ثيلاكوليو

الثيلاكوليو ("أسد الجراب") جنس منقرض من الجرابيات اللاحمة التي عاشت في أستراليا من أواخر العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البليستوسيني (حتى حوالي 40,000 سنة مضت)، وتُعرف غالبًا باسم أسود الجراب . كانت هذه الحيوانات أكبر أفراد عائلة الثيلاكوليونيداي وآخرها ، حيث احتلت موقع المفترس الرئيسي في النظم البيئية الأسترالية. بلغ متوسط ​​وزنأكبر أنواعها وآخرها، وهو الثيلاكوليو كارنيفكس ، ما بين 101 و130 كيلوغرامًا (223 إلى 287 رطلًا) ، ^{[ 1 ]} وهو وزن يقارب وزن اللبؤة الحديثة ( بانثيرا ليو ).  

اكتُشفت أولى أحافير ثايلاكوليو على يد توماس ميتشل في ثلاثينيات القرن التاسع عشر في وادي ويلينغتون بنيو ساوث ويلز ، وإن لم تُعرف على هذا النحو آنذاك. أما النموذج الأصلي للجنس، والذي يتألف من أسنان مكسورة وفكين وجمجمة، فقد اكتشفه راعي الماشية ويليام أفيري بالقرب من بحيرة كولونغولاك، ومنها وصف ريتشارد أوين نوع ثايلاكوليو كارنيفكس . ^{[ 2 ]} ولم يُعثر على أول هيكل عظمي شبه كامل إلا في عام 1966، حيث كانت القطع المفقودة الوحيدة هي القدم والذيل. ولا يزال سهل نولاربور في غرب أستراليا الموقع الأهم لاكتشاف هذه الأحافير. وتُحفظ هذه الأحافير الآن في المتحف الأسترالي. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

نُشر هذا الجنس لأول مرة عام 1859، ووُضع لوصف النوع النمطي Thylacoleo carnifex . وقد تم تحديد هذا التصنيف الجديد من خلال فحص عينات أحفورية قُدّمت لريتشارد أوين. وتستمد هذه المجموعة اسمها من هذا الوصف، وهي ما يُعرف باسم أسود الجرابيات من فصيلة Thylacoleonidae.

يشير الاسم العامي "الأسد الجرابي" إلى اسم الجنس، الذي سمي بهذا الاسم نسبة إلى تشابهه السطحي مع الأسد المشيمي ومكانته البيئية كحيوان مفترس كبير.

الجنس: ثيلاكوليو ( ثيلاكوباردوس ) – أسود أستراليا الجرابيات، التي عاشت منذ حوالي مليوني  عام، خلال العصر البليوسيني المتأخر، وانقرضت منذ حوالي 40 ألف عام، خلال العصر البليستوسيني المتأخر. ثلاثة أنواع معروفة:

• تم جمع جمجمة النموذج الأصلي لثعبان ثيلاكو كارنيفكس من بحيرة كولونجولاك عام 1843 على يد الراعي ويليام أديني. لاحقًا، تبين أن جزءًا من منقاره، الذي جمعه أديني عام 1876 من الموقع نفسه، يعود لنفس الفرد. ^{[ 5 ]} ولم يُعثر على أول هيكل عظمي شبه كامل إلا عام 1966. ^{[ 3 ] [ 4 ]}
• عاش حيوان ثيلاكوليو كراسيدنتاتوس خلال العصر البليوسيني،  قبل حوالي 5 ملايين سنة، وكان بحجم كلب كبير تقريبًا. وقد عُثر على أحافيره في جنوب شرق كوينزلاند . ^{[ 6 ] [ 7 ]}
• عاشت ثيلاكوليو هيلي خلال العصر البليوسيني، وكان حجمها نصف حجم ثيلاكوليو  كراسيدنتاتوس . وهي أقدم عضو في هذا الجنس. ^{[ 8 ]}

تعود أحافير ممثلين آخرين لعائلة Thylacoleonidae، مثل Microleo و Wakaleo  ، إلى أواخر العصر الأوليغوسيني، أي منذ حوالي 24 مليون سنة. ^{[ 9 ]}

وصف نيفيل بليدج نوع T. hilli في دراسة نُشرت في سجلات متحف جنوب أستراليا عام 1977. والنموذج الأصلي هو ضرس ما قبل الطاحن الثالث، الذي اكتُشف في كهف في كورامولكا بجنوب أستراليا، ويُظهر خصائص اللاحمة لهذا الجنس، ويبلغ حجمه حوالي نصف حجم T. carnifex . وقد جمع هذا السن آلان هيل، عالم الكهوف والعضو المؤسس لمجموعة استكشاف الكهوف في جنوب أستراليا، أثناء فحصه لموقع يُعرف باسم "كهف المدينة" عام 1956؛ ويُخلّد الاسم المحدد hilli ذكرى جامع العينة الأولى. ^{[ ٨ ]} نُسبت مواد عُثر عليها بين الحيوانات في نهر بو في نيو ساوث ويلز، والتي يعود تاريخها إلى أوائل العصر البليوسيني، إلى هذا النوع في عام ١٩٨٢. ^{[ ١٠ ]} عُثر على جزء من قاطع، غير مهترئ ولا يمكن تشخيصه إلا من خلال الجنس، في موقع في كورامولكا، بالقرب من موقع كهف المدينة، ونُسب إلى هذا النوع نظرًا للتشابه الواضح في الحجم عند مقارنته بالنوع الأكثر شهرة T.  carnifex . ^{[ ١١ ]}

يُصنَّف الأسد الجرابي ضمن رتبة ثنائيات الأسنان الأمامية (Diprotodontia) إلى جانب العديد من الجرابيات المعروفة الأخرى مثل الكنغر والأبوسوم والكوالا . ويُصنَّف أيضًا ضمن عائلة خاصة به ، هي عائلة ثيلاكو ليونيداي (Thylacoleonidae)، التي تضم ثلاثة أجناس و11 نوعًا ، جميعها منقرضة. غالبًا ما يُطلق مصطلح الأسد الجرابي (بحروف صغيرة) على أفراد آخرين من هذه العائلة. أدت الخصائص المميزة الشبيهة بالأبوسوم إلى اعتبار ثيلاكو ليونيداي (Thylacoleo) من فصيلة الفالانجرويديا ( Phalangeroidea) لعدة عقود. على الرغم من أن بعض الباحثين استمروا في التلميح إلى وجود صلة قرابة بين ثيلاكو ليونيداي والفالانجرويديا حتى تسعينيات القرن الماضي، إلا أن الخصائص الجمجمية وغيرها أدت عمومًا إلى إدراجه ضمن رتبة الومباتيفورميس (vombatiformes )، واعتباره من السلالات الأصلية للومبات. ^{[ 12 ]} كانت الأسود الجرابيّة وغيرها من حيوانات الوومبات المتنوعة بيئيًا وشكليًا تضمّ في السابق أكثر من 60 نوعًا من الحيوانات اللاحمة والعاشبة ، البرية والشجرية، تتراوح أحجامها بين 3 كيلوغرامات و2.5 طن. لم يبقَ سوى عائلتين، تمثلهما أربعة أنواع عاشبة (الكوالا وثلاثة أنواع من الوومبات) ، حتى العصر الحديث، وتُعتبران أقرب الأقارب الأحياء للأسد الجرابيّ. ^{[ 13 ]} 

يُعتقد أن أسلاف الثايلاكوليونيدات كانت من الحيوانات العاشبة ، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للحيوانات اللاحمة. وهي تنتمي إلى رتبة الومباتيفورميس ، وهي رتبة من الجرابيات العاشبة بشكل شبه كامل، ولا يوجد منها سوى الكوالا والومبات ، بالإضافة إلى أنواع منقرضة مثل الديبروتودونتيدات والبالورشيستيدات . ^{[ 14 ]} ظهرت هذه المجموعة لأول مرة في أواخر العصر الأوليغوسيني . كانت أقدم الثايلاكوليونيدات، مثل الميكروليو ، حيوانات صغيرة تشبه الأبوسوم، ^{[ 15 ]} وازداد حجم المجموعة خلال العصر الميوسيني ، مع ظهور أنواع مثل الواكاليو بحجم النمر . ظهر جنس الثايلاكوليو لأول مرة خلال العصر البليوسيني، وكان الجنس الوحيد الباقي من هذه العائلة منذ ذلك الوقت وحتى نهاية العصر البليستوسيني . يُعدّ T. carnifex ، وهو أصغر ممثل لجنس Thylacoleo وعائلة Thylacoleonidae، أكبر عضو معروف في هذه العائلة. ^{[ 14 ]} يُعتقد أن أقدم أنواع Thylacoleonidae كانت حيوانات شجرية (تعيش على الأشجار)، ^{[ 16 ]} بينما يُعتقد أن Thylacoleo كان حيوانًا أرضيًا يتمتع ببعض القدرات على التسلق. ^{[ 17 ]} 

كان حيوان T. carnifex من آكلات اللحوم الضخمة، ويُضاهي في حجمه القطط الكبيرة الحية. تُشير القياسات المأخوذة من عدد من العينات إلى أن متوسط ​​وزنها تراوح بين 101 و130 كيلوغرامًا (223 إلى 287 رطلًا) ، مع أن الأفراد الذين بلغ وزنهم 124-160 كيلوغرامًا (273-353 رطلًا) ربما لم يكونوا نادرين، وكان أكبر وزن مسجل يتراوح بين 128 و164 كيلوغرامًا (282-362 رطلًا) . وهذا يجعله يُضاهي في حجمه إناث اللبؤات والنمور بشكل عام. ^{[ 17 ]} عادةً ما تكون تقديرات حجم T. carnifex المستندة إلى بقايا الأسنان غير دقيقة، على عكس التقديرات المستندة إلى محيط عظام الأطراف القريبة. ^{[ 18 ]} يُعتقد أن هذا النوع ربما كان يمتلك نمطًا مخططًا استنادًا إلى فنون صخرية عُثر عليها في أرض أرنهيم، والتي قد تُصوّر هذا النوع، على الرغم من أن هذا الأمر غير مؤكد. ^{[ 19 ]}      

جمجمة

كغيرها من الثايلاكوليونيدات، امتلكت الثايلاكوليو ضواحكًا ثالثة شبيهة بالشفرة في الفكين العلوي والسفلي، تعمل كقواطع، وكانت هذه الضواحك تقع في موضع أمامي أكثر في الفك مقارنةً بالثدييات الأخرى. ^{[ 20 ] [ 21 ]} وبالمقارنة مع الثايلاكوليونيدات السابقة، كانت الضواحك الثالثة أكبر حجمًا بشكل ملحوظ. ^{[ 22 ]} كما امتلكت الثايلاكوليو زوجًا كبيرًا نسبيًا من القواطع الأولى في الفكين العلوي والسفلي، والتي تعمل بشكل مشابه للأنياب لدى الحيوانات اللاحمة الأخرى . ^{[ 20 ] [ 23 ]} كان لديها أيضًا أنياب حقيقية، لكنها لم تكن ذات فائدة كبيرة نظرًا لقصرها وعدم حدتها. ^{[ 24 ]} وبالمقارنة مع الثايلاكوليونيدات السابقة، كان عدد الأضراس أقل. ^{[ 22 ]}

كانت قوة عضة حيوان ثيلاكو كارنيفكس ، نسبةً إلى وزنه، الأقوى بين جميع أنواع الثدييات ، الحية منها والمنقرضة؛ إذ كانت عضة ثيلاكو  كارنيفكس الذي يزن 101 كيلوغرام (223 رطلاً) تُضاهي قوة عضة أسد أفريقي يزن 250 كيلوغراماً ، وتشير الأبحاث إلى أن حيوان ثيلاكو كان قادراً على صيد فرائس أكبر منه حجماً بكثير. ^{[ 21 ]} ومن بين الحيوانات الأكبر حجماً التي يُحتمل أن يكون قد افترسها: ديبروتودون والكنغر العملاق . يبدو من غير المرجح أن يتمكن ثيلاكو من بلوغ قوة عضة مماثلة لقوة عضة الأسد في العصر الحديث؛ ومع ذلك، قد يكون ذلك ممكناً عند الأخذ في الاعتبار حجم دماغه وجمجمته. عادةً ما تمتلك الحيوانات اللاحمة أدمغة كبيرة نسبياً مقارنةً بالجرابيات العاشبة، مما يقلل من كمية العظام التي يمكن تخصيصها لتعزيز قوة العضة. ومع ذلك، يُعتقد أن ثيلاكو كان يتمتع بوصلات عضلية أقوى بكثير، وبالتالي دماغ أصغر حجماً. ^{[ 25 ]} شككت بعض الدراسات اللاحقة في قدرة الأنياب على إحداث عضة قاتلة. ^{[ 26 ]}   

باستخدام النمذجة ثلاثية الأبعاد المستندة إلى صور الأشعة المقطعية المحوسبة ، تبيّن أن الأسود الجرابيّة لم تكن قادرة على استخدام العضة الطويلة الخانقة التي تميز القطط الكبيرة الحية. بدلاً من ذلك، امتلكت عضة فريدة وفعّالة للغاية؛ حيث كانت القواطع تُستخدم لطعن وثقب لحم الفريسة، بينما كانت الأضراس القاطعة الأكثر تخصصًا تسحق القصبة الهوائية ، وتقطع الحبل الشوكي ، وتمزق الأوعية الدموية الرئيسية كالشريان السباتي والوريد الوداجي . بالمقارنة مع الأسد الأفريقي الذي قد يستغرق 15 دقيقة لقتل فريسة كبيرة، كان الأسد الجرابيّ قادرًا على قتل حيوان كبير في أقل من دقيقة. كانت جمجمته متخصصة جدًا في صيد الطرائد الكبيرة لدرجة أنها كانت غير فعّالة في اصطياد الحيوانات الصغيرة، وهو ما ربما ساهم في انقراضه. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

ما بعد الجمجمة

كان لدى حيوان ثيلاكوليو أطراف أمامية قوية ومرنة للغاية تُستخدم للإمساك بالفريسة، حيث تحتوي كل يد على مخلب واحد كبير قابل للسحب ومعقوف مثبت على إبهامين كبيرين شبه متقابلين، ويُعتقد أنهما كانا يُستخدمان لتوجيه ضربة قاتلة. ^{[ 26 ]}

كانت الأقدام الخلفية تحتوي على أربعة أصابع وظيفية، وكان الإصبع الأول أصغر حجمًا بكثير، ولكنه يمتلك وسادة خشنة تشبه تلك الموجودة لدى الأبوسوم ، مما قد يكون ساعده على التسلق. وقد قدم اكتشاف عينة في عام 2005، تضمنت أقدامًا خلفية كاملة، دليلًا على أن الأسد الجرابي أظهر التصاقًا في الأصابع (التحام الإصبعين الثاني والثالث) مثل غيره من ثنائيات الأسنان الأمامية. ^{[ 29 ]}

بفضل أطرافه الأمامية القوية ومخالبه القابلة للسحب، ربما كان حيوان ثيلاكوليو يتسلق الأشجار، وربما كان يحمل الجيف ليحتفظ بها لنفسه (كما يفعل النمر اليوم). ^{[ 30 ]} كما ساعدته قدرته على التسلق على الخروج من الكهوف، التي ربما استخدمها كأوكار لتربية صغاره. ^{[ 31 ]} عززت عظام ذيله المتخصصة، المعروفة باسم عظام شيفرون ، قوة ذيله، مما سمح له على الأرجح باستخدامه لدعم نفسه أثناء الوقوف على رجليه الخلفيتين، وهو ما ربما كان يفعله عند التسلق أو مهاجمة الفريسة. ^{[ 31 ]}

تتميز منطقة أسفل الظهر بصلابتها واستقامتها نسبياً، مما يشير إلى أن أسفل الظهر كان غير مرن نسبياً. ^{[ 31 ]}

عندما وصف ريتشارد أوين حيوان ثيلاكوليو لأول مرة، اعتبره من آكلات اللحوم، استنادًا إلى شكل جمجمته وأسنانه. ^{[ 2 ]} إلا أن علماء تشريح آخرين، مثل ويليام هنري فلاور، خالفوه الرأي. كان فلاور أول من صنّف ثيلاكوليو ضمن ثنائيات الأسنان الأمامية، مشيرًا إلى أن جمجمته وأسنانه تشبه إلى حد كبير جمجمة وأسنان الكوالا والومبت ، واقترح أنه على الأرجح من آكلات الأعشاب. لم يعارض أوين تصنيف فلاور لثيلاكوليو ضمن ثنائيات الأسنان الأمامية، ولكنه ظل مصراً على أنه من آكلات اللحوم، على الرغم من أصله العاشب. ^{[ 32 ]} لم يجد أوين تأييدًا يُذكر في حياته، على الرغم من إشارته إلى مخالب ثيلاكوليو القابلة للسحب، وهي سمة لا توجد إلا في آكلات اللحوم من الثدييات، ^{[ 4 ]} وعدم قدرته على مضغ المواد النباتية. ^{[ 32 ]} في عام 1911، زعمت دراسة أجراها سبنسر ووالكوت أن علامات معينة على عظام الحيوانات الضخمة قد خلّفها حيوان ثيلاكوليو ، ولكن وفقًا لهورتون (1979)، لم تكن هذه الدراسة دقيقة بما فيه الكفاية، مما أدى إلى دحض حججهم بشدة من قبل باحثين لاحقين، مثل أندرسون (1929)، وجيل (1951، 1952، 1954)، وبالتالي بقيت المسألة دون حل. ^{[ 33 ]}

إلى جانب الفرضية الأكثر شيوعًا التي تفترض أنه كان مفترسًا نشطًا، ظهرت نظريات أخرى متنوعة في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين حول النظام الغذائي لحيوان ثيلاكو ، منها فرضيات بأنه كان حيوانًا قارتًا يشغل مكانة الضباع البيئية ، [ ^{34 ] أو} أنه كان متخصصًا في بيض التماسيح، ^{[ 30 ]} أو حتى أنه كان يتغذى على البطيخ. ^{[ 35 ]} وحتى عام 1954، كانت الشكوك لا تزال قائمة حول ما إذا كان بالفعل حيوانًا لاحمًا متخصصًا. ^{[ 26 ]}

في عام ١٩٨١، نُشرت ورقة بحثية أخرى تُشير إلى أن بعض الجروح التي لحقت بعظام الجرابيات الكبيرة كانت من فعل حيوان ثيلاكوليو . وقد استطاعت هذه الورقة، التي كتبها هورتون ورايت، دحضَ الحجج السابقة التي تُرجِّح أن هذه العلامات كانت من فعل البشر، وذلك بشكل أساسي من خلال الإشارة إلى وجود علامات مماثلة على الجانب المقابل للعديد من العظام. وخلص الباحثان إلى أنه من المستبعد للغاية أن يكون البشر قد أحدثوا هذه العلامات، ولكن إذا كان الأمر كذلك، فإنهم "كانوا يهدفون إلى إحداث علامات تتوافق فقط مع ما يُحدثه حيوان ثيلاكوليو ". ^{[ ٣٣ ]} ومنذ ذلك الحين، ترسخ الإجماع الأكاديمي على أن حيوان ثيلاكوليو كان مفترسًا، بل وآكل لحوم متخصصًا. ^{[ ٢٦ ]}

تشير نسب أطراف الأسد الجرابي وتوزيع كتلته العضلية إلى أنه، على الرغم من كونه حيوانًا قويًا، إلا أنه لم يكن سريع الجري. ويرجح علماء الحفريات أنه كان مفترسًا يكمن لفرائسه ، وربما كان يستخدم القفز. ^{[ 31 ]} تشير الشقوق الموجودة على عظام الكنغر العملاق المنقرض (Macropus titan) ، والشكل العام لحيوان ثيلاكوليو، إلى أنه كان يتغذى بطريقة مشابهة للفهود الحديثة، باستخدام أسنانه الحادة لشق القفص الصدري لفريسته، وبالتالي الوصول إلى أعضائها الداخلية. وربما كان يقتل باستخدام مخالبه الأمامية إما كأسلحة طعن أو كوسيلة للإمساك بفريسته عن طريق الخنق أو الاختناق. ^{[ 33 ]} ربما شملت الفرائس الأخرى كبيرة الحجم حيوانات الكنغر الكبيرة مثل ستينوروس ، وبروكوبتودون ، وبروتمنودون ، وماكروبوس ، وأوسفرانتر ، بالإضافة إلى أكبر حيوان جرابي أسترالي محتمل، وهو حيوان ديبروتودون، وهو حيوان من فصيلة الفومبات بحجم وحيد القرن . ^{[ 36 ] [ 37 ]} يبدو أن هذا الحيوان قد تعايش مع حيوان ثيلسين ؛ ومع ذلك، لم ينافسه لأن بيئاتهما الغذائية لم تتداخل. ^{[ 38 ]}

تشير الأحافير الأثرية، كآثار المخالب والعظام، التي عُثر عليها في كهوف غرب أستراليا، والتي حللها صموئيل أرمان وغافين برايدو، إلى أن الأسود الجرابيّة كانت قادرة على تسلق الجدران الصخرية، ومن المرجح أنها كانت تربي صغارها في هذه الكهوف لحمايتها من الحيوانات المفترسة المحتملة. وتشير النسبة الكبيرة من صغار الأسود في الكهوف إلى نمط حياة جماعي واجتماعي لدى أسود كارنيفكس . ^{[ 37 ]}

ومثل العديد من الحيوانات المفترسة، كان على الأرجح حيوانًا انتهازيًا يتغذى على الجيف ويطرد الحيوانات المفترسة الأقل قوة من فرائسها. وربما كان يشترك في سلوكيات مع الجرابيات ثنائية الأسنان الحديثة مثل الكنغر، كحفر جحور ضحلة تحت الأشجار لخفض درجة حرارة جسمه خلال النهار. ^{[ 39 ]}

تشير تحليلات الاكتشافات في سهل نولاربور إلى أن ثايلاكوليو كارنيفكس كان يسكن بيئات مفتوحة وجافة تشبه تلك الموجودة في معظم أنحاء أستراليا اليوم. ^{[ 40 ]}

يُعتقد أن حيوان ثيلاكوليو قد انقرض منذ حوالي 40,000 عام ضمن موجة انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني ، بالتزامن تقريبًا مع انقراض الغالبية العظمى من الحيوانات الضخمة الأسترالية . وقد دار جدل حول الأهمية النسبية للتغير المناخي مقابل تأثير وصول السكان الأصليين الأستراليين حديثًا (الذين وصلوا إلى أستراليا منذ حوالي 50-60,000 عام) في هذه الانقراضات. وتشير الأدلة إلى محدودية تفاعل الإنسان مع الحيوانات الضخمة المنقرضة في أستراليا. ^{[ 41 ]}

• دراسة جديدة لا تجد أي دليل على نظرية أن البشر قضوا على الحيوانات الضخمة
• ثيلاكوليو - الأسد الجرابي الأسترالي
• Thylacoleo في العصر الجليدي في أستراليا
• صفحة ستيف ورو على الإنترنت: الحيوانات الضخمة الأسترالية
• متحف غرب أستراليا: ثيلاكوليو - صياد شرس