منخرب

تُعدّ الألفيولات مجموعة من الطلائعيات ، وتُعتبر فرعاً رئيسياً ^{[ 2 ]} أو شعبة فائقة ^{[ 3 ]} ضمن حقيقيات النوى . وهي تُصنّف حالياً مع السترامينوبيلات والريزاريات ضمن الطلائعيات ذات الميتوكوندريا الأنبوبية المعقوفة في المجموعة الفائقة SAR .

أبرز سمة مشتركة هي وجود الحويصلات القشرية (القريبة من السطح) . وهي حويصلات مسطحة مرتبة كطبقة أسفل الغشاء مباشرةً ، تدعمه، وتساهم عادةً في تكوين غشاء رقيق مرن. في الدياتومات المدرعة ، قد تحتوي هذه الحويصلات على صفائح صلبة. تمتلك الحويصلات ميتوكوندريا ذات أعراف أنبوبية ( انغمادات )، وغالبًا ما تحتوي خلاياها على ثقوب صغيرة تخترق سطحها. تضم هذه المجموعة كائنات حرة المعيشة ، وكائنات طفيلية ، وسوطيات مفترسة ، وكائنات تقوم بعملية التمثيل الضوئي .

جميع الجينومات الميتوكوندرية المُتسلسلة تقريبًا للهدبيات والأبيكومبلكسا خطية الشكل. ^{[ 4 ]} تحمل الميتوكوندريا في معظمها حمضًا نوويًا ميتوكوندريًا خاصًا بها، ولكن بأحجام جينومية مُختزلة بشكل كبير. ومن الاستثناءات الكريبتوسبوريديوم الذي لا يملك سوى الميتوسوم ، والجينومات الميتوكوندرية الدائرية للأكافوموناس والبابيزيا ميكروتي ، ^{[ 5 ] [ 6 ]} والتكسوبلازما .يتكون جينوم الميتوكوندريا شديد التجزئة من 21 كتلة تسلسلية تتحد لتكوين أجزاء أطول. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

طُرحت العلاقة بين الأبيكومبلكسا والدينوفلاجيلات والهدبيات خلال ثمانينيات القرن العشرين، وتأكدت هذه العلاقة في أوائل التسعينيات من خلال مقارنات تسلسل الحمض النووي الريبوزي، ولا سيما من قِبل غاجادهار وآخرون . ^{[ 9 ]} قدّم كافاليير-سميث الاسم الرسمي Alveolata في عام 1991، ^{[ 10 ]} على الرغم من أنه اعتبر في ذلك الوقت أن هذه المجموعة عبارة عن تجمع شبه عرقي . يفضل العديد من علماء الأحياء استخدام الاسم الشائع "alveolate". ^{[ 11 ]}

تضم شعبة الحويصليات حوالي ست مجموعات رئيسية. وهي متنوعة في الشكل، ومن المعروف أنها مرتبطة ببعضها البعض من خلال أوجه تشابه مختلفة في البنية الدقيقة والجينات:

• الهدبيات - كائنات أولية شائعة جدًا ذات أهداب قصيرة عديدة مرتبة في صفوف، ونواتين
• الدينوفلاجيلاتا sl – معظمها سوطيات بحرية، والعديد منها يحتوي على بلاستيدات خضراء
• بيركنزوزوا
• كولبوديليدا ^{[ 12 ]} - مجموعة بحرية من الأوليات الضوئية
• الأبيكومبلكسا – كائنات أولية طفيلية وثانوية غير ضوئية تفتقر إلى تراكيب الحركة المحورية باستثناء الأمشاج
• سكيرميدا ^{[ 13 ]}

كانت مجموعتا أكافومونيديا وكولبونيميديا ​​تُصنفان سابقًا ضمن مجموعة كولبونيميديا ، وهي مجموعة تصنيفية منفصلة الآن نظرًا لاختلاف تنظيمها أو بنيتها الدقيقة . تُعدّ أكافومونيديا أقرب إلى مجموعة الدينافلاجيلات/بيركينسيد من كولبونيميديا. ^{[ 14 ]} ولذلك، يشمل مصطلح "كولبونيميديا" غير الرسمي، بصيغته الحالية، مجموعتين غير شقيقتين ضمن شعبة ألفيولاتا: أكافومونيديا وكولبونيميديا. ^{[ 14 ]} ويُعترف حاليًا بخمسة أجناس من كولبونيميديا. ^{[ 15 ]}

قد تكون الأبيكومبلكسا والدينوفلاجيلات أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالهدبيات. فكلاهما يمتلك بلاستيدات ، ويشترك معظمها في حزمة أو مخروط من الأنيبيبات الدقيقة في قمة الخلية. في الأبيكومبلكسا، يُشكل هذا جزءًا من مُركب يُستخدم لدخول خلايا العائل، بينما في بعض الدينوفلاجيلات عديمة اللون، يُشكل سويقة تُستخدم لابتلاع الفريسة. وترتبط أجناس أخرى عديدة ارتباطًا وثيقًا بهاتين المجموعتين، ومعظمها سوطيات ذات بنية قميّة مماثلة. وتشمل هذه الأجناس أفرادًا حرة المعيشة من جنسي أوكسيريس وكولبونيما ، وطفيليات من جنسي ^{بيركينسوس} ، وبارفيلوسيفيرا ^، وراستريموناس ، والإيلوبيوبسيدا . في ^عام 2001، كشف التضخيم المباشر لجين الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في عينات من العوالق النانوية البحرية عن وجود سلالتين جديدتين من الحويصلات، تُسميان المجموعة الأولى والثانية. ^{[ 17 ] [ 18 ]} المجموعة الأولى ليس لها أقارب مزروعة، بينما المجموعة الثانية مرتبطة بالطفيلي السوطي الدوار Amoebophrya ، الذي تم تصنيفه حتى الآن في رتبة السوطيات الدوارة Syndiniales .

أشارت بعض الدراسات إلى أن الهابلوسبوريدات ، وهي في الغالب طفيليات اللافقاريات البحرية، قد تنتمي إلى هنا، لكنها تفتقر إلى الحويصلات الهوائية وتصنف الآن ضمن السيركوزوا .

لا تزال العلاقة بين الإيلوبيوبسيدات والألفيولات غير مؤكدة. وقد أثبت سيلبرمان وآخرون (2004) أن جنس ثالاسوميسيس من الإيلوبيوبسيدات ينتمي إلى الألفيولات باستخدام التحليل الوراثي ، ولكن اعتبارًا من عام 2016لم يعد هناك يقين بشأن مكانهم. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

يُعدّ تطور البلاستيدات بين الألفيولات أمرًا مثيرًا للاهتمام. فقد اقترح كافاليير-سميث أن الألفيولات تطورت من سلف يحتوي على بلاستيدات خضراء، وهو السلف الذي نشأت منه أيضًا الكروميستا ( فرضية الكرومالفولات ). وتكهن باحثون آخرون بأن الألفيولات كانت تفتقر في الأصل إلى البلاستيدات، وربما اكتسبتها الدياتومات والأبيكومبلكسا بشكل منفصل. ومع ذلك، يبدو الآن أن الألفيولات والدياتومات والكولبوديليدا والطحالب غيرية التغذية قد اكتسبت بلاستيداتها من طحلب أحمر، مع وجود أدلة على أصل مشترك لهذا العضي في جميع هذه المجموعات الأربع. ^{[ 22 ]}

تشير تقديرات بايزية إلى أن تطور مجموعة الحويصليات يعود إلى حوالي 850  مليون سنة مضت . ^{[ 23 ]} تتكون الحويصليات من الميزوزوا ، والهدبيات ، والكولبونيميدات . بعبارة أخرى، يمكن استخدام مصطلح الميزوزوا، الذي يعني "امتصاص محتويات الفريسة"، بشكل غير رسمي للإشارة إلى السلف المشترك لمجموعة فرعية من الحويصليات التي لا تنتمي إلى الهدبيات ولا إلى الكولبونيميدات. يُعد افتراس الطحالب عاملاً مهماً في تطور الحويصليات، إذ يمكن أن يوفر مصادر للتكافل الداخلي للبلاستيدات الجديدة. لذلك، يُعد مصطلح الميزوزوا مفهوماً مفيداً لتتبع تاريخ مجموعة الحويصليات.

ربما كانت أسلاف مجموعة الحويصليات قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 24 ]} من المحتمل أن الحويصليات السلفية كانت تمتلك بلاستيدة . احتفظت الكروميريدات والأبيكومبلكسانات والدينوفلاجيلات البريدينية بهذه العضي . ^{[ 25 ]} بالعودة خطوة إلى الوراء، يُعتقد أن الكروميريدات والدينوفلاجيلات البريدينية والطحالب غير المتجانسة تمتلك سلالة بلاستيدية أحادية النمط مشتركة، أي أنها اكتسبت بلاستيداتها من طحلب أحمر ، ^{[ 22 ]} ولذا يبدو من المرجح أن السلف المشترك للحويصليات والطحالب غير المتجانسة كان أيضًا قادرًا على القيام بعملية التمثيل الضوئي.

في إحدى المدارس الفكرية، كان السلف المشترك للدينوفلاجيلات ، والأبيكومبلكسانات، والكولبوديلا، والكولبوديليدا، والفوروموناس، مفترسًا ذا قدرة على التهام الخلايا، يمتلك سوطين غير متجانسين، ومسامًا دقيقة، وخلايا شعرية، وروبتريات، وميكرونيمات ، وحلقة قطبية ، ومخروطًا ملتفًا مفتوح الجوانب . [ 26 ] في حين أن السلف المشترك للألفيولات ربما امتلك أيضًا ^{بعض هذه الخصائص} ، فقد قيل إن التهام الخلايا لم يكن من بينها، لأن الهدبيات تبتلع فرائسها بآلية مختلفة. ^{[ 14 ]}

يدور نقاش مستمر حول عدد الأغشية المحيطة بالبلاستيدة في الأبيكومبلكسا وبعض أنواع الدياتومات السوطية، وأصل هذه الأغشية. يمكن استخدام هذه السمة البنيوية الدقيقة لتصنيف الكائنات الحية، وإذا كانت هذه السمة مشتركة، فقد يشير ذلك إلى أن الشعبتين تنحدران من سلف مشترك قادر على التمثيل الضوئي. وبناءً على أن الأبيكومبلكسا تمتلك بلاستيدة محاطة بأربعة أغشية، وأن الدياتومات السوطية من نوع البيريدينين تمتلك بلاستيدة محاطة بثلاثة أغشية، لم يتمكن بيترسن وزملاؤه ^{[ 27 ]} من استبعاد احتمال إعادة تدوير البلاستيدة المشتركة بين السترامينوبيل والألفيولات عدة مرات في شعبة الألفيولات، من خلال آلية الابتلاع والتكافل الداخلي .

تُعدّ الهدبيات نموذجًا للكائنات الحويصلية، إذ خضعت لدراسة جينية معمقة على مدى أطول فترة زمنية مقارنةً بأي سلالة حويصلية أخرى. وهي فريدة من نوعها بين حقيقيات النوى، إذ يتضمن تكاثرها نواة صغيرة ونواة كبيرة . يسهل دراسة تكاثرها في المختبر، مما جعلها نموذجًا للكائنات حقيقية النوى تاريخيًا. ولأنها مفترسة بالكامل وتفتقر إلى أي بقايا بلاستيدات، فإن تطورها كشعبة يوضح كيف أن الافتراس والتغذية الذاتية ^{[ 24 ]} في توازن ديناميكي، وكيف يمكن أن يميل هذا التوازن في أي اتجاه عند نشأة شعبة جديدة من أسلاف مختلطة التغذية، مما يؤدي إلى فقدان إحدى القدرتين.

• 
  المتناعلة المذنبة ( Ciliophora )
• 
  Vorticella ( Ciliophora ) (يسار)
• 
  بلازموديوم فالسيباروم ( أبيكومبلكسا ) في الدم
• 
  إيميريا ماكسيما ( Apicomplexa )
• 
  دينوفيسيس مؤنف ( دينوفلاجيلاتا )

لم تُدرس سوى أنواع قليلة من الطحالب في مجال علم التخلق . ^{[ 28 ]} وتشمل تلك التي تتوفر عنها بيانات التخلق بعض أنواع الطحالب الحويصلية. ^{[ 28 ]}

• شجرة الحياة: الحويصلات الهوائية