أغروباكتيريوم توميفاسينز

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ بكتيريا Agrobacterium tumefaciens [ 3 ] [ 2 ] العامل المُسبّب لمرض التورم التاجي (تكوّن الأورام ) في أكثر من 140 نوعًا من ثنائيات الفلقة . وهي بكتيريا عصوية الشكل، سالبة الغرام، تعيش في التربة. [ 6 ] تنجم الأعراض عن إدخال جزء صغير من الحمض النووي (يُعرف باسم T-DNA ، اختصارًا لـ "الحمض النووي الناقل"، ويجب عدم الخلط بينه وبين الحمض النووي الريبوزي الناقل الذي ينقل الأحماض الأمينية أثناء تخليق البروتين) من بلازميد إلى الخلية النباتية، [ 9 ] حيث يُدمج هذا الجزء في موقع شبه عشوائي في جينوم النبات . ويمكن هندسة جينومات النباتات باستخدام بكتيريا Agrobacterium لتوصيل التسلسلات الموجودة في نواقل T-DNA الثنائية .

أغروباكتيريوم توميفاسينز هي بكتيريا ألفا بروتيو من عائلة الريزوبيا ، التي تضمّ البكتيريا التكافلية المثبتة للنيتروجين في البقوليات . على عكس البكتيريا التكافلية المثبتة للنيتروجين، فإن أنواع الأغروباكتيريوم المسببة للأورام ممرضة ولا تفيد النبات. إن التنوع الكبير في النباتات التي تتأثر بالأغروباكتيريوم يجعلها مصدر قلق بالغ للقطاع الزراعي. [ 10 ]

من الناحية الاقتصادية، يعتبر فطر A. tumefaciens مسبباً خطيراً للأمراض في الجوز ، وأشجار العنب ، والفواكه ذات النواة ، وأشجار الجوز ، وبنجر السكر ، والفجل الحار ، والراوند ، كما أن الطبيعة المستمرة للأورام أو العقد التي يسببها المرض تجعله ضاراً بشكل خاص بالمحاصيل المعمرة. [ 11 ]

تنمو بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز بشكل مثالي عند درجة حرارة 28 درجة مئوية (82 درجة فهرنهايت) . ويتراوح زمن التضاعف بين 2.5 و4 ساعات، وذلك تبعًا للوسط الغذائي، وطريقة الاستزراع، ومستوى التهوية. [ 12 ] عند درجات حرارة أعلى من 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) ، تبدأ بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز بالتعرض لصدمة حرارية، مما قد يؤدي إلى حدوث أخطاء في انقسام الخلايا. [ 12 ]    

التصنيف والنطاق

لقد تجاوز تصنيف بكتيريا Agrobacterium tumefaciens والأنواع ذات الصلة، والتي تشكل مجتمعة مجموعة أنواع Agrobacterium tumefaciens ، إلى حد كبير التغير في المصطلحات التي يستخدمها علماء النبات.

قبل عام 1980، كان تصنيف بكتيريا الأغروبكتيريوم يعكس إلى حد كبير أعراض المرض ونطاق العائل. تُعرَّف بكتيريا A. radiobacter بأنها النوع "غير الممرض"، وبكتيريا A. tumefaciens بأنها النوع المسبب لمرض التورم التاجي، وبكتيريا A. rhizogenes بأنها النوع المسبب لمرض الجذور الشعرية، وبكتيريا A. rubi بأنها النوع المسبب لمرض التورم القصبي. [ 13 ]

مع اكتشاف بلازميد Ti، تبيّن أن الأعراض تعتمد في الغالب على النسخة المحددة من البلازميد المحمول، وليس على أي شيء يشبه مفهوم النوع البيولوجي . وبحلول عام 2000، قسّم مفهوم "النمط الحيوي"، باستخدام خصائص النمو والأيض، بكتيريا الأغروبكتيريوم إلى ثلاثة أنماط حيوية، تبيّن لاحقًا أنها تتوافق إلى حد كبير مع التمايز الجيني. [ 13 ] سيبقى النمط الحيوي 1 ضمن جنس الأغروبكتيريوم ، والنمط الحيوي 2 ضمن جنس الريزوبيوم الجذري ، والنمط الحيوي 3 ضمن جنس الألورريزوبيوم العنب . وبحلول عام 2014، لم يعد هناك أي لبس يُذكر، إن وُجد أصلاً، حول ما يُشير إليه مصطلح الأغروبكتيريوم بالمعنى الدقيق. [ 14 ]

مع ذلك، لا تزال هناك مشكلة أخرى تتعلق بالتصنيف داخل النمط الحيوي 1، وتحديدًا داخل معقد أنواع بكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، حيث يصعب التمييز بين الأنواع البيولوجية دون تسلسل الحمض النووي. ولا يزال الباحثون في الغالب متمسكين بالتسمية القديمة القائمة على الأعراض، باستثناء قلة ممن يحرصون على تحديد "الأنماط الجينية" أو "الأنواع الجينية" داخل هذا المعقد. [ 15 ] ومما يزيد الأمر تعقيدًا، أن القوائم المعتمدة لعام 1980 غيّرت السلالة النمطية لبكتيريا A. tumefaciens دون توضيح إلى "B6"، وهي سلالة مصنفة الآن بشكل صحيح على أنها Agrobacterium radiobacter (النمط الجيني 4)، مما دفع الباحثين المضللين إلى اقتراح دمج السلالتين. [ 2 ] أما السلالة النمطية الأصلية لبكتيريا A. tumefaciens ، التي أعيد اعتمادها في عام 2023، فهي تنتمي إلى النمط الجيني 1. [ 15 ]

سلالة أخرى من "A. tumefaciens" شائعة الاستخدام في الأبحاث المبكرة هي C58، والتي تنتمي إلى النمط الجيني 8. للاطلاع على مراجعة للبنية المعروفة حاليًا لمجموعة الأنواع، انظر Vargas Ribera et al. (2024)، والتي تسرد أيضًا الأسماء التي تم اقتراحها بشكل منفصل للأنماط الجينية. [ 15 ]

يستشهد هذا المقال بعدد كبير من المصادر التي لا تُميّز بين الأنماط الجينية. ينبغي التعامل مع معظم نصوص هذا المقال على أنها تصف مجموعة الأنواع ككل.

اقتران

لكي تكون البكتيريا ضارية ، فإنها تحتوي على بلازميد مُحفِّز للأورام (بلازميد Ti أو pTi) بطول 200 كيلو قاعدة ، والذي يحتوي على الحمض النووي T وجميع الجينات اللازمة لنقله إلى الخلية النباتية. [ 16 ] العديد من سلالات بكتيريا A. tumefaciens لا تحتوي على بلازميد pTi.

بما أن بلازميد Ti ضروري لإحداث المرض، تحدث عمليات ما قبل الاختراق في منطقة الجذور لتعزيز الاقتران البكتيري - أي تبادل البلازميدات بين البكتيريا. في وجود الأوبينات ، تُنتج بكتيريا Agrobacterium tumefaciens إشارة اقتران قابلة للانتشار تُسمى N- (3-oxo-octanoyl)-L-homoserine lactone (3OC8HSL) أو المُحفز الذاتي لبكتيريا Agrobacterium . [ 17 ] يُنشط هذا عامل النسخ TraR، الذي يُنظم بشكل إيجابي نسخ الجينات اللازمة للاقتران. [ 18 ]

طرق العدوى

تُصيب بكتيريا Agrobacterium tumefaciens النبات عبر بلازميد Ti الخاص بها. يدمج بلازميد Ti جزءًا من حمضه النووي، يُعرف باسم T-DNA، في الحمض النووي الصبغي لخلايا النبات المضيف. تمتلك A. tumefaciens أسواطًا تُمكنها من السباحة عبر التربة باتجاه نواتج التمثيل الضوئي التي تتراكم في منطقة الجذور. قد تتحرك بعض السلالات كيميائيًا نحو الإفرازات الكيميائية من النباتات، مثل الأسيتوسيرينجون والسكريات، مما يُشير إلى وجود جرح في النبات يُمكن للبكتيريا الدخول من خلاله. تتعرف بروتينات VirA ، وهي بروتينات غشائية مُشفرة بواسطة جين virA على بلازميد Ti، على المركبات الفينولية. بينما تتعرف بروتينات chvE، وهي بروتينات مُشفرة بواسطة جين صبغي موجودة في الفراغ المحيط بالبلازما، على السكريات. [ 13 ]

يُعدّ وجود ما لا يقل عن 25 جينًا من جينات vir على بلازميد Ti ضروريًا لتحفيز الأورام. [ 19 ] بالإضافة إلى دورها في الاستشعار، يحفز كل من virA و chvE جينات vir أخرى . يتمتع بروتين VirA بنشاط كيناز ذاتي، حيث يقوم بفسفرة نفسه على بقايا الهيستيدين. ثم يقوم بروتين VirA بفسفرة بروتين VirG على بقايا الأسبارتات. بروتين virG هو بروتين سيتوبلازمي يُنتَج من جين virG الموجود على بلازميد Ti. وهو عامل نسخ يحفز نسخ أوبرونات vir . ينظم بروتين ChvE الآلية الثانية لتنشيط جينات vir ، حيث يزيد من حساسية بروتين VirA للمركبات الفينولية. [ 13 ]

الالتصاق عملية ثنائية المراحل. فبعد التصاق أولي ضعيف وقابل للانعكاس، تُصنّع البكتيريا ألياف السليلوز التي تُثبّتها على الخلية النباتية المصابة التي انجذبت إليها. وتشارك أربعة جينات رئيسية في هذه العملية: chvA و chvB و pscA و att . ويبدو أن نواتج الجينات الثلاثة الأولى تُشارك في التخليق الفعلي لألياف السليلوز. كما تُثبّت هذه الألياف البكتيريا ببعضها البعض، مما يُساعد على تكوين مستعمرة ميكروبية .

يُعدّ بروتين VirC، وهو أهم بروتين ضار، خطوةً ضروريةً في عملية إعادة التركيب الجيني للاستعمار غير الشرعي. فهو يختار الجزء من الحمض النووي في النبات المضيف الذي سيتم استبداله، ثم يقوم بقطع هذا الجزء من الحمض النووي.

بعد إنتاج ألياف السليلوز، يُنتَج بروتين غشائي خارجي يعتمد على الكالسيوم يُسمى ريكاديسين، والذي يُساعد أيضًا في التصاق البكتيريا بجدار الخلية. توجد نظائر لهذا البروتين في أنواع أخرى من بكتيريا الرايزوبيا. حاليًا، توجد عدة تقارير حول توحيد بروتوكول التحويل الوراثي بواسطة بكتيريا الأغروبكتيريوم . دُرِسَ تأثير معايير مختلفة، مثل مدة العدوى، والأسيتوسيرينجون، وDTT، والسيستين، في فول الصويا ( Glycine max ). [ 20 ]

المركبات النباتية المحتملة التي تحفز بكتيريا الأجروبكتيريوم على إصابة الخلايا النباتية: [ 21 ]

تكوين الشعيرة على شكل حرف T

لنقل الحمض النووي T إلى خلية نباتية ، تستخدم بكتيريا A. tumefaciens آلية إفراز من النوع الرابع، تتضمن إنتاج شعيرة T. عند اكتشاف الأسيتوسيرينجون ومواد أخرى، تُفعّل عملية نقل الإشارة التعبير عن 11 جينًا ضمن أوبيرون VirB ، وهي المسؤولة عن تكوين شعيرة T.

يتشكل البروبيلين أولًا. وهو عديد ببتيد مكون من 121 حمضًا أمينيًا، ويتطلب معالجةً بإزالة 47 حمضًا أمينيًا لتكوين وحدة فرعية من شعيرة T. كان يُعتقد أن هذه الوحدة الفرعية تُصبح دائريةً بتكوين رابطة ببتيدية بين طرفي عديد الببتيد. مع ذلك، كشف التركيب عالي الدقة لشعيرة T عن عدم وجود أي تحلق للبيليين، إذ كان التنظيم العام لوحدات البيلين الفرعية مشابهًا جدًا لتلك الموجودة في الشعيرات الاقترانية الأخرى، مثل شعيرة F. [ 22 ]

تُستخدم نواتج جينات VirB الأخرى لنقل الوحدات الفرعية عبر الغشاء البلازمي . تُشير دراسات التفاعل الثنائي في الخميرة إلى أن VirB6 وVirB7 وVirB8 وVirB9 وVirB10 قد تُشفّر جميعها مكونات الناقل. كما يلزم وجود إنزيم ATPase للنقل النشط للوحدات الفرعية.

نقل الحمض النووي T إلى الخلية النباتية

  1. خلية أغروباكتيريوم
  2. كروموسوم أغروباكتيريوم
  3. بلازميد Ti (أ. الحمض النووي T، ب. جينات الفيروس، ج. أصل التضاعف، د. هدم الأوبينات)
  4. خلية نباتية
  5. الميتوكوندريا النباتية
  6. بلاستيدات النبات
  7. نواة النبات
  1. التعرف على فيروس VirA
  2. يقوم VirA بفسفرة VirG
  3. يتسبب VirG في نسخ جينات Vir
  4. تقوم جينات Vir بقطع الحمض النووي T وتشكيل مركب نووي بروتيني ("مركب T").
  5. يدخل المركب T إلى سيتوبلازم النبات عبر الشعيرة T
  6. يدخل الحمض النووي T إلى نواة النبات من خلال المسام النووية
  7. يحقق الحمض النووي T التكامل

يجب قطع الحمض النووي T من البلازميد الدائري. ويتم ذلك عادةً بواسطة جينات Vir الموجودة داخل البلازميد المساعد. [ 23 ] يقوم مُركّب VirD1/D2 بقطع الحمض النووي عند تسلسلات الحدود اليسرى واليمنى. ويرتبط بروتين VirD2 تساهميًا بالنهاية 5'. يحتوي VirD2 على وحدة بنائية تُوجّه مُركّب البروتين النووي إلى نظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS). أظهرت بنية شعيرة T أن القناة المركزية للشعيرة ضيقة جدًا بحيث لا تسمح بانتقال بروتين VirD2 المطوي، مما يُشير إلى ضرورة فك طي VirD2 جزئيًا أثناء عملية الاقتران. [ 22 ]

في سيتوبلازم الخلية المستقبلة، يُغطى مُركب الحمض النووي T-DNA ببروتينات VirE2، التي تُصدّر عبر نظام الإفراز من النوع الرابع (T4SS) بشكل مستقل عن مُركب الحمض النووي T-DNA. تتعرف بروتينات إمبورتين ألفا على إشارات التموضع النووي (NLSs) الموجودة على VirE2 وVirD2، والتي بدورها ترتبط بإمبورتين بيتا ومركب المسام النووية لنقل الحمض النووي T-DNA إلى النواة . ويبدو أن بروتين VIP1 أيضًا بروتين مهم في هذه العملية، حيث يُحتمل أن يعمل كبروتين مُهايئ لنقل VirE2 إلى الإمبورتين. وبمجرد دخوله النواة، قد يُوجّه بروتين VIP2 الحمض النووي T-DNA إلى مناطق الكروماتين التي تُنسخ بنشاط، ليتمكن الحمض النووي T-DNA من الاندماج في جينوم الخلية المضيفة.

الجينات الموجودة في الحمض النووي المنقول (T-DNA)

الهرمونات

لتحفيز تكوين العفص ، يحمل الحمض النووي المنقول (T-DNA) جيناتٍ لإنتاج الأوكسين أو حمض الإندول-3-أسيتيك عبر مسار IAM. لا يُستخدم هذا المسار الحيوي في العديد من النباتات لإنتاج الأوكسين، مما يعني أن النبات لا يملك آلية جزيئية لتنظيمه، وبالتالي يُنتج الأوكسين بشكلٍ مستمر. كما تُعبَّر جينات إنتاج السيتوكينينات ، مما يُحفز تكاثر الخلايا وتكوين العفص.

آراء

يحتوي الحمض النووي T على جينات ترميز الإنزيمات التي تحفز النبات على إنتاج مشتقات أحماض أمينية متخصصة تستطيع البكتيريا استقلابها ، وتُسمى الأوبينات . [ 24 ] الأوبينات هي فئة من المواد الكيميائية التي تُعد مصدرًا للنيتروجين لبكتيريا A. tumefaciens ، ولكنها ليست كذلك لمعظم الكائنات الحية الأخرى. النوع المحدد من الأوبين الذي تنتجه النباتات المصابة ببكتيريا A. tumefaciens C58 هو النوبالين . [ 25 ]

تم تحديد التسلسل الكامل لبلازميدين من نوع نوبالين Ti ، وهما pTi-SAKURA وpTiC58. تم عزل سلالة " A. fabrum " C58، [ ب ] وهي أول سلالة ممرضة يتم تحديد تسلسلها بالكامل، لأول مرة من ورم تاجي في شجرة الكرز. تم تحديد التسلسل الجيني في وقت واحد بواسطة غودنر وآخرون [ 27 ] وود وآخرون [ 28 ] في عام 2001. يتكون جينوم السلالة C58 من كروموسوم دائري، وبلازميدين ، وكروموسوم خطي . يُعد وجود كروموسوم دائري مرتبط تساهميًا أمرًا شائعًا في البكتيريا، مع استثناءات قليلة. ومع ذلك، فإن وجود كل من كروموسوم دائري واحد وكروموسوم خطي واحد يُعد أمرًا فريدًا لمجموعة في هذا الجنس. البلازميدان هما pTiC58، المسؤول عن العمليات المتعلقة بالضراوة ، وpAtC58، [ ج ] الذي كان يُطلق عليه سابقًا اسم البلازميد "الخفي". [ 27 ] [ 28 ]

ثبت أن البلازميد pAtC58 يشارك في استقلاب الأوبينات ويرتبط ببكتيريا أخرى في غياب البلازميد pTiC58. [ 29 ] عند إزالة البلازميد Ti، لا يحدث نمو الورم الذي يُعدّ معيارًا لتصنيف هذا النوع من البكتيريا.

الاستخدامات البيوتكنولوجية

مزارع الأنسجة النباتية المحولة

أرست ندوة أسيلومار عام 1975 اتفاقًا واسع النطاق على أن تقنيات إعادة التركيب الجيني لم تكن مفهومة بشكل كافٍ، وأنها بحاجة إلى رقابة صارمة. [ 30 ] [ 31 ] وقد تم استكشاف قدرات نقل الحمض النووي لبكتيريا الأغروبكتيريوم على نطاق واسع في مجال التقنية الحيوية كوسيلة لإدخال جينات غريبة إلى النباتات. بعد فترة وجيزة من ندوة أسيلومار، اكتشف مارك فان مونتاغو وجيف شيل آلية نقل الجينات بين الأغروبكتيريوم والنباتات، مما أدى إلى تطوير طرق لتحويل البكتيريا إلى نظام توصيل فعال للهندسة الوراثية في النباتات. [ 32 ] يُعد بلازميد الحمض النووي المنقول إلى النبات وسيلة مثالية للهندسة الوراثية. [ 33 ] ويتم ذلك عن طريق استنساخ تسلسل جيني مرغوب فيه في نواقل ثنائية من الحمض النووي المنقول، والتي ستُستخدم لتوصيل التسلسل المطلوب إلى الخلايا حقيقية النواة. وقد تم تنفيذ هذه العملية باستخدام جين لوسيفيراز اليراعة لإنتاج نباتات متوهجة. [ 34 ] يُعدّ هذا التلألؤ أداةً مفيدةً في دراسة وظيفة البلاستيدات الخضراء في النباتات، كما يُستخدم كجين مُخبِر . [ 34 ] من الممكن أيضًا تحويل نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) عن طريق غمر الأزهار في مرق بكتيريا الأجروبكتيريوم ، حيث ستكون البذور الناتجة مُعدّلة وراثيًا . في ظروف المختبر، نُقل الحمض النووي T-DNA أيضًا إلى خلايا بشرية، مما يُظهر تنوّع تطبيقات الإدخال. [ 35 ]

تعتمد بكتيريا الأغروبكتيريوم في إدخال المواد إلى الخلية المضيفة على نظام إفراز من النوع الرابع، وهو نظام مشابه جدًا للآليات التي تستخدمها مسببات الأمراض لإدخال المواد (عادةً البروتينات ) إلى الخلايا البشرية عبر نظام الإفراز من النوع الثالث. كما تستخدم نوعًا من الإشارات المحفوظة في العديد من البكتيريا سالبة الغرام يُسمى استشعار النصاب . وهذا ما يجعل الأغروبكتيريوم موضوعًا مهمًا للبحث الطبي أيضًا.

التحول الجيني الطبيعي

التحول الجيني الطبيعي في البكتيريا عملية جنسية تتضمن نقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى عبر الوسط المحيط، ودمج تسلسل الحمض النووي المانح في جينوم الخلية المستقبلة عن طريق إعادة التركيب المتماثل . يمكن لبكتيريا A. tumefaciens أن تخضع للتحول الطبيعي في التربة دون أي معالجة فيزيائية أو كيميائية محددة. [ 36 ]

دورة المرض

دورة المرض: بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز
دورة المرض

تقضي بكتيريا Agrobacterium tumefaciens فصل الشتاء في التربة الموبوءة. تعيش أنواع Agrobacterium في الغالب حياةً رمية، لذا من الشائع حتى لأنواع هذا الجنس المتطفلة على النباتات البقاء على قيد الحياة في التربة لفترات طويلة، حتى في غياب النبات المضيف. [ 37 ] ولكن عند وجود نبات مضيف، تدخل البكتيريا إلى أنسجة النبات عبر الجروح الحديثة أو الفتحات الطبيعية في الجذور أو السيقان القريبة من سطح الأرض. قد تنتج هذه الجروح عن ممارسات زراعية، أو تطعيم، أو حشرات، وما إلى ذلك. بمجرد دخول البكتيريا إلى النبات، تتواجد بين الخلايا وتحفز الأنسجة المحيطة على التكاثر نتيجةً لتحول الخلايا. تُجري Agrobacterium هذه العملية عن طريق إدخال بلازميد T-DNA في جينوم النبات. انظر أعلاه لمزيد من التفاصيل حول عملية إدخال بلازميد DNA في جينوم المضيف. يؤدي النمو المفرط لأنسجة النبات إلى تكوّن أورام على الساق والجذور. تُمارس هذه الأورام ضغطًا كبيرًا على أنسجة النبات المحيطة، مما يؤدي إلى سحقها و/أو تشوهها. وتؤدي الأوعية المسحوقة إلى انخفاض تدفق الماء في نسيج الخشب. وتكون الأورام الصغيرة لينة، وبالتالي فهي عرضة للغزو الثانوي من قِبل الحشرات والكائنات الدقيقة الرمية. ويتسبب هذا الغزو الثانوي في تحلل الطبقات الخلوية المحيطية، بالإضافة إلى تغير لون الورم نتيجة التحلل. ويؤدي تحلل الأنسجة الرخوة إلى إطلاق بكتيريا Agrobacterium tumefaciens في التربة، مما يسمح لها بإعادة بدء عملية المرض مع نبات مضيف جديد. [ 38 ]

إدارة الأمراض

يمكن مكافحة مرض التورم التاجي، الذي تسببه بكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، باستخدام طرق متنوعة. وأفضل طريقة للسيطرة على هذا المرض هي اتخاذ تدابير وقائية، مثل تعقيم أدوات التقليم لتجنب إصابة النباتات الجديدة. كما يُعد إجراء فحوصات إلزامية لشتلات المشاتل ورفض النباتات المصابة، بالإضافة إلى عدم زراعة النباتات المعرضة للإصابة في الحقول المصابة، من الممارسات القيّمة. ومن المهم تجنب جرح تيجان/جذور النباتات أثناء الزراعة للوقاية من المرض. في تقنيات البستنة التي يتم فيها ضم عدة نباتات لتنمو كنبات واحد، مثل التطعيم والترقيد [ 39 ]، تؤدي هذه التقنيات إلى جروح في النبات. وتُعد الجروح الموقع الرئيسي لدخول البكتيريا إلى النبات المضيف. لذلك، يُنصح بتطبيق هذه التقنيات خلال فترات من السنة لا تكون فيها بكتيريا Agrobacterium نشطة. كما أن مكافحة الحشرات التي تتغذى على الجذور مفيدة أيضًا لتقليل مستويات العدوى، لأن هذه الحشرات تُسبب جروحًا ( أي مداخل بكتيرية) في جذور النبات. [ 38 ] يُنصح بحرق المواد النباتية المصابة بدلاً من وضعها في كومة السماد العضوي، وذلك لقدرة البكتيريا على البقاء في التربة لسنوات عديدة. [ 40 ]

تُستخدم أيضًا أساليب المكافحة البيولوجية في إدارة هذا المرض. خلال سبعينيات وثمانينيات القرن الماضي، كان من الممارسات الشائعة لمعالجة البذور النابتة والشتلات والأصول نقعها في معلق من سلالة K84. K84 هي سلالة من بكتيريا Rhizobium rhizogenes [ 41 ] (كانت تُصنف سابقًا ضمن A. radiobacter ، ولكن أُعيد تصنيفها لاحقًا)، وهي نوع قريب من A. tumefaciens ولكنه غير مُمرض. تُنتج K84 بكتيريوسينًا (أغروسين 84) وهو مضاد حيوي مُتخصص ضد البكتيريا ذات الصلة، بما في ذلك A. tumefaciens . هذه الطريقة، التي نجحت في مكافحة المرض على نطاق تجاري، انطوت على خطر نقل K84 لجين مقاومتها إلى بكتيريا Agrobacterium الممرضة . لذلك، في تسعينيات القرن الماضي، تم استحداث سلالة طافرة محذوفة تعتمد على K84، تُعرف باسم K1026. تُعدّ هذه السلالة فعّالة بنفس قدر فعالية سلالة K84 في مكافحة مرض التورم التاجي، دون الحاجة إلى نقل جينات المقاومة. [ 42 ] [ 43 ]

بيئة

عقدة تاج عباد الشمس
مرض التورم التاجي في عباد الشمس الناتج عن بكتيريا A. tumefaciens

يُعدّ كلٌّ من العائل والبيئة والممرض مفاهيم بالغة الأهمية في علم أمراض النبات. تتميز بكتيريا الأغروبكتيريا بأوسع نطاق من العوائل مقارنةً بأي ممرض نباتي آخر، [ 44 ] لذا فإن العامل الرئيسي الذي يجب مراعاته في حالة مرض التورم التاجي هو البيئة. توجد ظروف وعوامل عديدة تُهيئ بيئةً مواتيةً لبكتيريا الأغروبكتيريا توميفاسينز عند إصابة عوائلها المختلفة. لا تستطيع البكتيريا اختراق النبات العائل دون وجود منفذ دخول كالجروح. تشمل العوامل المؤدية إلى الجروح في النباتات الممارسات الزراعية، والتطعيم، وأضرار الصقيع، وتشققات النمو، وحشرات التربة، وغيرها من الحيوانات في البيئة التي تُلحق الضرر بالنبات. ونتيجةً لذلك، في فصول الشتاء القاسية بشكل استثنائي، من الشائع زيادة حالات الإصابة بمرض التورم التاجي بسبب الأضرار المرتبطة بالطقس. [ 45 ] إلى جانب ذلك، توجد طرقٌ لنقل العدوى إلى النبات العائل. على سبيل المثال، يمكن للديدان الخيطية أن تعمل كناقل لإدخال بكتيريا الأغروبكتيريا إلى جذور النبات. وبشكلٍ أدق، تُلحق الديدان الخيطية الطفيلية الجذرية الضرر بخلايا النبات، مُحدثةً جرحًا يسمح للبكتيريا بالدخول من خلاله. [ 46 ] أخيرًا، تُعدّ درجة الحرارة عاملًا مهمًا عند دراسة عدوى بكتيريا Agrobacterium tumefaciens . تبلغ درجة الحرارة المُثلى لتكوّن أورام التاج الناتجة عن هذه البكتيريا 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) نظرًا لحساسية نقل الحمض النووي T للحرارة. ويقلّ تكوّن الأورام بشكلٍ ملحوظ في درجات الحرارة المرتفعة. [ 47 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يُعرف أيضًا باسم: CCM:1000، CCUG:3555، CFBP:2412، CIP:104335، DSM:30150، ICMP:5793، BCCM/LMG:182، NCIMB:8150، NCPPB:2992، IAM:14141، IAM:1524، JCM:21034، personal::A1 [ 3 ]
  2. ↑ لا يُظهر التسلسل الجيني للسلالة C58 تشابهًا كافيًا مع السلالة النمطية (سواءً القديمة B6 أو الجديدة A1) لبكتيريا Agrobacterium tumefaciens لاعتبارها من النوع نفسه. وقد اقتُرح اسم " Agrobacterium fabrum " (لاسال وآخرون، 2011) ليشمل هذه السلالة، إلا أن هذا الاسم لم يُعتمد. [ 26 ]
  3. ↑ يُستخدم مصطلح "بلازميد At" أو "pAt" عند الحديث عن البلازميدات ذات الصلة
  1. ↑ فيلازكيز إي، فلوريس-فيليكس جيه دي، سانشيز-خوانيس إف، إيغال جيه إم، بيكس إيه (2020). "السلالة ATCC 4720 T هي السلالة النمطية الأصلية لبكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، وهي ليست مرادفًا غير متجانس لاحقًا لبكتيريا Agrobacterium radiobacter " . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (9): 5172-5176 . doi : 10.1099/ijsem.0.004443 . PMID 32915125 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ أراهال دي آر، بول سي تي، بوس إتش جيه، كريستنسن إتش، تشوفوشينا إم، ديديش إس إن، فورنييه بي إي، كونستانتينيديس كيه تي، باركر سي تي، روسيلو-مورا آر، فينتوسا إيه، جوكر إم (٢٧ أبريل ٢٠٢٣). "الآراء القضائية ١٢٣-١٢٧". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . ٧٢ (١٢). doi : 10.1099/ijsem.0.005708 . hdl : 10261/295959 . PMID 36748499 . [ملاحظة: الرأي القضائي رقم 127 يصنف السلالة ATCC 4720 على أنها السلالة النموذجية لبكتيريا Agrobacterium tumefaciens.]
  3. 1 2 3 "متصفح التصنيف ( أغروباكتيريوم توميفاسينز )" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2024 .
  4. ↑ بوكانان، ر. إي. (1965). "اقتراح لرفض الاسم الجنسي Polymonas Lieske 1928" . النشرة الدولية لتسمية وتصنيف البكتيريا . 15 (1): 43-44 . doi : 10.1099/00207713-15-1-43 .
  5. ↑ ساودا هـ، إيكي هـ، أويزو هـ، ماتسوموتو س (1993). "اقتراح لرفض بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز وأوصاف منقحة لجنس أغروباكتيريوم ، ولبكتيريا أغروباكتيريوم راديوباكتر وأغروباكتيريوم ريزوجينز " . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 43 (4): 694-702 . doi : 10.1099/00207713-43-4-694 . PMID 8240952 . 
  6. 1 2 سميث إي إف، تاونسند سي أو (أبريل 1907). "ورم نباتي من أصل بكتيري" . مجلة ساينس . 25 (643): 671-673 . Bibcode : 1907Sci....25..671S . doi : 10.1126/science.25.643.671 . PMID 17746161 . 
  7. ↑ ديلاموتا جيه آر، وشيرر إيه جيه، وريبيرو آر إيه، وهونجريا إم (2020). "التنوع الجيني لأنواع أغروباكتيريوم المعزولة من عُقيدات الفاصوليا الشائعة وفول الصويا في البرازيل والمكسيك والإكوادور وموزمبيق، ووصف النوع الجديد أغروباكتيريوم فاباسيروم sp. nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (7): 4233-4244 . doi : 10.1099/ijsem.0.004278 . ISSN 1466-5034 . PMID 32568030 .  
  8. ↑ تيندال وآخرون (اللجنة القضائية) (2014). "الرأي القضائي رقم 94: تتمتع بكتيريا Agrobacterium radiobacter (Beijerinck and van Delden 1902) Conn 1942 بالأولوية على بكتيريا Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Conn 1942 عند معاملتهما كعضوين في نفس النوع استنادًا إلى مبدأ الأولوية والقاعدة 23أ، الملاحظة 1 كما هو مطبق على النعوت النوعية المقابلة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 64 (الجزء 10): 3590-3592 . doi : 10.1099/ijs.0.069203-0 . PMID 25288664 .  
  9. ↑ تشيلتون، إم دي، دروموند، إم إتش، ميرلو، دي جيه، سياكي، دي، مونتويا، إيه إل، جوردون، إم بي، نيستر، إي دبليو (يونيو 1977). "الاندماج المستقر للحمض النووي البلازميدي في خلايا النباتات العليا: الأساس الجزيئي لتكوّن أورام التاج". الخلية . 11 ( 2): 263-271 . doi : 10.1016/0092-8674(77)90043-5 . ISSN 0092-8674 . PMID 890735. S2CID 7533482 .   
  10. ↑ مور، إل دبليو، تشيلتون، دبليو إس، كانفيلد، إم إل (يناير 1997). "تنوع الأوبينات والبكتيريا المحللة للأوبينات المعزولة من أورام التاج الطبيعية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (1): 201-207 . Bibcode : 1997ApEnM..63..201M . doi : 10.1128/AEM.63.1.201-207.1997 . PMC 1389099. PMID 16535484 .  
  11. ↑ "أورام تاجية" . حديقة ميسوري النباتية . تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2019 .
  12. 1 2 مورتون إي آر، فوكوا سي (فبراير 2012). صيانة مختبرية لبكتيريا الأغروبكتيريومالبروتوكولات الحالية في علم الأحياء الدقيقة. المجلد  24. الصفحات:  الوحدة 3D.1. doi : 10.1002/9780471729259.mc03d01s24 . ISBN 978-0-471-72925-9. PMC 3350319 . PMID 22307549 .  
  13. 1 2 3 4 جيلفين إس بي (مارس 2003). " تحويل النباتات بواسطة بكتيريا الأغروبكتيريوم : البيولوجيا الكامنة وراء أداة "التلاعب الجيني"" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 67 (1): 16-37 ، جدول المحتويات. doi : 10.1128/mmbr.67.1.16-37.2003 . PMC 150518. PMID 12626681 .  
  14. ↑ راميريز-باهينا، إم إتش، فيال، إل، لاسال، إف، ديل، بي، شابوليوت، دي، دوبين، في، نيسم، إكس، مولر، دي (2014). "أدى اكتساب بروتيلوميراز واحد إلى ظهور أنواع جديدة ضمن مجموعة كبيرة ومتنوعة من البكتيريا الزراعية / الريزوبيوم، تتميز بوجود كروميد خطي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 73 : 202-207 . Bibcode : 2014MolPE..73..202R . doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.005 . PMID 24440816 . 
  15. 1 2 3 فارغاس ريبيرا، بي آر، كيم، إن، فينبروكس، إم، ألفاريز-بيريز، إس، ريدييرز، إتش (2024). " تقييم الأدوات القائمة على التسلسل لجمع المزيد من المعلومات حول موقع البكتيريا الزراعية الجذرية ضمن معقد أنواع أغروباكتيريوم توميفاسينز" . PLOS ONE . 19 (11) e0302954. Bibcode : 2024PLoSO..1902954V . doi : 10.1371/journal.pone.0302954 . PMC 11575935. PMID 39561304 .  
  16. ↑ غوردون جيه إي، كريستي بي جيه (ديسمبر 2014). " بلازميدات تي آي في أغروباكتيريوم " . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 2 (6). doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0010-2013 . PMC 4292801. PMID 25593788 .  
  17. ↑ أوجر، ب.، وفاراند، س. ك. (2002). "يتحكم اثنان من الأوبينات في النقل الاقتراني لبلازميد أغروباكتيريوم عن طريق تنظيم التعبير عن نسخ منفصلة من جين منشط استشعار النصاب traR" . مجلة علم البكتيريا . 184 (4): 1121-1131 . doi : 10.1128/jb.184.4.1121-1131.2002 . ISSN 0021-9193 . PMC 134798. PMID 11807073 .   
  18. ↑ تشانغ إتش بي، وانغ إل إتش، تشانغ إل إتش (2002). "التحكم الجيني في دوران إشارة استشعار النصاب في بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (7): 4638-4643 . Bibcode : 2002PNAS...99.4638Z . doi : 10.1073/pnas.022056699 . ISSN 0027-8424 . PMC 123700. PMID 11930013 .   
  19. ↑ وينانز، إس. سي. (1992). " الإشارات الكيميائية ثنائية الاتجاه في تفاعلات أغروباكتيريوم مع النباتات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 56 (1): 12-31 . doi : 10.1128/mr.56.1.12-31.1992 . ISSN 0146-0749 . PMC 372852. PMID 1579105 .   
  20. ↑ باراتي، ب. ل.، كومار، ر. ر.، واغمار، س. ج.، باوار، ك. ر.، تابي، ر. هـ. (2018). "تأثير المعايير المختلفة على التحويل الوراثي بواسطة بكتيريا الأجروبكتيريوم في فول الصويا (Glycine max) " . المجلة الدولية للبحوث البيولوجية المتقدمة . 8 (1): 99-105 .
  21. ↑ براءة الاختراع الأمريكية رقم 6483013 ، "طريقة لتحويل القطن بواسطة البكتيريا الزراعية"، نُشرت في 19-11-2002، مُسجلة باسم شركة باير بيوساينس إن في (بلجيكا). 
  22. 1 2 Beltran LC, Cvirkaite-Krupovic V, Miller J, Wang F, Kreutzberger MA, Patkowski JB, Costa TR, Schouten S, Levental I, Conticello VP, Egelman EH, Krupovic M (2023-02-07). "جهاز استيراد الحمض النووي في العتائق متماثل مع آلية الاقتران البكتيرية" . Nature Communications . 14 (1): 666. Bibcode : 2023NatCo..14..666B . doi : 10.1038/s41467-023-36349-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 9905601. PMID 36750723 .   
  23. ↑ كرومر ت. "دليل إلى نواقل الحمض النووي الثنائي T-DNA في تحويل النباتات" . غولدبيو . تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2024 .
  24. ↑ زوبان ج، موث تي آر، دريبر أو، زامبريسكي ب (يوليو 2000). "نقل الحمض النووي من بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز إلى النباتات: كنز من الرؤى الأساسية". مجلة النبات . 23 (1): 11-28 . doi : 10.1046/j.1365-313x.2000.00808.x . PMID 10929098 . 
  25. ↑ إسكوبار، إم. أ.، سيفيرولو، إي. إل.، بوليتو، في. إس.، بيني، ك. أ.، دانديكار، أ. م. (يناير 2003). "توصيف النباتات المعدلة وراثيًا المُثبَّطة للجينات الورمية: دلالات على بيولوجيا بكتيريا الأجروبكتيريوم وتثبيط الجينات بعد النسخ" . علم أمراض النبات الجزيئي . 4 (1): 57-65 . Bibcode : 2003MolPP...4...57E . doi : 10.1046/j.1364-3703.2003.00148.x . ISSN 1464-6722 . PMID 20569363 .  
  26. ^ "الأنواع: أجروباكتريوم فابروم" . lpsn.dsmz.de .
  27. 1 2 غودنر ب، هينكل ج، غاتونغ س، ميلر ن، بلانشارد م، كورولو ب، وآخرون . (ديسمبر 2001). " تسلسل جينوم مسبب الأمراض النباتية وعامل التكنولوجيا الحيوية أغروباكتيريوم توميفاسينز C58". مجلة ساينس . 294 (5550): 2323-2328 . رمز Bibcode : 2001Sci...294.2323G . doi : 10.1126/science.1066803 . ISSN 0036-8075 . PMID 11743194. S2CID 86255214 .    
  28. وود ، د . و.، سيتوبال، ج. س.، كاول، ر.، مونكس، د. إ.، كيتاجيما، ج. ب.، أوكورا، ف. ك.، وآخرون . (ديسمبر 2001). "جينوم المهندس الوراثي الطبيعي أغروباكتيريوم توميفاسينز C58". مجلة ساينس . 294 (5550): 2317-2323 . رمز Bibcode : 2001Sci...294.2317W . CiteSeerX 10.1.1.7.9501 . doi : 10.1126/science.1066804 . ISSN 0036-8075 . PMID 11743193. S2CID 2761564 .     
  29. ↑ Vaudequin-Dransart V, Petit A, Chilton WS, Dessaux Y (1998). "يتكامل البلازميد الخفي لبكتيريا Agrobacterium tumefaciens مع بلازميد Ti ويتعاونان في تحلل الأوبين" . تفاعلات النباتات والميكروبات الجزيئية . 11 (7): 583-591 . Bibcode : 1998MPMI...11..583V . doi : 10.1094/mpmi.1998.11.7.583 .
  30. ↑ بيرغ، ب.، بالتيمور، د.، برينر، س.، روبلين، ر.و.، سينغر، م.ف. (6 يونيو 1975). "مؤتمر أسيلومار حول جزيئات الحمض النووي المؤتلف" . مجلة ساينس . 188 (4192): 991-994 . رمز Bibcode : 1975Sci...188..991B . doi : 10.1126/science.1056638 . ISSN 0036-8075 . PMID 1056638 .  
  31. ↑ المجلس الوطني للبحوث، مجلس الزراعة والموارد الطبيعية، لجنة النباتات المعدلة وراثيًا المقاومة للآفات (2000). النباتات المعدلة وراثيًا المقاومة للآفات: العلم والتنظيم . واشنطن العاصمة : مطبعة الأكاديميات الوطنية . الصفحات: 263، 23. doi : 10.17226/9795 . ISBN  978-0-309-06930-4. OCLC 894124744 . PMID 25032472 .  
  32. ↑ شيل ج، فان مونتاجو م (1977). "بلازميد Ti الخاص ببكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز، ناقل طبيعي لإدخال جينات NIF في النباتات؟". في هولاندر أ، بوريس ر.هـ، داي ب.ر، هاردي ر.و (محررون). الهندسة الوراثية لتثبيت النيتروجين . العلوم الحياتية الأساسية. المجلد 9. الصفحات 159-179 . doi : 10.1007/978-1-4684-0880-5_12 . ISBN   978-1-4684-0882-9PMID 336023​​ 
  33. ↑ زامبريسكي ب، جوس هـ، جينيتيلو س، ليمانز ج، مونتاجو م ف، شيل ج (1983). " ناقل بلازميد Ti لإدخال الحمض النووي إلى الخلايا النباتية دون تغيير قدرتها الطبيعية على التجدد" . مجلة EMBO . 2 (12): 2143-2150 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1983.tb01715.x . PMC 555426. PMID 16453482 .  
  34. 1 2 روت م (1988). "التكنولوجيا الحيوية المتوهجة في الظلام" . العلوم البيولوجية . 38 (11): 745-747 . doi : 10.2307/1310781 . JSTOR 1310781 . 
  35. ↑ كونيك تي، تزفيرا تي، كابولنيك واي، غافني واي، دينغوال سي، سيتوفسكي في (فبراير 2001). " التحويل الجيني لخلايا هيلا بواسطة أغروباكتيريوم " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (4): 1871-1876 . Bibcode : 2001PNAS...98.1871K . doi : 10.1073/pnas.041327598 . PMC 29349. PMID 11172043 .  
  36. ↑ ديمانيش إس، كاي إي، غوربيير إف، سيمونيه بي (يونيو 2001). "التحول الطبيعي لبكتيريا الزائفة المتألقة وبكتيريا الأجروبكتيريوم الورمية في التربة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (6): 2617-2621 . Bibcode : 2001ApEnM..67.2617D . doi : 10.1128 / AEM.67.6.2617-2621.2001 . PMC 92915. PMID 11375171 .  
  37. ↑ شروث إم إن، واينهولد إيه آر، مكين إيه إتش (مارس 1971). "بيولوجيا ومكافحة بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز " . هيلغارديا . 40 (15): 537-552 . doi : 10.3733/hilg.v40n15p537 .
  38. 1 2 أغريوس، جي إن (2005). علم أمراض النبات ( الطبعة الخامسة). أمستردام : دار النشر الأكاديمية إلسيفير . doi : 10.1016/C2009-0-02037-6 . ISBN  978-0-12-044565-3. OCLC 55488155 . 
  39. ↑ بيلدرباك تي، بير آر إي، راني تي جي (30 يونيو 2014). "تطعيم وتطعيم شتلات محاصيل المشاتل" . منشورات الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية كارولينا الشمالية . تم الاطلاع عليه في 12 ديسمبر 2017 .
  40. ↑ كوتر ر، غرابوفسكي م . "الورم التاجي" . جامعة مينيسوتا، قسم الإرشاد الزراعي . مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 15 أكتوبر 2017 .
  41. ↑ "متصفح التصنيف (Rhizobium rhizogenes K84)" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  42. ↑ رايدر إم إتش، جونز دي إيه (1 أكتوبر 1991). "المكافحة البيولوجية لمرض التورم التاجي باستخدام سلالات أغروباكتيريوم K84 وK1026". علم وظائف النبات . 18 (5): 571-579 . Bibcode : 1991FunPB..18..571R . doi : 10.1071/pp9910571 .
  43. ↑ كيم جي جي، بارك بي كي، كيم إس يو، تشوي دي، نام بي إتش، مون جي إس، ريدر جي إس، فاراند إس كي، هوانغ آي (6 يونيو 2006). "أسس المكافحة البيولوجية: تسلسل يتنبأ بتخليق وآلية عمل الأغروسين 84، المضاد الحيوي حصان طروادة الذي يكافح مرض التورم التاجي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (23): 8846-8851 . Bibcode : 2006PNAS..103.8846K . doi : 10.1073/pnas.0602965103 . PMC 1482666. PMID 16731618 .  
  44. ↑ إليس، م. أ. (15 أبريل 2016). "مرض التورم التاجي البكتيري في محاصيل الفاكهة" . أوهايو لاين . قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية أوهايو . تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2017 .
  45. ↑ "مرض التورم التاجي - مصدر قلق متزايد في مزارع العنب" . إرشاد جامعة ولاية بنسلفانيا . ١٩ أكتوبر ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٢٠ أكتوبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٠ أكتوبر ٢٠١٧ .
  46. ↑ كريمي م، فان مونتاجو م، غيسن ج (نوفمبر 2000). "الديدان الخيطية كناقلات لإدخال بكتيريا الأجروبكتيريوم إلى جذور النباتات" . علم أمراض النبات الجزيئي . 1 (6): 383-387 . Bibcode : 2000MolPP...1..383K . doi : 10.1046/j.1364-3703.2000.00043.x . PMID 20572986. S2CID 35932276 .  
  47. ↑ ديلين دبليو، دي كليريك جيه، كابيلا جيه، فان مونتاجو زد إم، أنجينون جي (1997-12-01). "تأثير درجة الحرارة على نقل الجينات إلى النباتات بواسطة بكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز " . مجلة النبات . 12 (6): 1459-1463 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1997.12061459.x .

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة ببكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز على ويكيميديا ​​كومنز
  • صفحة جينوم " أغروباكتيريوم فابروم  " C58 - كما تم تسلسلها بواسطة سيريون جينوميكس/جامعة ريتشموند