التنسيق الحركي

تتسم الحركة الموجهة والمنسقة لأجزاء الجسم بالتنوع بطبيعتها، نظرًا لتعدد طرق تنسيق هذه الأجزاء لتحقيق الهدف المنشود. ويعود ذلك إلى اتساع نطاق درجات الحرية في معظم الحركات، نتيجةً لتعدد العناصر العصبية العضلية الهيكلية المرتبطة بها . ^{[ 1 ]} ومن أمثلة الحركات غير القابلة للتكرار: الإشارة ^{[ 2 ]} أو النهوض من وضعية الجلوس. ^{[ 3 ]} ويمكن تنفيذ الحركات بطرق متعددة، لأن التآزر (كما هو موضح أدناه) قد يختلف دون تغيير النتيجة. وقد سعى نيكولاي بيرنشتاين في دراساته المبكرة إلى فهم كيفية تطور التنسيق في تنفيذ الحركات الماهرة. ^{[ 1 ]} وفي هذه الدراسات، لاحظ عدم وجود علاقة مباشرة بين الحركة المطلوبة وأنماط التنسيق اللازمة لتنفيذها. ويشير هذا التكافؤ إلى أن أي حركة مطلوبة لا تتطلب تنسيقًا محددًا بين الخلايا العصبية والعضلات والحركة.

لا يُلاحظ تعقيد التنسيق الحركي في المهام اليومية، مثل مهمة رفع زجاجة ماء وسكبها في كوب. هذه المهمة التي تبدو بسيطة تتكون في الواقع من عدة مهام معقدة. على سبيل المثال، تتطلب هذه المهمة ما يلي:

(1) الوصول بشكل صحيح إلى زجاجة الماء ثم تهيئة اليد بطريقة تمكن من الإمساك بالزجاجة.

(2) تطبيق مقدار صحيح من قوة القبضة للإمساك بالزجاجة دون سحقها.

(3) تنسيق العضلات اللازمة لرفع الزجاجة وتحريكها بحيث يمكن سكب الماء في الكأس.

(4) إنهاء الفعل عن طريق إعادة الزجاجة الفارغة إلى الطاولة.

Hand-eye coordination is also required in the above task. There is simultaneous coordination between hand and eye movement as dictated by the multi-sensory integration of proprioceptive and visual information.^[4] Additional levels of coordination are required depending on if the person intends to drink from the glass, give it to someone else, or simply put it on a table.^[5]

Inter-limb coordination is concerned about how movements are coordinated across limbs. In walking for instance, inter-limb coordination refers to the spatiotemporal patterns and kinematics associated with the movement of the legs. Prior work in vertebrates showed that distinct inter-limb coordination patterns, called gaits, occur at different walking speed ranges as to minimize the cost of transport.^[6] Like vertebrates, drosophila change their interleg coordination pattern in a speed-dependent manner. However, these coordination patterns follow a continuum rather than distinct gaits.^[7]

In bimanual tasks (tasks involving two hands), it was found that the functional segments of the two hands are tightly synchronized. One of the postulated theories for this functionality is the existence of a higher, "coordinating schema" that calculates the time it needs to perform each individual task and coordinates it using a feedback mechanism. There are several areas of the brain that are found to contribute to temporal coordination of the limbs needed for bimanual tasks, and these areas include the premotor cortex (PMC), the parietal cortex, the mesial motor cortices, more specifically the supplementary motor area (SMA), the cingulate motor cortex (CMC), the primary motor cortex (M1), and the cerebellum.^[8]

اقترحت العديد من الدراسات إمكانية نمذجة التنسيق بين الأطراف باستخدام مذبذبات طورية متصلة ، ^{[ 9 ] [ 10 ]} وهو عنصر أساسي في بنية التحكم لمولد النمط المركزي (CPG) . في هذا الإطار، يُحدد التنسيق بين الأطراف من خلال الطور النسبي للمذبذبات التي تُمثلها. تحديدًا، يُحدد المذبذب المرتبط بطرف معين مسار حركة ذلك الطرف خلال دورة حركته (مثل دورة الخطوة في المشي). بالإضافة إلى توجيه حركة الطرف النسبية للأمام، يُمكن دمج التغذية الراجعة الحسية في بنية مولد النمط المركزي. تُحدد هذه التغذية الراجعة أيضًا التنسيق بين الأطراف من خلال تعديل حركة الطرف الذي تؤثر عليه بشكل مستقل.

يتضمن التنسيق داخل الطرف تنظيم حركة أجزاء الطرف التي تُشكّل طرفًا واحدًا. ويمكن تحقيق هذا التنسيق من خلال التحكم في مسارات المفاصل وعزوم الدوران لكل جزء من أجزاء الطرف، أو تقييدها، حسب الحاجة لتحقيق الحركة المطلوبة للطرف ككل، كما هو موضح في نموذج فضاء المفاصل. ^{[ 11 ]} وبدلاً من ذلك، يمكن تحقيق التنسيق داخل الطرف بمجرد التحكم في مسار أداة نهائية، كاليد مثلاً. ومن الأمثلة على هذا المفهوم نموذج الحد الأدنى من الارتجاج الذي اقترحه نيفيل هوجان وتامار فلاش ، ^{[ 12 ]} والذي يشير إلى أن المعلمة التي يتحكم بها الجهاز العصبي هي المسار المكاني لليد، مما يضمن أقصى قدر من السلاسة. وقد أظهر فرانشيسكو لاكوانيتي وكارلو تيرزولو وباولو فيفياني أن السرعة الزاوية لرأس القلم تتغير وفقًا لقانون ثلثي انحناء المسار ( قانون ثلثي القوة ) أثناء الرسم والكتابة اليدوية. ^{[ 13 ]} يتوافق قانون القوة ثلثي مع نموذج الحد الأدنى من الارتجاج، وكذلك مع مولدات النمط المركزي . وقد ثبت لاحقًا أن الجهاز العصبي المركزي مُخصص لترميزه. ^{[ 14 ] [ 15 ]} من المهم أن استراتيجيات التحكم في الحركة الموجهة نحو الهدف تعتمد على المهمة. وقد تم إثبات ذلك من خلال اختبار حالتين مختلفتين: (1) قام المشاركون بتحريك المؤشر في اليد نحو الهدف، و(2) قام المشاركون بتحريك اليد الأخرى نحو الهدف. أظهرت كل حالة مسارات مختلفة: (1) مسار مستقيم، و(2) مسار منحني. ^{[ 16 ]}

يرتبط التنسيق بين العين واليد بكيفية تنسيق حركات العين مع حركات اليد وتأثيرها عليها. وقد أشارت دراسات سابقة إلى دور حركة العين في التخطيط الحركي لحركة اليد الموجهة نحو هدف محدد. ^{[ 17 ]}

اقترح نيكولاي بيرنشتاين وجود تآزر عضلي كاستراتيجية عصبية لتبسيط التحكم في درجات حرية متعددة. ^{[ 1 ]} يُعرَّف التآزر العضلي الوظيفي بأنه نمط من التنشيط المتزامن للعضلات التي يتم تجنيدها بواسطة إشارة عصبية واحدة. ^{[ 18 ]} يمكن أن تكون عضلة واحدة جزءًا من عدة تآزرات عضلية، ويمكن لتآزر واحد تنشيط عدة عضلات. يتم تعلم التآزرات، بدلاً من أن تكون فطرية، مثل البرامج الحركية، ويتم تنظيمها بطريقة تعتمد على المهمة. بعبارة أخرى، من المرجح أن يكون التآزر مُصممًا لفعل معين وليس لمستويات التنشيط المحتملة للمكونات نفسها. تشير أعمال إميليو بيزي إلى أن التغذية الراجعة الحسية تُكيِّف التآزرات لتناسب القيود السلوكية، ولكنها قد تختلف بطريقة تعتمد على الخبرة. ^{[ 19 ]} يسمح التآزر بالتحكم في مكونات مهمة معينة بإشارة واحدة، بدلاً من التحكم فيها بشكل مستقل. بما أن عضلات الأطراف المتحكمة في الحركة مترابطة، فمن المرجح أن يكون الخطأ والتباين مشتركين أيضًا، مما يوفر مرونة ويعوض عن أخطاء المكونات الحركية الفردية. تعتمد الطريقة الحالية لاكتشاف تآزر العضلات على استخدام التحليلات الإحصائية و/أو تحليلات التماسك لإشارات تخطيط كهربية العضل (EMG) المقاسة لعضلات مختلفة أثناء الحركة. ^{[ 20 ]} يتم دمج عدد محدود من عناصر التحكم (تآزر العضلات) لتشكيل سلسلة متصلة من تنشيط العضلات من أجل تحكم حركي سلس أثناء أداء مهام متنوعة. ^{[ 21 ] [ 22 ]} يؤثر اتجاه الحركة على كيفية أداء المهمة الحركية (على سبيل المثال، المشي للأمام مقابل المشي للخلف، حيث يستخدم كل منهما مستويات مختلفة من الانقباض في عضلات مختلفة). ^{[ 23 ]} علاوة على ذلك، يُعتقد أن تآزر العضلات يحد من عدد درجات الحرية عن طريق تقييد حركات مفاصل أو عضلات معينة (تآزر الانثناء والبسط). ومع ذلك، لا يزال السبب البيولوجي لتآزر العضلات محل نقاش. ^{[ 24 ]} بالإضافة إلى فهم تنسيق العضلات، كان لتآزر العضلات دور فعال في تقييم الاضطرابات الحركية، مما ساعد في تحديد الانحرافات في أنماط الحركة النموذجية والاضطرابات العصبية الكامنة. ^{[ 25 ]}

تقترح فرضية أخرى أن الجهاز العصبي المركزي لا يُلغي درجات الحرية الزائدة ، بل يستخدمها لضمان أداء مرن ومستقر للمهام الحركية على حساب التباين الحركي. وتُقدّم فرضية التشعب غير المُتحكّم به (UCM) طريقةً لقياس "التآزر العضلي" في هذا الإطار. ^{[ 26 ]} تُعرّف هذه الفرضية "التآزر" بشكل مختلف قليلاً عن التعريف السابق؛ إذ يُمثّل التآزر تنظيمًا للمتغيرات الأساسية (درجات الحرية) التي تُثبّت متغير أداء مهم. المتغير الأساسي هو أصغر متغير يُمكن استخدامه لوصف نظام مُحدّد عند مستوى تحليل مُعيّن، بينما يُشير متغير الأداء إلى المتغيرات المهمة التي يُنتجها النظام ككل. على سبيل المثال، في مهمة الوصول متعددة المفاصل، تُمثّل زوايا ومواقع مفاصل مُعيّنة المتغيرات الأساسية، بينما تُمثّل إحداثيات نقطة نهاية اليد متغيرات الأداء. ^{[ 26 ]}

تقترح هذه الفرضية أن المتحكم (الدماغ) يعمل في فضاء المتغيرات الأساسية (أي الدورانات المشتركة بين الكتف والمرفق والمعصم في حركات الذراع) ويختار المسارات الممكنة (أي مجموعات القيم الزاوية التي تُقابل الوضع النهائي). تُقر هذه الفرضية بوجود التباين دائمًا في الحركة، وتصنفه إلى نوعين: (1) التباين السلبي و(2) التباين الإيجابي. يؤثر التباين السلبي على متغير الأداء المهم ويُسبب أخطاءً كبيرة في نتيجة المهمة الحركية، بينما يحافظ التباين الإيجابي على أداء المهمة دون تغيير ويؤدي إلى نتيجة ناجحة. وقد لوحظ مثال مثير للاهتمام على التباين الإيجابي في حركات اللسان، المسؤولة عن إنتاج الكلام . ^{[ 27 ]} يُحدث مستوى صلابة جسم اللسان بعض التباين (من حيث المعايير الصوتية للكلام، مثل الترددات الرنانة)، لكن هذا التباين لا يُؤثر سلبًا على جودة الكلام. ^{[ 28 ]} قد يكون أحد التفسيرات المحتملة هو أن الدماغ يعمل فقط على تقليل التباين السلبي الذي يعيق النتيجة المرجوة، ويفعل ذلك عن طريق زيادة التباين الإيجابي في المجال الزائد. ^{[ 26 ]}