النيتروسوموناس

تتميز جميع هذه الأنواع بوجود جينات أكسدة الأمونيا. أول إنزيم يشارك في عملية أكسدة الأمونيا هو أحادي أوكسيجيناز الأمونيا (AMO)، والذي يُشفّر بواسطة أوبيرون amoCAB . يحفز إنزيم AMO أكسدة NH₃ ₍ الأمونيا ) إلى _NH₂OH ( الهيدروكسيلامين ). يحتوي أوبيرون amoCAB على ثلاثة جينات مختلفة: amoA و amoB و amoC . بينما تمتلك N. europaea نسختين من هذه الجينات، فإن N. sp. Is79 وسلالة N. ureae Nm10 تمتلكان ثلاث نسخ. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

الإنزيم الثاني المشارك في عملية أكسدة الأمونيا هو هيدروكسيل أمين أوكسيدوريدوكتاز (HAO)، الذي يُشفّر بواسطة أوبيرون hao . يحفز هذا الإنزيم أكسدة NH₂OH _إلى NO، ^{[ 17 ]} وهو وسيط جذري شديد التفاعل يمكن تقسيمه إلى النواتج الرئيسية لعملية أكسدة الأمونيا: N₂O _، وهو غاز دفيئة قوي، وNO₂⁻ _، ^وهو شكل من أشكال النيتروجين أكثر توافرًا حيويًا للمحاصيل، ولكنه في المقابل يُغسل من الحقول بسرعة أكبر. ^{[ 18 ]} يحتوي أوبيرون hao على جينات مختلفة مثل haoA ، الذي يُشفّر الوحدة الفرعية الوظيفية للسيتوكروم c؛ وcycA ، الذي يُشفّر السيتوكروم c554؛ و cycB ، الذي يُشفّر مختزلة الكينون. ^{[ 15 ]} توجد هذه الجينات بأعداد مختلفة من النسخ في أنواع مختلفة؛ على سبيل المثال، في Nitrosomonas sp. يوجد في Is79 ثلاث نسخ فقط، بينما يوجد في N. ureae أربع نسخ. ^{[ 19 ]}

يشمل اكتشاف الجينات التي تشفر الإنزيمات المشاركة في عملية نزع النيتروجين أول جين، وهو nirK ، الذي يشفر إنزيم اختزال النتريت بالنحاس. يحفز هذا الإنزيم اختزال النتريت (NO₂⁻ ) إلى أكسيد ^{النيتريك} ₍ NO ) . في حين أن جين nirK موجود ضمن مجموعة جينية متعددة في أنواع N. europaea و N. eutropha و N. cryotolerans، ^{[ 20 ]} فإنه موجود كجين منفرد في نوعي Nitrosomonas sp. Is79 و N. sp. AL212. ^{[ 21 ]} وقد لوحظ ارتفاع تعبير جين nirK في N. ureae ، ويُعزى ذلك إلى فرضية أن إنزيم NirK يشارك أيضًا في أكسدة هيدروكسيل الأمونيوم (NH₂OH ₎ في هذا النوع. ^{[ 22 ]} الجين الثاني المشارك في عملية نزع النيتروجين هو norCBQD ، الذي يُشفّر إنزيم مختزل لأكسيد النيتريك ، والذي يحفز اختزال أكسيد النيتريك (NO) إلى أكسيد النيتروز ( _N₂O ). توجد هذه الجينات في سلالات N. sp. AL212 و N. cryotolerans و N. communis Nm2. في Nitrosomonas europaea ، تُضمّن هذه الجينات في مجموعة جينية واحدة. ^{[ 23 ]} هذه الجينات غائبة في سلالتي N. sp. Is79 و N. ureae . ^{[ 15 ]} مؤخرًا، وُجد أن الجين norSY يُشفّر إنزيم مختزل لأكسيد النيتريك يحتوي على النحاس في سلالتي N. communis Nm2 و Nitrosomonas sp. AL212. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

تستخدم أنواع النيتروسوموناس دورة كالفن-بنسون كمسار لتثبيت الكربون . ولهذا السبب، تمتلك جميع الأنواع أوبيرونًا يُشفّر إنزيم روبيسكو . ^{[ 21 ]} في نيتروسوموناس sp. Is79، توجد خاصية مميزة حيث تُشفّر نسختان من الأوبيرون شكلين مختلفين من إنزيم روبيسكو : الشكل IA والشكل IC. يتميز الشكل IA بألفة أكبر لثاني أكسيد الكربون . تمتلك أنواع أخرى نسخًا مختلفة من هذا الأوبيرون تُشفّر الشكل IA فقط. ^{[ 15 ]} في N. europaea ، يتميز الأوبيرون بخمسة جينات ( ccbL ، ccbS ، ccbQ ، ccbO ، و ccbN ) تُشفّر إنزيم روبيسكو. يُشفّر الجين ccbL الوحدة الفرعية الرئيسية بينما يُشفّر الجين ccbS الوحدة الفرعية الثانوية؛ وهذه الجينات هي الأكثر تعبيرًا داخل الأوبيرون. يشفر الجينان ccbQ و ccbO عددًا من البروتينات المشاركة في معالجة إنزيم RuBisCO، وطيه، وتجميعه، وتنشيطه، وتنظيمه. أما الجين ccbN فيشفر بروتينًا مكونًا من 101 حمض أميني، ووظيفته غير معروفة حاليًا. وقد وُجد جين تنظيمي محتمل، cbbR ، يقع على بُعد 194 قاعدة قبل كودون البدء للجين cbbL، ويُنسخ في الاتجاه المعاكس للجينات الأخرى. ^{[ 26 ]}

بما أن أنواع النيتروسوموناس هي بكتيريا مؤكسدة للأمونيا ، فإن نواقل الأمونيا ضرورية. تستطيع البكتيريا المتكيفة مع التركيزات العالية من الأمونيا امتصاصها بشكل سلبي عن طريق الانتشار البسيط . لا تمتلك بكتيريا N. eutropha ، المتكيفة مع مستويات عالية من الأمونيا، جينات تُشفّر ناقلًا للأمونيا. ^{[ 27 ]} أما البكتيريا المتكيفة مع التركيزات المنخفضة من الأمونيا، فتمتلك ناقلًا ( بروتين غشائي ) لهذه المادة. في النيتروسوموناس ، تم تحديد نوعين مختلفين من نواقل الأمونيا، يختلفان في التركيب والوظيفة. الأول هو بروتين Amt (من النوع AmtB)، المُشفّر بواسطة جينات amt ، والموجود في بكتيريا Nitrosomonas sp. Is79. ^{[ 15 ]} يعتمد نشاط هذا الناقل على جهد الغشاء . ^{[ 27 ]} أما الثاني، فقد وُجد في بكتيريا N. europaea ، حيث يُشفّر جين rh1 ناقلًا للأمونيا من النوع Rh. لا يتأثر نشاطها بجهد الغشاء. ^{[ 27 ]} وقد ربطت أبحاث حديثة أيضًا بروتينات Rh عبر الغشاء بنقل ثاني أكسيد الكربون _، لكن هذه الآلية لم تُفهم بالكامل بعد. ^{[ 28 ]}

تقوم بكتيريا النيتروسوموناس بأكسدة الأمونيا إلى نتريت في عملية أيضية تُعرف باسم النترتة (وهي خطوة من خطوات النترجة). وتحدث هذه العملية مصحوبةً باختزال جزيء أكسجين إلى ماء (وهو ما يتطلب أربعة إلكترونات) وإطلاق طاقة. ^{[ 30 ]} يُحفز إنزيم أحادي أوكسيجيناز الأمونيا (AMO)، وهو إنزيم متعدد الركائز مرتبط بالغشاء، أكسدة الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين . في هذا التفاعل، يلزم إلكترونان لاختزال ذرة أكسجين إلى ماء: ^{[ 31 ]}

NH ₃ + O ₂ + 2 H ⁺ + 2 e ^– → NH ₂ OH + H ₂ O ^{[ 31 ]}

بما أن جزيء الأمونيا لا يطلق سوى إلكترونين عند أكسدته، يُفترض أن الإلكترونين الآخرين اللازمين يأتيان من أكسدة الهيدروكسيلامين إلى نتريت، ^{[ 32 ]} والتي تحدث في الحيز المحيط بالبلازما ويتم تحفيزها بواسطة إنزيم هيدروكسيلامين أوكسيدوريدوكتاز (HAO)، وهو إنزيم مرتبط بالحيز المحيط بالبلازما. ^{[ 32 ]}

NH ₂ OH + H ₂ O → NO ₂ ^– + 5 H ⁺ + 4 e ^{– [ 32 ]}

يعود اثنان من الإلكترونات الأربعة المنطلقة من التفاعل إلى جزيء الأمونيا الذري (AMO) لتحويل الأمونيا إلى هيدروكسيل أمين. ^{[ 32 ]} يتوفر 1.65 من الإلكترونين المتبقيين لاستيعاب المغذيات وتوليد تدرج البروتونات . ^{[ 30 ]} يمر هذان الإلكترونان عبر السيتوكروم c552 إلى السيتوكروم caa3، ثم إلى الأكسجين (O2 ₎ ، وهو المستقبل النهائي؛ حيث يُختزلان لتكوين الماء. ^{[ 13 ]} أما الإلكترونات المتبقية، وعددها 0.35، فتُستخدم لاختزال NAD+ إلى NADH لتوليد تدرج البروتونات. ^{[ 13 ]}

يُعد النتريت أكسيد النيتروجين الرئيسي الناتج في هذه العملية؛ ومع ذلك، عندما تكون تركيزات الأكسجين منخفضة، ^{[ 13 ]} يمكن أن يتشكل أكسيد النيتروز وأكسيد النيتريك أيضًا كمنتجات ثانوية من أكسدة الهيدروكسيل أمين إلى نتريت. ^{[ 30 ]}

تم تحديد قدرة N. europaea على تحليل مجموعة متنوعة من المركبات الهالوجينية، بما في ذلك ثلاثي كلورو الإيثيلين والبنزين وكلوريد الفينيل . ^{[ 33 ]}

توجد أنواع بكتيريا النيتروسوموناس عادةً بأعداد كبيرة في البيئات الغنية بالأمونيا (مثل البيئات التي تشهد تحللاً غزيراً للبروتينات، وفي محطات معالجة مياه الصرف الصحي )، وتزدهر في نطاق حموضة يتراوح بين 6.0 و9.0، ودرجة حرارة تتراوح بين 20 و30 درجة مئوية (68-86 درجة فهرنهايت) . ويمكن لبعض الأنواع أن تعيش وتتكاثر على أسطح المعالم الأثرية أو على جدران المباني الحجرية، مما يساهم في تآكل هذه الأسطح. ^{[ 12 ]}  

تنتشر بكتيريا النيتروسوموناس عالميًا في المياه العذبة والمالحة الغنية بالمغذيات والفقيرة بها. وتنتشر بشكل خاص في الرواسب الساحلية الضحلة وفي مناطق التيارات الصاعدة ، مثل ساحل بيرو وبحر العرب، ^{[ 34 ] [ 35 ]} ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في التربة المخصبة. ^{[ 21 ]}

تمتلك بعض أنواع بكتيريا النيتروسوموناس ، مثل N. europaea ، إنزيم اليورياز (الذي يحفز تحويل اليوريا إلى أمونيا وثاني أكسيد الكربون)، وقد ثبت أنها تستوعب ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التفاعل لتكوين الكتلة الحيوية عبر دورة كالفن . وتستمد هذه البكتيريا الطاقة من خلال أكسدة الأمونيا (المنتج الآخر لإنزيم اليورياز ) إلى نتريت. قد تفسر هذه الخاصية النمو المتزايد لبكتيريا أكسدة الأمونيا في وجود اليوريا في البيئات الحمضية. ^{[ 36 ]}

في الزراعة، تُعدّ عملية النترجة بواسطة بكتيريا النيتروسوموناس مشكلة لأن النتريت المؤكسد الناتج عن الأمونيا يمكن أن يبقى في التربة، مما يؤدي إلى غسله وتقليل توافره للنباتات. ^{[ 37 ]}

يمكن إبطاء عملية النترجة باستخدام مثبطات تُبطئ أكسدة الأمونيا إلى نتريت عن طريق تثبيط نشاط بكتيريا النيتروسوموناس وغيرها من البكتيريا المؤكسدة للأمونيا، مما يقلل أو يمنع فقدان النترات. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

تُستخدم بكتيريا النيتروسوموناس في الحمأة المنشطة في معالجة مياه الصرف الصحي الهوائية؛ حيث تعمل معالجة النترجة على تقليل مركبات النيتروجين في الماء، مما يجنب حدوث مشكلات بيئية مثل سمية الأمونيا وتلوث المياه الجوفية. ويمكن أن يؤدي وجود النيتروجين بكميات كبيرة إلى نمو الطحالب، مما يُسبب التخثث وتدهور المحيطات والبحيرات. ^{[ 39 ]}

تُعد المعالجة البيولوجية للنيتروجين طريقةً أرخص وأقل ضرراً بالبيئة من المعالجة الفيزيائية والكيميائية لمعالجة مياه الصرف الصحي. ^{[ 39 ]}

تؤدي بكتيريا النيتروسوموناس دورًا في أنظمة الترشيح البيولوجي، عادةً بالاشتراك مع ميكروبات أخرى، لاستهلاك مركبات مثل أيونات الأمونيوم (NH₄⁺) _أو ^ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ وإعادة تدوير المغذيات. تُستخدم هذه الأنظمة لأغراض متنوعة، ولكن بشكل رئيسي لإزالة الروائح في معالجة النفايات. ^{[ 29 ]}

تُعدّ بكتيريا N. europaea بكتيريا غير مُمرضة، وقد دُرست في سياق العلاجات البروبيوتيكية. في هذا السياق، قد تُوفّر فوائد تجميلية من خلال تقليل ظهور التجاعيد. ^{[ 40 ]} دُرست فعالية منتجات البروبيوتيك لاستكشاف سبب انقراض بكتيريا N. eutropha ، وهي بكتيريا شديدة الحركة، من الفلورا الطبيعية للجلد البشري. وقد بحثت الدراسات في الفوائد المحتملة لإعادة توطين فلورا الجلد البشري ببكتيريا N. eutropha . ^{[ 41 ]}