مختزلة أكسيد النيتروز

في علم الإنزيمات ، يُعرف إنزيم مختزلة أكسيد النيتروز ، المعروف أيضًا باسم مختزلة أكسيد النيتروجين المستقبلة ( المكونة لأكسيد النيتروز)، بأنه إنزيم يحفز الخطوة الأخيرة في عملية نزع النيتروجين البكتيري ، وهي اختزال أكسيد النيتروز إلى ثنائي النيتروجين . [ 1 ] [ 2 ]

N₂O + 2 سيتوكروم c المختزل N₂ + H₂O + 2 سيتوكروم c

يلعب دورًا حاسمًا في منع إطلاق غاز دفيئة قوي في الغلاف الجوي.

وظيفة

يُعدّ N₂O ناتجًا أيضيًا غير عضوي للخلايا بدائية النواة أثناء عملية نزع النتروجين. ولذلك، تُشكّل الكائنات المُزيلة للنتروجين المجموعة الرئيسية من مُنتجي N₂O ، إلى جانب الكائنات المُنتجة للنتروجين، والبكتيريا المُستهلكة للميثان ، والفطريات . ومن بينها، تمتلك بدائيات النوى المُزيلة للنتروجين فقط القدرة على تحويل N₂O إلى N₂ . [ 3 ] يُعدّ تحويل N₂O إلى N₂ الخطوة الأخيرة في عملية نزع النتروجين الكاملة للنترات، وهو شكل مستقل من أشكال التنفس. يتولد N₂O في الخلية المُزيلة للنتروجين بفعل نشاط إنزيم اختزال أكسيد النيتريك التنفسي . [ 4 ] تمتلك بعض المجتمعات الميكروبية القدرة على اختزال N₂O إلى N₂ فقط ، ولا تمتلك مسارات نزع النتروجين الأخرى. تُعرف هذه المجتمعات باسم مُختزلات أكسيد النيتروز. [ 5 ] لا تُكمل بعض الكائنات المُزيلة للنتروجين عملية نزع النتروجين، ولا يكون N₂O هو الناتج النهائي . [ 6 ]

بناء

إنزيم مختزلة أكسيد النيتروز هو ثنائي متجانس يقع في الحيز المحيط بالخلية البكتيرية. وقد كشفت دراسة التركيب البلوري بالأشعة السينية للإنزيمات من بكتيريا Pseudomonas nautica و Paracoccus denitrificans أن كل وحدة فرعية (الوزن الجزيئي = 65 كيلو دالتون) مُنظمة في نطاقين. [ 7 ] يحتوي أحد النطاقين، الشبيه بالكوبريدوكسين، على بروتين نحاسي ثنائي النواة يُعرف باسم Cu A.

يتألف النطاق الثاني من بنية حلزونية سباعية الشفرات من صفائح بيتا، تحتوي على الموقع التحفيزي المسمى Cu Z ، وهو عبارة عن عنقود رباعي النوى من كبريتيد النحاس . [ 8 ] تزيد المسافة بين مركزي Cu A وCu Z داخل الوحدة الفرعية الواحدة عن 30 أنغستروم، وهي مسافة تحول دون معدلات نقل الإلكترون داخل الوحدة الفرعية ذات الأهمية الفيزيولوجية . ومع ذلك، فإن الوحدتين الفرعيتين موجهتان "رأسًا لذيل" بحيث يقع مركز Cu A في إحدى الوحدتين الفرعيتين على بُعد 10 أنغستروم فقط من مركز Cu Z في الوحدة الأخرى، مما يضمن أن أزواج مراكز الأكسدة والاختزال في الوحدات الفرعية المتقابلة تُشكل الوحدة القادرة على التحفيز. [ 9 ] يمكن لمركز Cu A أن يخضع لتغير أكسدة واختزال أحادي الإلكترون ، وبالتالي فإن وظيفته مشابهة لتلك الموجودة في مؤكسدات السيتوكروم c من النوع aa3 المعروفة ( EC 1.9.3.1 )، حيث يعمل على استقبال إلكترون من السيتوكرومات c الذائبة . [ 10 ]

المثبطات

يُعد الأسيتيلين أكثر مثبطات اختزال أكسيد النيتروز تحديدًا . [ 11 ] وتشمل المثبطات الأخرى أنيون الأزيد ، [ 12 ] والثيوسيانات ، وأول أكسيد الكربون ، واليوديد ، والسيانيد . [ 13 ]

مراجع

  1. شنايدر، ليزا ك.؛ وست، أنيا؛ بوموفسكي، أنيا؛ تشانغ، لين؛ إينسلي، أوليفر (2014). "الفصل 8. ليس موضوعًا للمزاح: تفكيك غاز أحادي أكسيد النيتروجين، وهو أحد غازات الدفيئة، بواسطة إنزيم مختزل أكسيد النيتروز ". في: بيتر إم إتش كرونيك ومارثا إي سوسا توريس (محرران). الكيمياء الحيوية للمركبات الغازية في البيئة المدفوعة بالمعادن . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 14. سبرينغر. الصفحات 177-210 . doi : 10.1007/978-94-017-9269-1_8 . ISBN   978-94-017-9268-4PMID 25416395 
  2. بيركس، بي سي، فيرغسون، إس جيه، موير، جيه دبليو، ريتشاردسون، دي جيه (ديسمبر 1995). "الإنزيمات وأنظمة نقل الإلكترون المرتبطة بها التي تحفز الاختزال التنفسي لأكاسيد النيتروجين والأنيونات الأكسجينية" . بيوشيم. بيوفيز. أكتا . 1232 (3): 97-173 . doi : 10.1016/0005-2728(95)00092-5 . PMID 8534676 . 
  3. بوث، هـ. (2006). بيولوجيا دورة النيتروجين . إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-444-52857-5.
  4. زومفت، دبليو جي (يناير 2005). "مختزلات أكسيد النيتريك في بدائيات النوى مع التركيز على النوع التنفسي، أكسيداز الهيم النحاسي". مجلة الكيمياء الحيوية غير العضوية 99 (1): 194-215 . doi : 10.1016/j.jinorgbio.2004.09.024 . PMID 15598502 . 
  5. دومينيوز-هورتا، لويز أ.؛ سبور، أيمي؛ برو، ديفيد؛ برويل، ماري-كريستين؛ بيزوار، فلوريان؛ ليونارد، جويل؛ فيليبوت، لوران (24-09-2015). "يُعدّ تنوّع مُختزِلات أكسيد النيتروز ( N₂O ) عاملاً مهماً في نسبة نواتج نزع النيتروجين النهائية ( N₂O :N₂ ) في نظامي زراعة سنوية ومعمرة" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 6 : 971. doi : 10.3389/fmicb.2015.00971 . ISSN 1664-302X . PMC 4585238. PMID 26441904 .   
  6. إيستون، زاكاري م. (27 مارس 2013). "إدارة إزالة النتروجين" . hdl : 10919/48086 .
  7. هالتيا تي، براون ك، تيغوني إم، كامبيلو سي، ساراستي إم، ماتيلا ك، دجينوفيتش-كاروجو ك (يناير 2003). "البنية البلورية لإنزيم اختزال أكسيد النيتروز من باراكوكوس دينيتريفيكانس بدقة 1.6 أنغستروم" . مجلة الكيمياء الحيوية 369 ( الجزء 1): 77-88 . doi : 10.1042/BJ20020782 . PMC 1223067. PMID 12356332 .  
  8. بوموفسكي، أ.، زومفت، و.ج.، كرونيك، ب.م.هـ.، إينسلي، أ.، "ارتباط N2O بمجموعة [lsqb]4Cu:2S من النحاس والكبريت في مختزلة أكسيد النيتروز"، نيتشر 2011، 477، 234. doi : 10.1038/nature10332
  9. راسموسن تي، بريتين تي، بيركس بي سي، واتموغ إن جيه، طومسون إيه جيه (نوفمبر 2005). "تكوين معقد السيتوكروم سي-مختزل أكسيد النيتروز ضروري لاختزال N2O بواسطة باراكوكوس بانتوتروفوس" (ملف PDF) . دالتون ترانس (21): 3501-3506 . doi : 10.1039/b501846c . PMID 16234931 . 
  10. هيل ، بي سي (أبريل 1993). "تسلسل نواقل الإلكترون في تفاعل سيتوكروم سي أوكسيداز مع الأكسجين". مجلة الطاقة الحيوية والأغشية الحيوية 25 ( 2): 115-120 . doi : 10.1007/bf00762853 . PMID 8389744. S2CID 45975377 .  
  11. بالدرستون، دبليو إل، وشير، بي، وباين، دبليو جيه (أبريل 1976). "حجب الأسيتيلين لاختزال أكسيد النيتروز في بكتيريا الزائفة المثالية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 31 (4): 504-508 . Bibcode : 1976ApEnM..31..504B . doi : 10.1128/AEM.31.4.504-508.1976 . PMC 169812. PMID 1267447 .  
  12. ماتسوبارا، ت؛ موري، ت (ديسمبر 1968). "دراسات حول نزع النيتروجين. التاسع. أكسيد النيتروز، إنتاجه واختزاله إلى نيتروجين" . مجلة الكيمياء الحيوية . 64 (6): 863-71 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a128968 . PMID 5718551 . 
  13. كريستجانسون جيه كيه، هولوشر تي سي (يناير 1980). "أول اختبار عملي لإنزيم اختزال أكسيد النيتروز القابل للذوبان في البكتيريا المزيلة للنترات، ووصف حركي جزئي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 255 (2): 704-707 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)86236-1 . PMID 7356639 .