بدائيات النوى

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

صورة لخلية بدائية النواة
رسم تخطيطي لخلية بدائية النواة، وهي بكتيريا ذات سوط

بدائيات النوى ( تُلفظ / proʊˈkærioʊt , -ət / ؛ وتُكتب أحيانًا procaryote ) [ 1 ] هي كائنات دقيقة ، عادةً ما تكون خلاياها مفردة، وتفتقر إلى النواة أو أي عضيات أخرى محاطة بغشاء. [2] كلمة بدائيات النوى مشتقة من اليونانية القديمة πρό ( pró ) ، وتعني " قبل"، و κάρυον ( káruon )، وتعني "جوزة" أو "لب". [ 3 ] في نظام الإمبراطوريتين السابق ، شكلت بدائيات النوى إمبراطورية بدائيات النوى . أما في نظام المجالات الثلاثة ، القائم على علم الوراثة الجزيئية ، فتُقسم بدائيات النوى إلى مجالين : البكتيريا والعتائق . ويتكون المجال الثالث، حقيقيات النوى ، من الكائنات الحية التي تحتوي خلاياها على نواة .

تطورت بدائيات النوى قبل حقيقيات النوى، وتفتقر إلى النوى والميتوكوندريا ومعظم العضيات الأخرى المميزة للخلية حقيقية النواة. تشكل بعض بدائيات النوى وحيدة الخلية، مثل البكتيريا الزرقاء ، مستعمرات متماسكة بواسطة أغشية حيوية ، ويمكن للمستعمرات الكبيرة أن تُكوّن طبقات متعددة من الحصائر الميكروبية . بدائيات النوى لا جنسية ، وتتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي. كما أن الانتقال الأفقي للجينات شائع أيضًا. [ 4 ] [ 5 ]

قدّم علم الوراثة الجزيئية رؤىً ثاقبة حول العلاقات المتبادلة بين نطاقات الحياة الثلاثة. ويعكس التقسيم بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى مستويين مختلفين تمامًا من التنظيم الخلوي؛ إذ تمتلك خلايا حقيقيات النوى فقط نواة مغلقة تحتوي على حمضها النووي (DNA) ، بالإضافة إلى عضيات أخرى محاطة بأغشية، بما في ذلك الميتوكوندريا. وفي الآونة الأخيرة، يُنظر إلى التقسيم الأساسي على أنه بين العتائق والبكتيريا، نظرًا لأن حقيقيات النوى قد تكون جزءًا من مجموعة العتائق، ولها أوجه تشابه متعددة مع أنواع أخرى من العتائق.

بناء

لا تُحاط المكونات الخلوية للكائنات بدائية النواة بأغشية داخل السيتوبلازم ، كما هو الحال في عضيات حقيقيات النوى. تمتلك البكتيريا حجيرات دقيقة ، وهي عضيات شبه حقيقية محاطة بأغلفة بروتينية مثل أقفاص بروتين الإنكابسولين ، [ 6 ] [ 7 ] بينما تمتلك كل من البكتيريا وبعض العتائق حويصلات غازية . [ 8 ]

تمتلك بدائيات النوى هياكل خلوية بسيطة . هذه الهياكل شديدة التنوع، وتحتوي على نظائر لبروتينات الأكتين والتوبولين الموجودة في حقيقيات النوى . يوفر الهيكل الخلوي القدرة على الحركة داخل الخلية. [ 9 ]

يتراوح حجم معظم بدائيات النوى بين 1 و 10 ميكرومتر، لكنها تختلف في الحجم من 0.2 ميكرومتر في أنواع Thermodiscus و Mycoplasma genitalium إلى 750 ميكرومتر في Thiomargarita namibiensis . [ 10 ] [ 11 ]

تتخذ الخلايا البكتيرية أشكالاً متنوعة ، منها المكورات الكروية أو البيضاوية ، مثل المكورات العقدية ؛ والعصيات الأسطوانية ، مثل العصيات اللبنية ؛ والبكتيريا الحلزونية ، مثل الملوية البوابية ؛ أو ذات الشكل الفاصلة، مثل الضمة . [ 12 ] أما العتائق فهي في الغالب بيضاوية بسيطة، لكن بكتيريا هالوكوادراتوم مسطحة ومربعة. [ 13 ]

أجزاء من الخلية بدائية النواة [ 14 ]
عنصروصف
السوط (ليس موجودًا دائمًا)نتوء طويل يشبه السوط يحرك الخلية.
غشاء الخليةيحيط بسيتوبلازم الخلية، وينظم تدفق المواد إلى الداخل والخارج.
جدار الخلية (باستثناء الميكوبلازما ، والثيرموبلازما )غطاء خارجي يحمي الخلية ويعطيها شكلها.
السيتوبلازممادة هلامية مائية تحتوي على إنزيمات وأملاح وجزيئات عضوية.
الريبوسومبنية تُنتج البروتينات وفقًا لما يحدده الحمض النووي .
نيوكليودالمنطقة التي تحتوي على جزيء الحمض النووي الوحيد للكائنات بدائية النواة .
كبسولة (في بعض المجموعات فقط)بروتين سكري يغطي الغشاء الخارجي للخلية.

التكاثر ونقل الحمض النووي

تتكاثر البكتيريا والعتائق لا جنسيًا ، عادةً عن طريق الانشطار الثنائي . ويحدث التبادل الجيني وإعادة التركيب عن طريق النقل الأفقي للجينات ، دون الحاجة إلى تضاعف الحمض النووي . [ 15 ] ويحدث انتقال الحمض النووي بين الخلايا بدائية النواة في البكتيريا [ 16 ] والعتائق. [ 17 ]

في البكتيريا، يحدث نقل الجينات من خلال ثلاث عمليات. وهي: النقل الفيروسي ؛ [ 16 ] والاقتران ؛ [ 18 ] والتحول الطبيعي . [ 19 ]

يبدو أن نقل الجينات البكتيرية بواسطة فيروسات العاثيات يعكس أخطاءً عرضية أثناء التجميع داخل الخلايا لجزيئات الفيروس ، وليس تكيفًا من البكتيريا المضيفة. وهناك ثلاث طرق على الأقل لحدوث ذلك، جميعها تتضمن دمج بعض الحمض النووي البكتيري في الفيروس، ومن ثم نقله إلى بكتيريا أخرى. [ 16 ]

صورة بالأبيض والأسود لبكتيريا F-pili
الاقتران البكتيري باستخدام F-pili لتبادل الحمض النووي [ 18 ]

تتضمن عملية الاقتران البلازميدات ، مما يسمح بنقل الحمض النووي البلازميدي من بكتيريا إلى أخرى. وفي حالات نادرة، قد يندمج البلازميد في كروموسوم البكتيريا المضيفة، ثم ينقل جزءًا من الحمض النووي البكتيري المضيف إلى بكتيريا أخرى. [ 20 ]

تتضمن عملية التحول البكتيري الطبيعية نقل الحمض النووي من بكتيريا إلى أخرى عبر الماء المحيط بها. وهذا يُعد تكيفًا بكتيريًا لنقل الحمض النووي، لأنه يعتمد على تفاعل العديد من منتجات الجينات البكتيرية. [ 19 ]

يجب أن تدخل البكتيريا أولاً في الحالة الفيزيولوجية المعروفة بالكفاءة ؛ في بكتيريا العصوية الرقيقة (Bacillus subtilis )، تتضمن هذه العملية 40 جينًا. [ 21 ] قد تصل كمية الحمض النووي المنتقل أثناء التحول إلى ثلث الكروموسوم بأكمله. [ 22 ] [ 23 ] التحول شائع، إذ يحدث في 67 نوعًا على الأقل من البكتيريا. [ 24 ]

من بين العتائق، تُشكّل هالوفيراكس فولكاني جسورًا سيتوبلازمية بين الخلايا لنقل الحمض النووي بينها، [ 17 ] بينما تنقل سلفولوبوس سولفاتاريكوس الحمض النووي بين الخلايا عن طريق التلامس المباشر. ويؤدي تعريض سلفولوبوس سولفاتاريكوس لعوامل تُتلف الحمض النووي إلى تكتل الخلايا، مما قد يُعزز إعادة التركيب المتماثل لزيادة إصلاح الحمض النووي التالف . [ 25 ]

المستعمرات والأغشية الحيوية

صورة للغشاء الحيوي في الكهف
غشاء حيوي من البكتيريا الذهبية الكارهة للماء في كهف [ 26 ]

بدائيات النوى كائنات وحيدة الخلية تمامًا ، لكن معظمها قادر على تكوين تجمعات مستقرة في الأغشية الحيوية . [ 27 ] تتكون الأغشية الحيوية البكتيرية عن طريق إفراز مادة بوليمرية خارج خلوية (EPS). [ 28 ] تمر البكتيريا المخاطية بمراحل متعددة الخلايا في دورة حياتها . [ 29 ] قد تكون الأغشية الحيوية معقدة التركيب، وقد تلتصق بالأسطح الصلبة، أو توجد عند أسطح التماس بين السائل والهواء. غالبًا ما تتكون الأغشية الحيوية البكتيرية من مستعمرات دقيقة (كتل قُبّية الشكل من البكتيريا والمادة الخلالية) تفصلها قنوات يسهل تدفق الماء من خلالها. قد تتحد المستعمرات الدقيقة فوق الركيزة لتشكيل طبقة متصلة. يعمل هذا التركيب كنظام دوري بسيط عن طريق نقل الماء عبر الغشاء الحيوي، مما يساعد على تزويد الخلايا بالأكسجين الذي غالبًا ما يكون شحيحًا. [ 30 ] والنتيجة تقترب من تنظيم متعدد الخلايا. [ 31 ] يبدو أن التعبير الخلوي التفاضلي، والسلوك الجماعي، والإشارات ( استشعار النصاب )، والموت الخلوي المبرمج ، وأحداث الانتشار البيولوجي المنفصلة ، ​​كلها تشير إلى هذا الاتجاه. [ 32 ] [ 33 ] قد تكون الأغشية الحيوية البكتيرية أكثر مقاومة للمضادات الحيوية بمئة ضعف من الخلايا الوحيدة الحرة المعيشة، مما يجعل إزالتها من الأسطح التي استعمرتها أمرًا صعبًا. [ 34 ]

بيئة

صورة لمياه نبع متعددة الألوان
تنتج الألوان الزاهية لنبع غراند بريزماتيك في منتزه يلوستون الوطني بواسطة البكتيريا المحبة للحرارة . [ 35 ]

شهدت بدائيات النوى تنوعًا هائلًا على مرّ تاريخها الطويل. يُعدّ استقلابها أكثر تنوعًا بكثير من استقلاب حقيقيات النوى، مما أدى إلى ظهور أنواع عديدة ومتميزة. على سبيل المثال، قد تحصل بدائيات النوى على الطاقة من خلال التخليق الكيميائي . [ 36 ] تعيش بدائيات النوى في كل مكان تقريبًا على سطح الأرض، بما في ذلك بيئات باردة كتربة القارة القطبية الجنوبية ، [ 37 ] أو حارة كالفتحات الحرارية المائية تحت سطح البحر والينابيع الساخنة على اليابسة . [ 35 ] بعض البكتيريا ممرضة ، وتسبب أمراضًا للكائنات الحية، بما في ذلك الإنسان. [ 38 ] بعض العتائق والبكتيريا كائنات متطرفة ، تزدهر في ظروف قاسية، مثل درجات الحرارة العالية ( محبة للحرارة ) أو الملوحة العالية ( محبة للملوحة ). [ 39 ] بعض العتائق مولدة للميثان ، تعيش في بيئات خالية من الأكسجين وتطلق غاز الميثان . [ 2 ] تنمو العديد من العتائق كعوالق في المحيطات. تعيش بدائيات النوى التكافلية داخل أو على أجسام الكائنات الحية الأخرى، بما في ذلك الإنسان. وتوجد بدائيات النوى بأعداد كبيرة في التربة ، وفي البحر، وفي الرواسب تحت سطح البحر. ولا تزال بدائيات النوى الموجودة في التربة غير موصوفة بشكل كافٍ على الرغم من قربها من الإنسان وأهميتها الاقتصادية الهائلة للزراعة . [ 40 ]

الكائنات الحية الأولى

في نظرية التكافل ، أدى اندماج اثنين من بدائيات النوى، أحدهما من العتائق والآخر من البكتيريا الهوائية ، إلى تكوين حقيقيات النوى، مع الميتوكوندريا الهوائية ؛ وأضاف اندماج ثانٍ البلاستيدات الخضراء من بدائي نوى ثالث، وهو بكتيريا زرقاء ضوئية ، مما أدى إلى تكوين النباتات الخضراء . [ 41 ]

يُعدّ نموذج نشأة الحياة الشائع هو أن الكائنات الحية الأولى كانت بدائية النواة. وقد تطورت هذه الكائنات من خلايا أولية ، بينما نشأت حقيقيات النوى لاحقًا في تاريخ الحياة، [ 42 ] عن طريق التكافل : اندماج اثنين من بدائيات النوى، أحدهما من العتائق والآخر من البكتيريا الهوائية، أدى إلى تكوين أول حقيقيات النوى، التي تحتوي على ميتوكوندريا هوائية . وأضاف اندماج ثانٍ البلاستيدات الخضراء ، من بكتيريا زرقاء ضوئية ، مما أدى إلى تكوين النباتات الخضراء . [ 41 ]

ترسبت أقدم الكائنات بدائية النواة المتحجرة قبل حوالي 3.5 مليار سنة، أي بعد مليار سنة فقط من تكوّن قشرة الأرض. أما حقيقيات النوى، فلم تظهر في السجل الأحفوري إلا لاحقًا. ويبلغ عمر أقدم أحافير حقيقيات النوى حوالي 1.7 مليار سنة. [ 43 ]

تطور

التصنيف والتطور السلالي

وضع عالما الأحياء الدقيقة روجر ستانير وسي بي فان نيل التمييز بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى في بحثهما المنشور عام 1962 بعنوان "مفهوم البكتيريا " (مع اختلاف طفيف في التهجئة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى). [ 44 ] ويستشهد هذا البحث بكتاب إدوارد شاتون الصادر عام 1937 بعنوان "الألقاب والأعمال العلمية " [ 45 ] لاستخدامه هذه المصطلحات وإقراره بهذا التمييز. [ 46 ] وكان أحد أسباب هذا التصنيف هو تجنب تصنيف المجموعة التي كانت تُعرف آنذاك بالطحالب الخضراء المزرقة (والتي تُعرف الآن بالبكتيريا الزرقاء) ضمن مجموعة البكتيريا بدلاً من تصنيفها ضمن النباتات . [ 44 ]

في عام ١٩٧٧، اقترح كارل ووز تقسيم بدائيات النوى إلى البكتيريا والعتائق (التي كانت تُعرف سابقًا باسم البكتيريا الحقيقية والعتائق) نظرًا للاختلافات الكبيرة في التركيب والوراثة بين هاتين المجموعتين من الكائنات الحية. كان يُعتقد في الأصل أن العتائق كائنات مُحبة للظروف القاسية، تعيش فقط في ظروف غير مواتية مثل درجات الحرارة القصوى ، ودرجة الحموضة ، والإشعاع، ولكن تم العثور عليها منذ ذلك الحين في جميع أنواع البيئات . يُطلق على الترتيب الناتج لحقيقيات النوى (التي تُسمى أيضًا "حقيقيات النوى")، والبكتيريا، والعتائق اسم نظام النطاقات الثلاثة ، ليحل محل نظام الإمبراطوريتين التقليدي . [ ٤٧ ] [ ٤٨ ]

يشهد علم تصنيف بدائيات النوى تطوراً سريعاً في القرن الحادي والعشرين مع تسلسل أعداد كبيرة من الجينومات، وكثير منها دون عزل مزارع الكائنات الحية المعنية. وحتى عام 2021، لم يتوصل علماء التصنيف إلى إجماع بشأن الاعتماد حصراً على الجينومات بدلاً من الممارسات الحالية التي تصف الأنواع من المزارع. [ 49 ]

وفقًا للتحليل التطوري الذي أجرته لورا هوغ وزملاؤها عام 2016، باستخدام بيانات جينومية لأكثر من 1000 كائن حي، فإن العلاقات بين بدائيات النوى موضحة في مخطط الشجرة. تهيمن البكتيريا على تنوع الكائنات الحية، كما هو موضح في اليسار والأعلى واليمين في المخطط؛ وتظهر العتائق في أسفل المنتصف، وحقيقيات النوى في المنطقة الخضراء الصغيرة أسفل اليمين. وكما هو ممثل بالنقاط الحمراء على المخطط، توجد سلالات رئيسية متعددة لم يتم عزل أي ممثل لها: هذه السلالات شائعة في كل من البكتيريا (مثل Omnitrophica و Wirthbacteria ) والعتائق (مثل Parvarchaeota و Lokiarchaeota ). على المستويات الدنيا (من النوع إلى الصنف) وحتى مستوى الشعبة، تدعم البيانات بقوة هذه التصنيفات، لكن الفروع الأقدم في شجرة التطور أقل وضوحًا. [ 50 ]

يُظهر الشكل على يمين الرسم البياني تنوعًا كبيرًا في السلالات البكتيرية. تمثل هذه السلالات ما يُعرف بـ"تفرع الشعب البكتيرية المرشحة"، أي تلك التي تجمع بين صغر حجم الجينوم وانخفاض القدرات الأيضية: إذ لم يُعثر على أي منها قادرًا على إتمام دورة حمض الستريك كاملةً ، والتي تُطلق من خلالها العديد من الخلايا طاقة قابلة للاستخدام ، كما أن القليل منها قادر على تخليق الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات ، وهي اللبنات الأساسية للبروتينات والأحماض النووية . قد يُمثل هذا حالة قديمة، أو فقدانًا لقدرات الكائنات الحية التكافلية. [ 50 ]

شجرة تطورية توضح تنوع بدائيات النوى، وخاصة البكتيريا. تظهر حقيقيات النوى في أسفل اليمين كفرع من العتائق. [ 50 ]

على عكس حقيقيات النوى

بدائيات النوى، على نفس المقياس
جزء من خلية حقيقية النواة
الخلايا حقيقية النواة أكبر بحوالي 10000 مرة من الخلايا بدائية النواة من حيث الحجم، ويتم تنظيم الحمض النووي الخاص بها في نواة، وتحتوي على عضيات محاطة بغشاء . [ 51 ]

يُعتبر التمييز بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى أهمّ ما يُميّز الكائنات الحية. ويكمن هذا التمييز في أن خلايا حقيقيات النوى تحتوي على نواة حقيقية تحوي الحمض النووي (DNA) ، بينما لا تحتوي خلايا بدائيات النوى على نواة. [ 52 ] وتُعدّ خلايا حقيقيات النوى أكبر حجمًا من خلايا بدائيات النوى بنحو 10000 مرة، وتحتوي على عضيات محاطة بأغشية . [ 51 ]

تحتوي كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى على ريبوسومات تُنتج البروتينات وفقًا لما يُحدده الحمض النووي للخلية. ريبوسومات بدائيات النوى أصغر من تلك الموجودة في سيتوبلازم حقيقيات النوى، ولكنها تُشبه تلك الموجودة داخل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، وهو أحد الأدلة العديدة على أن هذه العضيات مُشتقة من بكتيريا دُمجت عن طريق التكافل . [ 53 ] [ 54 ]

يُحفظ الجينوم في بدائيات النوى داخل مُركّب من الحمض النووي والبروتين في السيتوسول يُسمى النواة ، وهو مُركّب يفتقر إلى الغلاف النووي . يحتوي هذا المُركّب على كروموسوم دائري واحد ، وهو جزيء حلقي مزدوج السلاسل من الحمض النووي الكروموسومي المُستقر، على عكس الكروموسومات الخطية المُتعددة والمُتراصة والمُنظمة للغاية الموجودة في الخلايا حقيقية النوى. [ 55 ] بالإضافة إلى ذلك، تُخزّن العديد من الجينات المهمة في بدائيات النوى في تراكيب دائرية مُنفصلة من الحمض النووي تُسمى البلازميدات. [ 56 ] ومثل حقيقيات النوى، قد تُضاعف بدائيات النوى مادتها الوراثية جزئيًا، وقد يكون لها تركيب كروموسومي أحادي الصيغة الصبغية مُضاعف جزئيًا . [ 57 ]

بدائيات النوى مقابل حقيقيات النوى [ 52 ] [ 58 ]
اِختِصاصنواةالعضياتالتكاثر
بدائيات النوىلا شيء، الحمض النووي حر في السيتوبلازمعدد قليللا جنسي ، مع نقل الجينات الأفقي
حقيقيات النوىالحمض النووي في النواةالعضيات المحاطة بغشاء، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية ، والميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء .التكاثر الجنسي باستخدام الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية

تفتقر بدائيات النوى إلى الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. وبدلاً من ذلك، تحدث عمليات مثل الفسفرة التأكسدية والبناء الضوئي عبر غشاء الخلية بدائية النواة. [ 58 ] تمتلك بدائيات النوى بعض التراكيب الداخلية، مثل الهيكل الخلوي بدائي النواة . [ 59 ] [ 60 ] وقد أشير سابقًا إلى أن شعبة البكتيريا Planctomycetota تحتوي على غشاء حول النواة، بالإضافة إلى تراكيب خلوية أخرى محاطة بغشاء. [ 61 ] وكشفت دراسات لاحقة أن خلايا Planctomycetota ليست مقسمة إلى حجيرات أو ذات نواة، ومثل أنظمة الأغشية البكتيرية الأخرى، فهي مترابطة. [ 62 ]

تكون الخلايا بدائية النواة عادةً أصغر بكثير من الخلايا حقيقية النواة. وهذا ما يجعل نسبة مساحة السطح إلى الحجم أكبر في بدائيات النواة ، مما يمنحها معدل أيض أعلى ، ومعدل نمو أعلى، وبالتالي، فترة جيل أقصر من الخلايا حقيقية النواة. [ 63 ]

حقيقيات النوى كعتائق

شجرة تطورية توضح تنوع بدائيات النوى. [ 64 ] يُظهر هذا المقترح لعام 2018 حقيقيات النوى ضمن مجموعة أسغارد الأثرية، والتي تمثل نسخة حديثة من فرضية الخلايا البدائية . ووفقًا لهذا الرأي، فإن التقسيم بين البكتيريا وبقية الكائنات الحية هو ما يُصنفها ضمن نطاقين رئيسيين.

تتزايد الأدلة على أن جذور حقيقيات النوى تعود إلى مجموعة أسغارد الأثرية ، وربما إلى هيمدالاركيوت . [ 64 ] فعلى سبيل المثال، توجد الهستونات ، التي عادةً ما تُغلّف الحمض النووي في نوى حقيقيات النوى، في العديد من مجموعات الأثريات، مما يُقدّم دليلاً على التشابه. [ 65 ] وقد أطلق توماس كافاليير سميث في عام 2002 اسم نيومورا على مجموعة غير بكتيرية مُقترحة تضمّ الأثريات وحقيقيات النوى. [ 66 ]

حقيقيات النوى كالعتائق [ 67 ] [ 65 ] [ 68 ]
اِختِصاصبروتينات الهيستونإنزيم ATP سينثازتضاعف الحمض النووي
العتائق، بما في ذلك حقيقيات النوىجميعهم متشابهون في هاتين المجموعتين، مما يشير إلى التماثل والترابط.
البكتيريا(مفتقد)موجود بشكل مختلف تمامًا

ثمة رأي آخر مفاده أن أهم اختلاف بين الكائنات الحية قد يكون التقسيم بين البكتيريا وبقية الكائنات (العتائق وحقيقيات النوى). [ 64 ] يختلف تضاعف الحمض النووي اختلافًا جوهريًا بين البكتيريا والعتائق (بما في ذلك تضاعفه في نوى حقيقيات النوى)، وقد لا يكون متماثلًا بين هاتين المجموعتين. [ 68 ]

علاوة على ذلك، فإن إنزيم ATP synthase ، على الرغم من تشابهه في جميع الكائنات الحية، يختلف اختلافًا كبيرًا بين البكتيريا (بما في ذلك العضيات حقيقية النواة مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء) ومجموعة نواة العتائق/حقيقيات النوى. كان من المفترض أن يمتلك السلف المشترك الأخير لجميع أشكال الحياة (المسمى LUCA ) نسخة مبكرة من هذا المركب البروتيني. وبما أن إنزيم ATP synthase مرتبط بالغشاء بشكل إلزامي، فإن هذا يدعم فرضية أن LUCA كان كائنًا خلويًا. قد توضح فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA) هذا السيناريو، حيث ربما كان LUCA يفتقر إلى الحمض النووي (DNA)، ولكنه كان يمتلك جينومًا من الحمض النووي الريبوزي (RNA) مبنيًا بواسطة الريبوسومات كما اقترح ووز . [ 67 ]

لقد طُرح عالم البروتينات النووية الريبية استنادًا إلى فكرة أن الببتيدات قليلة الوحدات ربما تكون قد بُنيت جنبًا إلى جنب مع الأحماض النووية البدائية في الوقت نفسه، مما يدعم مفهوم الخلية الريبية باعتبارها السلف المشترك الأخير. وربما تكون خاصية الحمض النووي (DNA) كأساس مادي للجينوم قد اعتُمدت بشكل منفصل في البكتيريا والعتائق (وفي نوى حقيقيات النوى لاحقًا)، على الأرجح بمساعدة بعض الفيروسات (ربما الفيروسات القهقرية لقدرتها على النسخ العكسي للحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي). [ 69 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "بدائيات النوى" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تاريخ الاسترجاع: 30-12-2023 . 
  2. 1 2 "بدائيات النوى: الكائنات وحيدة الخلية" . جامعة ولاية كارولينا الشمالية .
  3. ↑ هاربر، دوغلاس. "بدائيات النوى" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  4. ↑ كونين، إي. في.؛ ماكاروفا، ك. س.؛ أرافيند، ل. (2001). "الانتقال الأفقي للجينات في بدائيات النوى: التحديد الكمي والتصنيف" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 : 709-742 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.709 . ISSN 0066-4227 . PMC 4781227. PMID 11544372 .   
  5. ↑ غارسيا-فالفي، س . (2000-11-01). "الانتقال الأفقي للجينات في الجينومات الكاملة للبكتيريا والعتائق" . أبحاث الجينوم . 10 (11): 1719-1725 . doi : 10.1101/gr.130000 . PMC 310969. PMID 11076857 .  
  6. ↑ كيرفيلد، سي. أ.، ساوايا، إم. آر.، تاناكا، إس.، نغوين، سي. في.، فيليبس، إم.، بيبي، إم.، ييتس، تي. أو. (أغسطس 2005). "البنى البروتينية التي تُشكّل غلاف العضيات البكتيرية البدائية". مجلة ساينس . 309 (5736): 936-938 . Bibcode : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX : 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.1113397 . PMID: 16081736. S2CID : 24561197 .   
  7. ↑ مورات د، بيرن م، كوميلي أ (أكتوبر 2010). "علم الأحياء الخلوي للعضيات بدائية النواة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (10) a000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . PMC 2944366. PMID 20739411 .  
  8. ↑ مورات، دوروثي؛ بيرن، ميغان؛ كوميلي، أراش (2010-10-01). "علم الأحياء الخلوي للعضيات بدائية النواة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (10) a000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . PMC 2944366. PMID 20739411 .  
  9. ↑ ويكستيد ب، غول ك ( أغسطس 2011). "تطور الهيكل الخلوي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 194 (4): 513-25 . doi : 10.1083/jcb.201102065 . PMC 3160578. PMID 21859859 .  
  10. ↑ "مقياس حجم الخلايا بدائية النواة، من الأكبر إلى الأصغر" . بيونومبرز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2024 .
  11. ↑ شولز، إتش إن؛ يورغنسن، بي بي (2001). "البكتيريا الكبيرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 55 : 105-137 . doi : 10.1146/annurev.micro.55.1.105 . PMID 11544351 . 
  12. ↑ باومان، ر. و.، تيزارد، إ. ر.، ماتشونيس-ماسوكا، إ. (2006). علم الأحياء الدقيقة . بيرسون بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  13. ↑ ستوكينيوس دبليو (أكتوبر 1981). "بكتيريا والسبي المربعة: البنية الدقيقة لكائن بدائي النواة متعامد" . مجلة علم البكتيريا . 148 (1): 352-360 . doi : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199. PMID 7287626 .  
  14. ↑ رافين، بيتر؛ سينغر، سوزان؛ ماسون، كينيث؛ لوسوس، جوناثان؛ جونسون، جورج (2013). "4. بنية الخلية: الخلايا بدائية النواة". علم الأحياء . ماكجرو هيل للتعليم. ص 63. ISBN  978-0-07-338307-1.
  15. ↑ بوباي، لويس ماري (2020). الجينوم الشامل: تنوع الجينومات وديناميكيتها وتطورها (ملف PDF) . سبرينغر. الصفحات 253، 282. ISBN  978-3-030-38280-3.
  16. 1 2 3 تشيانغ، ين نينغ؛ بيناديس، خوسيه ر.؛ تشين، جون (2019). "النقل الجيني بواسطة العاثيات والجزر الكروموسومية: الجديد وغير التقليدي" . PLOS Pathogens . 15 (8) e1007878. doi : 10.1371/journal.ppat.1007878 . PMC 6687093. PMID 31393945 .  
  17. 1 2 روزنشاين، آي.، تشيليت، ر.، ميفاريش، م. (سبتمبر 1989). "آلية نقل الحمض النووي في نظام التزاوج لدى البكتيريا القديمة". مجلة ساينس . 245 (4924): 1387-1389 . Bibcode : 1989Sci...245.1387R . doi : 10.1126/science.2818746 . PMID 2818746 . 
  18. 1 2 باتكوفسكي، جوناس (21 أبريل 2023). "F-pilus، آلة التكاثر البكتيرية المثالية" . مجلة Nature Portfolio Microbiology Community .
  19. 1 2 تشين آي، دوبناو دي (مارس 2004). " امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 2 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159. S2CID 205499369 .  
  20. ^ كابيزون ، إيلينا. ريبول روزادا، خورخي؛ بينيا، أليخاندرو؛ دي لا كروز، فرناندو؛ أريشاجا ، إجناسيو (2014). "نحو نموذج متكامل للاقتران البكتيري" (PDF) . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 39 (1): 81-95 . دوى : 10.1111 / 1574-6976.12085 . بميد 25154632 . 
  21. ↑ سولومون، ج. م.، وغروسمان، أ. د. (أبريل 1996). "من هو الكفء ومتى: تنظيم الكفاءة الجينية الطبيعية في البكتيريا". اتجاهات في علم الوراثة . 12 (4): 150-155 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  22. ↑ أكاماتسو تي، تاغوتشي إتش (أبريل 2001). "دمج الحمض النووي الصبغي الكامل في مستخلصات البروتوبلاست في الخلايا المؤهلة لبكتيريا العصوية الرقيقة" . العلوم الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية، والكيمياء الحيوية . 65 (4): 823-829 . doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID 11388459. S2CID 30118947 .  
  23. ↑ سايتو واي، تاغوتشي إتش، أكاماتسو تي (مارس 2006). "مصير الجينوم البكتيري المتحول بعد دمجه في خلايا مؤهلة من بكتيريا العصوية الرقيقة: طول متصل من الحمض النووي المدمج". مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية . 101 (3): 257-262 . doi : 10.1263/jbb.101.257 . PMID 16716928 . 
  24. ↑ جونزبورغ أو، إلدولم في، هافارستين إل إس (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  25. ↑ فرولز إس، أجون إم، فاغنر إم، تيخمان دي، زولغادر بي، فوليا إم، بوكيما إي جيه، دريسن إيه جيه، شليبر سي، ألبرز إس في (نوفمبر 2008). "التجمع الخلوي المحفز بالأشعة فوق البنفسجية للأركيا المحبة للحرارة المفرطة Sulfolobus solfataricus يتوسطه تكوين الشعيرات" ( ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4): 938-952 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. S2CID 12797510 .  
  26. ↑ "كهف القبة الذهبية" . إدارة المتنزهات الوطنية. 6 نوفمبر 2021. مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2024 .
  27. ↑ مادجان، ت. (2012). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك ( الطبعة الثالثة عشرة). سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. ISBN  978-0-321-64963-8.
  28. ↑ كوسترتون، جيه دبليو (2007). "الملاحظات المباشرة". مدخل إلى الأغشية الحيوية . سلسلة سبرينغر حول الأغشية الحيوية. المجلد 1. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. الصفحات 3-4 . doi : 10.1007/978-3-540-68022-2_2 . ISBN   978-3-540-68021-5.
  29. ↑ كايزر د (أكتوبر 2003). "ربط حركة الخلايا بالتطور متعدد الخلايا في البكتيريا المخاطية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 1 (1): 45-54 . doi : 10.1038/nrmicro733 . PMID 15040179. S2CID 9486133 .  
  30. ↑ كوسترتون، جيه دبليو، وليفاندوفسكي، زد، وكالدول، دي إي، وكوربر، دي آر، ولابين-سكوت، إتش إم (أكتوبر 1995). "الأغشية الحيوية الميكروبية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 49 (1): 711-745 . doi : 10.1146/annurev.mi.49.100195.003431 . PMID 8561477 . 
  31. ↑ شابيرو، ج. أ. (1998). "التفكير في التجمعات البكتيرية ككائنات متعددة الخلايا" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 (1): 81-104 . doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.81 . PMID 9891794. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 يوليو 2011. 
  32. ↑ تشوا إس إل، ليو واي، يام جيه كيه، تشين واي، فيبورغ آر إم، تان بي جي، كيلبيرغ إس، تولكر-نيلسن تي، جيفسكوف إم، يانغ إل (يوليو 2014). "تمثل الخلايا المتفرقة مرحلة مميزة في الانتقال من نمط الحياة البكتيري في الأغشية الحيوية إلى نمط الحياة العائم" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1) 4462. Bibcode : 2014NatCo...5.4462C . doi : 10.1038/ncomms5462 . PMID 25042103 . 
  33. ^ بالابان إن، رين د، جيفسكوف إم، راسموسن تي بي (2008). "مقدمة". السيطرة على عدوى الأغشية الحيوية عن طريق التلاعب بالإشارات . سلسلة سبرينغر على الأغشية الحيوية. المجلد. 2. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 1 – 11. دوى : 10.1007/7142_2007_006 . رقم ISBN   978-3-540-73852-7.
  34. ↑ كوسترتون، جيه دبليو، ستيوارت، بي إس، غرينبيرغ، إي بي (مايو 1999). "الأغشية الحيوية البكتيرية: سبب شائع للعدوى المستمرة" . مجلة ساينس . 284 (5418): 1318-1322 . Bibcode : 1999Sci...284.1318C . doi : 10.1126/science.284.5418.1318 . PMID 10334980. S2CID 27364291 .  
  35. 1 2 بروك، توماس د. "يلوستون الملونة" . الحياة في درجات الحرارة العالية . مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2005.
  36. ↑ كافينو، كولين م.؛ غاردينر، ستيفن ل.؛ جونز، ميريديث ل.؛ جاناش، هولغر و.؛ ووتربري، جون ب. (1981). "الخلايا بدائية النواة في ديدان الأنابيب الحرارية المائية ريفتيا جونز: كائنات تكافلية كيميائية التغذية محتملة". مجلة ساينس . 213 (4505): 340-342 . doi : 10.1126/science.213.4505.340 . PMID 17819907 . 
  37. ↑ تريبيللي، باولا؛ لوبيز، نانسي (13 مارس 2018). "الإبلاغ عن السمات الرئيسية في البكتيريا المتكيفة مع البرد" . مجلة لايف . 8 (1): 8. Bibcode : 2018Life....8....8T . doi : 10.3390 /life8010008 . PMC 5871940. PMID 29534000 .  
  38. ↑ بيترسون، جوني دبليو. (1996). بارون، صموئيل (محرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية - الفصل 7: مسببات الأمراض البكتيرية ( الطبعة الرابعة). جالفستون، تكساس: مطبعة جامعة تكساس . ISBN  0-9631172-1-1.
  39. ↑ هوجان سي إم (2010). "المُحِبّ للظروف القاسية" . في مونوسون إي، وكليفلاند سي (محرران). موسوعة الأرض . المجلس الوطني للعلوم والبيئة.
  40. ↑ كوبيان غويميس، آنا جورجينا؛ يول، ميري؛ كانتو، فيتو أدريان؛ فيلتس، بن؛ نولتون، جيمس؛ روهر، فورست (29-09-2016). "الفيروسات كفائزين في لعبة الحياة". المراجعة السنوية لعلم الفيروسات . 3 (1). المراجعات السنوية : 197-214 . doi : 10.1146/annurev - virology-100114-054952 . PMID 27741409. S2CID 36517589 .  
  41. 1 2 لاتوري أ، دوربان أ، مويا أ، بيريتو ج (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود م، لوبيز-غارسيا ب، مارتن هـ (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  42. ↑ زيمر، سي (أغسطس 2009). "الأصول: حول أصل حقيقيات النوى". مجلة ساينس . 325 (5941): 666-668 . doi : 10.1126/science.325_666 . PMID 19661396 . 
  43. ↑ كارل ووز ، جيه بيتر جوجارتن ، " متى تطورت الخلايا حقيقية النواة (الخلايا التي تحتوي على نواة وعضيات داخلية أخرى) لأول مرة؟ ماذا نعرف عن كيفية تطورها من أشكال الحياة السابقة؟ " مجلة ساينتفك أمريكان ، 21 أكتوبر 1999.
  44. 1 2 ستانير آر واي ، فان نيل سي بي (1962). “مفهوم البكتيريا”. أرشيف للميكروبيولوجي . 42 (1): 17– 35. بيب كود : 1962ArMic..42...17S . دوى : 10.1007/BF00425185 . بميد 13916221 . S2CID 29859498 .  
  45. ^ تشاتون إي (1937). العناوين والأعمال العلمية (1906-1937) لإدوارد تشاتون . الموقع: مرات الظهور. إي سوتانو.
  46. ↑ ساب، جان (2005). " ثنائية بدائيات النوى وحقيقيات النوى: المعاني والأساطير" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (2): 292-305 . doi : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417. PMID 15944457 .  
  47. ↑ ووز ، سي آر (مارس 1994). "لا بد من وجود بدائيات النوى في مكان ما: بحث علم الأحياء الدقيقة عن ذاته" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (1): 1-9 . doi : 10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994 . PMC 372949. PMID 8177167 .  
  48. ↑ ساب ج (يونيو 2005). " ثنائية بدائيات النوى وحقيقيات النوى: المعاني والأساطير" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (2): 292-305 . doi : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417. PMID 15944457 .  
  49. ↑ هوغنهولتز، فيليب؛ تشوفوتشينا، ماريا؛ أورين، أهارون؛ باركس، دونوفان هـ.؛ سو، روشيل م. (2021). "تصنيف وتسمية بدائيات النوى في عصر البيانات التسلسلية الضخمة" (ملف PDF) . مجلة ISME . 15 (7): 1879-1892 . Bibcode : 2021ISMEJ..15.1879H . doi : 10.1038/s41396-021-00941- x . PMC 8245423. PMID 33824426 .  
  50. 1 2 3 هوغ، لورا أ.؛ بيكر، بريت ج.؛ أنانثارامان، كارتيك؛ براون، كريستوفر ت.؛ بروبست، ألكسندر ج.؛ وآخرون . (11 أبريل 2016). "نظرة جديدة لشجرة الحياة" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID 27572647 .  
  51. 1 2 ديرينو ب (2001). "حقيقيات النوى، أصلها". موسوعة التنوع البيولوجي . المجلد 2. إلسيفير . الصفحات 329-332 . doi : 10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x . ISBN   978-0-12-384720-1.
  52. 1 2 كوتيه جي، دي توليو إم (2010). "ما وراء بدائيات النوى وحقيقيات النوى: البلانكتوميسيتات وتنظيم الخلية" . نيتشر .
  53. ↑ بروس ألبرتس وآخرون (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. ص 808. ISBN    0-8153-3218-1.
  54. ↑ لاتوري، أ.؛ دوربان، أ.؛ مويا، أ.؛ بيريتو، ج. (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود، م.؛ لوبيز-غارسيا، ب.؛ مارتن، هـ. (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  55. ↑ ثانبيشلر م، وانغ س س، شابيرو ل (أكتوبر 2005). "النواة البكتيرية: بنية شديدة التنظيم وديناميكية" . مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506-21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757. S2CID 25355087 .  
  56. ↑ هيلينسكي، د. ر. (ديسمبر 2022). كابر، ج. ب. (محرر). "نبذة تاريخية عن البلازميدات" . إيكوسال بلس . 10 (1): eESP00282021. doi : 10.1128/ecosalplus.ESP-0028-2021 . PMC 10729939. PMID 35373578 .  
  57. ↑ جونستون سي، كايماريس إس، زومر إيه، بوتسما إتش جيه، برودوم إم، غراناديل سي، هيرمانز بي دبليو، بولارد بي، مارتن بي، كلافيريز جيه بي (2013). "التحول الجيني الطبيعي يُولّد مجموعة من ثنائيات الصبغيات الجزئية في المكورات الرئوية" . مجلة PLOS Genetics . 9 (9) e1003819. doi : 10.1371/journal.pgen.1003819 . PMC 3784515. PMID 24086154 .  
  58. هارولد إف إم (يونيو 1972). " حفظ الطاقة وتحويلها بواسطة الأغشية البكتيرية" . مراجعات علم البكتيريا . 36 (2): 172-230 . doi : 10.1128/MMBR.36.2.172-230.1972 . PMC 408323. PMID 4261111 .  
  59. ↑ شيه واي إل، روثفيلد إل (سبتمبر 2006). "الهيكل الخلوي البكتيري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (3): 729-754 . doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . PMC 1594594. PMID 16959967 .  
  60. ↑ ميتشي كيه إيه، لوي جيه (2006). "الخيوط الديناميكية للهيكل الخلوي البكتيري" (ملف PDF) . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 (1): 467-92 . doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . PMID 16756499. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 نوفمبر 2006. 
  61. ↑ فورست، جيه إيه (2005). "التجزئة داخل الخلايا في البلانكتوميسيتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 (1): 299-328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  62. ↑ سانتاريلا-ميلويغ ر، بروغنالر س، روس ن، ماتاج إي دبليو، ديفوس دي بي (2013). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد للبكتيريا ذات نظام غشائي داخلي معقد" . مجلة PLOS Biology . 11 (5) e1001565. doi : 10.1371/journal.pbio.1001565 . PMC 3660258. PMID 23700385 .  
  63. ↑ كيمبس، كريستوفر ب.؛ دوتكيويتش، ستيفاني؛ فولوز، مايكل ج. (10 يناير 2012). "النمو، والتوزيع الأيضي، وحجم الكائنات الدقيقة" ( ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (2): 495-500 . Bibcode : 2012PNAS..109..495K . doi : 10.1073/pnas.1115585109 . PMC 3258615. PMID 22203990 .  
  64. 1 2 3 كاستيل سي جيه، بانفيلد جيه إف (مارس 2018). "مجموعات ميكروبية جديدة رئيسية توسع التنوع وتغير فهمنا لشجرة الحياة" . الخلية . 172 (6): 1181-1197 . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 . 
  65. 1 2 ماتيرولي ف، بهاتاشاريا س، داير ب ن، وايت أ إ، ساندمان ك، بوركهارت ب و، بيرن ك ر، لي ت، آهن ن ج، سانتانجيلو ت ج، ريف ج ن، لوغر ك (أغسطس 2017). "بنية الكروماتين القائم على الهيستون في العتائق" . مجلة ساينس . 357 (6351): 609-612 . Bibcode : 2017Sci...357..609M . doi : 10.1126/science.aaj1849 . PMC 5747315. PMID 28798133 .  
  66. ↑ كافاليير-سميث، ت. (مارس 2002). "الأصل البلعومي للكائنات حقيقية النوى والتصنيف التطوري للأوليات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (الجزء 2): 297-354 . doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . PMID 11931142. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2019 . 
  67. لين ، ن. (2015). "الطاقة ، والتطور، وأصول الحياة المعقدة". السؤال الحيوي . دبليو دبليو نورتون . ص 77. ISBN  978-0-393-08881-6.
  68. 1 2 باري إي آر، بيل إس دي (ديسمبر 2006). " تضاعف الحمض النووي في العتائق" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 70 (4): 876-887 . doi : 10.1128/MMBR.00029-06 . PMC 1698513. PMID 17158702 .  
  69. ↑ فورتير، ب. (2006). "ثلاث خلايا RNA لسلالات الريبوسومات وثلاثة فيروسات DNA لتضاعف جينوماتها: فرضية لأصل النطاق الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 ( 10): 3669-3674 . Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID 16505372 .  

المجال العام تتضمن هذه المقالة مواداً متاحة للعموم من موقع Science Primer التابع للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI ) . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 8 ديسمبر 2009.