عصبون مستقبلات الشم

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
مخطط الخلايا العصبية الشمية
تعبر الخلايا العصبية الحسية الشمية عن مستقبلات الروائح. وتتقارب محاور الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تعبر عن نفس مستقبلات الروائح في نفس الكبيبة في البصلة الشمية، مما يسمح بتنظيم المعلومات الشمية.

الخلية العصبية المستقبلة للرائحة (ORN)، والتي تسمى أيضًا الخلية العصبية الحسية الشمية (OSN)، هي خلية عصبية حسية داخل الجهاز الشمي . [ 2 ]

بناء

يمتلك الإنسان ما بين 10 و20 مليون خلية عصبية مستقبلة للروائح (ORNs). [ 3 ] في الفقاريات ، تكون هذه الخلايا ثنائية القطب ، حيث تتجه تفرعاتها الشجرية نحو السطح الخارجي للصفيحة الغربالية ، بينما تمر محاورها عبر الثقوب الغربالية لتنتهي عند البصلات الشمية. تقع هذه الخلايا في الظهارة الشمية داخل التجويف الأنفي، وتتوزع أجسامها بين طبقات الظهارة الشمية. [ 4 ]

تنبثق العديد من الأهداب الدقيقة غير المتحركة، الشبيهة بالشعر، من تفرعات الخلايا المستقبلة للروائح . تمتد هذه التفرعات إلى سطح الظهارة الشمية، وينتهي كل منها بعقدة تفرعية يبرز منها ما بين 20 إلى 35 هدباً. يصل طول هذه الأهداب إلى 100 ميكرومتر، وتشكل مع أهداب التفرعات الأخرى شبكة في المخاط الشمي . [ 5 ] يُغطى سطح الأهداب بمستقبلات شمية ، وهي نوع من المستقبلات المقترنة بالبروتين G. تُعبر كل خلية مستقبلة للروائح عن نوع واحد فقط من مستقبلات الروائح، ولكن العديد من الخلايا المستقبلة للروائح المنفصلة تُعبر عن مستقبلات روائح ترتبط بنفس مجموعة الروائح. تتقارب محاور الخلايا المستقبلة للروائح التي تُعبر عن نفس مستقبل الروائح لتشكل كبيبات في البصلة الشمية . [ 6 ]

وظيفة

تُصنف مستقبلات الشم (ORs)، الموجودة على أغشية الأهداب، كنوع معقد من القنوات الأيضية المُفعّلة بالربيطة . [ 7 ] يوجد ما يقارب 1000 جين مختلف يُشفّر مستقبلات الشم، مما يجعلها أكبر عائلة جينية. تذوب مادة الرائحة في مخاط الظهارة الشمية ثم ترتبط بمستقبل الشم. يمكن لمستقبلات الشم الارتباط بمجموعة متنوعة من جزيئات الرائحة، بدرجات متفاوتة من الألفة. يؤدي اختلاف الألفة إلى اختلافات في أنماط التنشيط، مما ينتج عنه خصائص رائحة فريدة. [ 8 ] [ 9 ] بدوره، يُنشّط مستقبل الشم المُنشّط بروتين G داخل الخلية، GOLF ( GNAL )، وأدينيلات سيكلاز ، وإنتاج الأدينوسين أحادي الفوسفات الحلقي (cAMP)، مما يفتح قنوات أيونية في غشاء الخلية ، ويؤدي إلى تدفق أيونات الصوديوم والكالسيوم إلى داخل الخلية، وتدفق أيونات الكلوريد إلى خارجها . يؤدي هذا التدفق للأيونات الموجبة وتدفق الأيونات السالبة إلى إزالة استقطاب العصبون، مما يؤدي إلى توليد جهد فعل .

إزالة حساسية الخلايا العصبية الشمية

إزالة التحسس

تتميز الخلية العصبية المستقبلة للروائح باستجابة ارتدادية سلبية سريعة عند إزالة الاستقطاب . فعندما تزول استقطاب الخلية، تُفتح قناة أيون CNG، مما يسمح بتدفق أيونات الصوديوم والكالسيوم إلى داخلها. ويبدأ تدفق الكالسيوم سلسلة من التفاعلات داخل الخلية. يرتبط الكالسيوم أولًا بالكالمودولين لتكوين CaM . ثم يرتبط CaM بقناة CNG ويغلقها، مانعًا تدفق الصوديوم والكالسيوم. [ 10 ] يُفعَّل CaMKII بوجود CaM، الذي يُفسفر ACIII ويقلل من إنتاج cAMP. [ 11 ] كما يُفعِّل CaMKII إنزيم فوسفودايستراز ، الذي يُحلل cAMP. [ 12 ] يمنع تأثير هذه الاستجابة الارتدادية السلبية الخلية العصبية من التنشيط عند إضافة جزيء رائحة آخر.

عدد الروائح المميزة

أشارت دراسةٌ حظيت بتغطية إعلامية واسعة إلى أن البشر قادرون على تمييز أكثر من تريليون رائحة مختلفة. [ 13 ] وقد أُثير جدلٌ حول هذه النتيجة. إذ جادل النقاد بأن المنهجية المستخدمة في التقدير معيبةٌ جوهريًا، مُبينين أن تطبيق الحجة نفسها على الحواس الأكثر فهمًا، كالبصر أو السمع، يُفضي إلى استنتاجات خاطئة. [ 14 ] كما أظهر باحثون آخرون أن النتيجة شديدة الحساسية لتفاصيل الحساب الدقيقة، حيث تُغير اختلافاتٌ طفيفة النتيجةَ بعشرات المراتب، وقد تصل إلى بضعة آلاف. [ 15 ] وقد جادل مؤلفو الدراسة الأصلية بأن تقديرهم يظل صحيحًا طالما افترضنا أن فضاء الروائح ذو أبعاد عالية كافية. [ 16 ]

حيوانات أخرى

الكلاب

بالمقارنة مع البشر، تمتلك الكلاب عددًا أكبر من الخلايا العصبية المستقبلة للروائح وبصلة شمية أكبر، مما ينتج عنه حاسة شم حساسة بشكل ملحوظ، والتي تستخدمها جهات إنفاذ القانون للكشف عن المواد الخطرة وغير القانونية والروائح البيولوجية، وكذلك يستخدمها علماء الزراعة والحفاظ على البيئة للكشف عن الكائنات الحية الأخرى، مثل الطفيليات النباتية والحيوانات المهددة بالانقراض والأنواع الغازية وحتى الكائنات الدقيقة. [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيركوفيتش، د.أ.؛ ترومبلي، ب.ك.؛ شيبرد، ج.م. (1994). "دليل على أن الغلوتامات هو الناقل العصبي لخلايا مستقبلات الشم". مجلة علم وظائف الأعصاب . 71 (6): 2557-2561 . doi : 10.1152/jn.1994.71.6.2557 . PMID 7931535 . 
  2. ↑ فيرمولين، أ؛ روسبارس، ج.ب. (1998). "التكامل الشجيري في الخلايا العصبية الحسية الشمية: تحليل حالة الاستقرار لكيفية تأثير بنية الخلية العصبية وبيئتها على ترميز شدة الرائحة". مجلة علم الأعصاب الحاسوبي . 5 (3): 243-266 . doi : 10.1023/A:1008826827728 . PMID 9663551. S2CID 19598225 .  
  3. ↑ سالادين، كينيث (2012). التشريح وعلم وظائف الأعضاء : وحدة الشكل والوظيفة ( الطبعة السادسة). ماكجرو هيل. ص 593. ISBN    978-0073378251.
  4. ↑ كانينغهام، أ.م.؛ مانس، ب.ب.؛ ريد، ر.ر.؛ رونيت، ج.ف. (1999). "توجد الخلايا العصبية المستقبلة للروائح كفئات فرعية متميزة من الخلايا غير الناضجة والناضجة في المزارع الأولية" . علم الأعصاب . 93 (4): 1301-1312 . doi : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . PMID 10501454. S2CID 23634746 .  
  5. ↑ ماكلينتوك، تي إس؛ خان، إن؛ شي، سي؛ مارتنز، جيه آر (5 ديسمبر 2020). " نضج العصبون الحسي الشمي وأهدابه" . الحواس الكيميائية . 45 (9): 805-822 . doi : 10.1093/chemse/bjaa070 . PMC 8133333. PMID 33075817 .  
  6. ↑ ماك إيوين، د . ب. (2008). "الأهداب الشمية: اتصالنا العصبي المباشر بالعالم الخارجي". المواضيع الحالية في علم الأحياء التنموي. 85 : 333-370 . doi : 10.1016/S0070-2153(08)00812-0 . ISBN 9780123744531PMID 19147011​​ 
  7. ↑ توهارا، كازوشيغي (2009). "مركب مستقبلات الشم في الحشرات يعمل كقناة أيونية مُفعّلة بالرابط". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1170 (1): 177-180 . Bibcode : 2009NYASA1170..177T . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.03935.x . PMID 19686133. S2CID 6336906 .  
  8. ↑ بييري، س.؛ موناستيرسكايا، ك.؛ شيلينغ، ب. (2004). "تحليل خصائص الخلايا العصبية المستقبلة للشم باستخدام روائح خشب الصندل" . الحواس الكيميائية . 29 (6): 483-487 . doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID 15269120 . 
  9. ↑ فان، جينهونغ؛ نغاي، جون (2001). "بدء التعبير الجيني لمستقبلات الروائح أثناء تجدد الخلايا العصبية الحسية الشمية" . علم الأحياء النمائي . 229 (1): 119-127 . doi : 10.1006/dbio.2000.9972 . PMID 11133158 . 
  10. ↑ برادلي، ج؛ رويتر، د؛ فرينغز، س (2001). "تسهيل التكيف مع الروائح بوساطة الكالمودولين بواسطة وحدات فرعية لقناة cAMP". مجلة ساينس . 294 (5549): 2176-2178 . Bibcode : 2001Sci...294.2176B . doi : 10.1126/science.1063415 . PMID 11739960. S2CID 13357941 .  
  11. ↑ وي، جيه؛ تشاو، إيه زد؛ تشان، جي سي؛ بيكر، إل بي؛ إمبي، إس؛ بيفو، جيه إيه؛ ستورم، دي آر (1998). "فسفرة وتثبيط أدينيل سيكلاز الشمي بواسطة كيناز CaM II في الخلايا العصبية: آلية لتخفيف الإشارات الشمية" . نيرون . 21 (3): 495-504 . doi : 10.1016 / s0896-6273(00)80561-9 . PMID 9768837. S2CID 9860137 .  
  12. ↑ يان، سي؛ تشاو، إيه زد؛ بنتلي، جيه كيه؛ لوغني، كيه؛ فيرغسون، كيه؛ بيفو، جيه إيه (1995). "الاستنساخ الجزيئي وتوصيف فوسفودايستراز معتمد على الكالمودولين غني في الخلايا العصبية الحسية الشمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (21): 9677-9681 . Bibcode : 1995PNAS...92.9677Y . doi : 10.1073/ pnas.92.21.9677 . PMC 40865. PMID 7568196 .  
  13. ↑ بوشديد، سي.؛ ماجناسكو، إم أو؛ فوشال، إل بي؛ كيلر، إيه. (2014). "يستطيع البشر تمييز أكثر من تريليون محفز شمّي" . مجلة ساينس . 343 (6177): 1370-1372 . Bibcode : 2014Sci...343.1370B . doi : 10.1126/science.1249168 . PMC 4483192. PMID 24653035 .  
  14. ↑ مايستر، ماركوس (2015). " حول بُعدية فضاء الرائحة" . eLife . 4 e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  15. ↑ جيركين، ريتشارد سي؛ كاسترو، جيسون بي (2015). " لا يزال عدد المحفزات الشمية التي يستطيع البشر تمييزها غير معروف" . eLife . 4 e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . PMC 4491703. PMID 26151673 .  
  16. ↑ ماغناسكو، مارسيلو أو.؛ ​​كيلر، أندرياس؛ فوشال، ليزلي ب. (2015). "حول أبعاد الفضاء الشمي". bioRxiv 10.1101/022103 . 
  17. ^ كوكوسينسكا-كوسياك، أجاتا؛ ووسزكزيلو، مارتينا؛ زيبالا، ميكوواج؛ ماسيوشا، جوليا؛ بارلوسكا، كاتارزينا؛ دزيسيو، ميشال (2021/08/21). "شم الكلاب: علم وظائف الأعضاء والسلوك وإمكانيات التطبيقات العملية" . الحيوانات . 11 (8): 2463. دوى : 10.3390/ani11082463 . ISSN 2076-2615 . بمك 8388720 . بميد 34438920 .