العقم الذكري السيتوبلازمي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

العقم الذكري السيتوبلازمي هو عقم ذكري كلي أو جزئي في الكائنات الخنثى، نتيجة تفاعلات نووية وميتوكوندرية محددة. [ 1 ] العقم الذكري هو عدم القدرة على إنتاج متوك أو حبوب لقاح أو أمشاج ذكرية وظيفية. يؤدي هذا العقم الذكري في تجمعات الخنثى إلى ظهور تجمعات ثنائية الجنس (تجمعات تتعايش فيها خنثى كاملة الوظائف وخنثى عقيمة).

العقم الذكري السيتوبلازمي، كما يوحي اسمه، يخضع لسيطرة جينية خارج النواة (تحت سيطرة جينومات الميتوكوندريا أو البلاستيدات). وهو يُظهر وراثة غير مندلية ، حيث يُورث العقم الذكري من الأم. عمومًا، يوجد نوعان من السيتوبلازم: السيتوبلازم الطبيعي (N) والسيتوبلازم العقيم الشاذ (S). ويُظهر هذان النوعان اختلافات متبادلة.

تاريخ

كان جوزيف غوتليب كولرويتر أول من وثّق العقم الذكري في النباتات. في القرن الثامن عشر، أبلغ عن إجهاض المتك داخل الأنواع والهجائن المحددة.

يُلاحظ العقم الذكري السيتوبلازمي (CMS) في الغالب في كاسيات البذور، وقد تم تحديده في أكثر من 140 نوعًا من كاسيات البذور. [ 2 ]

تم تحديد متلازمة العقم السيتوبلازمي (CMS) أيضًا في نوع واحد من الحيوانات حتى الآن، وهو حلزون المياه العذبة Physa acuta . [ 3 ]

توجد أدلة قوية على أن الخنوثة والعقم الذكري الذكري يمثلان مرحلة انتقالية بين الخنوثة والجنسين المنفصلين. [ 4 ]

يُعدّ العقم الذكري أكثر شيوعًا من العقم الأنثوي. قد يعود ذلك إلى أن الطور البوغي والطور المشيجي الذكري أقل حمايةً من البيئة مقارنةً بالبويضة وكيس الجنين . تستطيع النباتات العقيمة ذكريًا إنتاج البذور والتكاثر، بينما لا تستطيع النباتات العقيمة أن تُنتج البذور وبالتالي لا تتكاثر.

قد تخضع مظاهر العقم الذكري في نظام العقم الذكري السيتوبلازمي (CMS) إما لسيطرة عوامل سيتوبلازمية بالكامل أو لتفاعلات بين عوامل سيتوبلازمية وعوامل نووية. يمكن أن ينشأ العقم الذكري تلقائيًا عبر طفرات في الجينات النووية و/أو السيتوبلازمية، أو العكس . في هذه الحالة، يكمن محفز العقم الذكري السيتوبلازمي في الجينوم خارج النواة ( الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء ). يُورث هذا الجينوم من الأم فقط. كما يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي للجينات السيتوبلازمية إلى انخفاض إنتاج حبوب اللقاح أو العقم الذكري.

يسهل اكتشاف العقم الذكري لأن النباتات الخصبة الذكرية تنتج عددًا كبيرًا من حبوب اللقاح. ويمكن فحص حبوب اللقاح باستخدام تقنيات التلوين ( الكارمين ، أو اللاكتوفينول ، أو اليود ).

نقل الموارد

متلازمة العقم الذكري السيتوبلازمي (CMS) هي إحدى حالات العقم الذكري، ولكن هذه الحالة قد تنشأ أيضًا من جينات نووية. في حالة العقم الذكري النووي (عندما يكون العقم الذكري ناتجًا عن طفرة نووية)، ينخفض ​​انتقال أليل العقم الذكري إلى النصف، نظرًا لتوقف مسار التكاثر الذكري بالكامل.

يختلف العقم الذكري السيتوبلازمي عن الحالة الأخيرة (العقم الذكري النووي) لأن معظم العناصر الوراثية السيتوبلازمية تنتقل فقط عن طريق الأم. وهذا يعني أنه بالنسبة لعنصر وراثي سيتوبلازمي، فإن التسبب في عقم الذكور لا يؤثر على معدل انتقاله لأنه لا ينتقل عبر الجهاز التناسلي الذكري.

قد يؤدي تعطيل الجهاز التناسلي الذكري (إنتاج الحيوانات المنوية، وإنتاج الأعضاء التناسلية الذكرية، وما إلى ذلك) إلى إعادة توجيه الموارد نحو الجهاز التناسلي الأنثوي، مما يزيد من قدرات التكاثر الأنثوية (لياقة التكاثر الأنثوية)، وتُعرف هذه الظاهرة باسم ميزة الأنثى (FA). [ 5 ] وقد تم تحديد ميزة الأنثى في العديد من الأنواع ثنائية الجنس كميًا (كنسبة بين لياقة التكاثر الأنثوية العقيمة الذكرية ولياقة التكاثر الأنثوية الخنثى)، وتتراوح في الغالب بين 1 و2. [ 5 ]

في حالة العقم الذكري النووي، يلزم وجود ميزة أنثوية لا تقل عن 2 لجعلها محايدة تطوريًا (FA=2) أو مفيدة (FA > 2) نظرًا لأن نصف الانتقال يتم قطعه بسبب أليل العقم الذكري. [ 6 ]

لا يتطلب العقم الذكري السيتوبلازمي أي ميزة أنثوية ليكون محايدًا تطوريًا (FA=1)، أو ميزة أنثوية صغيرة ليكون مفيدًا تطوريًا (FA > 1). [ 6 ]

بحسب ما نعرفه، فإن العقم الذكري السيتوبلازمي أكثر شيوعًا بكثير من العقم الذكري النووي، حيث وجدت نتائج دراسة أجريت على 49 نوعًا من النباتات ثنائية الجنس أن 17 نوعًا (35%) تُظهر العقم الذكري السيتوبلازمي، بينما تُظهر 7 أنواع فقط (14%) العقم الذكري النووي (جميع الأنواع المتبقية غير معروفة الحتمية للعقم الذكري). [ 5 ]

العقم الوراثي

بينما يُتحكم في العقم الذكري السيتوبلازمي (CMS) بواسطة جينوم خارج النواة، قد تمتلك الجينات النووية القدرة على استعادة الخصوبة. عندما تتوفر استعادة جينات الخصوبة النووية لنظام CMS في أي محصول، فإنها تكون سيتوبلازمية - أي عقم ذكري وراثي؛ ويتجلى العقم بتأثير كل من الجينات النووية (ذات الوراثة المندلية) والسيتوبلازمية (الموروثة من الأم). توجد أيضًا جينات استعادة الخصوبة ( Rf ) التي تختلف عن جينات العقم الذكري الوراثية. لا تُعبر جينات Rf عن نفسها إلا في وجود السيتوبلازم العقيم. جينات Rf ضرورية لاستعادة الخصوبة في السيتوبلازم S الذي يُسبب العقم. وبالتالي، فإن النباتات ذات السيتوبلازم N تكون خصبة، والنباتات ذات السيتوبلازم S والنمط الجيني Rf تُنتج نباتات خصبة، بينما النباتات ذات السيتوبلازم S والنمط الجيني rfrf تُنتج نباتات عقيمة فقط. من السمات الأخرى لهذه الأنظمة أن طفرات Rf ( أي الطفرات إلى rf أو عدم استعادة الخصوبة) شائعة، لذا فإن السيتوبلازم N مع Rfrf هو الأفضل لخصوبة مستقرة.

تُستخدم أنظمة العقم الذكري السيتوبلازمية - الوراثية على نطاق واسع في المحاصيل الزراعية لإنتاج الهجائن والحفاظ على السلالات الهجينة، وذلك لسهولة التحكم في ظهور العقم من خلال التلاعب بتراكيب الجينات والسيتوبلازم في أي نمط وراثي مُختار . يُغني دمج هذه الأنظمة عن الحاجة إلى إزالة الأسدية في الأنواع المُلقحة خلطيًا، مما يُشجع على التهجين لإنتاج بذور هجينة فقط في الظروف الطبيعية.

ومن أمثلة هذه الأنظمة (الحاصلة على براءة اختراع)، والتي تتطلب التلاعب الجيني، ما يلي: بنية جين بارناز ، [ 7 ] تقنية إنتاج البذور من بايونير (SPT)، [ 8 ] نظام تهجين راوند أب من مونسانتو (RHS) الأول [ 9 ] والثاني. [ 10 ] قد يتم توريث إدخال الكائنات المعدلة وراثيًا أو لا يتم توريثه بواسطة خط الإنتاج التابع.

في التهجين

يتطلب إنتاج الهجائن نباتًا لا يحتوي على أمشاج ذكرية قابلة للحياة. ويمكن تحقيق هذا الاستبعاد الانتقائي للأمشاج الذكرية القابلة للحياة عبر مسارات مختلفة. أحد هذه المسارات هو إزالة الأسدية لمنع النبات من إنتاج حبوب اللقاح، بحيث يقتصر دوره على كونه أمًا أنثى. وهناك طريقة أخرى بسيطة لإنشاء سلالة أنثوية لإنتاج بذور هجينة، وهي تحديد أو إنشاء سلالة غير قادرة على إنتاج حبوب لقاح قابلة للحياة. ولأن السلالة العقيمة ذكريًا لا تستطيع التلقيح الذاتي، فإن تكوين البذور يعتمد على حبوب اللقاح من سلالة ذكرية أخرى. كما يُستخدم العقم الذكري السيتوبلازمي في إنتاج البذور الهجينة. في هذه الحالة، ينتقل العقم الذكري وراثيًا من الأم، ويكون جميع النسل عقيمًا ذكريًا. يجب الحفاظ على هذه السلالات العقيمة ذكريًا السيتوبلازمية عن طريق التلقيح المتكرر مع سلالة شقيقة (تُعرف بالسلالة الحافظة) مطابقة لها وراثيًا، باستثناء أنها تمتلك سيتوبلازمًا طبيعيًا، وبالتالي فهي خصبة ذكريًا. في حالة العقم الذكري السيتوبلازمي الوراثي، تتم استعادة الخصوبة باستخدام سلالات مُستعادة تحمل جينات نووية. يتم الحفاظ على السلالة العقيمة الذكرية عن طريق التهجين مع سلالة حافظة تحمل نفس الجينوم النووي ولكن مع سيتوبلازم خصب طبيعي.

بالنسبة للمحاصيل مثل البصل أو الجزر حيث يكون المنتج المحصود من الجيل الأول هو النمو الخضري، فإن العقم الذكري لا يمثل مشكلة.

تربية الذرة

يُعدّ العقم الذكري السيتوبلازمي جزءًا هامًا من إنتاج الذرة الهجينة. يُعرف أول صنف تجاري من الذرة العقيمة ذكريًا سيتوبلازميًا، والذي اكتُشف في تكساس، باسم CMS-T. وقد أدى استخدام CMS-T، بدءًا من خمسينيات القرن الماضي، إلى الاستغناء عن عملية إزالة الأجزاء الزهرية من السنابل . في أوائل سبعينيات القرن الماضي، كانت النباتات الحاملة لجينات CMS-T عرضةً لمرض لفحة أوراق الذرة الجنوبية ، وعانت من خسائر واسعة النطاق في المحصول. ومنذ ذلك الحين، استُخدمت سلالات CMS من النوعين C وS بدلًا منها. [ 11 ] لسوء الحظ، فإن هذه السلالات عُرضة لاستعادة الخصوبة بفعل عوامل بيئية، ويجب مراقبتها بعناية في الحقل. تحدث استعادة الخصوبة بفعل عوامل بيئية، على عكس الاستعادة الجينية، عندما تُحفز بعض العوامل البيئية النبات على تجاوز قيود العقم وإنتاج حبوب اللقاح على أي حال.

ساهم تسلسل جينومات الميتوكوندريا في المحاصيل الزراعية في تحديد المرشحين الواعدين لإعادة ترتيب الميتوكوندريا المرتبطة بالعقم الذكري السيتوبلازمي. [ 12 ] كما كشف التسلسل المنهجي لأنواع نباتية جديدة في السنوات الأخيرة عن وجود العديد من جينات استعادة الخصوبة النووية الجديدة والبروتينات المشفرة بها .يُعرّف نظام تسمية موحد لـ RF عائلات البروتينات عبر جميع أنواع النباتات، ويُسهّل علم الجينوم الوظيفي المقارن . يستوعب هذا النظام جينات RF الوظيفية والجينات الكاذبة ، ويوفر المرونة اللازمة لإضافة المزيد من RFs عند توفرها في المستقبل. [ 13 ]

مراجع

  1. ↑ غوميز-كامبو، سي (1999). بيولوجيا أنواع الكرنب . إلسيفير. ص 186-189 . ISBN  978-0-444-50278-0.
  2. ↑ ليزر ك.د، ليرستن ن.ر (يوليو 1972). "تشريح وخلايا تكوين الأبواغ الدقيقة في كاسيات البذور العقيمة الذكرية السيتوبلازمية". المجلة النباتية . 38 (3): 425-454 . Bibcode : 1972BotRv..38..425L . doi : 10.1007/BF02860010 . ISSN 1874-9372 . S2CID 12233965 .  
  3. ↑ ديفيد ب، ديجليتاجن س، ساكلييه ن، جنان أ، جارن ب، بلينيه س، وآخرون . (مايو 2022). " التباين الشديد في الحمض النووي للميتوكوندريا يكمن وراء الصراع الجيني حول تحديد الجنس" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 32 (10): 2325-2333.e6. Bibcode : 2022CBio...32E2325D . doi : 10.1016/j.cub.2022.04.014 . PMID 35483362. S2CID 248410282 .   
  4. ↑ دوفاي م، شامبيلوفييه ب، كافر ج، هنري ج ب، موسيه س، ماريه ج أ (سبتمبر 2014). " تحليل شامل لمسار ثنائية الجنس في كاسيات البذور" . حوليات علم النبات . 114 (3): 539-548 . doi : 10.1093/aob/mcu134 . PMC 4204665. PMID 25091207 .  
  5. 1 2 3 دوفاي م، بيلارد إي (فبراير 2012). "ما مدى تفوق الإناث؟ حدوث تفوق الإناث، وأسبابه المباشرة، وتنوعه داخل الأنواع ثنائية الجنس وفيما بينها" . حوليات علم النبات . 109 (3): 505-519 . doi : 10.1093/aob/mcr062 . PMC 3278283. PMID 21459860 .  
  6. 1 2 لويس د (1941). "العقم الذكري في التجمعات الطبيعية للنباتات الخنثى. التوازن المتوقع بين الإناث والخنثى مع أنواع مختلفة من الوراثة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 40 (1): 56-63 . Bibcode : 1941NewPh..40...56L . doi : 10.1111/j.1469-8137.1941.tb07028.x . ISSN 0028-646X . JSTOR 2428879 .  
  7. ↑ كيمبي، كاتيا؛ روبتسوفا، ميروسلافا؛ ريو، ديفيد؛ جيلز، ماريو (ديسمبر 2013). "يُعزز إدخال الإنترونات وروابط الببتيد المرنة إنتاج نباتات قمح عقيمة الذكور من خلال التعبير عن إنزيم بارناز المنقسم". مجلة أبحاث الكائنات المعدلة وراثيًا . 22 (6): 1089-1105 . doi : 10.1007/s11248-013-9714-7 . ISSN 1573-9368 . PMID 23720222 .  
  8. ↑ وو، يونغتشونغ؛ فوكس، تيم دبليو؛ تريمنيل، ماري آر؛ وانغ، ليجوان؛ شو، روي جي؛ سيغان، إيه مارك؛ هوفمان، غاري إيه؛ غارنات، كارل دبليو؛ هيرشي، هوارد؛ ألبرتسن، مارك سي. (2015-10-06). "تطوير نظام وراثي جديد متنحي للعقم الذكري لإنتاج بذور هجينة في الذرة وغيرها من المحاصيل الملقحة خلطيًا" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 14 (3): 1046-1054 . doi : 10.1111/pbi.12477 . ISSN 1467-7644 . PMC 5057354. PMID 26442654 .   
  9. ↑ فينغ، بول سي سي؛ تشي، يولين؛ تشيو، تومي؛ ستوكر، مارتن أ.؛ شوستر، كريستوفر ل.؛ جونسون، سكوت سي.؛ فونسيكا، أوغسطين إي.؛ هوانغ، جينتاي (فبراير 2014). "تحسين إنتاج بذور الذرة الهجينة باستخدام العقم الذكري الناتج عن الغليفوسات". مجلة علوم إدارة الآفات . 70 (2): 212-218 . doi : 10.1002/ps.3526 . ISSN 1526-4998 . PMID 23460547 .  
  10. ↑ يانغ، هيبينغ؛ تشي، يولين؛ غولي، مايك إي.؛ هوانغ، جينتاي؛ إيفاشوتا، سيرجي؛ تشانغ، يوانجي؛ سباركس، أوسكار سي.؛ ما، جييان؛ فان سكويوك، بروك إم.؛ كاروانو-يزرمانز، إيمي إل.؛ كينغ-سيتز، جينيفر؛ لي، شين؛ بان، أيهونغ؛ ستوكر، مارتن إيه.؛ ويغينز، بي. إليزابيث (2018). "يُمكّن التداخل الرناوي المُعتمد على الحمض النووي الريبوزي الصغير الخاص بالشرابة من نظام جديد للعقم الذكري المُستحث بالجليفوسات لإنتاج بذور هجينة تجاريًا في الذرة الصفراء (Zea mays L) . PLOS ONE . 13 (8) e0202921. Bibcode : 2018PLoSO..1302921Y . doi : 10.1371/journal.pone.0202921 . ISSN 1932-6203 . PMC 6107248. PMID 30138445 .​   
  11. ↑ ويدر سي، ستامب بي، كريستوف إن، هوسكن إيه، فويلاسار إكس، كامب كيه إتش، مونش إم (2009). "استقرار العقم الذكري السيتوبلازمي في الذرة في ظل ظروف بيئية مختلفة". علوم المحاصيل . 49 (1): 77-84 . doi : 10.2135/cropsci2007.12.0694 .
  12. ↑ توتيجا ر، ساكسينا ر.ك، دافيلا ج، شاه ت، تشين و، شياو ي.ل، وآخرون . (أكتوبر 2013). " تحديد إطارات القراءة المفتوحة الكيميرية المرتبطة بالعقم الذكري السيتوبلازمي من خلال تسلسل جينوم الميتوكوندريا لأربعة أنماط جينية من جنس كاجانوس" . أبحاث الحمض النووي . 20 (5): 485-495 . doi : 10.1093/dnares/dst025 . PMC 3789559. PMID 23792890 .   
  13. ↑ كوتشوني، إس. أو.، خيمينيز-لوبيز، جيه. سي.، غاشومو، إي. دبليو.، سيوفرهيلد، إم. جيه. (ديسمبر 2010). "تسمية جديدة وموحدة لبروتينات استعادة الخصوبة الذكرية في النباتات العليا" . PLOS ONE . 5 (12) e15906. Bibcode : 2010PLoSO...515906K . doi : 10.1371/ journal.pone.0015906 . PMC 3011004. PMID 21203394 .  
  • الأساليب البيولوجية لمنع تدفق الجينات – مشروع بحثي مشترك حول التعايش وإمكانية تتبع سلاسل توريد الكائنات المعدلة وراثيًا وغير المعدلة وراثيًا