كائنات دقيقة مختزلة للكبريتات
الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات ( SRM ) أو بدائيات النوى المختزلة للكبريتات ( SRP ) هي مجموعة مكونة من البكتيريا المختزلة للكبريتات (SRB) والعتائق المختزلة للكبريتات (SRA)، وكلاهما يمكن أن يقوم بالتنفس اللاهوائي باستخدام الكبريتات ( SO4).2-4
) كمستقبل طرفي للإلكترون ، مما يؤدي إلى اختزاله إلى كبريتيد الهيدروجين (H 2 S). [1] [2] لذلك، فإن هذه الكائنات الحية الدقيقة الكبريتيدية "تتنفس" الكبريتات بدلاً من الأكسجين الجزيئي (O 2 )، وهو المستقبل الطرفي للإلكترون الذي يتحول إلى ماء (H 2 O) في التنفس الهوائي .
يمكن لمعظم الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات أيضًا اختزال بعض مركبات الكبريت غير العضوية المؤكسدة الأخرى ، مثل الكبريتيت ( SO4).2-
3)، ديثيونيت ( S
2ا2-4
)، ثيوكبريتات ( S
2ا2-
3)، تريثيونات ( S
3ا2-
6)، رباعي ثيونات ( S
4ا2-
6)، والكبريت العنصري (S 8 )، والكبريتيدات المتعددة ( S2-
ن). بخلاف اختزال الكبريتات، فإن بعض الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات قادرة أيضًا على تفاعلات أخرى مثل عدم تناسب مركبات الكبريت. اعتمادًا على السياق، يمكن استخدام "الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات" بمعنى أوسع (بما في ذلك جميع الأنواع التي يمكنها اختزال أي من مركبات الكبريت هذه) أو بمعنى أضيق (بما في ذلك الأنواع التي تعمل على اختزال الكبريتات فقط، واستبعاد مختزلات الكبريتات والثيوكبريت الصارمة ، على سبيل المثال).
يمكن إرجاع تاريخ الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات إلى 3.5 مليار سنة مضت وتعتبر من بين أقدم أشكال الميكروبات، حيث ساهمت في دورة الكبريت بعد وقت قصير من ظهور الحياة على الأرض. [3]
تقوم العديد من الكائنات الحية باختزال كميات صغيرة من الكبريتات من أجل تصنيع مكونات الخلية المحتوية على الكبريت ؛ وهذا ما يُعرف باسم اختزال الكبريتات الاستيعابي . وعلى النقيض من ذلك، فإن الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات التي ندرسها هنا تختزل الكبريتات بكميات كبيرة للحصول على الطاقة وطرد الكبريتيد الناتج كنفايات؛ وهذا ما يُعرف باسم اختزال الكبريتات غير الاستيعابي . [4] وهي تستخدم الكبريتات كمستقبل نهائي للإلكترون في سلسلة نقل الإلكترون الخاصة بها . [5] معظمها لاهوائي ؛ ومع ذلك، هناك أمثلة على الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات التي تتحمل الأكسجين، ويمكن لبعضها حتى إجراء التنفس الهوائي. [6] لا يُلاحظ أي نمو عند استخدام الأكسجين كمستقبل للإلكترون. [7]
بالإضافة إلى ذلك، هناك كائنات دقيقة مختزلة للكبريتات يمكنها أيضًا اختزال مستقبلات أخرى للإلكترون، مثل الفومارات والنيترات ( NO3 ).-
3)، النتريت ( NO-
2)، والحديد الثلاثي (Fe 3+ )، وثنائي ميثيل سلفوكسيد (DMSO). [1] [8]
من حيث المانح للإلكترون ، تحتوي هذه المجموعة على كل من الكائنات العضوية والليثوتروفية . تؤكسد الكائنات العضوية المركبات العضوية ، مثل الكربوهيدرات والأحماض العضوية (مثل الفورمات واللاكتات والأسيتات والبروبيونات والزبدات ) والكحوليات ( الميثانول والإيثانول ) والهيدروكربونات الأليفاتية (بما في ذلك الميثان ) والهيدروكربونات العطرية ( البنزين والتولوين والإيثيلبنزين والزيلين ) . [9] تؤكسد الكائنات الليثوتروفية الهيدروجين الجزيئي (H 2 ) ، والذي تتنافس عليه مع الميثانوجينات والأسيتوجينات في الظروف اللاهوائية. [ 9] يمكن لبعض الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات استخدام الحديد المعدني (Fe 0 ، المعروف أيضًا باسم الحديد صفر التكافؤ ، أو ZVI) بشكل مباشر كمانح للإلكترون، مما يؤكسدها إلى الحديد الثنائي (Fe 2+ ). [10]
الأهمية البيئية والعلامات
توجد الكبريتات على نطاق واسع في مياه البحر والرواسب والمياه الغنية بالمواد العضوية المتحللة. [5] توجد الكبريتات أيضًا في بيئات أكثر تطرفًا مثل الفتحات الحرارية المائية ومواقع تصريف المناجم الحمضية وحقول النفط والسطح العميق، [11] بما في ذلك أقدم مياه جوفية معزولة في العالم. [12] [13] تعد الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات شائعة في البيئات اللاهوائية حيث تساعد في تحلل المواد العضوية. [14] في هذه البيئات اللاهوائية، تستخرج البكتيريا المخمرة الطاقة من الجزيئات العضوية الكبيرة؛ وتتأكسد المركبات الأصغر الناتجة مثل الأحماض العضوية والكحوليات بشكل أكبر بواسطة الأسيتوجينات والميثانوجينات والكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات المتنافسة. [ 5]

كبريتيد الهيدروجين السام هو منتج نفايات من الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات؛ وغالبًا ما تكون رائحة البيض الفاسد علامة على وجود الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات في الطبيعة. [14] الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات مسؤولة عن الروائح الكبريتية في المستنقعات المالحة والمسطحات الطينية. يتفاعل جزء كبير من كبريتيد الهيدروجين مع أيونات المعادن في الماء لإنتاج كبريتيدات المعادن . هذه الكبريتيدات المعدنية، مثل كبريتيد الحديدوز (FeS)، غير قابلة للذوبان وغالبًا ما تكون سوداء أو بنية اللون، مما يؤدي إلى اللون الداكن للحمأة. [2]
يبدو أن حدث انقراض شديد حدث خلال فترة انقراض العصر البرمي الثلاثي (منذ 250 مليون سنة) حيث أصبحت هذه الأشكال من البكتيريا القوة المهيمنة في النظم البيئية المحيطية، حيث أنتجت كميات وفيرة من كبريتيد الهيدروجين. [15]
كما تنتج البكتيريا المختزلة للكبريتات ميثيل الزئبق السام للأعصاب كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الغذائي الخاصة بها، من خلال ميثيل الزئبق غير العضوي الموجود في محيطها. ومن المعروف أنها المصدر الرئيسي لهذا الشكل التراكمي الحيوي من الزئبق في الأنظمة المائية. [16]
الاستخدامات
يمكن لبعض الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل على اختزال الكبريتات أن تقلل من الهيدروكربونات ، وقد تم استخدامها لتنظيف التربة الملوثة. كما تم اقتراح استخدامها لأنواع أخرى من التلوث. [3]
تعتبر الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات طريقة ممكنة للتعامل مع مياه المناجم الحمضية التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة الأخرى. [17]
المشاكل التي تسببها الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات
في الهندسة، يمكن للكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات أن تسبب مشاكل عندما تتعرض الهياكل المعدنية للمياه المحتوية على الكبريتات: يؤدي تفاعل الماء والمعادن إلى إنشاء طبقة من الهيدروجين الجزيئي على سطح المعدن؛ ثم تقوم الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات بأكسدة الهيدروجين أثناء إنشاء كبريتيد الهيدروجين، مما يساهم في التآكل .
يلعب كبريتيد الهيدروجين الناتج عن الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات أيضًا دورًا في التآكل الكبريتيدي الحيوي للخرسانة . كما يحدث أيضًا في النفط الخام الحامض . [3]
تلعب بعض الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات دورًا في الأكسدة اللاهوائية للميثان : [3]
- CH 4 + SO 4 2- → HCO 3 - + HS − + H 2 O
يتم أكسدة جزء مهم من الميثان المتكون من الميثانوجينات تحت قاع البحر بواسطة الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات في المنطقة الانتقالية التي تفصل بين نشاط تكوين الميثان ونشاط اختزال الكبريتات في الرواسب. تعتبر هذه العملية أيضًا مصدرًا رئيسيًا للكبريتات في الرواسب البحرية.
في التكسير الهيدروليكي ، تُستخدم السوائل لتكسير تكوينات الصخر الزيتي لاستعادة الميثان ( غاز الصخر الزيتي ) والهيدروكربونات . غالبًا ما تُضاف مركبات المبيدات الحيوية إلى الماء لتثبيط النشاط الميكروبي للكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات، وذلك لتجنب أكسدة الميثان اللاهوائي وتوليد كبريتيد الهيدروجين ، مما يؤدي في النهاية إلى تقليل خسائر الإنتاج المحتملة.
الكيمياء الحيوية
قبل أن يمكن استخدام الكبريتات كمستقبل للإلكترون، يجب تنشيطها. يتم ذلك بواسطة إنزيم ATP-sulfurylase ، والذي يستخدم ATP والكبريتات لإنشاء أدينوسين 5'-فوسفوكبريتات (APS). يتم بعد ذلك اختزال APS إلى كبريتيت و AMP . ثم يتم اختزال الكبريتيت إلى كبريتيد، بينما يتم تحويل AMP إلى ADP باستخدام جزيء آخر من ATP. وبالتالي، تتضمن العملية الإجمالية استثمار جزيئين من حامل الطاقة ATP، والذي يجب استعادته من الاختزال. [1]

إن إنزيم اختزال الكبريتيت غير المتماثل (ثنائي) dsrAB (EC 1.8.99.5)، الذي يحفز الخطوة الأخيرة من اختزال الكبريتات غير المتماثلة، هو الجين الوظيفي الأكثر استخدامًا كعلامة جزيئية للكشف عن وجود الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات. [18]
نسالة
تم التعامل مع الكائنات الحية الدقيقة المختزلة للكبريتات كمجموعة نمطية ، جنبًا إلى جنب مع البكتيريا المختزلة للكبريت الأخرى ، لأغراض التعريف. تم العثور عليها في العديد من الخطوط التطورية المختلفة. [19] اعتبارًا من عام 2009، تم معرفة 60 جنسًا تحتوي على 220 نوعًا من البكتيريا المختزلة للكبريتات. [3]
من بين بكتيريا Thermodesulfobacteriota، تشمل رتب البكتيريا المختزلة للكبريتات Desulfobacterales و Desulfovibrionales و Syntrophobacterales . وهذا يمثل أكبر مجموعة من البكتيريا المختزلة للكبريتات، حوالي 23 جنسًا. [1]
توجد ثاني أكبر مجموعة من البكتيريا المختزلة للكبريتات بين بكتيريا Bacillota ، بما في ذلك أجناس Desulfotomaculum و Desulfosporomusa و Desulfosporosinus .
في شعبة Nitrospirota نجد أنواع Thermodesulfovibrio المختزلة للكبريتات .
تم إعطاء مجموعتين أخريين تتضمنان بكتيريا مختزلة للكبريتات محبة للحرارة شعبة خاصة بهما، هما Thermodesulfobacteriota و Thermodesulfobium .
هناك أيضًا ثلاثة أجناس معروفة من البكتيريا العتيقة المختزلة للكبريتات: Archaeoglobus و Thermocladium و Caldivirga . توجد في الفتحات الحرارية المائية ورواسب النفط والينابيع الساخنة.
في يوليو 2019، اكتشفت دراسة علمية أجريت في منجم كيد في كندا كائنات دقيقة تعمل على اختزال الكبريتات وتعيش على عمق 7900 قدم (2400 متر) تحت السطح. إن مختزلات الكبريتات التي تم اكتشافها في منجم كيد هي كائنات حية دقيقة تتغذى على الصخور، وتحصل على طاقتها عن طريق أكسدة المعادن مثل البيريت بدلاً من المركبات العضوية. [20] [21] [22] كما أن منجم كيد هو موقع أقدم مياه معروفة على وجه الأرض. [23]
انظر أيضا
مراجع
- ^ abcd Muyzer, G.; Stams, AJ (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducingbacterial" (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 6 (6): 441–454. doi :10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-25.
- ^ أ ب إرنست ديتليف شولز. Harold A. Mooney (1993)، التنوع البيولوجي ووظيفة النظام البيئي، Springer-Verlag، الصفحات من 88 إلى 90، ISBN 9783540581031
- ^ abcde Barton, Larry L. & Fauque, Guy D. (2009). الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا الحيوية للبكتيريا المختزلة للكبريتات . المجلد 68. ص 41-98. doi :10.1016/s0065-2164(09)01202-7. ISBN 9780123748034. PMID 19426853.
{{cite book}}:|journal=تم تجاهله ( مساعدة ) - ^ روكيرت، كريستيان (2016). "اختزال الكبريتات في الكائنات الحية الدقيقة - التطورات الحديثة والتطبيقات التكنولوجية الحيوية". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 33 : 140-146. doi :10.1016/j.mib.2016.07.007. PMID 27461928.
- ^ abc Larry Barton, ed. (1995), Sulfate-reducingbacterial, Springer, ISBN 9780306448577
- ^ كاسبر يو. كيلدسن؛ كاثرين جوليان وكيلد إنجفورسن (2004). "تحمل الأكسجين للبكتيريا المختزلة للكبريتات في الحمأة المنشطة". العلوم البيئية والتكنولوجيا . 38 (7): 2038-2043. رمز Bibcode :2004EnST...38.2038K. doi :10.1021/es034777e. PMID 15112804.
- ^ " Simone Dannenberg؛ Michael Kroder؛ Dilling Waltraud & Heribert Cypionka (1992). "أكسدة H 2 والمركبات العضوية ومركبات الكبريت غير العضوية المقترنة باختزال O2 أو النترات بواسطة البكتيريا المختزلة للكبريتات". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 158 (2): 93-99. doi :10.1007/BF00245211. S2CID 36923153.
- ^ Plugge, Caroline M.; Zhang, Weiwen; Scholten, Johannes CM; Stams, Alfons JM (2011). "المرونة الأيضية للبكتيريا المختزلة للكبريتات". Frontiers in Microbiology . 2 : 81. doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN 1664-302X. PMC 3119409. PMID 21734907 .
- ^ ab Liamleam, Warounsak; Annachhatre, Ajit P. (2007). "Electron donors for biological sulfate reduction". Biotechnology Advances . 25 (5): 452–463. doi :10.1016/j.biotechadv.2007.05.002. PMID 17572039.
- ^ كاتو، سويشيرو (2016-03-01). "نقل الإلكترونات خارج الخلية الميكروبية وأهميتها لتآكل الحديد". التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 9 (2): 141-148. doi :10.1111/1751-7915.12340. ISSN 1751-7915. PMC 4767289. PMID 26863985 .
- ^ Muyzer G, Stams AJ (يونيو 2008). "علم البيئة والتكنولوجيا الحيوية للبكتيريا المختزلة للكبريتات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (6): 441-54. doi :10.1038/nrmicro1892. PMID 18461075. S2CID 22775967.
- ^ لولار، جارنيت س.؛ وار، أوليفر؛ تيلينج، جون؛ أوسبورن، ماجدالينا ر.؛ لولار، باربرا شيروود (18 يوليو 2019)."اتبع الماء": القيود الهيدروجيوكيميائية على التحقيقات الميكروبية على عمق 2.4 كم تحت السطح في مرصد كيد كريك للسوائل العميقة والحياة العميقة". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 36 (10): 859-872. doi : 10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID 199636268.
- ^ "أقدم مياه جوفية في العالم تدعم الحياة من خلال كيمياء المياه والصخور". مرصد الكربون العميق . 29 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2019 .
- ^ من تأليف دكستر داير، بيتسي (2003). دليل ميداني للبكتيريا . شركة كومستوك للنشر/ مطبعة جامعة كورنيل.
- ^ بيتر د. وارد (أكتوبر 2006)، "التأثير من الأعماق"، مجلة ساينتفك أمريكان
- ^ GC Compeau & R. Bartha (أغسطس 1985)، "بكتيريا اختزال الكبريتات: ميثيلات رئيسية للزئبق في الرواسب المصبية الخالية من الأكسجين"، علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي ، 50 (2): 498-502، رمز Bibcode : 1985ApEnM..50..498C، doi : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985، PMC 238649 ، PMID 16346866
- ^ أيانجبينرو ، أيانسينا إس. أولانريواجو، أولواسيي إس؛ بابالولا ، أولوبوكولا أو. (22 أغسطس 2018). “البكتيريا التي تقلل الكبريتات كأداة فعالة للمعالجة الحيوية للمناجم الحمضية المستدامة”. الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 9 : 1986. دوى : 10.3389/fmicb.2018.01986 . بمك 6113391 . بميد 30186280.
- ^ مولر، ألبرت ليوبولد؛ كيلدسن، كاسبر أوروب؛ راتي، توماس؛ بيستر، مايكل؛ لوي، ألكسندر (2014-10-24). "التنوع التطوري والبيئي لمختزلات ثنائي كبريتيت الاختزال من النوع DsrAB". مجلة ISME . 9 (5): 1152-1165. doi :10.1038/ismej.2014.208. ISSN 1751-7370. PMC 4351914. PMID 25343514 .
- ^ Pfennig N.; Biebel H. (1986)، "البكتيريا المختزلة للكبريتات غير المتماثلة"، في Starr؛ وآخرون (المحررون)، بدائيات النوى: دليل على الموائل وعزل وتحديد هوية البكتيريا ، Springer
- ^ "اتبع الماء": القيود الهيدروجيوكيميائية على التحقيقات الميكروبية على عمق 2.4 كم تحت السطح في مرصد كيد كريك للسوائل العميقة والحياة العميقة، جارنيت إس لولار، أوليفر وار، جون تيلينج، ماجدالينا آر أوسبورن وباربرا شيروود لولار، تم الاستلام في 15 يناير 2019، تم القبول في 1 يوليو 2019، نُشر على الإنترنت: 18 يوليو 2019.
- ^ أقدم مياه جوفية في العالم تدعم الحياة من خلال كيمياء المياه والصخور، 29 يوليو 2019، deepcarbon.net.
- ^ أشكال حياة غريبة تم العثور عليها في أعماق منجم تشير إلى وجود "جزر غالاباغوس تحت الأرض" الشاسعة، بقلم كوري إس باول، 7 سبتمبر 2019، nbcnews.com.
- ^ العثور على أقدم مياه على الأرض في أعماق الدرع الكندي، 14 ديسمبر 2016، ماجي رومولد
روابط خارجية
- "اتبع الماء": القيود الهيدروجيوكيميائية على التحقيقات الميكروبية على عمق 2.4 كيلومتر تحت السطح في مرصد كيد كريك للسوائل العميقة والحياة العميقة، جارنيت إس. لولار، أوليفر وار، جون تيلينج، ماجدالينا آر. أوسبورن وباربرا شيروود لولار، تم الاستلام في 15 يناير 2019، تم القبول في 1 يوليو 2019، تم النشر عبر الإنترنت: 18 يوليو 2019.
- سوائل الكسر العميقة المعزولة في القشرة الأرضية منذ عصر ما قبل الكمبري، ج. هولاند، ب. شيروود لولار، ل. لي، ج. لاكرامب-كولومي، ج. إف سلاتر وسي جيه بالنتين، مجلة نيتشر، المجلد 497، الصفحات 357-360 (16 مايو 2013)
- تشير التجزئة المستقلة عن كتلة الكبريت في مياه الكسور تحت السطحية إلى دورة كبريت طويلة الأمد في صخور ما قبل الكمبري، بقلم إل. لي، وبي إيه وينج، وتي إتش بوي، وجي إم ماكديرموت، وجي إف سلاتر، وإس. وي، وجي لاكرامب-كولوم، وبي شيروود لولار، 27 أكتوبر 2016. مجلة نيتشر كوميونيكيشنز، المجلد 7، رقم المقال: 13252 (2016).
- قد تحتوي "المحيط الحيوي العميق" الغامض للأرض على ملايين الأنواع غير المكتشفة، بقلم براندون سبيكتور، لايف ساينس، 11 ديسمبر/كانون الأول 2018، نُشر على الإنترنت على nbcnews.com.
