ميثانوتراف

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الميثانوترافات (وتسمى أحيانًا الميثانوفيلات ) هي كائنات بدائية النواة تستقلب الميثان كمصدر للكربون والطاقة الكيميائية . وهي إما بكتيريا أو عتائق ، ويمكنها النمو هوائيًا أو لا هوائيًا ، وتحتاج إلى مركبات أحادية الكربون للبقاء على قيد الحياة.

تنتشر بكتيريا الميثانوتراف بشكل خاص في البيئات التي يُنتج فيها غاز الميثان أو بالقرب منها، على الرغم من قدرة بعضها على أكسدة الميثان الجوي . وتشمل بيئاتها الأراضي الرطبة، والتربة، والمستنقعات، وحقول الأرز، ومكبات النفايات، والأنظمة المائية (البحيرات، والمحيطات، والجداول)، وغيرها. وتكتسب هذه البكتيريا أهمية خاصة لدى الباحثين الذين يدرسون ظاهرة الاحتباس الحراري ، إذ تلعب دورًا هامًا في دورة الميثان العالمية، من خلال تقليل كمية الميثان المنبعثة إلى الغلاف الجوي. [ 1 ] [ 2 ]

التغذية على الميثان حالة خاصة من التغذية على الميثانول ، حيث تستخدم مركبات أحادية الكربون أكثر اختزالًا من ثاني أكسيد الكربون . مع ذلك، تستطيع بعض الكائنات الحية التي تتغذى على الميثانول استخدام مركبات متعددة الكربون؛ وهذا ما يميزها عن الكائنات الحية التي تتغذى على الميثان، والتي عادةً ما تكون كائنات دقيقة في أكسدة الميثان والميثانول. الكائنات الحية الوحيدة التي تتغذى على الميثان بشكل اختياري [ 3 ] والتي تم عزلها حتى الآن هي أفراد من جنس Methylocella silvestris [ 4 ] [ 5 ]، و Methylocapsa aurea [ 6 ] ، والعديد من سلالات Methylocystis [ 7 ] .

من الناحية الوظيفية، تُعرف البكتيريا المؤكسدة للميثان باسم البكتيريا المؤكسدة للميثان. ومع ذلك، تشمل هذه البكتيريا كائنات حية أخرى لا تُصنف حصريًا ضمن البكتيريا المؤكسدة للميثان. ولهذا السبب، تم تقسيم البكتيريا المؤكسدة للميثان إلى مجموعات فرعية: مجموعات البكتيريا المُستوعبة للميثان (MAB)، والبكتيريا المؤكسدة للميثان، والبكتيريا المؤكسدة للأمونيا ذاتية التغذية (AAOB)، التي تُشارك في أكسدة الميثان. [ 2 ]

تصنيف

يمكن أن تكون الكائنات المؤكسدة للميثان إما بكتيريا (هوائية ولا هوائية) أو عتائق (لا هوائية فقط). [ 8 ] يتحدد نوع الكائنات المؤكسدة للميثان الموجودة بشكل أساسي بتوافر مستقبلات الإلكترون . [ 9 ] تُعرف أنواع عديدة من البكتيريا المؤكسدة للميثان، وتُصنف إلى فئات فرعية بناءً على طرق تثبيت الفورمالديهايد المختلفة. [ 10 ] توجد عدة مجموعات فرعية ضمن العتائق المؤكسدة للميثان. [ 11 ]

صُنفت بكتيريا الميثان تاريخيًا إلى ثلاثة أنواع رئيسية، تُحدد بناءً على خصائصها الفيزيولوجية وآلية استقلاب الميثان وشكلها: النوع الأول والثاني والعاشر. [ 10 ] وقد زادت الدراسات الحديثة من تعقيد هذه الأنواع من خلال تحديد خصائص متداخلة في تركيبها الجيني والظروف البيئية التي يرجح وجودها فيها. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] عمومًا، تميل بكتيريا الميثان من النوع الأول إلى السيطرة في البيئات الباردة واللاهوائية، أي ذات التوافر المحدود للأكسجين، والتي غالبًا ما تتميز بتركيزات عالية من الميثان. مع ذلك، عند ارتفاع الملوحة بدرجة كافية، تسود بكتيريا النوع الثاني حتى في درجات الحرارة المنخفضة. [ 14 ] تميل بكتيريا الميثان من النوع الثاني إلى أن تكون أكثر تحملاً للإجهاد، وتسود في البيئات التي تعاني من نقص الميثان وفي درجات حموضة منخفضة. [ 15 ] مع توسع نطاق أبحاث الميثانوتراف، أصبح التمييز بين النوعين الأول والثاني أقل وضوحًا، لذا فإن التصنيفات العائلية أو النوعية أكثر فائدة لتجميع هذه الكائنات، كما هو موضح في الجدول 1. [ 13 ] يُبين هذا الجدول أن الميثانوتراف الذي يُفضل البيئات القاسية، مثل الفتحات الحرارية المائية، يميل إلى امتصاص الميثان عبر دورة كالفن-بنسون-باشام (CBB). [ 13 ] [ 16 ] لا تزال الأبحاث جارية لفهم سبب تفضيل بعض أنواع الميثانوتراف لظروف ومسارات استيعاب معينة، وهي ذات صلة بتوقع استجابات الميثانوتراف لتغير المناخ. [ 17 ] [ 18 ]

الجدول 1: تصنيف مُحدَّث لبكتيريا الميثانوتراف بناءً على العائلة. يُظهر عدم القدرة على التمييز بين بكتيريا الميثانوتراف بالاعتماد على مسار أكسدة الميثان والظروف البيئية وحدها. مأخوذ من فينيبو وآخرون، 2023.

التمارين الهوائية

في ظل الظروف الهوائية، تقوم بكتيريا الميثان بتجميع الأكسجين والميثان لتكوين الفورمالديهايد ، الذي يُدمج لاحقًا في المركبات العضوية عبر مسار السيرين أو مسار ريبولوز أحادي الفوسفات (RuMP)، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون الذي يُطلق. تنتمي بكتيريا الميثان من النوع الأول والنوع العاشر إلى شعبة غاما بروتيوبكتيريا ، وتستخدم مسار RuMP لاستيعاب الكربون. أما بكتيريا الميثان من النوع الثاني، فتنتمي إلى شعبة ألفا بروتيوبكتيريا ، وتستخدم مسار السيرين لاستيعاب الكربون. وتتميز هذه البكتيريا أيضًا بوجود نظام من الأغشية الداخلية التي يحدث فيها أكسدة الميثان. تُعرف بكتيريا الميثان في شعبة غاما بروتيوبكتيريا من عائلة ميثيلوكوكاسيا . [ 12 ] بينما توجد بكتيريا الميثان من شعبة ألفا بروتيوبكتيريا في عائلتي ميثيلوسيستاسيا وبيجيرينكياسيا .

تُعرف أيضًا بكتيريا الميثان الهوائية من عائلة Methylacidiphilaceae (شعبة Verrucomicrobiota ). [ 19 ] وعلى عكس بكتيريا غاما بروتيو وبكتيريا ألفا بروتيو ، فإن بكتيريا الميثان في شعبة Verrucomicrobiota هي بكتيريا مختلطة التغذية . [ 20 ] [ 21 ] في عام 2021، تم اكتشاف سلالة بكتيرية من شعبة Gemmatimonadota تُسمى " Candidatus Methylotropicum kingii" تُظهر قدرة على استهلاك الميثان الهوائي، مما يشير إلى وجود هذه الخاصية في الشعب البكتيرية الأربع . [ 22 ]

في بعض الحالات، يمكن أن تحدث أكسدة الميثان الهوائية في بيئات خالية من الأكسجين. تنتمي بكتيريا " كانديداتوس ميثيلوميرابيليس أوكسيفيرا " إلى شعبة بكتيريا NC10 ، ويمكنها تحفيز اختزال النتريت عبر مسار "هوائي داخلي"، حيث يُستخدم الأكسجين المُنتَج داخليًا لأكسدة الميثان. [ 23 ] [ 24 ] في البحيرات ذات المياه الصافية، يمكن أن تعيش بكتيريا الميثانوتراف في عمود الماء الخالي من الأكسجين، ولكنها تحصل على الأكسجين من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، والتي تستهلكه مباشرةً لأكسدة الميثان. [ 25 ]

لا توجد عتائق هوائية تستهلك الميثان معروفة.

اللاهوائية

في ظل الظروف اللاهوائية، تستخدم بكتيريا الميثان مستقبلات إلكترونية مختلفة لأكسدة الميثان. يحدث هذا في بيئات لاهوائية مثل رواسب البحار والبحيرات ، ومناطق نقص الأكسجين ، وأعمدة المياه اللاهوائية، وحقول الأرز، والتربة. تستطيع بعض أنواع بكتيريا الميثان اختزال النترات، [ 26 ] والنتريت، [ 27 ] والحديد، [ 28 ] والكبريتات، [ 29 ] أو أيونات المنغنيز، وربط ذلك بأكسدة الميثان دون الحاجة إلى شريك تكافلي. كشفت الدراسات في البيئات البحرية أن الميثان يمكن أكسدته لاهوائيًا بواسطة تجمعات من العتائق المؤكسدة للميثان والبكتيريا المختزلة للكبريتات . [ 30 ] [ 31 ] يحدث هذا النوع من الأكسدة اللاهوائية للميثان (AOM) بشكل رئيسي في الرواسب البحرية اللاهوائية. لا تزال الآلية الدقيقة موضع نقاش، لكن النظرية الأكثر قبولاً على نطاق واسع هي أن العتائق تستخدم مسار إنتاج الميثان العكسي لإنتاج ثاني أكسيد الكربون ومركب وسيط آخر غير معروف، والذي تستخدمه بعد ذلك البكتيريا المختزلة للكبريتات للحصول على الطاقة من اختزال الكبريتات إلى كبريتيد الهيدروجين والماء.

لا ترتبط البكتيريا الميثانوترافية اللاهوائية بالبكتيريا الميثانوترافية الهوائية المعروفة؛ وأقرب الكائنات الحية المستزرعة ذات الصلة بالبكتيريا الميثانوترافية اللاهوائية هي الميثانوجينات في رتبة Methanosarcinales . [ 32 ]

أنواع خاصة

تُستخدم بكتيريا Methylococcus capsulatus لإنتاج علف الحيوانات من الغاز الطبيعي. [ 33 ]

في عام 2010، تم التعرف على بكتيريا جديدة تُدعى كانديداتوس ميثيلوميرابيليس أوكسيفيرا، تنتمي إلى شعبة NC10، والتي تستطيع ربط الأكسدة اللاهوائية للميثان باختزال النتريت دون الحاجة إلى شريك تكافلي . [ 23 ] واستنادًا إلى دراسات إيتويغ وآخرون، [ 23 ] يُعتقد أن بكتيريا M. oxyfera تؤكسد الميثان لاهوائيًا باستخدام الأكسجين الناتج داخليًا من تفكك أكسيد النيتريك إلى غازي النيتروجين والأكسجين.

إضافةً إلى كونها مُستودعًا طبيعيًا للميثان، تُقدّم بكتيريا الميثان خدمات أخرى للإنسان. ففي محطات معالجة مياه الصرف الصحي، يُمكن أن يُساهم استخدام مزيج من بكتيريا الميثان في خفض التكاليف وزيادة الكفاءة الإجمالية في إزالة النيتروجين والمنتجات الثانوية. [ 34 ] وبحسب الظروف البيئية، يُمكن لهذه البكتيريا أيضًا إنتاج جزيئات حيوية أثناء عملية معالجة مياه الصرف الصحي، وهي جزيئات مفيدة في تطبيقات متنوعة. [ 35 ] فعلى سبيل المثال، تُنتج بكتيريا الميثان التي تخضع لعملية تحلل الجلوكوز عديدات السكاريد الخارجية (EPS) التي يُمكن استخلاصها واستخدامها في الطب. ومن أشهر عديدات السكاريد الخارجية حمض الهيالورونيك، الذي يُستخدم على نطاق واسع في مستحضرات التجميل والعناية بالجروح.

التصنيف

تم عزل العديد من المزارع الميثانوترافية وتوصيفها رسميًا على مدى العقود الخمسة الماضية، بدءًا من الدراسة الكلاسيكية لويتنبري (ويتنبري وآخرون، 1970). حاليًا، يُعرف 18 جنسًا من بكتيريا غاما بروتيوبكتيريا الهوائية الميثانوترافية المزروعة ، و5 أجناس من بكتيريا ألفا بروتيوبكتيريا ، ممثلة بحوالي 60 نوعًا مختلفًا. [ 36 ]

أكسدة الميثان

مسار RuMP في الميثانوترافات من النوع الأول
مسار السيرين في الميثانوترافات من النوع الثاني

تقوم بكتيريا الميثان بتأكسد الميثان عن طريق بدء اختزال الأكسجين الجزيئي (O₂ ) إلى بيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂ ) وتحويل الميثان إلى ميثانول (CH₃OH ) باستخدام إنزيمات مونوأكسيجيناز الميثان (MMOs) . [ 10 ] علاوة على ذلك، تم عزل نوعين من إنزيمات مونوأكسيجيناز الميثان من بكتيريا الميثان: مونوأكسيجيناز الميثان الذائب (sMMO) ومونوأكسيجيناز الميثان الجزيئي (pMMO) .

أظهرت الخلايا التي تحتوي على إنزيم pMMO قدرات نمو أعلى وميلًا أكبر للميثان مقارنةً بالخلايا التي تحتوي على إنزيم sMMO. [ 10 ] ويُعتقد أن أيونات النحاس قد تلعب دورًا رئيسيًا في كلٍ من تنظيم إنزيم pMMO وتحفيزه ، مما يحد من قدرة خلايا pMMO على البقاء في بيئات غنية بالنحاس أكثر من خلايا sMMO. [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أوريلاند، آر إس ، وكولبرتسون، سي دبليو (1992). "أهمية البكتيريا المؤكسدة للميثان في ميزانية الميثان كما يتضح من استخدام مثبط نوعي". مجلة نيتشر . 356 (6368): 421-423 . Bibcode : 1992Natur.356..421O . doi : 10.1038/356421a0 . S2CID 4234351 . 
  2. 1 2 هولمز إيه جيه، روسليف بي، ماكدونالد آي آر، إيفرسن إن، هنريكسن كيه، موريل جيه سي (أغسطس 1999). "توصيف تجمعات البكتيريا الميثانوترافية في التربة التي تُظهر امتصاصًا للميثان الجوي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 65 (8): 3312-3318 . Bibcode : 1999ApEnM..65.3312H . doi : 10.1128/AEM.65.8.3312-3318.1999 . PMC 91497. PMID 10427012 .  
  3. ↑ ديديش، سفيتلانا ن.؛ دنفيلد، بيتر ف. (2011-01-01)، روزنزويغ، إيمي س.؛ راغسديل، ستيفن و. (محررون)، "الفصل الثالث - الميثانوترافات الاختيارية والإجبارية: كيفية تحديدها والتمييز بينها" ، طرق في علم الإنزيمات ، طرق في استقلاب الميثان، الجزء ب: الميثانوترافية، 495 ، دار النشر الأكاديمية: 31-44 ، doi : 10.1016/B978-0-12-386905-0.00003-6 ، PMID 21419913 ، تم الاسترجاع في 25-10-2025 
  4. ↑ ديديش إس إن، كنيف سي، دنفيلد بي إف (يوليو 2005). "أنواع الميثيلوسيلا اختيارية التغذية على الميثان" . مجلة علم البكتيريا . 187 (13): 4665-70 . doi : 10.1128/JB.187.13.4665-4670.2005 . PMC 1151763. PMID 15968078 .  
  5. ↑ تشين واي، كرومبي إيه، رحمن إم تي، ديديش إس إن، ليساك دبليو، ستوت إم بي، وآخرون . (يوليو 2010). " التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا الميثانوتراف الهوائية الاختيارية ميثيلوسيلا سيلفستريس BL2" . مجلة علم البكتيريا . 192 (14): 3840-3841 . Bibcode : 2010JBact.192.3840C . doi : 10.1128/JB.00506-10 . PMC 2897342. PMID 20472789 .   
  6. ↑ دانفيلد، بي. إف.، بيلوفا، إس. إي.، فوروبييف، إيه. في.، كورنيش، إس. إل.، ديديش، إس. إن. (نوفمبر 2010). "ميثيلوكابسا أوريا نوع جديد، بكتيريا ميثان اختيارية التغذية تمتلك إنزيم مونوأكسيجيناز الميثان الجزيئي، ووصف مُعدَّل لجنس ميثيلوكابسا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 60 (الجزء 11): 2659-2664 . doi : 10.1099/ijs.0.020149-0 . PMID 20061505 . 
  7. ↑ بيلوفا، إس. إي.، باني، إم.، سوزينا، إن. إي.، بوديلير، بي. إل.، ليساك، دبليو.، ديديش، إس. إن. (فبراير 2011). "استخدام الأسيتات كاستراتيجية للبقاء على قيد الحياة لدى أنواع ميثيلوسيستيس التي تعيش في الخث" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 3 (1): 36-46 . Bibcode : 2011EnvMR...3...36B . doi : 10.1111/j.1758-2229.2010.00180.x . PMID 23761229 . 
  8. ↑ غيريرو-كروز، سيمون؛ فاكسما، أنيكا؛ هورن، ماركوس أ.؛ نيمان، هيلج؛ بيجوان، مايتي؛ هو، أدريان (14 مايو 2021). " بكتيريا الميثان: اكتشافات، أهمية بيئية، ومنظور حول التطبيقات الحالية والمستقبلية" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 12 678057. doi : 10.3389/fmicb.2021.678057 . ISSN 1664-302X . PMC 8163242. PMID 34054786 .   
  9. ↑ تشاو، يوين؛ ليو، ياتشي؛ كاو، شنغوي؛ هاو، كيتشن؛ ليو، تشونلي؛ لي، ياسونغ (10-10-2024). "الأكسدة اللاهوائية للميثان المدفوعة بمستقبلات إلكترونية مختلفة: مراجعة" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 946 174287. Bibcode : 2024ScTEn.94674287Z . doi : 10.1016/j.scitotenv.2024.174287 . ISSN 0048-9697 . PMID 38945238 .  
  10. 1 2 3 4 5 هانسون، آر إس؛ هانسون، تي إي (1996). " البكتيريا الميثانوترافية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 60 (2): 439-471 . Bibcode : 1996MbRev..60..439H . doi : 10.1128/mr.60.2.439-471.1996 . ISSN 0146-0749 . PMC 239451. PMID 8801441 .   
  11. ↑ بهاتاراي، س.؛ كاساريني، س.؛ لينز، ب.ن.ل. (31 يوليو 2019). "فسيولوجيا وتوزيع الميثانوترافات الأثرية التي تربط الأكسدة اللاهوائية للميثان باختزال الكبريتات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 83 (3): 10.1128/mmbr.00074–18. Bibcode : 2019MMBR...8374.18B . doi : 10.1128/mmbr.00074-18 . PMC 6710461. PMID 31366606 .  
  12. 1 2 شتاين إل واي، روي آر، دنفيلد بي إف (16 أبريل 2012). "الاستقلاب الميثاني الهوائي والنترجة: العمليات والروابط". eLS . تشيتشستر، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1002/9780470015902.a0022213 . ISBN 978-0-470-01617-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2021 .
  13. 1 2 3 فينيبو، إيمانويل أوليفر؛ سيلفاراجان، رامغانيش؛ وانغ، هويكي. وانغ، يو. أبيا ، أكيبي لوثر كينغ (2023/12/10). "المواهب غير المستغلة: نظرة ثاقبة للأهمية البيئية للميثانوتروف وآفاقها" . علم البيئة الشاملة . 903 166145. بيب كود : 2023ScTEn.90366145F . دوى : 10.1016/j.scitotenv.2023.166145 . ISSN 0048-9697 . بميد 37579801 .  
  14. ^ تشانغ ، شاوهوا. يان، لي. تساو، جياهوي؛ وانغ، كيكسين؛ لو، ينغ؛ هو، هاييانغ؛ وانغ، ليكسين؛ يو، رويهونج؛ بان، باوزهو؛ يو، كه؛ تشاو، جي؛ باو ، تشيهوا (2023/01/06). "تؤثر الملوحة بشكل كبير على أكسدة الميثان والمجتمع الميثانوتروفي في رواسب بحيرة منغوليا الداخلية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 13 1067017. دوى : 10.3389/fmicb.2022.1067017 . ISSN 1664-302X . بمك 9853545 . بميد 36687579 .   
  15. ^ كامبارا، هيرومي. شينو، تاكاهيرو؛ ماتسورا، نوريهيسا؛ ماتسوشيتا، شوجي؛ المنظمة العربية للتصنيع، يوشيتيرو؛ كيندايتشي، تومونوري؛ أوزاكي، نورياتسو؛ أوهاشي ، أكيوشي (2022). "العوامل البيئية المؤثرة على مجتمع البكتيريا المؤكسدة للميثان" . الميكروبات والبيئات . 37 (1) ME21074. دوى : 10.1264/jsme2.ME21074 . بمك 8958294 . بميد 35342121 .  
  16. ↑ خادم، أحمد ف.؛ بول، أرجان؛ فيتشوريك، آدم؛ محمدي، سيد س.؛ فرانسويس، كيس-يان؛ ستوننبرغ، هينك ج.؛ جيتن، مايك إس إم؛ أوب دين كامب، هوب جي إم (2011). "التغذية الذاتية للميثان في الفيروكوميكروبيا: تستخدم بكتيريا ميثيلاسيديفيلم فوماريوليكوم SolV دورة كالفن-بنسون-باشام لتثبيت ثاني أكسيد الكربون" . مجلة علم البكتيريا . 193 (17): 4438-4446 . doi : 10.1128/JB.00407-11 . ISSN 1098-5530 . PMC 3165502. PMID 21725016 .   
  17. ↑ تروتسينكو، يوري أ.؛ موريل، جون كولين (2008-01-01)، الجوانب الأيضية للتغذية الميثانية الهوائية الإجبارية⋆ ، التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي، المجلد 63، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 183-229 ، doi : 10.1016/S0065-2164(07)00005-6 ، ISBN   978-0-444-53191-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2025
  18. ↑ دي غروت، تيم ر.؛ إنجلمان، جوليا س.؛ راموند، بيير؛ دوريغو، جوليا؛ فان بليجسويك، جوديث؛ نيمان، هيلج (2025-10-01). "تكيف البكتيريا المؤكسدة للميثان مع التغيرات البيئية: الآثار المترتبة على ديناميات الميثان الساحلية" . علوم الأرض الحيوية . 22 (19): 5173-5191 . Bibcode : 2025BGeo...22.5173D . doi : 10.5194/bg-22-5173-2025 . hdl : 10261/405390 . ISSN 1726-4170 . 
  19. ↑ أوب دين كامب إتش جيه، إسلام تي، ستوت إم بي، هارهانجي إتش آر، هاينز إيه، شوتين إس، وآخرون (أكتوبر 2009). "وجهات نظر بيئية وجينومية وتصنيفية حول بكتيريا فيروكوميكروبيا الميثانوترافية" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 1 (5): 293-306 . Bibcode : 2009EnvMR...1..293O . doi : 10.1111/j.1758-2229.2009.00022.x . hdl : 2066/75111 . PMID 23765882 .  
  20. ↑ كارير سي آر، هاردز كيه، هوتون كيه إم، باور جيه إف، ماكدونالد بي، كوليت سي، وآخرون . (نوفمبر 2017). "التغذية المختلطة تدفع توسع نطاق بكتيريا الميثان من نوع فيروكوميكروبيوم" . مجلة ISME . 11 (11): 2599-2610 . Bibcode : 2017ISMEJ..11.2599C . doi : 10.1038/ ismej.2017.112 . PMC 5649168. PMID 28777381 .   
  21. ↑ شارب، سي إي، ستوت، إم بي، دنفيلد، بي إف (2012). "الكشف عن بكتيريا الميثان ذاتية التغذية من نوع فيروكوميكروب في بيئة حرارية أرضية باستخدام تقنية التحليل بالنظائر المستقرة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 3 : 303. رمز Bibcode : 2012FrMic...300303S . doi : 10.3389/fmicb.2012.00303 . PMC 3421453. PMID 22912630 .  
  22. ↑ باي إس كيه، دونغ إكس، برادلي جيه إيه، ليونغ بي إم، غرينتر آر، جيرابانجاوات تي، وآخرون . (يناير 2021). " مؤكسدات الغازات النزرة أعضاء واسعة الانتشار ونشطة في المجتمعات الميكروبية للتربة" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 6 (2): 246-256 . Bibcode : 2021NatMb...6..246B . doi : 10.1038/s41564-020-00811-w . PMID 33398096. S2CID 230663681 .   
  23. 1 2 3 إيتويغ كيه إف، بتلر إم كيه، لو باسلييه دي، بيليتييه إي، مانجينو إس، كويبرز إم إم، وآخرون (مارس 2010). " أكسدة الميثان اللاهوائية المدفوعة بالنتريت بواسطة البكتيريا المؤكسجة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 464 (7288): 543-548 . Bibcode : 2010Natur.464..543E . doi : 10.1038/nature08883 . PMID 20336137. S2CID 205220000 .   
  24. ↑ Zhu B, van Dijk G, Fritz C, Smolders AJ, Pol A, Jetten MS, Ettwig KF (ديسمبر 2012). "الأكسدة اللاهوائية للميثان في أرض خثية غنية بالمعادن: إثراء البكتيريا المؤكسدة للميثان المعتمدة على النتريت" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (24): 8657-65 . Bibcode : 2012ApEnM..78.8657Z . doi : 10.1128 / AEM.02102-12 . PMC 3502929. PMID 23042166 .  
  25. ↑ ميلوكا ج، كيرف م، لو ل، كروبك أ، لام ب، ليتمان س، وآخرون . (سبتمبر 2015). "أكسدة الميثان المقترنة بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني في المياه اللاهوائية" . مجلة ISME . 9 (9): 1991-2002 . Bibcode : 2015ISMEJ...9.1991M . doi : 10.1038/ ismej.2015.12 . PMC 4542029. PMID 25679533 .   
  26. ↑ هارون إم إف، هو إس، شي واي، إيميلفورت إم، كيلر جيه، هوغنهولتز بي، وآخرون . (أغسطس 2013) . "الأكسدة اللاهوائية للميثان المقترنة باختزال النترات في سلالة أثرية جديدة". نيتشر . 500 (7464): 567-570 . Bibcode : 2013Natur.500..567H . doi : 10.1038/nature12375 . PMID 23892779. S2CID 4368118 .   
  27. ↑ إيتويغ كيه إف، بتلر إم كيه، لو باسلييه دي، بيليتييه إي، مانجينو إس، كويبرز إم إم، وآخرون . (مارس 2010). " أكسدة الميثان اللاهوائية المدفوعة بالنتريت بواسطة البكتيريا المؤكسجة" . نيتشر . 464 (7288): 543-548 . Bibcode : 2010Natur.464..543E . doi : 10.1038/nature08883 . hdl : 2066/84284 . PMID 20336137. S2CID 205220000 .   
  28. ↑ إيتويغ كيه إف، تشو بي، سبيث دي، كيلتجنس جيه تي، جيتن إم إس، كارتال بي (نوفمبر 2016). " تحفز العتائق الأكسدة اللاهوائية للميثان المعتمدة على الحديد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (45): 12792-12796 . Bibcode : 2016PNAS..11312792E . doi : 10.1073/pnas.1609534113 . PMC 5111651. PMID 27791118 .  
  29. ↑ ميلوكا ج، فيردلمان ت ج، بوليريكي ل، فرانزكه د، فيجنر ج، شميد م، وآخرون . (نوفمبر 2012). "الكبريت الصفري وسيط رئيسي في أكسدة الميثان البحري" . نيتشر . 491 (7425): 541-546 . Bibcode : 2012Natur.491..541M . doi : 10.1038/ nature11656 . PMID 23135396. S2CID 32356495 .   
  30. ↑ أوفري ب، سبانغ أ، شليبر س (2013-09-08). "العتائق في الدورات البيوجيوكيميائية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 67 (1): 437-57 . doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155614 . PMID 23808334 . 
  31. ↑ ثاور، آر. كيه. (يونيو 2011). "الأكسدة اللاهوائية للميثان بالكبريتات: حول قابلية انعكاس التفاعلات التي تحفزها الإنزيمات المشاركة أيضًا في إنتاج الميثان من ثاني أكسيد الكربون". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 14 (3): 292-299 . doi : 10.1016/j.mib.2011.03.003 . PMID 21489863 . 
  32. ↑ بوتيوس أ ، رافينشلاغ ك، شوبرت سي جيه، ريكرت د، ويدل ف، جيسيكي أ، وآخرون (أكتوبر 2000). "مجموعة ميكروبية بحرية تُساهم على ما يبدو في الأكسدة اللاهوائية للميثان" . نيتشر . 407 (6804): 623-626 . Bibcode : 2000Natur.407..623B . doi : 10.1038/35036572 . PMID 11034209. S2CID 205009562 .   
  33. ↑ لو بيج م (19 نوفمبر 2016). "الغذاء المصنوع من الغاز الطبيعي سيُستخدم قريباً لإطعام حيوانات المزارع - ولإطعامنا أيضاً" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاسترجاع: 11 ديسمبر 2016 .
  34. ↑ ليو، تاو؛ لي، جي؛ خاي ليم، تشوان؛ تشين، هوي؛ هو، شيهو؛ يوان، تشيغوه؛ غو، جيان هوا (16 يونيو 2020). "الإزالة المتزامنة للميثان والنيتروجين المذابين من مياه الصرف اللاهوائية الاصطناعية" . العلوم والتكنولوجيا البيئية . 54 (12): 7629-7638 . Bibcode : 2020EnST...54.7629L . doi : 10.1021/acs.est.0c00912 . ISSN 0013-936X . PMID 32432469 .  
  35. ↑ سالم، رنا؛ الدياستي، أحمد؛ أوديت، جيرالد ف. (أغسطس 2021). "التطبيقات الطبية الحيوية للجزيئات الحيوية المعزولة من البكتيريا الميثانوترافية في أنظمة معالجة مياه الصرف الصحي" . الجزيئات الحيوية . 11 (8): 1217. doi : 10.3390/biom11081217 . ISSN 2218-273X . PMC 8392503. PMID 34439884 .   
  36. ↑ أوراتا، إف. دي.، ماير-كولثوف، جيه. بي.، سوفاجو، دي.، شتاين، إل. واي. (2018). " التحليل الجينومي التطوري لبكتيريا الميثانوترافات من رتبة غاما بروتيوبكتيريا (رتبة ميثيلوكوكاليس ) يدعو إلى إعادة تصنيف الأعضاء على مستوى الجنس والنوع" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 3162. Bibcode : 2018FrMic...903162O . doi : 10.3389/fmicb.2018.03162 . PMC 6315193. PMID 30631317 .  
  37. ↑ ليبرمان، آر. إل.، وروزنزويغ، إيه. سي. (2004). "الأكسدة البيولوجية للميثان: التنظيم، والكيمياء الحيوية، وبنية الموقع النشط لأحادي أوكسيجيناز الميثان الجزيئي". مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 39 (3): 147-164 . doi : 10.1080/10409230490475507 . PMID 15596549. S2CID 21628195 .