ذبابة الفاكهة

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

ذبابة الفاكهة ( Drosophila ) ( تُلفظ /drəˈsɒfɪlə / ، drɒ- ، droʊ- / [ 1 ] [ 2 ] ؛ من اليونانية القديمة δρόσος ( drósos ) وتعني " الندى " ، و φίλος ( phílos ) وتعني " المحب " ) هي جنس من الذباب ، ينتمي إلى عائلة Drosophilidae ، والتي يُطلق على أفرادها غالبًا اسم "ذباب الفاكهة الصغير" أو ذباب الثفل، أو ذباب الخل ، أو ذباب النبيذ، في إشارة إلى خاصية العديد من أنواعها في التواجد حول الفاكهة الناضجة جدًا أو المتعفنة. يجب عدم الخلط بينها وبين عائلة Tephritidae ، وهي عائلة ذات صلة، والتي تُسمى أيضًا ذباب الفاكهة (ويُشار إليها أحيانًا باسم "ذباب الفاكهة الحقيقي").

يُعدّ نوعٌ واحدٌ من ذباب الفاكهة ، وهو ذبابة الفاكهة السوداء (Drosophila melanogaster )، من أكثر الأنواع استخدامًا في أبحاث علم الوراثة ، كما يُعتبر كائنًا نموذجيًا شائعًا في علم الأحياء النمائي . غالبًا ما يُستخدم مصطلحا "ذبابة الفاكهة" و" دروسوفيلا " كمرادفين لذبابة الفاكهة السوداء في الأدبيات البيولوجية الحديثة. مع ذلك، يضمّ هذا الجنس بأكمله أكثر من 1500 نوع [ 3 ] ، ويتّسم بتنوّعٍ كبيرٍ في المظهر والسلوك وموائل التكاثر.

أصل الكلمة

مصطلح " Drosophila "، الذي يعني "محبة الندى"، هو تعديل علمي لاتيني حديث من الكلمات اليونانية δρόσος ، drósos ، " الندى "، و φίλος ، phílos ، "محبة".

علم التشكل

ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) ذباب صغير، يتراوح لونه عادةً بين الأصفر الباهت والبني المحمر والأسود، وله عيون حمراء. عند إزالة العيون (التي هي في الأساس غشاء من العدسات)، يظهر الدماغ. يتطور تركيب ووظيفة دماغ ذباب الفاكهة ويشيخ بشكل ملحوظ من مرحلة اليرقة إلى مرحلة البلوغ. تجعل بنية الدماغ المتطورة هذه الذباب مرشحًا رئيسيًا لأبحاث علم الوراثة العصبية. [ 4 ] وفقًا لدراسة نُشرت في مجلة Nature في أكتوبر 2024، قام علماء بفحص دماغ أنثى بالغة من ذباب الفاكهة، وتم تحديد شكل وموقع كل من خلاياها العصبية البالغ عددها 130,000 خلية و50 مليون مشبك عصبي . تُقدم هذه الدراسة التحليل الأكثر تفصيلًا الذي أُجري على دماغ حيوان بالغ على الإطلاق. [ 5 ] [ 6 ] تتميز العديد من الأنواع، بما في ذلك ذباب هاواي الشهير ذو الأجنحة المزخرفة، بنقوش سوداء مميزة على الأجنحة. تُعد الشعيرات الريشية ، وانتفاخ الرأس والصدر، وتعرق الأجنحة من السمات المستخدمة لتشخيص هذه العائلة. معظمها صغير، يبلغ طوله حوالي 2-4 مليمترات (0.079-0.157 بوصة) ، لكن بعضها، وخاصة العديد من الأنواع الموجودة في هاواي، أكبر من ذبابة المنزل . 

تطور

آليات إزالة السموم

ساهم التحدي البيئي الناتج عن السموم الطبيعية في تهيئة ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ) لإزالة سمية مادة DDT ، [ 7 ] : ملخص [ 7 ] : 1365 [ 7 ] : 1369، وذلك من خلال تعديل آلية ناقل الجلوتاثيون S [ 7 ] : 1365 [ 7 ] : 1369 التي تقوم باستقلاب كليهما. [ 7 ] : ملخص [ 8 ]

اختيار

يخضع جينوم ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) لدرجة عالية من الانتقاء، ولا سيما الانتقاء السلبي واسع الانتشار بشكل غير عادي مقارنةً بالأنواع الأخرى . وتخضع غالبية الجينوم لنوع من أنواع الانتقاء، ويحدث الجزء الأكبر من هذا الانتقاء في الحمض النووي غير المشفر . [ 9 ]

تشير الدراسات الموثوقة إلى وجود ارتباط إيجابي بين حجم التجمع الفعال وحجم تأثير كل من الانتقاء السلبي والإيجابي . ومن المرجح أن يكون إعادة التركيب مصدرًا هامًا للتنوع . وهناك أدلة على أن العبور الجيني يرتبط إيجابيًا بتعدد الأشكال في تجمعات ذبابة الفاكهة . [ 9 ]

علم الأحياء

الموطن

تنتشر أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) في جميع أنحاء العالم، مع وجود عدد أكبر منها في المناطق الاستوائية. وصلت ذبابة الفاكهة إلى جزر هاواي، وتطورت إلى أكثر من 800 نوع. [ 10 ] يمكن العثور عليها في الصحاري ، والغابات الاستوائية المطيرة ، والمدن ، والمستنقعات ، والمناطق الجبلية . بعض الأنواع الشمالية تدخل في سبات شتوي. يُعدّ النوع الشمالي، D. montana ، الأكثر تكيفًا مع البرد، [ 11 ] ويتواجد بشكل أساسي في خطوط العرض العليا أو المرتفعات العالية. [ 12 ] تتكاثر معظم الأنواع في أنواع مختلفة من المواد النباتية والفطرية المتحللة، بما في ذلك الفاكهة ، ولحاء الأشجار ، وإفرازات المخاط ، والزهور ، والفطر . تنجذب أنواع ذبابة الفاكهة التي تتكاثر على الفاكهة إلى منتجات التخمر المختلفة، وخاصة الإيثانول والميثانول . تشمل الفاكهة التي تتغذى عليها أنواع ذبابة الفاكهة تلك التي تحتوي على تركيز عالٍ من البكتين، وهو مؤشر على كمية الكحول التي ستُنتج أثناء التخمر. الحمضيات، والموريندا ، والتفاح، والإجاص، والخوخ، والمشمش تنتمي إلى هذه الفئة. [ 13 ]

تتغذى يرقات نوع واحد على الأقل، وهو ذبابة الفاكهة الآسيوية (D. suzukii )، على الفاكهة الطازجة، وقد تُشكل آفة في بعض الأحيان. [ 14 ] وقد تحولت بعض الأنواع إلى طفيليات أو مفترسات . تنجذب أنواع كثيرة إلى طُعم الموز أو الفطر المخمر، بينما لا تنجذب أنواع أخرى إلى أي نوع من الطُعم. قد تتجمع الذكور في بقع من ركائز التكاثر المناسبة للتنافس على الإناث، أو تُشكل تجمعات تزاوج ، حيث تُجري طقوس التزاوج في منطقة منفصلة عن مواقع التكاثر.

ترتبط عدة أنواع من ذباب الفاكهة ، بما في ذلك ذباب الفاكهة الأسود ( Drosophila melanogaster ) وذباب الفاكهة المهاجر (Drosophila immigrans ) وذباب الفاكهة الشبيه ( Drosophila simulans )، ارتباطًا وثيقًا بالبشر، وغالبًا ما يُشار إليها بالأنواع المستأنسة . وقد تم إدخال هذه الأنواع، بالإضافة إلى أنواع أخرى ( مثل ذباب الفاكهة الأسود (Drosophila subobscura )، وأنواع من جنس ذي صلة هو زابريونوس إنديانوس [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] )، عن طريق الخطأ إلى مختلف أنحاء العالم نتيجة لأنشطة بشرية مثل نقل الفاكهة.

منظر جانبي للرأس يُظهر الشعيرات المميزة فوق العين

التكاثر

من المعروف أن ذكور هذا الجنس تمتلك أطول الحيوانات المنوية بين جميع الكائنات الحية التي دُرست على وجه الأرض، بما في ذلك نوع واحد، وهو D. bifurca ، الذي يبلغ طول حيواناته المنوية 58 ملم (2.3 بوصة) . [ 18 ] تتكون هذه الحيوانات المنوية في الغالب من ذيل طويل يشبه الخيط، وتُرسل إلى الإناث على شكل لفائف متشابكة. كما أن الأنواع الأخرى من جنس ذبابة الفاكهة (Drosophila) تُنتج عددًا قليلًا نسبيًا من الحيوانات المنوية العملاقة، ويُعد حيوان D. bifurca المنوي هو الأطول. [ 19 ] أما حيوانات D. melanogaster المنوية فهي أقصر ، إذ يبلغ طولها 1.8 ملم، مع ذلك فهي أطول بحوالي 35 مرة من الحيوانات المنوية البشرية. ومن المعروف أن العديد من الأنواع في مجموعة D. melanogaster تتزاوج عن طريق التلقيح الرضحي . [ 20 ]   

تتفاوت أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) بشكل كبير في قدرتها التكاثرية. فالأنواع التي تتكاثر في بيئات غنية ونادرة نسبيًا، مثل ذبابة الفاكهة السوداء (D. melanogaster) ، تمتلك مبايض تُنضج من 10 إلى 20 بيضة في المرة الواحدة، مما يسمح بوضعها معًا في مكان واحد. أما الأنواع الأخرى التي تتكاثر في بيئات أكثر وفرة ولكنها أقل تغذية، مثل أوراق الشجر، فقد تضع بيضة واحدة فقط في اليوم. تحتوي البيوض على خيط تنفسي واحد أو أكثر بالقرب من طرفها الأمامي؛ تمتد أطراف هذه الخيوط فوق السطح لتسمح بوصول الأكسجين إلى الجنين. لا تتغذى اليرقات على المادة النباتية نفسها، بل على الخمائر والكائنات الدقيقة الموجودة على بيئة التكاثر المتحللة. يختلف وقت النمو اختلافًا كبيرًا بين الأنواع (بين 7 و 60 يومًا أو أكثر)، ويعتمد على العوامل البيئية مثل درجة الحرارة ، وبيئة التكاثر، والازدحام.

تضع ذبابات الفاكهة بيضها استجابةً للدورات البيئية. فالبيض الذي يُوضع في وقتٍ (كالليل مثلاً) تكون فيه احتمالية البقاء على قيد الحياة أكبر من البيض الذي يُوضع في أوقات أخرى (كالنهار مثلاً) يُنتج يرقات أكثر من البيض الذي يُوضع في تلك الأوقات. وبافتراض ثبات العوامل الأخرى ، فإن عادة وضع البيض في هذا الوقت "المواتي" تُنتج ذريةً أكثر بقاءً، وأحفاداً أكثر، من عادة وضع البيض في أوقات أخرى. هذا النجاح التناسلي التفاضلي يدفع ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) إلى التكيف مع الدورات البيئية، لأن هذا السلوك يُحقق لها ميزة تكاثرية كبيرة . [ 21 ]

يبلغ متوسط ​​عمرها 35-45 يومًا. [ 22 ]

دورة حياة ذبابة الفاكهة
بيضة
يرقة
العذارى (العينات البنية أقدم من العينات البيضاء)
ذبابة الفاكهة البالغة (Drosophila melanogaster)

شيخوخة

يتراكم تلف الحمض النووي في الخلايا الجذعية المعوية لذباب الفاكهة مع التقدم في العمر. [ 23 ] يؤدي قصور استجابة ذباب الفاكهة لتلف الحمض النووي، بما في ذلك قصور التعبير عن الجينات المشاركة في إصلاح تلف الحمض النووي ، إلى تسريع شيخوخة الخلايا الجذعية المعوية ( الخلايا المعوية ). [ 24 ] استعرض شاربلس وديبينيو [ 25 ] أدلةً على أن الخلايا الجذعية تخضع للشيخوخة الذاتية، وتكهنا بأن الخلايا الجذعية تشيخ، جزئيًا، نتيجة لتلف الحمض النووي.

أنظمة التزاوج

سلوك التودد

ما يلي يستند إلى D. simulans و D. melanogaster .

يُعدّ سلوك التودد لدى ذكور ذبابة الفاكهة سلوكًا جذابًا. [ 26 ] تستجيب الإناث من خلال إدراكها للسلوك الذي يُظهره الذكر. [ 27 ] يستخدم كل من ذكور وإناث ذبابة الفاكهة مجموعة متنوعة من الإشارات الحسية لبدء وتقييم جاهزية الشريك المحتمل للتودد. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] تشمل هذه الإشارات السلوكيات التالية: التمركز، وإفراز الفيرومونات، ومتابعة الإناث، وإصدار أصوات نقر بالأرجل، والغناء، ونشر الأجنحة، وإحداث اهتزازات بالأجنحة، ولعق الأعضاء التناسلية، وثني البطن، ومحاولة التزاوج، وفعل التزاوج نفسه. [ 29 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] دُرست أغاني ذبابة الفاكهة السوداء (D. melanogaster) وذبابة الفاكهة الشبيهة (D. simulans) على نطاق واسع. تتميز هذه الأغاني الجاذبة بطبيعتها الجيبية وتختلف داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة. [ 28 ]

تم أيضًا تقييم سلوك التزاوج لدى ذبابة الفاكهة (Dr. melanogaster) بحثًا عن جينات مرتبطة بالجنس، والتي ثبت تورطها في سلوك التزاوج لدى كل من الذكور والإناث. [ 26 ] تستكشف تجارب حديثة دور جيني fruitless ( fru ) و doublesex ( dsx )، وهما مجموعة من الجينات المرتبطة بالسلوك الجنسي. [ 30 ] [ 26 ]

يُساعد جين "فروتليس " ( fru ) في ذبابة الفاكهة على تنظيم شبكة سلوك التودد لدى الذكور؛ فعند حدوث طفرة في هذا الجين، يُلاحظ تغير في السلوك الجنسي بين الذكور من نفس الجنس. [ 31 ] تُوجه ذكور ذبابة الفاكهة الحاملة لطفرة fru سلوك التودد نحو ذكور أخرى، على عكس سلوك التودد المعتاد الذي يكون موجهاً نحو الإناث. [ 32 ] ويؤدي فقدان طفرة fru إلى عودة سلوك التودد إلى طبيعته. [ 32 ]

الفيرومونات

تم اكتشاف فئة جديدة من الفيرومونات محفوظة عبر جنس ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) في 11 نوعًا من الأنواع الصحراوية. [ 33 ] هذه الفيرومونات عبارة عن ثلاثي أسيل جليسريدات تُفرز حصريًا من قبل الذكور من بصلة القذف وتنتقل إلى الإناث أثناء التزاوج. وظيفة هذه الفيرومونات هي جعل الإناث غير جذابة للذكور الآخرين، وبالتالي تثبيط محاولات التودد من قبلهم.

تعدد الأزواج

يستند القسم التالي إلى أنواع ذبابة الفاكهة التالية : D. serrata ، وD. pseudoobscura ، و D. melanogaster ، و D. neotestacea . يُعد تعدد الأزواج نظام تزاوج بارزًا بين ذباب الفاكهة . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] وقد ثبت أن تزاوج الإناث مع أكثر من شريك جنسي استراتيجية تزاوج مفيدة لذبابة الفاكهة . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] وتشمل فوائد ذلك التزاوج قبل وبعد الجماع. تشمل استراتيجيات ما قبل الجماع السلوكيات المرتبطة باختيار الشريك والمساهمات الجينية، مثل إنتاج الأمشاج، التي يُظهرها كل من ذكور وإناث ذباب الفاكهة فيما يتعلق باختيار الشريك. [ 34 ] [ 35 ] أما استراتيجيات ما بعد الجماع فتشمل تنافس الحيوانات المنوية، وتواتر التزاوج، والانحياز الميوزي لنسبة الجنس. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

هذه القوائم ليست شاملة. يختلف تعدد الأزواج بين ذباب الفاكهة (D. pseudoobscura) في أمريكا الشمالية من حيث عدد شركاء التزاوج. [ 36 ] ثمة ارتباط بين عدد مرات اختيار الإناث للتزاوج والاختلافات الكروموسومية للكروموسوم الثالث. [ 36 ] يُعتقد أن وجود التعدد الشكلي المعكوس هو سبب إعادة التزاوج لدى الإناث. [ 36 ] قد يرتبط استقرار هذه التعددات الشكلية بالانحياز الميوزي لنسبة الجنس. [ 37 ]

ومع ذلك، بالنسبة لـ D. subobscura، فإن نظام التزاوج الرئيسي هو التزاوج الأحادي، وهو أمر لا يُرى عادةً في ذباب الفاكهة. [ 38 ]

منافسة الحيوانات المنوية

يستند القسم التالي إلى أنواع ذبابة الفاكهة التالية : D. melanogaster و D. simulans و D. mauritiana . يُعدّ التنافس على الحيوانات المنوية عملية تستخدمها إناث ذبابة الفاكهة متعددة التزاوج لزيادة فرص تكاثر نسلها. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] تمتلك أنثى ذبابة الفاكهة عضوين لتخزين الحيوانات المنوية، وهما الحافظة المنوية والمستودع المنوي، مما يسمح لها باختيار الحيوانات المنوية التي ستُستخدم لتلقيح بويضاتها. [ 43 ] مع ذلك، تطورت بعض أنواع ذبابة الفاكهة لتستخدم أحدهما فقط. [ 44 ] لا تملك الإناث سيطرة تُذكر فيما يتعلق بالاختيار الخفي . [ 42 ] [ 40 ] تُجري أنثى ذبابة الفاكهة الاختيار الخفي، وهو أحد آليات ما بعد التزاوج، مما يسمح لها بالكشف عن الحيوانات المنوية وطردها، الأمر الذي يقلل من احتمالات التزاوج الداخلي. [ 41 ] [ 40 ] صنّف مانير وآخرون (2013) الانتقاء الجنسي بعد التزاوج في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ) وذبابة الفاكهة الشبيهة ( Drosophila simulans) وذبابة الفاكهة الموريتانية (Drosophila mauritiana) إلى ثلاث مراحل: التلقيح، وتخزين الحيوانات المنوية، والحيوانات المنوية القابلة للإخصاب. [ 42 ] توجد اختلافات بين الأنواع المذكورة في كل مرحلة، وتلعب هذه الاختلافات دورًا في عملية الانتقاء الطبيعي. [ 42 ] وقد وُجد أن تنافس الحيوانات المنوية هذا يُعدّ قوة دافعة في إرساء العزلة التناسلية أثناء عملية التطور النوعي. [ 45 ] [ 46 ]

التوالد العذري والتوالد البكري

لا يحدث التوالد العذري في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster )، ولكنه يحدث بتردد منخفض في الطفرة gyn-f9 . تتكون التجمعات الطبيعية لذبابة الفاكهة (Drosophila mangebeirai) من إناث فقط، مما يجعلها النوع الوحيد من ذباب الفاكهة الذي يتكاثر بالتوالد العذري بشكل إلزامي. أما التوالد العذري فهو اختياري في نوعي parthenogenetica و mercatorum . [ 47 ] [ 48 ]

الحيوانات المستزرعة في المختبر

تُعدّ ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) حيوانًا تجريبيًا شائعًا نظرًا لسهولة استزراعها بأعداد كبيرة من بيئتها الطبيعية، وقصر دورة حياتها، وسهولة الحصول على طفرات جينية منها. في عام 1906، بدأ توماس هانت مورغان أبحاثه على ذبابة الفاكهة ، وفي عام 1910، أبلغ الأوساط الأكاديمية باكتشافه الأول لطفرة ذات عيون بيضاء . كان يبحث عن كائن نموذجي لدراسة الوراثة، وكان بحاجة إلى نوع قادر على اكتساب طفرات جينية عشوائية تظهر بوضوح على شكل تغيرات شكلية في الحيوان البالغ.حاز مورغان على جائزة نوبل في الطب عام 1933 تقديرًا لأبحاثه على ذبابة الفاكهة، وذلك لاكتشافه الكروموسومات كناقل للجينات.تُستخدم هذه الذبابة، إلى جانب أنواع أخرى من ذبابة الفاكهة، على نطاق واسع في دراسات علم الوراثة ، وتكوين الأجنة ، وعلم الأحياء الزمني ، والتطور ، وعلم الأعصاب ، وغيرها من المجالات. [ 49 ]

مع ذلك، يصعب استزراع بعض أنواع ذبابة الفاكهة في المختبر، ويعود ذلك غالبًا إلى تكاثرها على عائل محدد واحد في بيئتها الطبيعية. بالنسبة لبعضها، يمكن استزراعها باستخدام وصفات خاصة لوسط الاستزراع، أو بإضافة مواد كيميائية مثل الستيرولات الموجودة في العائل الطبيعي؛ أما بالنسبة لأنواع أخرى، فهو أمر مستحيل (حتى الآن). في بعض الحالات، يمكن لليرقات أن تنمو على وسط استزراع ذبابة الفاكهة المعتاد في المختبر، لكن الأنثى لا تضع بيضًا؛ وفي هذه الحالة، غالبًا ما يكون الحل بسيطًا بوضع قطعة صغيرة من العائل الطبيعي لاستقبال البيض. [ 50 ]

يحتفظ مركز مخزون أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) الموجود في جامعة كورنيل في إيثاكا، نيويورك ، بمزارع تضم مئات الأنواع للباحثين. [ 51 ]

الاستخدام في البحوث الجينية

تُعتبر ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) من أهم الكائنات النموذجية في علم الوراثة؛ حيث تُستخدم كل من الحشرات البالغة والأجنة في التجارب. [ 52 ] وبالمقارنة مع الحيوانات النموذجية الفقارية ، تتكاثر ذبابة الفاكهة بسرعة أكبر ويسهل تربيتها. كما يسهل دراسة ذبابة الفاكهة وراثيًا نظرًا لقلة عدد كروموسوماتها وكثرة الطفرات التي تُنتج اختلافات واضحة في المظهر. ويمكن دراسة الصفات الوراثية من خلال سلالات مختلفة من ذبابة الفاكهة ، ويمكن تطبيق النتائج لاستنتاج الاتجاهات الوراثية لدى البشر. وباستخدام ذبابة الفاكهة ، اكتشف توماس هانت مورغان أن الجينات موجودة على الكروموسومات، مما أدى إلى تحسين نظرية مندل في الوراثة بشكل كبير. وتنطبق هذه القواعد على العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك البشر. [ 49 ] [ 4 ]

تحتوي ذبابة الفاكهة على ما يقارب 15500 جين موزعة على كروموسوماتها الأربعة، بينما يمتلك الإنسان حوالي 22000 جين موزعة على كروموسوماته الـ 23. [ 53 ] يوجد لدى ما يصل إلى 75% من الجينات المسببة للأمراض لدى الإنسان نظائر ( متماثلة ) في ذبابة الفاكهة ، مما يجعلها مفيدة لدراسة العديد من الأمراض. [ 54 ]

تُعدّ ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) أداةً مفيدةً لدراسة مرض الزهايمر في الكائنات الحية. [ 55 ] اكتُشفت بروتيازات المعين لأول مرة في ذبابة الفاكهة ، ثم تبيّن أنها محفوظةٌ بدرجةٍ عاليةٍ عبر حقيقيات النوى والميتوكوندريا والبكتيريا . [ 56 ] [ 57 ] وقد ثبتت قدرة الميلانين على حماية الحمض النووي من الإشعاع المؤين بشكلٍ واسعٍ في ذبابة الفاكهة ، بما في ذلك الدراسة التأسيسية التي أجراها هوبوود وآخرون عام 1985. [ 58 ]

الميكروبيوم

كغيرها من الحيوانات، ترتبط ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) بأنواع مختلفة من البكتيريا في أمعائها. ويبدو أن الميكروبات المعوية، أو ما يُعرف بالميكروبيوم، تؤثر بشكل كبير على لياقة ذبابة الفاكهة وخصائص دورة حياتها. وتُعدّ دراسة الميكروبات المعوية لذبابة الفاكهة مجالًا بحثيًا نشطًا في الوقت الراهن.

تُؤوي أنواع ذبابة الفاكهة أيضًا كائنات تكافلية داخلية تنتقل عموديًا، مثل بكتيريا وولباكيا وسبيروبلازما . يمكن لهذه الكائنات التكافلية أن تعمل كعوامل مُؤثرة على التكاثر، مثل عدم التوافق السيتوبلازمي الذي تُسببه بكتيريا وولباكيا ، أو قتل الذكور الذي تُسببه بكتيريا سبيروبلازما بولسوني (المُسماة MSRO) في ذبابة الفاكهة. اكتُشف عامل قتل الذكور في سلالة MSRO من ذبابة الفاكهة عام 2018، ما حلّ لغزًا دام عقودًا حول سبب قتل الذكور. يُمثل هذا أول عامل بكتيري يُؤثر على الخلايا حقيقية النواة بطريقة خاصة بالجنس، وهو أول آلية مُحددة لأنماط قتل الذكور. [ 59 ] وبدلاً من ذلك، قد تُوفر هذه الكائنات حماية لمضيفيها من العدوى. إذ يُمكن لبكتيريا وولباكيا في ذبابة الفاكهة أن تُقلل من الحمل الفيروسي عند الإصابة، ويجري استكشافها كآلية للسيطرة على الأمراض الفيروسية (مثل حمى الضنك ) عن طريق نقل هذه البكتيريا إلى البعوض الناقل للأمراض. [ 60 ] تحمي سلالة S. poulsonii من ذبابة الفاكهة Drosophila neotestacea مضيفها من الدبابير الطفيلية والديدان الأسطوانية باستخدام سموم تهاجم الطفيليات بشكل انتقائي بدلاً من المضيف. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

نظرًا لأن ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) تُعدّ من أكثر الكائنات النموذجية استخدامًا، فقد استُخدمت على نطاق واسع في علم الوراثة. ومع ذلك، فقد حظي تأثير العوامل غير الحيوية ، [ 64 ] مثل درجة الحرارة، على الميكروبيوم في ذبابة الفاكهة باهتمام كبير مؤخرًا. تؤثر بعض التغيرات في درجة الحرارة على الميكروبيوم. فقد لوحظ أن ارتفاع درجات الحرارة ( 31 درجة مئوية (88 درجة فهرنهايت) ) يؤدي إلى زيادة أعداد بكتيريا أسيتوباكتر في ميكروبيوم أمعاء ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) مقارنةً بانخفاض درجات الحرارة ( 13 درجة مئوية (55 درجة فهرنهايت) ). في درجات الحرارة المنخفضة، كانت الذبابات أكثر مقاومة للبرد، كما احتوت على أعلى تركيز من بكتيريا وولباكيا. [ 65 ]    

يمكن أيضًا نقل الميكروبيوم المعوي بين الكائنات الحية. وقد وُجد أن ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) أصبحت أكثر تحملاً للبرد عندما نُقلت إليها الميكروبات المعوية من ذبابة الفاكهة التي رُبّيت في درجات حرارة منخفضة. وهذا يدل على أن الميكروبيوم المعوي مرتبط بالعمليات الفيزيولوجية. [ 66 ]

علاوة على ذلك، يلعب الميكروبيوم دورًا في العدوانية، والمناعة، وتفضيلات وضع البيض، والحركة، والتمثيل الغذائي . أما بالنسبة للعدوانية، فيلعب دورًا إلى حد ما خلال فترة التزاوج. وقد لوحظ أن ذباب الفاكهة الخالي من الجراثيم لم يكن تنافسيًا بنفس قدر ذكور النوع البري. ومن المعروف أيضًا أن ميكروبيوم ذباب الفاكهة يعزز العدوانية عن طريق إشارات الأوكتوبامين. وقد ثبت أن الميكروبيوم يؤثر على التفاعلات الاجتماعية لهذه الذباب، وتحديدًا السلوك العدواني الذي يُلاحظ خلال فترة التزاوج . [ 67 ]

المفترسات

تُعدّ أنواع ذباب الفاكهة فريسةً للعديد من المفترسات العامة، مثل ذباب اللصوص . في هاواي ، أدّى إدخال الدبابير الصفراء من البر الرئيسي للولايات المتحدة إلى انخفاض أعداد العديد من الأنواع الأكبر حجمًا. وتُفترس يرقات هذه الذباب من قِبل يرقات ذباب أخرى، وخنافس الروافيلينيد ، والنمل . [ 68 ]

الكيمياء العصبية

تستخدم ذباب الفاكهة العديد من النواقل العصبية سريعة المفعول، المشابهة لتلك الموجودة لدى البشر، والتي تسمح للخلايا العصبية بالتواصل وتنسيق السلوك. الأستيل كولين، والغلوتامات، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، والدوبامين، والسيروتونين، والهيستامين، كلها نواقل عصبية موجودة لدى البشر، ولكن ذباب الفاكهة يمتلك أيضًا ناقلًا عصبيًا آخر، هو الأوكتوبامين ، وهو نظير النورأدرينالين. يُعد الأستيل كولين الناقل العصبي المُثير الرئيسي، بينما يُعد GABA الناقل العصبي المُثبط الرئيسي في الجهاز العصبي المركزي لذباب الفاكهة. في ذباب الفاكهة ، يمكن أن تختلف تأثيرات العديد من النواقل العصبية تبعًا للمستقبلات ومسارات الإشارات المعنية، مما يسمح لها بالعمل كإشارات مُثيرة أو مُثبطة في سياقات مختلفة. يُمكّن هذا التنوع من معالجة عصبية معقدة ومرونة سلوكية.

يمكن أن يعمل الغلوتامات كناقل عصبي مثير، وتحديداً عند الوصلة العصبية العضلية في ذباب الفاكهة. وهذا يختلف عن الفقاريات، حيث يُستخدم الأستيل كولين عند هذه الوصلات.

في ذبابة الفاكهة ، يعمل الهيستامين بشكل أساسي كناقل عصبي في الجهاز البصري. يتم إطلاقه من قبل الخلايا المستقبلة للضوء لنقل المعلومات البصرية من العين إلى الدماغ، مما يجعله ضرورياً للرؤية.

كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى، تُعبّر ذبابة الفاكهة عن بروتينات SNARE ، وكما هو الحال مع العديد من الكائنات الأخرى، من المعروف أن مكونات مُركّب SNARE قابلة للاستبدال إلى حد ما: فعلى الرغم من أن فقدان SNAP-25 - وهو أحد مكونات بروتينات SNARE العصبية - يُعدّ قاتلاً، إلا أن SNAP-24 يُمكنه أن يحلّ محلّه تمامًا. كمثال آخر، يُمكن لبروتين R-SNARE ، الذي لا يوجد عادةً في المشابك العصبية، أن يحلّ محلّ سينابتوبريفين . [ 69 ]

المناعة

بروتين سباتزل هو ربيطة لمستقبل تول . [ 70 ] [ 71 ] بالإضافة إلى أدوار الميلانين المعروفة في الهيكل الداخلي وفي الكيمياء العصبية ، يُعدّ التصبغ الميلانيني خطوةً في الاستجابات المناعية لبعض مسببات الأمراض. [ 70 ] [ 71 ] كما وجد دودزيك وآخرون (2019) عددًا كبيرًا من نواقل سيرين بروتياز المشتركة بين سباتزل/تول والتصبغ الميلانيني، وتداخلًا كبيرًا بين هذه المسارات. [ 70 ] [ 71 ]

علم التصنيف

نسالة

 سوفوفورا  العالم القديم 

 سوفوفورا  العالم الجديد 

 لورديفوسا

 هيرتودروسوفيلا دنكاني

استنادًا إلى دمج نتائج أوغرادي وديسيل (2008) [ 72 ] وريمسن وأوغرادي (2002). [ 73 ] لم يتم إعادة إنتاج بعض المجموعات باستخدام بيانات علم الوراثة العرقي (1000 موقع). [ 74 ] : (الشكل 1)
D. setosimentum ، نوع من ذباب هاواي ذي الجناح المصور

يُصنف جنس ذبابة الفاكهة (Drosophila) وفقًا لتعريفه الحالي على أنه شبه عرقي (انظر أدناه) ، ويضم 1450 نوعًا موصوفًا، [ 3 ] [ 75 ] بينما يُقدر العدد الإجمالي للأنواع بالآلاف. [ 76 ] تنتمي غالبية الأنواع إلى جنسين فرعيين: ذبابة الفاكهة (Drosophila ) (حوالي 1100 نوع) وسوفوفورا (Sophophora ) (بما في ذلك ذبابة الفاكهة (D. (S.) melanogaster )؛ حوالي 330 نوعًا).

تُصنّف أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ) الموجودة في هاواي (والتي يُقدّر عددها بأكثر من 500 نوع، مع وصف ما يقارب 380 نوعًا منها) أحيانًا كجنس أو جنس فرعي مستقل، يُسمى Idiomyia ، [ 3 ] [ 77 ]، إلا أن هذا التصنيف ليس شائعًا. وينتمي حوالي 250 نوعًا إلى جنس Scaptomyza ، الذي نشأ من ذبابة الفاكهة في هاواي ، ثم استوطن لاحقًا مناطق قارية أخرى.

تشير الأدلة المستمدة من الدراسات الوراثية إلى أن هذه الأجناس نشأت من داخل جنس ذبابة الفاكهة : [ 72 ] [ 73 ]

تستند العديد من الأسماء الفرعية والأسماء العامة إلى الجناس التام لكلمة Drosophila ، بما في ذلك Dorsilopha و Lordiphosa و Siphlodora و Phloridosa و Psilodorha .

علم الوراثة

تُستخدم أنواع ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) على نطاق واسع ككائنات نموذجية في علم الوراثة (بما في ذلك علم وراثة السكان)، وعلم الأحياء الخلوي، والكيمياء الحيوية، وخاصةً علم الأحياء النمائي. ولذلك، تُبذل جهود مكثفة لتسلسل جينومات ذبابة الفاكهة. وقد تم تسلسل جينومات هذه الأنواع بالكامل تقريبًا بحلول عام 2010: [ 78 ]

استُخدمت البيانات لأغراضٍ عديدة، منها مقارنات الجينوم التطورية. يُعدّ كلٌّ من ذبابة الفاكهة الشبيهة (Drosophila simulans) وذبابة الفاكهة السيشيلية (Drosophila sechellia) نوعين شقيقين، ويُنتجان ذريةً قابلةً للحياة عند تهجينهما، بينما يُنتج كلٌّ من ذبابة الفاكهة السوداء (Drosophila melanogaster) وذبابة الفاكهة الشبيهة (Drosophila simulans) ذريةً هجينةً عقيمة . غالبًا ما يُقارن جينوم ذبابة الفاكهة بجينومات أنواعٍ أخرى ذات صلةٍ أبعد، مثل نحل العسل (Apis mellifera ) أو بعوضة الأنوفيلس الغامبية (Anopheles gambiae) .

أجرى مشروع Drosophila modEncode عملاً مكثفاً لترقيم جينومات ذبابة الفاكهة ، وتحديد خصائص النسخ، وتعديلات الهيستون، وعوامل النسخ، والشبكات التنظيمية، وجوانب أخرى من علم الوراثة في ذبابة الفاكهة ، ووضع تنبؤات حول التعبير الجيني من بين أمور أخرى. [ 79 ]

تُعد FlyBase بمثابة قاعدة بيانات مركزية للبيانات الجينومية المنسقة حول ذبابة الفاكهة . [ 80 ]

القدّم اتحاد ذبابة الفاكهة (Drosophila 12 Genomes Consortium) في عام 2007 [ 81 ] عشرة جينومات جديدة، ودمجها مع جينومات نُشرت سابقًا لذبابة الفاكهة السوداء ( D. melanogaster) وذبابة الفاكهة الكاذبة (D. pseudoobscura ) لتحليل التاريخ التطوري والبنية الجينومية المشتركة لهذا الجنس. وشمل ذلك اكتشاف العناصر القابلة للنقل (TEs) وتوضيح تاريخها التطوري. [ 82 ] ووجد بارتولومي وآخرون (2009) أن ما لا يقل عن ثلث العناصر القابلة للنقل في ذبابة الفاكهة السوداء، وذبابة الفاكهة الشبيهة (D. simulans) ،وذبابة الفاكهة الياكوبا (D. yakuba) قد اكتُسبت عن طريق النقل الأفقي . ووجدوا معدلًا متوسطًا قدره 0.035 حدث نقل أفقي لكل عائلة من العناصر القابلة للنقل لكل مليون سنة . كما وجد بارتولومي أن النقل الأفقي للعناصر المتحركة يتبع مقاييس القرابة الأخرى، حيث أن أحداث النقل بين ذبابة الفاكهة السوداء (Drosophila melanogaster) وذبابة الفاكهة الشبيهة (Drosophila simulans) أكثر شيوعًا بمرتين من أي منهما مع ذبابة الفاكهة الياكوبا (Drosophila yakuba ). [ 82 ]

استمرت قائمة أنواع ذباب الفاكهة (دروسوفيلا ) التي تم تسلسل جينوماتها (تقريبًا) بالكامل في النمو. اعتبارًا من مارس 2026 تُدرج صفحة الجينومات التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) 626 تجميعًا جينوميًا ضمن هذا الجنس، منها 254 مرجعًا و91 مُعَلَّمًا. [ 83 ] يُعزى جزء كبير من هذا النمو إلى تحسين تقنيات التسلسل: فقد أشار بحثٌ نُشر عام 2024، قدّم 183 جينومًا جديدًا لذباب منفرد من 173 نوعًا، إلى أن تكلفة كل عينة بلغت 150 دولارًا أمريكيًا، وأنجزه مختبر واحد فقط، [ 74 ] مقارنةً بالجهد الدولي الهائل المطلوب لمشروع الكونسورتيوم عام 2007 الذي شارك فيه 100 مختبر من 16 دولة. [ 81 ]

تخضع جينومات الأنواع التي تم تسلسلها مسبقًا لتحسينات مستمرة. فعلى سبيل المثال، استغل الإصدار السادس من الجينوم المرجعي لذبابة الفاكهة (سلالة ISO-1) الصادر عام 2015 "تقنيات الاستنساخ المستخدمة في رسم الخرائط والتسلسل"، مما أدى إلى إجراء العديد من التصحيحات مقارنةً بالإصدار السابق. ولا تزال التسلسلات المتكررة تشكل ثغرةً يجب سدّها بتقنيات التسلسل طويلة القراءة المستقبلية. [ 84 ] وفي عام 2024، تم إنتاج تجميع جينومي شبه كامل " من التيلومير إلى التيلومير " لسلالة ذبابة الفاكهة (كانتون إس)، مما أدى إلى سدّ 93.28% من الثغرات في جينوم الإصدار السادس. [ 85 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جونز د (2003) [1917]. روتش ب، هارتمان ج، سيتر ج (محررون). قاموس النطق الإنجليزي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-3-12-539683-8.
  2. ↑ "ذبابة الفاكهة" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. 1 2 3 Bächli G (1999–2006). "TaxoDros: قاعدة البيانات الخاصة بتصنيف Drosophilidae" .
  4. بانيكر ، ب . ، شو، س. ج.، تشانغ، هـ.، وآخرون . (مايو 2018). "استعادة توازن Tip60 HAT/HDAC2 في الدماغ المصاب بالتنكس العصبي يخفف من كبت النسخ اللاجيني ويعيد الوظائف الإدراكية" . مجلة علم الأعصاب . 38 (19): 4569-4583 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018 . PMC 5943982. PMID 29654189 .   
  5. ↑ "Meyve sineğinin beyni, insanlardaki düşünme sürecine ışık tutuyor" . بي بي سي.كوم (باللغة التركية). بي بي سي نيوز التركية. 4 أكتوبر 2024 . تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2024 .
  6. ↑ "FlyWire" . flywire.ai . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2024 .
  7. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ لو، دبليو واي، نغ، إتش إل، مورتون، سي جيه، وآخرون . (نوفمبر ٢٠٠٧). "التطور الجزيئي لإنزيمات غلوتاثيون إس-ترانسفيراز في جنس ذبابة الفاكهة" . علم الوراثة . ١٧٧ (٣). جمعية علم الوراثة الأمريكية ( مطبعة جامعة أكسفورد ) : ١٣٦٣-١٣٧٥ . رمز Bibcode : 2007Genet.177.1363L . doi : 10.1534/genetics.107.075838 . PMC 2147980. PMID 18039872 .   
  8. ↑ تانغ إيه إتش، تو سي بي (نوفمبر 1994). "التوصيف البيوكيميائي لإنزيمات غلوتاثيون إس-ترانسفيراز D1 وD21 في ذبابة الفاكهة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 269 (45): 27876-27884 . Bibcode : 1994JBiCh.26927876T . doi : 10.1016/S0021-9258(18)46868-8 . PMID 7961718 . 
  9. 1 2 هوف جيه، ويليامسون آر جيه، رايت إس آي (23 نوفمبر 2013). "أنماط الانتقاء في جينومات النباتات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1). المراجعات السنوية : 31-49 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135851 . ISSN 1543-592X . 
  10. ↑ ماغناكا ك (8 أكتوبر 2015). "الأنواع المهددة بالانقراض: الأنواع المميزة: ضفدع النمر المتبقي" . برنامج الخدمات البيئية . دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2018. تم الاسترجاع في 10 مارس 2018 .
  11. ↑ باركر دي جيه، ويبرغ آر إيه، تريفيدي يو، وآخرون . (أغسطس 2018). "التباين الجينومي بين الأنواع وداخلها في ذبابة الفاكهة الجبلية يُظهر دليلاً على التكيف مع البرد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 10 (8): 2086-2101 . doi : 10.1093/gbe/evy147 . PMC 6107330. PMID 30010752 .   
  12. ↑ راوتو ج (2007). التباين الجيني والظاهري في ذبابة الفاكهة فيريليس وذبابة الفاكهة مونتانا(بي دي إف) . يوفاسكولا: جامعة يوفاسكولا. ص.  13.
  13. ↑ كيسي، إيان دبليو؛ هانسون، بيل إس. (7 يناير 2022). "علم البيئة العصبية لتفضيل الكحول في ذبابة الفاكهة " . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 67 (1): 261-279 . doi : 10.1146/annurev-ento-070721-091828 . ISSN 0066-4170 . PMID 34995092 .  
  14. ↑ هودل م. "ذبابة الفاكهة ذات الجناح المرقط (ذبابة خل الكرز) دروسوفيلا سوزوكي " . مركز أبحاث الأنواع الغازية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يوليو 2010 .
  15. ↑ فيليلا سي آر (1 يناير 1999). "هل يستوطن ذبابة زابريونوس إنديانوس غوبتا، 1970 (ذوات الجناحين، ذبابة الفاكهة) المنطقة الاستوائية الجديدة حاليًا؟" . خدمة معلومات ذبابة الفاكهة . 82 : 37-39 .
  16. ↑ فان دير ليند ك، ستيك جي جي، هيبارد ك، وآخرون (سبتمبر 2006). "أولى تسجيلات ذبابة الفاكهة الهندية ( Zaprionus indianus) (Diptera, Drosophilidae)، وهي آفة تصيب الفاكهة التجارية، في بنما والولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة فلوريدا لعلم الحشرات . 89 (3): 402-404 . doi : 10.1653 / 0015-4040(2006)89 [ 402:FROZID ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0015-4040 .  
  17. ↑ كاستريزانا س (2007). "سجلات جديدة لذبابة زابريونوس إنديانوس غوبتا، 1970 (ذوات الجناحين، ذبابة الفاكهة) في أمريكا الشمالية ومفتاح لتحديد بعض أنواع زابريونوس المودعة في مركز توكسون لأبحاث ذبابة الفاكهة " (ملف PDF) . خدمة معلومات ذبابة الفاكهة . 90 : 34-36 .
  18. ↑ بيتنيك إس، سبايسر جي إس، ماركو تي إيه (مايو 1995). "ما هو طول الحيوان المنوي العملاق؟" . مجلة نيتشر . 375 (6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . doi : 10.1038/375109a0 . PMID 7753164. S2CID 4368953 .  
  19. ↑ جولي د، لوك ن، ديجونغ ب (مارس 2008). "التكيف مع الحيوانات المنوية الطويلة في ذبابة الفاكهة: التطور المترابط لآلية لف الحيوانات المنوية وتغليفها". مجلة علم الحيوان التجريبي. الجزء ب، التطور الجزيئي والنمائي . 310 (2): 167-178 . Bibcode : 2008JEZB..310..167J . doi : 10.1002/jez.b.21167 . PMID 17377954 . 
  20. ↑ كاميمورا، ي. (أغسطس 2007). " أعضاء تناسلية مزدوجة في ذبابة الفاكهة للتلقيح الرضحي" . رسائل علم الأحياء . 3 (4): 401-404 . Bibcode : 2007BiLet...3..401K . doi : 10.1098/rsbl.2007.0192 . PMC 2391172. PMID 17519186 .  
  21. ↑ هاولادر، جي، وشارما، في كيه (أغسطس 2006). "التنظيم اليومي لسلوك وضع البيض في ذباب الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 52 (8): 779-785 . Bibcode : 2006JInsP..52..779H . doi : 10.1016/j.jinsphys.2006.05.001 . PMID 16781727 . 
  22. ↑ بروتون إس جيه، بايبر إم دي، إيكيا تي، وآخرون (فبراير 2005). "زيادة متوسط ​​العمر، وتغير التمثيل الغذائي، ومقاومة الإجهاد في ذبابة الفاكهة نتيجة استئصال الخلايا المنتجة للروابط الشبيهة بالأنسولين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (8): 3105-3110 . Bibcode : 2005PNAS..102.3105B . doi : 10.1073 / pnas.0405775102 . PMC 549445. PMID 15708981 .   
  23. ↑ بارك جيه إس، لي إس إتش، نا إتش جيه، وآخرون (مايو 2012). "تلف الحمض النووي الناجم عن التقدم في السن والإجهاد التأكسدي في الخلايا الجذعية المعوية لذباب الفاكهة كما هو موضح بواسطة جاما-H2AX". علم الشيخوخة التجريبي . 47 (5): 401-405 . doi : 10.1016/j.exger.2012.02.007 . PMID 22387531 .  
  24. ↑ بارك جيه إس، جيون إتش جيه، بيو جيه إتش، وآخرون (مارس 2018). "نقص استجابة تلف الحمض النووي في الخلايا المعوية يُسرّع شيخوخة الخلايا الجذعية المعوية في ذبابة الفاكهة" . الشيخوخة (ألباني، نيويورك) . 10 (3): 322-338 . Bibcode : 2018Aging..10..322P . doi : 10.18632/aging.101390 . PMC 5892683. PMID 29514136 .   
  25. ↑ شاربلس، ن. إي.؛ ديبينهو، ر. أ. (سبتمبر 2007). "كيف تشيخ الخلايا الجذعية ولماذا يؤدي ذلك إلى تقدمنا ​​في العمر". نات ريف مول سيل بيول . 8 (9): 703-13 . doi : 10.1038/nrm2241 . PMID 17717515. S2CID 36305591 .  
  26. 1 2 3 4 5 بان واي، روبينيت سي سي، بيكر بي إس (2011). "تنشيط الذكور: تفعيل سلوك التودد لدى ذكور ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . PLOS ONE . 6 (6) e21144. Bibcode : 2011PLoSO...621144P . doi : 10.1371/journal.pone.0021144 . PMC 3120818. PMID 21731661 .  
  27. 1 2 3 كوك، ر.م. (مايو 1973). "عملية التودد في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). الجزء الثاني: تكيف مع الانتقاء الطبيعي لتقبّل الذكور عديمة الأجنحة". سلوك الحيوان . 21 (2): 349-358 . Bibcode : 1973AnBeh..21..349C . doi : 10.1016/S0003-3472(73)80077-6 . PMID 4198506 . 
  28. 1 2 3 كروسلي إس إيه، بينيت-كلارك إتش سي، إيفرت إتش تي (1995). "تؤثر مكونات أغنية التودد بشكل مختلف على ذكور وإناث ذبابة الفاكهة ". سلوك الحيوان . 50 (3): 827-839 . Bibcode : 1995AnBeh..50..827C . doi : 10.1016/0003-3472(95)80142-1 . S2CID 53161217 . 
  29. ↑ إيجيما أ، غريفيث إل سي (أكتوبر 2007). "قياس سلوك التزاوج في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)". بروتوكولات كولد سبرينغ هاربور . 2007 (10) pdb.prot4847. doi : 10.1101/pdb.prot4847 . PMID 21356948 . 
  30. ↑ سيرتل إس جيه، سافيلا إم جي، شليغل دي سي، وآخرون (مارس 2007). "تعديل اختيار السلوك لدى ذكور ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (11): 4706-4711 . Bibcode : 2007PNAS..104.4706C . doi : 10.1073/pnas.0700328104 . PMC 1810337. PMID 17360588 .   
  31. ↑ ديمير إي، ديكسون بي جيه (يونيو 2005). "التضفير غير المثمر يحدد سلوك التودد لدى ذكور ذبابة الفاكهة" . الخلية . 121 (5): 785-794 . Bibcode : 2005Cell..121..785D . doi : 10.1016/j.cell.2005.04.027 . PMID 15935764 . 
  32. 1 2 ياماموتو د، كوهاتسو س (أبريل 2017). "ماذا يخبرنا جين عدم الإنجاب عن الطبيعة مقابل التنشئة في الحياة الجنسية لذبابة الفاكهة؟" . مجلة فلاي . 11 (2): 139-147 . doi : 10.1080/19336934.2016.1263778 . PMC 5406164. PMID 27880074 .  
  33. ↑ تشين جيه إس، إليس إس آر، فام إتش تي، وآخرون (مارس 2014). "تُحفظ ثلاثي الغليسيريدات الخاصة بالجنس على نطاق واسع في ذبابة الفاكهة وتتوسط سلوك التزاوج" . eLife . 3 e01751 . Bibcode : 2014eLife...301751C . doi : 10.7554/eLife.01751 . PMC 3948109. PMID 24618898 .   
  34. 1 2 3 4 فرينتيو، إف دي، تشينويث، إس إف (مارس 2008). "تعدد الأزواج وانحراف الأبوة في التجمعات الطبيعية والتجريبية لذبابة الفاكهة المسننة". علم البيئة الجزيئية . 17 (6): 1589-1596 . Bibcode : 2008MolEc..17.1589F . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03693.x . PMID 18266626. S2CID 23286566 .  
  35. ١ ٢ ٣ ٤ بورتينين م، فرومهاج ل (مارس ٢٠١٧). "تطور اختيار الذكور والإناث في الأنظمة متعددة الأزواج" . وقائع العلوم البيولوجية . ٢٨٤ (١٨٥١) ٢٠١٦٢١٧٤. doi : 10.1098/rspb.2016.2174 . PMC 5378073. PMID 28330914 .  
  36. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هيريرا ب، تايلور إم إل، سكيتس أ، وآخرون (أغسطس ٢٠١٤). "هل يمكن لأنماط انقلاب الكروموسومات في ذبابة الفاكهة الكاذبة أن تتنبأ بتعدد الأزواج عبر تدرج جغرافي؟" . علم البيئة والتطور . ٤ (١٥): ٣٠٧٢-٣٠٨١ . Bibcode : 2014EcoEv...4.3072H . doi : 10.1002/ece3.1165 . PMC 4161180. PMID 25247064 .   
  37. 1 2 3 4 بينزون، سي. أ.، داير، ك. أ. (أكتوبر 2013). "ارتباط تعدد الأزواج ونسبة الجنس يؤدي إلى انتشاره في التجمعات الطبيعية لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا نيوتستاسيا)" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131397. doi : 10.1098/rspb.2013.1397 . PMC 3768301. PMID 24004936 .  
  38. ↑ هولمان إل، فريكلتون آر بي، سنووك آر آر (فبراير 2008). "ما فائدة الحيوانات المنوية غير الخصبة؟ دراسة مقارنة لذباب الفاكهة ذي الحيوانات المنوية المتباينة الشكل" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 62 (2): 374-385 . Bibcode : 2008Evolu..62..374H . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00280.x . PMID 18053077. S2CID 12804737 .  
  39. ↑ مانير إم كيه، بيلوت جيه إم، بيربن كيه إس، وآخرون (أغسطس 2013). "التنوع السريع لصفات وعمليات أسبقية الحيوانات المنوية بين ثلاثة أنواع شقيقة من ذباب الفاكهة" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 67 (8): 2348-2362 . Bibcode : 2013Evolu..67.2348M . doi : 10.1111/evo.12117 . PMID 23888856. S2CID 24845539 .   
  40. 1 2 3 كلارك إيه جي، بيغون دي جيه، براوت تي (يناير 1999). "التفاعلات بين الإناث والذكور في تنافس الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 283 ( 5399): 217-220 . doi : 10.1126/science.283.5399.217 . JSTOR 2897403. PMID 9880253. S2CID 43031475 .   
  41. 1 2 ماك، ب. د.، هاموك، ب. أ.، بروميسلو، د. إ. (سبتمبر 2002). "القدرة التنافسية للحيوانات المنوية والقرابة الجينية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر): التشابه يولد الازدراء" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 56 (9): 1789-1795 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x . PMID 12389723. S2CID 2140754 .  
  42. 1 2 3 4 مانير إم كيه، لوبولد إس، بيتنيك إس، وآخرون (أكتوبر 2013). "إطار تحليلي لتقدير انحياز الإخصاب ومجموعة الإخصاب من أعضاء تخزين الحيوانات المنوية المتعددة" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 182 (4): 552-561 . Bibcode : 2013ANat..182..552M . doi : 10.1086/671782 . PMID 24021407. S2CID 10040656 .   
  43. 1 2 Ala-Honkola O, Manier MK (2016). "آليات متعددة للاختيار الأنثوي الخفي تؤثر على التباين داخل النوع الواحد لدى ذكور ذبابة الفاكهة Drosophila simulans " . علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 70 (4): 519-532 . Bibcode : 2016BEcoS..70..519A . doi : 10.1007/s00265-016-2069-3 . S2CID 17465840 . 
  44. ↑ بيتنيك إس، مارو تي، سبايسر جي إس (ديسمبر 1999). "تطور أنواع متعددة من أعضاء تخزين الحيوانات المنوية لدى إناث ذبابة الفاكهة". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 53 (6): 1804-1822 . doi : 10.2307/2640442 . JSTOR 2640442. PMID 28565462 .  
  45. ↑ لوبولد إس، مانير إم كيه، بونيامورثي إن، وآخرون (مايو 2016). "كيف يمكن للانتقاء الجنسي أن يدفع تطور الزخرفة المكلفة للحيوانات المنوية" . مجلة نيتشر . 533 (7604): 535-538 . Bibcode : 2016Natur.533..535L . doi : 10.1038/nature18005 . PMID 27225128. S2CID 4407752 .   
  46. ↑ زايتشيك إس، زايتشيك إف، جوسواي إس، وآخرون (نوفمبر 2019). "تكاليف وفوائد الحيوانات المنوية العملاقة وأعضاء تخزين الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . مجلة علم الأحياء التطوري . 32 (11): 1300-1309 . bioRxiv 10.1101/652248 . doi : 10.1111/jeb.13529 . PMID 31465604. S2CID 191162620 .    
  47. ↑ ماركو، تيريز آن (1 أبريل 2013). "آباء بلا شركاء: ذبابة الفاكهة كنموذج لفهم آليات وتطور التوالد العذري" . G3 : الجينات، الجينومات، علم الوراثة . 3 (4): 757-762 . doi : 10.1534/g3.112.005421 . ISSN 2160-1836 . PMC 3618362. PMID 23550124 .   
  48. ↑ لوبين، بنيامين؛ دوبرويل، رافائيل؛ هورار، بياتريس (أغسطس 2015). " الوراثة الدقيقة لإخصاب ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء المفتوح . 5 (8) 150076. doi : 10.1098/rsob.150076 . ISSN 2046-2441 . PMC 4554920. PMID 26246493 .   
  49. 1 2 جينينغز، ب. هـ. (مايو 2011). "ذبابة الفاكهة - نموذج متعدد الاستخدامات في علم الأحياء والطب" . مواد اليوم . 14 (5): 190-195 . Bibcode : 2011MaTod..14..190J . doi : 10.1016/S1369-7021(11)70113-4 .
  50. ↑ "ذبابة الفاكهة فالين، 1823" . مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي (GBIF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2022 .
  51. ↑ "المركز الوطني لأنواع ذبابة الفاكهة" . cornell.edu . كلية الزراعة وعلوم الحياة، جامعة كورنيل.
  52. ↑ بيريز-بيري جي آي، نورينبيرغ إم، كامل دبليو، وآخرون . (يناير 2021). "تحليل شامل لديناميكيات البروتينات الرابطة للحمض النووي الريبي من خلال التقاط تفاعلات الحمض النووي الريبي المقارن والمُحسَّن" . بروتوكولات الطبيعة . 16 (1). محفظة الطبيعة : 27-60 . doi : 10.1038/s41596-020-00404-1 . PMC 7116560. PMID 33208978 .   (JIPP ORCID : 0000-0001-5395-6549 ) . (MN ORCID: 0000-0002-4834-8888 ) . (SM ORCID: 0000-0003-2640-9560 ) .
  53. ↑ "ذبابة الفاكهة ككائن نموذجي" . موسوعة الكائنات النموذجية لعناصر الحمض النووي (modENCODE) . مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2019 .
  54. ↑ "ذباب الفاكهة في المختبر" . yourgenome.org . تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2026 .
  55. ↑ بروسينغ ك، فويغت أ، شولز ج ب (نوفمبر 2013). "ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر ) ككائن نموذجي لمرض الزهايمر" . التنكس العصبي الجزيئي . 8 35. doi : 10.1186/1750-1326-8-35 . PMC 4222597. PMID 24267573 .  
  56. ↑ فريمان م (2008). "البروتيازات المعينية ووظائفها البيولوجية". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 42 (1). المراجعات السنوية: 191-210 . doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091628 . PMID 18605900 . 
  57. ↑ فريمان م (11 أكتوبر 2014). "العائلة الفائقة الشبيهة بالمعين: الآليات الجزيئية والأدوار البيولوجية" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 30 (1). المراجعات السنوية: 235-254 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-100913-012944 . PMID 25062361. S2CID 31705365 .  
  58. ↑ موس إي، بلوتنيكوفا إس، كوستروفا إل، وآخرون (مايو 2001). أوبيليتش بي، رانوجاييف-كومور إم، ميلجانيتش إس، وآخرون (محررون). الميلانين عامل حماية إشعاعي فعال ضد الإشعاع المزمن والجرعات الإشعاعية المنخفضة . المؤتمر الإقليمي للحماية من الإشعاع في أوروبا الوسطى: الحماية من الإشعاع والصحة. المعهد الوطني للحماية من الإشعاع . دوبروفنيك ، كرواتيا: الجمعية الكرواتية للحماية من الإشعاع. ص 35 (من 268).   
  59. ↑ هاروموتو تي، ليمايتر بي (مايو 2018). " سم قاتل للذكور في بكتيريا متكافلة مع ذبابة الفاكهة" . مجلة نيتشر . 557 (7704): 252-255 . Bibcode : 2018Natur.557..252H . doi : 10.1038/s41586-018-0086-2 . PMC 5969570. PMID 29720654 .  
  60. ↑ "Wolbachia" . removaldengue.com . ملبورن، أستراليا: برنامج مكافحة البعوض العالمي، جامعة موناش .
  61. ↑ هاسلكورن، تي إس، وجينيك، جيه (يوليو 2015). "استمرارية التطور الكلي للمتعايشات الداخلية الموروثة: اكتساب الأنماط الظاهرية التكيفية والاحتفاظ بها والتعبير عنها في سبيروبلازما". علم البيئة الجزيئية . 24 (14): 3752-3765 . Bibcode : 2015MolEc..24.3752H . doi : 10.1111/mec.13261 . PMID: 26053523. S2CID : 206182327 .  
  62. ↑ هاميلتون، بي. تي.، بينغ، إف.، بولانجر، إم. جيه.، وآخرون . (يناير 2016). " بروتين مُعطِّل للريبوسوم في مُتَعايش دفاعي في ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (2): 350-355 . Bibcode : 2016PNAS..113..350H . doi : 10.1073/pnas.1518648113 . PMC 4720295. PMID 26712000 .   
  63. ↑ بالينجر إم جيه، بيرلمان إس جيه (يوليو 2017). "عمومية السموم في التكافل الدفاعي: البروتينات المعطلة للريبوسوم والدفاع ضد الدبابير الطفيلية في ذبابة الفاكهة" . مجلة PLOS للأمراض . 13 (7) e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID 28683136 .  
  64. ↑ "العوامل غير الحيوية". موسوعة علم الحشرات . دوردريخت: دار نشر كلوير الأكاديمية. 2004. ص 7. doi : 10.1007/0-306-48380-7_8 . ISBN  0-7923-8670-1.
  65. ↑ مقدم، ن. ن.، ثورشاوج، ب. م.، كريستنسن، ت. ن.، وآخرون . (يناير 2018). "استجابات قوية للميكروبات المعوية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) لدرجة حرارة النمو" . مجلة فلاي . 12 (1): 1-12 . doi : 10.1080/19336934.2017.1394558 . PMC 5927714. PMID 29095113 .   
  66. ↑ فيرغسون إل في، داكال بي، ليبنزون ​​جي إي، وآخرون (أكتوبر 2018). باريبو إس (محرر). "التحولات الموسمية في ميكروبيوم أمعاء الحشرات تتزامن مع تغيرات في تحمل البرد والمناعة" . علم البيئة الوظيفية . 32 (10): 2357-2368 . Bibcode : 2018FuEco..32.2357F . doi : 10.1111/1365-2435.13153 . ISSN 0269-8463 . S2CID 91035207 .   
  67. ↑ روهرشيب، سي إي، بوندي، إي، جوش، بي، وآخرون (يوليو 2015). غودريتش-بلير، إتش (محرر). " تؤثر بكتيريا وولباكيا على إنتاج الأوكتوبامين وتؤثر على عدوانية ذكور ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 81 (14): 4573-4580 . Bibcode : 2015ApEnM..81.4573R . doi : 10.1128/AEM.00573-15 . PMC 4551182. PMID 25934616 .   
  68. ↑ "علم البيئة وعلم الوراثة للمفصليات الاجتماعية" . purcelllab.ucr.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2024 .
  69. ↑ أونغار د، هيوسون إف إم (2003). "بنية ووظيفة بروتين SNARE". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 19 (1). المراجعات السنوية: 493-517 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.19.110701.155609 . PMID 14570579 . 
  70. 1 2 3 بلمونتي آر إل، كوربالي إم كيه، دونيو دي إف، وآخرون . (31 يناير 2020). "الاختلافات الجنسية في المناعة الفطرية والاستجابات للعدوى في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) " . مجلة فرونتيرز إن إيمونولوجي . 10 3075. فرونتيرز ميديا . doi : 10.3389/fimmu.2019.03075 . PMC 7006818. PMID 32076419 .   
  71. 1 2 3 سيرينيوس إل، سودرهال ك (سبتمبر 2021). "الخصائص المناعية لأكسيدازات الفينول في اللافقاريات" . علم المناعة التنموي والمقارن . 122 104098. إلسيفير . Bibcode : 2021DCImm.12204098C . doi : 10.1016/j.dci.2021.104098 . PMID 33857469 . 
  72. 1 2 أوغرادي، ب.، وديسال، ر. (أبريل 2008). "من هاواي: أصل وجغرافيا جنس سكابتوميزا (ذوات الجناحين: ذبابة الفاكهة)" . رسائل علم الأحياء . 4 (2): 195-199 . Bibcode : 2008BiLet...4..195O . doi : 10.1098/rsbl.2007.0575 . PMC 2429922. PMID 18296276 .  
  73. 1 2 ريمسن ج، أوغرادي ب (أغسطس 2002). "التطور السلالي لذباب الفاكهة (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة)، مع تعليقات على التحليل المشترك ودعم الصفات". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 24 (2): 249-264 . Bibcode : 2002MolPE..24..249R . doi : 10.1016/s1055-7903(02)00226-9 . PMID 12144760 . 
  74. 1 2 كيم، بي واي؛ جيليرت، إتش آر؛ تشيرش، إس إتش؛ وآخرون . (يوليو 2024). "تجميعات جينوم ذبابة واحدة تسد فجوات جينومية رئيسية عبر شجرة حياة ذبابة الفاكهة" . مجلة PLOS Biology . 22 (7) e3002697. doi : 10.1371/journal.pbio.3002697 . PMC 11257246. PMID 39024225 .   
  75. ^ ماركو تا، أوجرادي بيإم (2005).ذبابة الفاكهة : دليل لتحديد الأنواع واستخدامها . لندن : إلسيفير. رقم ISBN 978-0-12-473052-6.
  76. ↑ باترسون، سي (1999). التطور . مطبعة جامعة كورنيل . ISBN 978-0-8014-8594-7.
  77. ↑ بريك آي، باخلي جي (2008). ذباب الفاكهة (ذوات الجناحين) . فهرس الحشرات العالمي. ISBN 978-87-88757-88-0.
  78. ↑ " مشروع جينومات ذبابة الفاكهة الاثني عشر" . مختبر لورانس بيركلي الوطني . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2010 .
  79. ↑ اتحاد modENCODE؛ روي، سوشميتا؛ إرنست، جيسون؛ وآخرون . (24 ديسمبر 2010). "تحديد العناصر الوظيفية والدوائر التنظيمية بواسطة modENCODE في ذبابة الفاكهة" . مجلة ساينس . 330 (6012): 1787-1797 . Bibcode : 2010Sci...330.1787R . doi : 10.1126/science.1198374 . ISSN 0036-8075 . PMC 3192495. PMID 21177974 .    
  80. ^ "صفحة فلاي بيس الرئيسية" . flybase.org . تم الاسترجاع 28 أكتوبر 2024 .
  81. 1 2 "علماء يقارنون اثني عشر جينومًا لذباب الفاكهة" . genome.gov . 7 نوفمبر 2007.
  82. 1 2 جيلبرت سي، بيكود جيه، كوردو آر (يناير 2021). "العناصر القابلة للنقل وتطور الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 66 (1). المراجعات السنوية: 355-372 . doi : 10.1146/ annurev -ento-070720-074650 . PMID 32931312. S2CID 221747772 .  
  83. ↑ "الجينوم: txid7215" . NCBI .
  84. ↑ هوسكينز، ر.أ.؛ كارلسون، ج.و.؛ وان، ك.هـ.؛ وآخرون . (مارس 2015). "التسلسل المرجعي للإصدار 6 من جينوم ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . أبحاث الجينوم . 25 (3): 445-458 . doi : 10.1101/gr.185579.114 . PMC 4352887. PMID 25589440 .   
  85. ↑ ليو، يان-نان؛ غاو، جيان-جون؛ تشوانغ، شياو-لين؛ وآخرون . (3 ديسمبر 2025). "تجميع شبه كامل لجينوم سلالة كانتون إس من ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster)" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 17 (1) 329. doi : 10.1038/s41467-025-67031-w . PMC 12789591. PMID 41339366 .   
  • "قاعدة الطيران" . جامعة إنديانا. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2009.FlyBase هي قاعدة بيانات شاملة للمعلومات المتعلقة بعلم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية لذبابة الفاكهة . وهي تتضمن بيانات من مشاريع جينوم ذبابة الفاكهة وبيانات منتقاة من الأدبيات العلمية.
  • "FlyMine" . قسم علم الوراثة . جامعة كامبريدج، المملكة المتحدة. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2019.هي قاعدة بيانات متكاملة للبيانات الجينومية والتعبيرية والبروتينية لذبابة الفاكهة
  • جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز
    • "D. melanogaster" . متصفح جينوم جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز (UCSC).
    • " مركز سلالات ذبابة الفاكهة " . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز (UCSC).{{cite web}}: CS1 maint: خدمة الأرشفة المهملة ( رابط ) تقوم بتربية مئات الأنواع وتزويد الباحثين بها
  • مختبر لورانس بيركلي الوطني
    • " مشروع جينوم ذبابة الفاكهة في بيركلي (BDGP)" . بيركلي، كاليفورنيا: مختبر لورانس بيركلي الوطني (LBNL).
    • "تجميع ومحاذاة وشرح 12 نوعًا من ذباب الفاكهة " . بيركلي، كاليفورنيا: مختبر لورانس بيركلي الوطني (LBNL). مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2005.
  • أندرسون ن (27 سبتمبر 2022). " ذبابة الفاكهة ميلانوجاستر " . فرقة الحشرات .
  • Bächli G. "TaxoDros: قاعدة البيانات الخاصة بتصنيف ذباب الفاكهة" . جامعة زيورخ.
  • مانينغ جي (5 مايو 2010). " المكتبة الافتراضية لذبابة الفاكهة " .مكتبة ذبابة الفاكهة على الإنترنت
  • " المؤتمر السنوي لأبحاث ذبابة الفاكهة " . جمعية علم الوراثة الأمريكية (GSA) .
  • "مرفق ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا)" . مركز منصات الخلايا والجزيئات، مرفق ذبابة الفاكهة (C-CAMP) . بنغالور، الهند. مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2013.– في الهند، خدمة الحقن المجهري لإنتاج سلالات معدلة وراثيًا، ومنصات الفحص، وتطوير سلالات ذبابة الفاكهة