نالدافيريسيتس

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

فيروسات نالدافيريسيتس هي فئة من الفيروسات الكبيرة ذات الحمض النووي المزدوج السلسلة التي تصيب المفصليات . تشترك هذه الفيروسات في مجموعة من الجينات المتماثلة التي تشفر عوامل العدوى الفموية (PIFs)، وهي ضرورية لإصابة الحشرات المضيفة عن طريق الفم. تضم هذه الفئة حاليًا أربع عائلات معترف بها - Baculoviridae و Nudiviridae و Hytrosaviridae و Nimaviridae - ثلاث منها ( Baculoviridae و Nudiviridae و Hytrosaviridae ) مصنفة ضمن رتبة Lefavirales . تم إنشاء فئة نالدافيريسيتس رسميًا من قبل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) في عام 2021 لتوحيد هذه العائلات تحت تصنيف أعلى رتبة استنادًا إلى السمات الجينومية والبنيوية المحفوظة. [ 1 ] اسم نالدافيريسيتس مشتق من "فيروسات الحمض النووي الكبيرة للمفصليات النووية" (NALDVs)، وهو مصطلح استُخدم تاريخيًا لوصف هذه العائلات الفيروسية الأربع. [ 1 ] [ 2 ]

تسلسلات متسلسلة لخمسة تسلسلات من الأحماض الأمينية لبروتين PIF (pif-0/p74، وpif-1، وpif-2، وpif-3، وpif-5/odv-e56)، وبوليميراز الحمض النووي (dnapol)، وأكسيداز السلفهيدريل (p33) لأفراد فئة Naldaviricetes

الخصائص العامة

الفيروسات في هذه الفئة هي فيروسات مغلفة ، عصوية الشكل، كبيرة الحجم، ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، تتكاثر في نواة الخلايا المصابة. تشترك جميع أفراد جنس نالدافيريسيتس في العديد من الخصائص التشخيصية:

  • الجينات المحفوظة pif : pif0/p74 و pif1–pif3 و pif5/odv-e56.
  • جينومات الحمض النووي الدائرية المزدوجة (≈ 80 – 300 كيلوبايت) التي تتضاعف في نواة الخلية المضيفة .
  • النيوكليوكابسيدات المغلفة، ذات الشكل العصوي أو البيضاوي.
  • غياب بروتينات الغلاف ذات اللفائف المزدوجة العمودية النموذجية لفيروسات Varidnaviria ، مما يشير إلى أصل تطوري مستقل.

هذه السمات المشتركة، وخاصة مجموعة جينات PIF، تميز فيروسات Naldaviricetes عن فيروسات الحمض النووي الكبيرة الأخرى التي تصيب المفصليات مثل Ascoviridae و Entomopoxvirinae و Betairidovirinae ، والتي تفتقر إلى نظائر pif . [ 1 ]

نموذج لمركب دخول فيروس ODV يوضح بروتينات Pif المرتبطة بالفيروسات الباكولية.

جينات Pif

تُشفّر جينات Pif مُركّبًا من بروتينات الغلاف التي تُمكّن من العدوى الفموية في خلايا الأمعاء الوسطى للحشرات. اكتُشفت هذه الجينات لأول مرة في فيروسات الباكولوفيروس، ثم وُجدت لاحقًا في فيروسات النودفيروس، وفيروسات الهيتروزافيروس، وفيروسات النيمافيروس. يُعتبر الحفاظ على جينات Pif عبر هذه العائلات البصمة الجزيئية لجنس نالدافيريسيتس. [ 1 ] [ 3 ] كما توجد نظائر لهذه الجينات في العناصر الداخلية المُشتقة من فيروسات النودفيروس في دبابير براكونيد (عائلة بوليدنافيفورميداي )، مما يعكس أحداثًا قديمة لاستحواذ الجينات. [ 4 ]

العائلات

فيروسات باكولوفيريداي

فيروسات مغلفة، عصوية الشكل، تصيب الحشرات، ذات جينوم دائري مزدوج السلسلة من الحمض النووي يتراوح طوله بين 80 و180 كيلوبايت. تُنتج هذه الفيروسات نمطين ظاهريين : فيروس مُتبرعم (BV) للانتشار الجهازي، وفيروس مُشتق من غشاء مُغلف (ODV) للانتقال عن طريق الفم [ 5 ] [ 6 ] . تُقسم الفيروسات الباكولية إلى أربعة أجناس: ألفا باكولوفيروس ، وبيتا باكولوفيروس ، وجاما باكولوفيروس ، ودلتا باكولوفيروس [ 6 ] ، وتنتقل عن طريق الفم وعموديًا من الآباء إلى الأبناء عبر البيض المُصاب [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] .

عائلة هيتروسافيريداي

فيروسات الهيتروزا هي جسيمات مغلفة ، غير مغلقة، وغير عشرينية الأوجه، عصوية الشكل، ذات نهايات مستديرة و/أو مخروطية [ 10 ] . من بين هذه الفيروسات، تم تحديد تسلسل جينوماتها ، فيروس تضخم الغدد اللعابية لذبابة التسي تسي ( GpSGHV ) ، وفيروس تضخم الغدد اللعابية لذبابة المنزل (MdSGHV ) ، بينما لم يُنشر تسلسل جينوم فيروس الهيتروزا الذي يصيب ذبابة بصلة النرجس بعد، ولا يزال غير مصنف. تنتقل هذه الفيروسات عن طريق الفم ، والعمودي ، والميكانيكي ، وعبر المبيض. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

فيروسات نيمافيريداي

تضم عائلة الفيروسات Nimaviridae عضوًا واحدًا فقط يُسمى فيروس متلازمة البقع البيضاء (WSSV) الذي يُصيب القشريات المائية . تكون جسيمات فيروس WSSV مغلفة، بيضاوية الشكل إلى عصوية، ولها امتداد يشبه السوط. [ 16 ] ينتقل فيروس WSSV عن طريق الفم أو عموديًا. [ 17 ] [ 18 ]

فيروسات عارية

فيروسات ذات جسيمات فيروسية بيضاوية إلى عصوية الشكل، عادةً ما تكون غير مغلفة، لكن بعضها يُنتج أجسامًا مغلفة. [ 19 ] تحتوي جينوماتها (96-232 كيلوبايت) على ما يقارب 100-150 جينًا، بما في ذلك حوالي 28 جينًا أساسيًا مشتركة مع فيروسات الباكولوفيروس . [ 20 ] تنتقل معظم فيروسات العُري، مثل أفراد عائلة ألفا ودلتا وجامانوديفيروس، عن طريق الفم [ 21 ] [ 22 ] ؛ باستثناء فيروس هيليكوفرپا زيا العُري 2 ، المعروف بانتقاله جنسيًا وعموديًا . [ 23 ] [ 24 ]

خصائص فئة نالدافيريسيتس

السمةفيروسات باكولوفيريدايفيروسات عاريةعائلة هيتروسافيريدايفيروسات نيمافيريداي
علم التشكلمغلفة وشكلها أسطوانيمغلفة وشكلها أسطوانيكبير، على شكل قضيب ومغلفمغلفة، بيضاوية الشكل إلى عصوية الشكل مع امتداد يشبه السوط
الفيروسات1. تحتوي الأجسام الخارجية على حويصلات خارجية، وتحتوي الحويصلات الخارجية على واحد أو أكثر من النيوكليوكابسيدات ذات الشكل العصوي.

2. الفيروسات البكتيرية عبارة عن نيوكليوكابسيدات مفردة على شكل قضيب

النيوكليوكابسيدات العصوية الشكلجسيمات غير عشرينية الوجوه وأخرى قضيبية الشكل ذات غلاف خارجيجسيمات على شكل قضبان ذات غلاف خارجي
أجسام الحجبحاضرموجود في OrNV وPmNV وToNV وTpNVغائبغائب
الحمض النوويحمض نووي مزدوج السلسلة دائري فائق الالتفاف يتراوح طوله بين 80 و180 كيلو قاعدةحمض نووي مزدوج السلسلة دائري فائق الالتفاف يتراوح طوله بين 96 و232 كيلو قاعدةدائري، dsDNA بطول 124 كيلو قاعدة (MdSGHV) أو 190 كيلو قاعدة (GpSGHV)حمض نووي دائري مزدوج السلسلة يتراوح طوله بين 280 و307 كيلو قاعدة
الانتقالشفويعن طريق الفم، والجنس، والوضع الرأسيعن طريق الفم، عمودي، ميكانيكي وعبر المبيضالفموي والعمودي
الانتحاءالأمعاء الوسطى للفيروسات المسببة للأمراض الجلدية والجهازية للفيروسات المسببة للأمراض البكتيريةالأمعاء الوسطى والغدد التناسلية والبنكرياس الكبديالغدد اللعابية والغدد التناسليةالأمعاء الوسطى، والخياشيم، والأعضاء اللمفاوية، والأنسجة الضامة
الجزيئات المشاركة في العدوىPIFs في ODVs و GP64 في BVsغير متوفرغير متوفربيفس

طلب ليفيفيراليس

تم إنشاء رتبة Lefavirales ضمن Naldaviricetes لتشمل عائلات Baculoviridae و Nudiviridae و Hytrosaviridae . ويُشتق الاسم من "عوامل التعبير المتأخر (lef)"، وهي مجموعة من جينات الفيروسات الباكولية التي تُشفّر وحدات فرعية من بوليميراز الحمض النووي الريبي الموجه بالحمض النووي، والمسؤول عن النسخ في المرحلة المتأخرة. هذه الجينات - lef-4 و lef-5 و lef-8 و lef-9 و p47 و vlf-1 - محفوظة بين عائلات Lefavirales، ولكنها غائبة عن Nimaviridae . [ 1 ] [ 25 ]

تطور

تشير التحليلات التطورية لتسلسلات PIF، وبوليميراز الحمض النووي ، وp33 (أكسيداز السلفهيدريل) المتصلة إلى أن فيروسات Naldaviricetes تُشكل مجموعة أحادية النمط الخلوي متميزة عن فيروسات Nucleocytoviricota (المعروفة سابقًا باسم NCLDVs). [ 1 ] [ 26 ] وتُشير تحليلات الشبكة إلى أنها قد تُمثل فرعًا قديمًا من شبكة فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة المرتبطة بفيروسات Varidnaviria ، على الرغم من افتقارها إلى بروتين الغلاف ذي الشكل الدائري المزدوج المتعارف عليه . [ 1 ] [ 27 ] وتُشير الأدلة على دمج عناصر مُشتقة من فيروسات nudivirus في جينومات الحشرات إلى تطور مشترك عميق بين هذه الفيروسات ومضيفاتها من المفصليات. [ 28 ]

نظام التسمية الثنائية

في عام 2023، اعتمدت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) نظام التسمية الثنائية لجميع الفيروسات التابعة لرتبة Lefavirales . يتألف اسم كل نوع من اسم الجنس متبوعًا باسم مشتق من نوع العائل (مثل: Alphabaculovirus aucalifornicae ، و Betanudivirus hezeae ، و Glossinavirus glopallidipedis ). [ 1 ] وقد ساهم هذا الإصلاح في توحيد التسمية مع الحفاظ على الاختصارات التقليدية للفيروسات وأسمائها الشائعة.

العلاقات مع التصنيفات الأخرى

على الرغم من أن فيروسات نالدافيريسيتس تشترك في بعض السمات السلفية مع أفراد فيروسات فاريدنافيريا ، إلا أنها تفتقر إلى جينات البروتين الرئيسي المميزة لتلك المجموعة. [ 1 ] [ 27 ] ضمن فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة التي تصيب المفصليات، تتميز هذه الفيروسات عن فيروسات أسكوفيريداي ، وإنتوموبوكسفيريناي ، وبيتايريدوفيريناي بتضاعفها النووي وامتلاكها لجينات بيف . كما تحتفظ أفراد جنس براكوفيريفورم (عائلة بوليدنافيريفورميداي ) بنظائر بيف القديمة المشتقة من فيروسات نوديفيروس . [ 4 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فان أورس، مونيك م.؛ هيرنيو، إليزابيث أ.؛ جيهل، يوهانس أ.؛ كريل، بيتر ج.؛ عبد الله، عدلي م.م.؛ ريبيرو، بيرغمان م.؛ ثيلمان، ديفيد أ.؛ هو، زيهونغ؛ هاريسون، روبرت ل. (2023-06-14). "تطورات في تصنيف وتسمية فيروسات الحمض النووي الكبيرة التي تصيب المفصليات والتي تحتوي على جينات pif" . أرشيف علم الفيروسات . 168 (7): 182. doi : 10.1007/s00705-023-05793-8 . ISSN 1432-8798 . PMC 10271883. PMID 37322175 .   
  2. ↑ ويليامز، تريفور؛ بيرغوين، ماكس؛ فان أورس، مونيك م. (2017-07-01). "تنوع فيروسات الحمض النووي الكبيرة في اللافقاريات" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . فيروسات اللافقاريات وسلسلة الغذاء. 147 : 4-22 . Bibcode : 2017JInvP.147....4W . doi : 10.1016/j.jip.2016.08.001 . ISSN 0022-2011 . PMID 27592378 .  
  3. ^ بوجارد ، بوب. فان أورس، مونيك؛ فان لينت ، يناير (2018/07/17). "نظرة متقدمة على فيروس باكولوفيروس حسب عوامل العدوى" . الحشرات . 9 (3): 84. دوى : 10.3390/الحشرات9030084 . ISSN 2075-4450 . بمك 6164829 . بميد 30018247 .   
  4. 1 2 بيزييه، آني؛ أناهايم، مارك؛ هيربينير، جولين؛ فيتروالد، كريستوف؛ غياباي، غابور؛ برنارد-سامين، سيلفي؛ وينكر، باتريك؛ روديتي، إيزابيل؛ هيلر، مانفريد؛ بلغازي، مايا؛ فايستر-ويلهيم، ريتا؛ بيريكيه، جورج؛ دوبوي، كاثرين؛ هوغيه، إليزابيث؛ فولكوف، آن-ناتالي (13 فبراير 2009). "فيروسات الحمض النووي المتعددة في دبابير براكونيد مشتقة من فيروس عاري سلفي" . مجلة ساينس . 323 (5916): 926-930 . Bibcode : 2009Sci...323..926B . doi : 10.1126/science.1166788 . PMID 19213916 . 
  5. ↑ هاريسون، روبرت؛ هوفر، كيلي (2012-01-01)، "الفيروسات الباكولية وغيرها من فيروسات الحشرات المغلفة" ، علم أمراض الحشرات ، دار النشر الأكاديمية، ص 73-131 ، doi : 10.1016/b978-0-12-384984-7.00004-x ، ISBN  978-0-12-384984-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025
  6. 1 2 بليسارد، غاري دبليو؛ ثيلمان، ديفيد أ. (29-09-2018). "دخول وخروج فيروسات الباكولوفيروس من خلايا الحشرات" . المراجعة السنوية لعلم الفيروسات . 5 (1): 113-139 . doi : 10.1146/annurev-virology-092917-043356 . ISSN 2327-056X . PMID 30004832 .  
  7. ^ هاريسون، روبرت ل. هيرنيو، إليزابيث أ. بيزيير، آني. جيهلي، يوهانس أ؛ بوراند، جون ب. ثيلمان، ديفيد أ. كريل، بيتر J.؛ فان أورس، مونيك م.؛ ناكاي، مادوكا؛ اتحاد تقرير ICTV (2020). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Nudiviridae" . مجلة علم الفيروسات العامة . 101 (1): 3– 4. دوى : 10.1099/jgv.0.001381 . ISSN 1465-2099 . بمك 7414434 . بميد 31935180 .   
  8. ^ كوكان ، باربرا (1999-09-01). "الانتقال العمودي للفيروس النووي متعدد السطوح في الحشرات" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 74 (2): 103– 111. بيب كود : 1999JInvP..74..103K . دوى : 10.1006/jipa.1999.4873 . ISSN 0022-2011 . 
  9. ↑ دوان، تشارلز سي. (1969-09-01). "انتقال فيروس التحلل النووي متعدد الأوجه عبر البويضة في العثة الغجرية وتحفيز قابلية الإصابة بالفيروس" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 14 (2): 199-210 . Bibcode : 1969JInvP..14..199D . doi : 10.1016/0022-2011(69)90107-4 . ISSN 0022-2011 . 
  10. ↑ كاريثي، هنري م.؛ فلاك، جست م.؛ جيهل، يوهانس أ.؛ بيرغوين، ماكس؛ بوسياس، دريون ج.؛ عبد الله، عدلي م.م.؛ اتحاد تقارير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (2019). "ملف تصنيف فيروسات اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: عائلة هيتروسافيريداي" . مجلة علم الفيروسات العام . 100 (9): 1271-1272 . doi : 10.1099/jgv.0.001300 . ISSN 1465-2099 . PMID 31389783 .  
  11. ↑ ليتز، فيرينا-يو؛ سيمز، كيلي ر؛ سالم، تامر ز؛ جيدن، كريستوفر ج؛ بوسياس، دريون ج. (2009-04-01). "انتقال فيروس MdSGHV بين ذباب المنزل البالغ، Musca domestica (Diptera: Muscidae)، يحدث عبر الإفرازات الفموية والفضلات" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 101 (1): 49-55 . Bibcode : 2009JInvP.101...49L . doi : 10.1016/j.jip.2009.02.007 . ISSN 0022-2011 . PMID 19254721 .  
  12. ↑ جيدن، كريستوفر جيه؛ ليتز، فيرينا-أولريك؛ بوسياس، دريون جي. (2008-01-01). "الانتشار الموسمي وانتقال فيروس تضخم الغدد اللعابية في الذباب المنزلي (ذوات الجناحين: الذباب)" . مجلة علم الحشرات الطبية . 45 (1): 42-51 . doi : 10.1093/jmedent/45.1.42 . ISSN 0022-2585 . PMID 18283941 .  
  13. ↑ بوسياس، د.ج.؛ دينغ، ف.؛ هو، ز.؛ غارسيا-مارونياك، أ.؛ ليتز، ف. -أ. (2013-03-01). "تحليل البروتينات التركيبية لفيروس Musca domestica hytrosavirus مع التركيز على بروتين الغلاف الرئيسي" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . ندوة ذبابة تسي تسي. 112 : S44– S52. Bibcode : 2013JInvP.112S..44B . doi : 10.1016/j.jip.2012.03.016 . ISSN 0022-2011 . PMID 22465629 .  
  14. ↑ بوسياس، دريون ج.؛ كاريثي، هنري م.؛ بورتزيس، كوستاس؛ شنايدر، دانييلا إ.؛ كيلي، كارين؛ ميلر، وولفغانغ ج.؛ باركر، أندرو ج.؛ عبد الله، عدلي م.م. (22 أبريل 2013). "انتقال فيروس هيتروسا الخاص بذبابة التسي تسي باليديبس عبر الأجيال يعتمد على وجود تكافل وظيفي" . PLOS ONE . 8 (4) e61150. Bibcode : 2013PLoSO...861150B . doi : 10.1371/journal.pone.0061150 . ISSN 1932-6203 . PMC 3632566. PMID 23613801 .   
  15. ↑ عبد الله، عدلي م.م.؛ باركر، أندرو ج.؛ فريسن، مارك ج.ب.؛ بيرغوين، ماكس (30 أغسطس/آب 2011). " فيروس تضخم الغدد اللعابية لذبابة التسي تسي: أمل أم عائق أمام مكافحة ذبابة التسي تسي؟" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 5 (8) e1220. doi : 10.1371/journal.pntd.0001220 . ISSN 1935-2735 . PMC 3166039. PMID 21912708 .   
  16. ↑ وانغ، هان-تشينغ؛ هيرونو، إيكو؛ مانينغاس، ماري بيث باكانو؛ سومبونويوات، كونلايا؛ ستينتيفورد، غرانت؛ اتحاد تقارير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (2019). " ملف تصنيف فيروسات اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: عائلة نيمافيريداي" . مجلة علم الفيروسات العام . 100 (7): 1053-1054 . Bibcode : 2019JGVir.100.1053W . doi : 10.1099/jgv.0.001248 . ISSN 1465-2099 . PMC 12662028. PMID 30924764 .   
  17. ^ دي جريس، جايتان ما؛ خونج، ثونج فان؛ ديكامبس، بنديكت؛ فان دن بروك، ويم؛ فانهوف، كريستيان؛ كورنيلي، بيتر. سورجيلوس، باتريك؛ بوسير، بيتر؛ ناوينك، هانز ج. (2020-11-10). "يعمل المجمع الكلوي للجمبري كبوابة رئيسية لدخول مسببات الأمراض ويشارك في عملية طرح الريش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (45): 28374– 28383. بيب كود : 2020PNAS..11728374D . دوى : 10.1073/pnas.2013518117 . بمك 7668069 . بميد 33097672 .  
  18. ↑ Cf, Lo; Ch, Ho; Ch, Chen; Kf, Liu; Yl, Chiu; Py, Yeh; Se, Peng; Hc, Hsu; Hc, Liu; Cf, Chang; Ms, Su; Ch, Wang; Gh, Kou (24-07-1997). "الكشف عن فيروس الباكولوفيروس المسبب لمتلازمة البقع البيضاء (WSBV) وتحديد استهدافه للأنسجة في حاضنات الروبيان النمري (Penaeus monodon) مع التركيز بشكل خاص على الأعضاء التناسلية" . أمراض الكائنات المائية . 30 : 53-72 . doi : 10.3354/dao030053 . ISSN 1616-1580 . 
  19. ↑ بيترسن، جيركا م.؛ بيزييه، آني؛ دريزن، جان ميشيل؛ فان أورس، مونيك م. (2022-03-01). "الحقيقة المجردة: مراجعة محدثة حول فيروسات العراة وعلاقتها بفيروسات براكو وباكولو" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 189 107718. Bibcode : 2022JInvP.18907718P . doi : 10.1016/j.jip.2022.107718 . ISSN 0022-2011 . 
  20. ↑ باتمان، كيلي س.؛ كير، روز؛ ستينتيفورد، غرانت د.؛ بين، تيم ب.؛ هوبر، شانتيل؛ فان إيندي، بينيغنا؛ ديلبار، دان؛ بوجكو، جيمي؛ كريستيانز، أوليفييه؛ تانينغ، كلاوفيس ن. ت.؛ سماغ، غاي؛ فان أورس، مونيك م.؛ فان إيرل، روني (2021-08-26). "تحديد وتوصيف كامل لعضوين جديدين من عائلة الفيروسات العارية (Nudiviridae ) يصيبان القشريات، مما يدعم وجود عائلتين فرعيتين" . الفيروسات . 13 (9): 1694. doi : 10.3390/v13091694 . ISSN 1999-4915 . PMC 8472649. PMID 34578276 .   
  21. ↑ بيزييه، آني؛ ثيزي، جوليان؛ غافوري، فريدريك؛ غايارد، جوليان؛ بولان، جولي؛ دريزن، جان ميشيل؛ هيرنيو، إليزابيث أ. (2015-02-20). "جينوم الفيروس المسبب لمرض التعدد النووي من نبات تيبولا أوليراسيا يُلقي ضوءًا جديدًا على عائلة الفيروسات العارية" . مجلة علم الفيروسات . 89 (6): 3008-3025 . doi : 10.1128/jvi.02884-14 . PMC 4337555. PMID 25540386 .  
  22. ↑ بالمر، ويليام هـ.؛ ميد، ناثان س.؛ بيرد، فيليبا م.؛ أوبارد، دارين ج. (2018-06-04). "عزل فيروس DNA طبيعي من ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) ، وتوصيف مقاومة المضيف والاستجابات المناعية" . مجلة PLOS للأمراض . 14 (6) e1007050. doi : 10.1371/journal.ppat.1007050 . ISSN 1553-7374 . PMC 6002114. PMID 29864164 .   
  23. ↑ هام، جون جيه؛ كاربنتر، جيمس إي؛ ستاير، إلويز إل. (1996-03-01). "تأثير يوم وضع البيض على نسبة ذرية عثة الذرة (Helicoverpa zea) المصابة بفيروس، والتي لا تظهر عليها علامات التكاثر الجنسي" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 89 (2): 266-275 . doi : 10.1093/aesa/89.2.266 . ISSN 1938-2901 . 
  24. ↑ بوراند، جون ب.؛ راليس، كريستوفر ب.؛ تان، ويجيا (2004-02-01). "الانتقال الأفقي لفيروس Hz-2V بواسطة عثّات هيليكوفرپا زيا المصابة بالفيروس" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 85 (2): 128-131 . Bibcode : 2004JInvP..85..128B . doi : 10.1016/j.jip.2004.01.004 . ISSN 0022-2011 . PMID 15050843 .  
  25. ↑ باساريلي، لورينا أ.؛ غوارينو، ليندا أ. (2007). "تنظيم الجينات المتأخر والمتأخر جدًا في فيروسات الباكولوفيروس" . أهداف الأدوية الحالية . 8 (10): 1103-1115 . doi : 10.2174/138945007782151324 . PMID 17979670 . 
  26. ^ كاواتو، ساتوشي؛ شيتارا، ايكو؛ وانغ، يوان يوان؛ نوزاكي، ريكو؛ كوندو، هيديهيرو؛ هيرونو ، إيكو (2019/01/17). "استكشاف جينوم القشريات يكشف عن الأصل التطوري لفيروس متلازمة البقعة البيضاء" . مجلة علم الفيروسات . 93 (3): 10.1128/jvi.01144–18. دوى : 10.1128/jvi.01144-18 . بمك 6340018 . بميد 30404800 .  
  27. 1 2 إيرانزو، خايمي؛ كروبوفيتش، مارت؛ كونين، يوجين ف. (2016-08-02). "فيروسات الحمض النووي المزدوج كشبكة هرمية معيارية لتبادل الجينات" . mBio . 7 ( 4): 10.1128/mbio.00978–16. Bibcode : 2016mBio....778.16I . doi : 10.1128/mbio.00978-16 . PMC 4981718. PMID 27486193 .  
  28. ↑ هيرنيو، إليزابيث أ.؛ هوغيت، إليزابيث؛ ثيزي، جوليان؛ بيزييه، آني؛ بيريكيه، جورج؛ دريزن، جان ميشيل (19 سبتمبر 2013). "عندما اختطفت الدبابير الطفيلية الفيروسات: التطور الجينومي والوظيفي لفيروسات الحمض النووي المتعدد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1626) 20130051. doi : 10.1098/rstb.2013.0051 . PMC 3758193. PMID 23938758 .