عامل العقدة

عوامل التكوين العقدي ( عوامل التكوين العقدي أو NF ) هي جزيئات إشارة تُنتجها بكتيريا التربة المعروفة باسم الريزوبيا استجابةً لإفراز الفلافونويدات من النباتات في ظروف نقص النيتروجين. تُحفز عوامل التكوين العقدي إقامة علاقة تكافلية بين البقوليات والريزوبيا عن طريق تحفيز عملية التكوين العقدي. تُنتج هذه العوامل تمايز أنسجة النبات في الشعيرات الجذرية إلى عُقيدات تستوطنها البكتيريا، حيث تستطيع تثبيت النيتروجين من الغلاف الجوي للنبات مقابل الحصول على نواتج التمثيل الضوئي والبيئة المناسبة لتثبيت النيتروجين. ^{[ 1 ]} من أهم ما يُقدمه النبات في هذه العلاقة التكافلية هو إنتاج الليغيموغلوبين ، الذي يُحافظ على انخفاض تركيز الأكسجين ويمنع تثبيط نشاط إنزيم النيتروجيناز .

تتكون عوامل العقدة هيكليًا من ليبوشيتو أوليغوساكاريد (LCOs) تتألف من سلسلة N- أسيتيل- D- غلوكوزامين مرتبطة برابطة β-1,4 مع حمض دهني ذي هوية متغيرة متصل بذرة نيتروجين غير مختزلة في السلسلة الرئيسية مع استبدالات مجموعات وظيفية مختلفة في البقايا الطرفية أو غير الطرفية. ^{[ 2 ]}

يتم إنتاج عوامل العقدة في مخاليط معقدة تختلف في الخصائص التالية: ^{[ 3 ]}

• يمكن أن يتراوح طول السلسلة من ثلاث إلى ست وحدات من N- أسيتيل- D- جلوكوزامين باستثناء M. loti الذي يمكنه إنتاج عوامل Nod بوحدتين فقط.
• وجود أو عدم وجود استبدالات خاصة بالسلالة على طول السلسلة
• هوية مكون الأحماض الدهنية
• وجود أو عدم وجود الأحماض الدهنية غير المشبعة

يُحفز التعبير الجيني لـ Nod بوجود بعض مركبات الفلافونويد في التربة، والتي تفرزها النباتات وتعمل كعامل جاذب للبكتيريا، مما يحفز إنتاج عامل Nod. تُنشط مركبات الفلافونويد NodD، وهو عامل نسخ من عائلة LysR، والذي يرتبط بصندوق Nod ويبدأ نسخ جينات Nod التي تُشفّر البروتينات اللازمة لإنتاج مجموعة واسعة من LCOs. ^{[ 4 ]}

تُتعرف عوامل تكوين العقد الجذرية على مستقبلات نباتية تتكون من اثنين من كينازات الهيستيدين ذات نطاق LysM خارج الخلية ، وقد تم تحديدها في نبات L. japonicus وفول الصويا ونبات M. truncatula ^{[ 5 ]} . يؤدي ارتباط عوامل تكوين العقد الجذرية بهذه المستقبلات إلى إزالة استقطاب الغشاء البلازمي لشعيرات الجذر عبر تدفق أيونات الكالسيوم (Ca ⁺²⁾ ، مما يحفز التعبير عن جينات النودولين المبكر (ENOD) وتورم شعيرات الجذر. في نبات M. truncatula، تبدأ عملية نقل الإشارة بتنشيط الجينات dmi1 وdmi2 و dmi3 ، مما يؤدي إلى تشوه شعيرات الجذر، والتعبير المبكر عن النودولين، وانقسام خلايا القشرة، والعدوى البكتيرية. بالإضافة إلى ذلك، يتم استدعاء جينات nsp و hcl لاحقًا، وتساعد في عملية التعبير المبكر عن تكوين العقد الجذرية، وانقسام خلايا القشرة، والعدوى. ^{[ 6 ]} وُجد أن الجينات dmi1 وdmi2 وdmi3 تُسهم أيضًا في إقامة تفاعلات بين نبات Medicago truncatula والفطريات الجذرية الشجرية ، مما يُشير إلى أن هذين النوعين المختلفين من التكافل قد يشتركان في بعض الآليات. ^{[ 7 ]} والنتيجة النهائية هي العقدة الجذرية، وهي البنية التي يُثبَّت فيها النيتروجين. تعمل عوامل العقدة الجذرية عن طريق إحداث تغييرات في التعبير الجيني في البقوليات، وأبرزها جينات النودولين، اللازمة لتكوين العقدة الجذرية. ^{[ 8 ]}

ترتبط بكتيريا الرايزوبيا بالليكتينات الخاصة بالعائل الموجودة في شعيرات الجذر، والتي تؤدي مع عوامل العقد إلى تكوين العقد الجذرية. تتعرف فئة محددة من كينازات المستقبلات ، التي تحتوي على نطاقات LysM في نطاقاتها خارج الخلوية، على عوامل العقد. تم عزل كينازات مستقبلات LysM ( NFR1 و NFR5 )، اللذان يبدو أنهما يشكلان مستقبل عامل العقد، لأول مرة في نبات البقوليات النموذجي Lotus japonicus عام 2003. وقد تم عزلهما الآن أيضًا من فول الصويا ونبات البقوليات النموذجي Medicago truncatula . يفتقر NFR5 إلى حلقة التنشيط الكلاسيكية في نطاق الكيناز ، كما يفتقر جين NFR5 إلى الإنترونات . في البداية، يتم إزالة استقطاب غشاء الخلية، وتبدأ شعيرات الجذر بالانتفاخ ويتوقف انقسام الخلايا. يتسبب عامل العقد في تفتيت وإعادة ترتيب شبكة الأكتين، مما يؤدي، بالتزامن مع استئناف نمو الخلايا، إلى التفاف شعيرات الجذر حول البكتيريا. يتبع ذلك تحلل موضعي لجدار الخلية وانغماد غشاء الخلية النباتية، مما يسمح للبكتيريا بتكوين خيط عدوى. ومع نمو خيط العدوى، تنتقل بكتيريا الريزوبيا على طوله باتجاه موقع العقدة. خلال هذه العملية، تنشط خلايا المحيط الخارجي في النباتات، وتبدأ خلايا القشرة الداخلية بالنمو لتصبح نواة العقدة حيث تصيبها بكتيريا الريزوبيا وتتمايز إلى بكتيرويدات وتثبت النيتروجين. يؤدي تنشيط خلايا القشرة الوسطى المجاورة إلى تكوين النسيج الإنشائي للعقدة. ^{[ 5 ]}

• ENOD40