ثنائيات الأسنان الأمامية

تُعدّ رتبة ثنائيات الأسنان ( Diprotodontia ) أكبر رتبة حية من الجرابيات ، إذ تضم حوالي 155 نوعًا، ^{[ 2 ]} بما في ذلك الكنغر ، والولب ، والأبوسوم ، والكوالا ، والومبات ، وغيرها الكثير. ومن بين ثنائيات الأسنان المنقرضة، حيوان الديبروتودون ( Diprotodon ) الذي يُضاهي فرس النهر في الحجم ، وثيلاكوليو ( Thylacoleo ) الذي يُعرف باسم "أسد الجرابيات".

معظم الديبروتودونتات الحية كانت عاشبة ، كما كان الحال مع معظم الأنواع المنقرضة . يُعرف عدد قليل من الديبروتودونتات آكلة الحشرات والأنواع القارتة ، وتُعدّ فصيلة البوتورويدات فريدة من نوعها بين الفقاريات لكونها تتغذى بشكل أساسي على الفطريات ، ولكن يبدو أن هذه الفصيلة نشأت كتكيفات حديثة نسبيًا من نمط الحياة العاشب السائد. أما فصيلة ثيلاكو ليونيدات المنقرضة (الأسود الجرابية) فهي المجموعة الوحيدة المعروفة التي مارست الافتراس على نطاق واسع.

تقتصر الديبروتودونتات على أستراليا . يعود تاريخ أقدم الأحافير المعروفة إلى أواخر العصر الأوليغوسيني ، لكن نشأتها تعود بالتأكيد إلى فترة أقدم من ذلك، إذ توجد فجوات كبيرة في السجل الأحفوري لأستراليا، مع انعدام شبه تام للسجل الأحفوري في غينيا الجديدة النشطة جيولوجيًا . يشير التنوع الكبير للديبروتودونتات المعروفة في العصر الأوليغوسيني إلى أن هذه الرتبة بدأت بالتفرع قبل ذلك بكثير.

انقرضت العديد من أكبر أنواع الديبروتودونتات وأقلها رشاقة (إلى جانب مجموعة واسعة من الحيوانات الضخمة الأخرى في أستراليا ) عندما وصل البشر لأول مرة إلى أستراليا قبل حوالي 50 ألف عام. ربما حدث انقراضها نتيجة مباشرة للصيد، ولكن من المرجح أنه كان نتيجة لتغيرات واسعة النطاق في الموائل ناجمة عن الأنشطة البشرية، ولا سيما استخدام النار.

تُعرف ثنائيات الأسنان الأمامية (Diprotodontia) بسمتين تشريحيتين رئيسيتين. أولاً، يُطلق على أفراد هذه الرتبة اسم "ثنائيات الأسنان الأمامية" (diprotodont)، وهي كلمة مشتقة من اليونانية القديمة δί- ( dí- )، πρῶτος ( prôtos )، و ὀδούς ( odoús ). وتحديداً، تمتلك هذه الحيوانات زوجاً من القواطع الكبيرة البارزة في الفك السفلي، وهي سمة شائعة في العديد من المجموعات المبكرة من الثدييات وأشباه الثدييات. يكون فك ثنائيات الأسنان الأمامية قصيراً، وعادةً ما يحتوي على ثلاثة أزواج من القواطع العلوية ( يمتلك حيوان الوومبات ، مثل القوارض، زوجاً واحداً فقط)، ولا يمتلك أنياباً سفلية. أما السمة الثانية التي تميز ثنائيات الأسنان الأمامية فهي " التصاق الأصابع" (sendactyly )، وهو اندماج الإصبعين الثاني والثالث من القدم حتى قاعدة المخالب، مما يجعل المخالب نفسها منفصلة. ^{[ 3 ]} عادة ما يكون الرقم الخامس غائبًا، وغالبًا ما يكون الرقم الرابع متضخمًا بشكل كبير.

لا يُعدّ التصاق الأصابع شائعًا جدًا (مع أن الجرابيات الأسترالية آكلة اللحوم والنباتات تشترك فيه)، ويُعتقد عمومًا أنه تكيفٌ يُساعد على التسلق. مع ذلك، فإن العديد من ثنائيات الأسنان الحديثة أرضية تمامًا، وقد طوّرت تكيفات إضافية لأقدامها لتناسب نمط الحياة هذا بشكل أفضل. هذا ما يجعل تاريخ كنغر الأشجار معقدًا للغاية: يبدو أن هذه الحيوانات كانت شجرية في وقت ما في الماضي البعيد، ثم انتقلت إلى الأرض - مكتسبةً أقدامًا طويلة تشبه أقدام الكنغر في هذه العملية - قبل أن تعود إلى الأشجار، حيث طوّرت تقصيرًا وتوسعًا إضافيين في أقدامها الخلفية، بالإضافة إلى طريقة تسلق جديدة.

يعود تاريخ أقدم حفرية معروفة لثنائيات الأسنان الأمامية إلى أواخر العصر الأوليغوسيني (منذ 23.03 إلى 28.4 مليون سنة). ^{[ 4 ]}

حتى وقت قريب، لم يُلاحظ سوى رتبتين فرعيتين في ثنائيات الأسنان الأمامية: رتبة الومباتيات التي تضم حيوانات الومبات والكوالا ، ورتبة الفالانجيريات التي تضم جميع العائلات الأخرى. قام كيرش وآخرون (1997) بتقسيم العائلات إلى ثلاث رتب فرعية . بالإضافة إلى ذلك، تم تقسيم عائلات الفالانجيريات الست إلى عائلتين فائقتين. من المحتمل أن تكون رتبة الماكروبوديات متداخلة ضمن رتبة الفالانجيريات، على الرغم من أن علاقتها بعائلة الفالانجيريات أو عائلة البيتاورويدات لا تزال محل نقاش. ^{[ 5 ]}

رتبة ثنائيات الأسنان الأمامية

• رتبة فرعية من الكنغر القدمي
  • عائلة Hypsiprymnodontidae : ( جرذ الكنغر المسكي )
  • عائلة الكنغر (Macropodidae) : ( الكنغر ، والولب، وما شابهها)
  • عائلة Potoroidae : ( بيتونج ، بوتورو ، وكنغر الجرذ )
  • عائلة † Balbaridae : (الكنغر القاعدي رباعي الأرجل)
• رتبة فرعية من الفالانجريات
  • عائلة بيتاورويديا الفائقة
    • عائلة الأكروباتيات : ( السنجاب الطائر ذو الذيل الريشي والأبوسوم ذو الذيل الريشي )
    • عائلة بيتوريداي : ( الأبوسوم المخطط ، أبوسوم ليدبيتر ، السنجاب الطائر ذو البطن الأصفر ، السنجاب الطائر السكري ، السنجاب الطائر الماهوجني ، السنجاب الطائر السنجابي )
    • عائلة Pseudocheiridae : ( الأبوسوم ذو الذيل الحلقي وما شابهه)
    • عائلة Tarsipedidae : ( الأبوسوم العسلي )
  • الفصيلة العليا فالانجيرويديا
    • عائلة بوراميداي : ( الأبوسوم القزم )
    • عائلة Phalangeridae : ( الأبوسوم ذو الذيل الكثيف والكسكس )
    • عائلة † Ektopodontidae : ( الأبوسومات الصغيرة )
• رتبة فرعية من الومباتيات
  • عائلة Phascolarctidae : الكوالا (نوع واحد)
  • عائلة الومباتيات : حيوانات الومبات (ثلاثة أنواع)
  • العائلة † Diprotodontidae : ( الومبات العملاقة )
  • عائلة † Ilariidae
  • عائلة † Maradidae
  • العائلة † Palorchestidae : ( التابير الجرابي )
  • العائلة † Thylacoleonidae : ( أسود جرابية ) ^{[ 10 ]}
  • عائلة † Wynyardiidae

† تعني عائلة أو جنس أو نوع منقرض

• قائمة أجناس الثدييات
• قائمة الثدييات المنقرضة حديثاً
• قائمة الثدييات ما قبل التاريخ