علم الأحياء الدقيقة للتربة

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

علم الأحياء الدقيقة للتربة هو دراسة الكائنات الحية الدقيقة في التربة ، ووظائفها، وكيفية تأثيرها على خصائص التربة. [ 1 ] يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء القديمة (وتُسمى أيضًا الطحالب الخضراء المزرقة) ظهرت في محيطات الأرض قبل ما بين مليارين وأربعة مليارات سنة. [ 2 ] استطاعت هذه البكتيريا تثبيت الكربون عن طريق عملية التمثيل الضوئي ، وتثبيت النيتروجين ، ومع مرور الوقت تكاثرت ، ونتيجة لذلك أطلقت الأكسجين في الغلاف الجوي والنيتروجين في التربة. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] أدى ذلك إلى ظهور كائنات حية دقيقة أكثر تطورًا، [ 6 ] [ 7 ] والتي كانت مهمة لأنها أثرت على بنية التربة وخصوبتها . [ 8 ] يمكن تصنيف الكائنات الحية الدقيقة في التربة إلى بكتيريا ( بما في ذلك البكتيريا الزرقاء والأكتينوميسيتات )، وعتائق ، وفطريات ، وطحالب ، وعفن مخاطي ، وأوليات . لكل مجموعة من هذه المجموعات خصائص تميزها ووظائفها في التربة. [ 9 ]

يحتوي كل غرام من التربة داخل وحول جذور النباتات على ما يصل إلى 10 مليارات خلية بكتيرية قابلة للزراعة ، وهي منطقة تُعرف باسم الريزوسفير ، وتُعدّ بؤرة للتنوع الميكروبي، [ 10 ] وخاصةً سطح الجذور . [ 11 ] في عام 2011، اكتشف فريق بحثي أكثر من 33000 نوع من البكتيريا والعتائق على جذور بنجر السكر . [ 12 ]

يمكن أن يتغير تركيب الريزوبيوم بسرعة استجابةً للتغيرات في البيئة الحيوية وغير الحيوية. [ 13 ] يعتمد تنوع الكائنات الحية الدقيقة في التربة على درجة الحموضة ، [ 14 ] ونسيج التربة ، [ 15 ] ومحتوى المادة العضوية ، [ 16 ] وتركيب المجتمع النباتي ، [ 17 ] والملوثات مثل المعادن الثقيلة . [ 18 ]

البكتيريا

البكتيريا والعتائق (التي كانت تُصنف في البداية ضمن البكتيريا)، وهي أصغر الكائنات الحية في التربة باستثناء الفيروسات ، كائنات بدائية النواة . تُعدّ هذه الكائنات أكثر الكائنات الدقيقة وفرةً في التربة، وتؤدي وظائف حيوية عديدة، منها تثبيت النيتروجين وتحليل المواد العضوية بواسطة البكتيريا. [ 19 ] لا تزال العتائق الموجودة في التربة غير معروفة بشكل كافٍ، ولكن يُحتمل أن تلعب دورًا هامًا في عملية النترجة وإنتاج الميثان . [ 20 ]

تستطيع بعض أنواع البكتيريا استعمار المعادن في التربة والمساهمة في عمليات التجوية وتحلل هذه المعادن. [ 21 ] ويُمكن أن يُحدد التركيب العام للتربة كمية البكتيريا التي تنمو فيها وتوزيعها. [ 22 ] فكلما زادت نسبة المعادن الطينية في منطقة ما، زادت وفرة البكتيريا التي تعيش على شكل أغشية حيوية على سطحها. [ 23 ] [ 24 ] كما تُساهم بكتيريا التربة في تكوين تجمعات التربة ، [ 25 ] مما يُحسّن صحة التربة بشكل عام . [ 26 ]

باستثناء منطقة الجذور ، حيث يُحفَّز النشاط البكتيري بواسطة إفرازات الجذور [ 27 ] وإفرازات الجذور [ 28 ]، فإن معظم بكتيريا التربة تكون في حالة سكون، على شكل مستعمرات بكتيرية مُضمَّنة في مادة متعددة السكريات مغطاة بصفائح طينية [ 29 ] ومقاومة للجفاف [ 30 ] . قد تبقى هذه التجمعات البكتيرية الدقيقة في حالة السكون هذه لفترة طويلة، إلى أن تصل إليها إفرازات من أطراف الجذور النامية أو مخاط ديدان الأرض الحافرة [ 31 ] . وبناءً على ذلك، قد تُحفِّز السوائل الغنية بالسكريات (مثلًا بعد هطول حبوب اللقاح ) أيضًا التنفس والتكاثر وانتشار بكتيريا التربة الساكنة، مما يُؤثِّر إيجابًا على النشاط الميكروبي للتربة [ 32 ] .

في منطقة الفطريات الجذرية، تشكل البكتيريا المساعدة للفطريات الجذرية علاقات تكافلية مع الفطريات الجذرية ، مما يساعد على تكوين الفطريات الجذرية أو يعزز وظائفها. [ 33 ]

العمليات الكيميائية الحيوية

من أبرز سمات البكتيريا تنوعها البيوكيميائي . [ 34 ] فجنس بكتيري يُسمى الزائفة (Pseudomonas) قادر على استقلاب طيف واسع من المواد الكيميائية والأسمدة . [ 35 ] في المقابل، لا يستطيع جنس آخر يُعرف باسم النيتروباكتر (Nitrobacter) الحصول على طاقته إلا من خلال أكسدة النتريت إلى نترات . [ 36 ] ويُعد جنس المطثية (Clostridium) مثالًا على التنوع البكتيري ، إذ أنه، على عكس معظم الأنواع، قادر على النمو في غياب الأكسجين، متنفسًا لاهوائيًا . [ 37 ] وتستطيع عدة أنواع من الزائفة ، مثل الزائفة الزنجارية (Pseudomonas aeruginosa) ، التنفس هوائيًا ولاهوائيًا، مستخدمةً النترات كمستقبل نهائي للإلكترونات . [ 38 ]

تتكيف العتائق بشكل خاص مع البيئات القاسية كيميائياً وفيزيائياً، وذلك بفضل دهون أغشيتها الفريدة ، ومساراتها الميثانوجينية التي تتضمن عدداً من الإنزيمات المساعدة الفريدة لهذه المجموعة الميكروبية. [ 39 ]

تثبيت النيتروجين

يُعدّ النيتروجين غالبًا العنصر الغذائي الأكثر تحديدًا في التربة [ 40 ] والماء. [ 41 ] وتتولى البكتيريا مسؤولية تثبيت النيتروجين ، وهي عملية تحويل النيتروجين الجوي إلى مركبات نيتروجينية (مثل الأمونيا ) التي تستخدمها النباتات. بعض البكتيريا المثبتة للنيتروجين (مثل البكتيريا الزرقاء ) ذاتية التغذية ، وتستمد الكربون من الغلاف الجوي عبر عملية التمثيل الضوئي [ 42 ]، بينما البعض الآخر غير ذاتي التغذية ، ويستمد الكربون إما من المواد العضوية في التربة (مثل المطثية ) [ 43 ] أو من عائل تكافلي (مثل الريزوبيوم ). [ 44 ] وتستمد بعض بكتيريا التربة الكيميائية التغذية طاقتها من خلال أكسدة أيونات النتريت ، التي تحولها إلى أيونات النترات ، مثل النيتروباكتر . هذه البكتيريا ليست كائنات دقيقة مثبتة للنيتروجين ، ولكنها تساهم في عملية النترجة ، وهي خطوة مهمة في دورة النيتروجين . [ 45 ]

الأكتينوميسيتات

الأكتينوميسيتات (أو الأكتينوبكتيريا ) هي بكتيريا ، لكنها تشترك في بعض الخصائص مع الفطريات، والتي يُرجح أنها ناتجة عن التطور التقاربي بسبب الموطن ونمط الحياة المشتركين. [ 46 ] وتُظهر حدودًا تصنيفية غير واضحة نظرًا لشيوع انتقال الجينات الأفقي . [ 47 ] وعلى الرغم من أن هذا الأمر لا يزال في طور الفرضية، إلا أنه لا يمكن استبعاد انتقال الجينات الأفقي من الأكتينوميسيتات إلى الفطريات السلفية، وهو ما قد يُفسر أيضًا السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية المختلفة المشتركة بينهما. [ 48 ]

أوجه التشابه مع الفطريات

على الرغم من كونها أعضاء في مملكة البكتيريا، فإن العديد من الأكتينوميسيتات تشترك في خصائص مع الفطريات، بما في ذلك الشكل وخصائص التفرع وتكوين الأبواغ وإنتاج المستقلبات الثانوية . [ 49 ]

  • يتفرع الغزل الفطري بطريقة مشابهة لتلك التي تتفرع بها الفطريات.
  • تُكوّن هذه الفطريات غزلاً فطرياً هوائياً بالإضافة إلى الأبواغ الكونيدية .
  • يحدث نموها في المزارع السائلة على شكل كتل أو حبيبات متميزة، بدلاً من أن يكون معلقًا عكرًا موحدًا كما هو الحال في البكتيريا.

المضادات الحيوية

من أبرز خصائص الأكتينوميسيتات قدرتها على إنتاج المضادات الحيوية . [ 50 ] الستربتومايسين ، والنيومايسين ، والإريثروميسين ، والتتراسيكلين ليست سوى أمثلة قليلة على هذه المضادات. يُستخدم الستربتومايسين لعلاج السل والعدوى التي تسببها بعض أنواع البكتيريا [ 51 ] ، بينما يُستخدم النيوميسين لتقليل خطر العدوى البكتيرية أثناء الجراحة. [ 52 ] أما الإريثروميسين فيُستخدم لعلاج بعض أنواع العدوى التي تسببها البكتيريا، مثل التهاب الشعب الهوائية ، والسعال الديكي ، والالتهاب الرئوي، والتهابات الأذن ، والأمعاء ، والرئة ، والمسالك البولية ، والجلد . [ 53 ]

الفطريات

قد يفوق عدد البكتيريا عدد الفطريات، إلا أنها تُساهم في زيادة الكتلة الحيوية ومعدل التنفس في بعض أنواع التربة. [ 54 ] تُحلل الفطريات بقايا النباتات ، وخاصة الخشب ، [ 55 ] وتُساهم في تجميع التربة ، [ 56 ] وتُعد مصادر غذائية مهمة للكائنات الحية الأخرى الأكبر حجمًا في التربة ، [ 57 ] كما تُسبب الأمراض المنقولة بالتربة ، [ 58 ] أو على العكس، تُعدّ كائنات تكافلية مفيدة للنباتات (مثل الفطريات الجذرية ) [ 59 ] وبشكل عام، تُعد الفطريات مهمة لصحة التربة . [ 60 ] يُمكن تصنيف الفطريات إلى أنواع بناءً على حجم وشكل ولون أبواغها التكاثرية ، التي لا تُرى إلا بالمجهر، وهي مهمة صعبة تتطلب غالبًا استخدام مزارع الأطباق أو الحجرات، والتي أصبحت الآن أسهل وأفضل بفضل الطرق الجزيئية. [ 61 ] تُؤثر معظم العوامل البيئية التي تُؤثر على نمو وتوزيع البكتيريا والأكتينوميسيتات أيضًا على الفطريات. ترتبط جودة وكمية المادة العضوية في التربة ارتباطًا مباشرًا بتكوين مجتمع الفطريات. [ 62 ] وبالمقارنة مع البكتيريا، تستفيد الفطريات نسبيًا من التربة الحمضية. [ 63 ] كما تنمو الفطريات جيدًا في التربة الجافة والقاحلة لأنها هوائية ، أي تعتمد على الأكسجين ، وكلما زادت رطوبة التربة، قلّ الأكسجين المتاح لها. [ 64 ] تستطيع العديد من الفطريات النمو في الهواء بعيدًا عن الماء، [ 65 ] بل إن بعضها قادر على استخلاص الماء مباشرة من الغلاف الجوي عبر الأسطح الخارجية المحبة للماء لجدران خلاياها . [ 66 ]

الطحالب

تستطيع الطحالب إنتاج الكربون بنفسها من خلال عملية التمثيل الضوئي ، أي أنها كائنات ذاتية التغذية . تحوّل عملية التمثيل الضوئي الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية يمكن تخزينها على شكل نشا . [ 67 ] لكي تنمو الطحالب، يجب أن تتعرض للضوء لأن عملية التمثيل الضوئي تتطلب الضوء، لذا تنتشر طحالب التربة عادةً بشكل متساوٍ حيثما يتوفر ضوء الشمس ورطوبة معتدلة، وعلى مقربة من سطح التربة. [ 68 ] لا يشترط أن تتعرض الطحالب لأشعة الشمس المباشرة، بل يمكنها العيش تحت سطح التربة في ظل ظروف حرارة ورطوبة ثابتة، وهي قادرة على التغذية غيرية التغذية الاختيارية في وجود مصادر كربون متوفرة بسهولة (مثل الجلوكوز ). [ 69 ] وقد ثبت وجود تفاعلات تآزرية مع بكتيريا منطقة الجذور في تعزيز نمو النبات في طحلب الكلوريلا الشائع (Chlorella vulgaris ) . [ 70 ]

الأنواع

يمكن تقسيم الطحالب الموجودة في التربة إلى طحالب الكلوروفيسيا وطحالب الباسيلاريوفيسيا ( الدياتومات ). تحتوي طحالب الكلوروفيسيا عادةً على الكلوروفيل فقط كصبغة ، مما يجعلها خضراء اللون، بينما تحتوي الدياتومات على الكلوروفيل بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينويد فوكوكسانثين، مما يجعلها بنية ذهبية اللون. [ 71 ]

الأوليات

الأوليات كائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية ( الطلائعيات ) كانت من أوائل الكائنات الدقيقة التي تكاثرت جنسيًا ، وهي خطوة تطورية هامة مقارنةً بتكاثر الأبواغ، كما هو الحال في العديد من الكائنات الدقيقة الأخرى في التربة، مما يسمح بكبح الطفرات الضارة . [ 72 ] يمكن تقسيم الأوليات إلى ثلاث فئات: السوطيات ، والأميبات، والهدبيات. [ 46 ] يتغذى عدد كبير من الأوليات الموجودة في التربة على البكتيريا، بينما يتغذى بعضها الآخر على البكتيريا والفطريات، في حين أن بعض الأنواع تتغذى حصريًا على الفطريات ، وبعضها الآخر يتغذى على المواد العضوية المتحللة ، أي جزيئات الدبال . [ 73 ] في منطقة الجذور، تشارك الأوليات في حلقة ميكروبية ، وهي عملية تغذية راجعة إيجابية تشمل الجذور النامية ، وإفرازاتها ، والبكتيريا التي تتغذى عليها، والأوليات التي تتغذى على البكتيريا والتي تُحرر العناصر الغذائية المحتجزة في الكتلة الحيوية الميكروبية في شكل قابل للامتصاص من قبل النبات . [ 74 ]

السوطيات

السوطيات هي أصغر أفراد مجموعة الأوليات، ويمكن تصنيفها بناءً على قدرتها على المشاركة في عملية التمثيل الضوئي . السوطيات التي لا تحتوي على الكلوروفيل غير قادرة على التمثيل الضوئي لأن الكلوروفيل هو الصبغة الخضراء التي تمتص ضوء الشمس. توجد هذه السوطيات غيرية التغذية في الغالب في التربة، حيث قد يصل عددها أحيانًا إلى عدة ملايين في الغرام الواحد من التربة. [ 75 ] أما السوطيات التي تحتوي على الكلوروفيل (مثل اليوجلينا ) فتوجد عادةً في البيئات المائية. [ 76 ] يمكن تمييز السوطيات من خلال أسواطها ، وهي وسيلة حركتها. [ 77 ] بعضها يمتلك عدة أسواط، بينما تمتلك أنواع أخرى سوطًا واحدًا فقط يشبه غصنًا طويلًا أو زائدة. [ 46 ]

الأميبا

الأميبات أكبر حجمًا من السوطيات وتتحرك بطريقة مختلفة. يمكن تمييز الأميبات عن غيرها من الأوليات بخصائصها الشبيهة بالبزاقات وأقدامها الكاذبة . القدم الكاذبة، أو "القدم الزائفة"، هي نتوء مؤقت من جسم الأميبا يساعدها على التحرك على الأسطح أو على جلب الغذاء. لا تمتلك الأميبا زوائد دائمة، وتكون القدم الكاذبة ذات قوام لزج أكثر من كونها سوطًا. [ 46 ] تتحرك الأميبات العارية بحرية في المسامات المائية وفي الأغشية المائية المحيطة بالجذور والتجمعات ، [ 78 ] بينما تكون الأميبات المغلفة جزئيًا داخل غلاف كيتيني أو معدني يحميها من الجفاف عند انحسار الماء. [ 79 ] قد تبقى الأميبات المغلفة داخل أكياس حتى تتوفر ظروف أفضل للتغذية والتكاثر . [ 80 ] بفضل وفرتها وتنوع أشكالها وتعدد تكيفاتها مع تغيرات الرطوبة ، تُعد مؤشرات جيدة للمناخ ، مما يجعلها أدوات بارزة في إعادة بناء التغيرات البيئية الماضية ، من مئات السنين إلى آلاف السنين. [ 81 ]

الهدبيات

الهدبيات هي أكبر أنواع الأوليات ، وتتحرك بواسطة أهداب قصيرة وكثيرة تُنتج حركات خفقان. تشبه الأهداب شعيرات صغيرة قصيرة. يمكنها التحرك في اتجاهات مختلفة لتحريك الكائن الحي، مما يمنحه قدرة أكبر على الحركة من السوطيات أو الأميبات. [ 46 ] تؤدي الهدبيات سلوكيات معقدة قد تبدو غير قابلة للتمييز عن سلوكيات الحيوانات الكبيرة، مثل ردود الفعل التجنبية التي تتضمن حركة منسقة للأهداب الكثيرة التي يتحكم بها ما يُشبه الجهاز العصبي المعقد . [ 82 ] تحتوي الخلية الواحدة على نوعين من النوى : النواة الصغيرة "الجرثومية" والنواة الكبيرة "الجسدية" . [ 83 ] الاقتران ( التكاثر المتماثل ) بين خليتين هدبيتين هو شكل بدائي من أشكال التكاثر الجنسي يتضمن الانقسام الاختزالي والإخصاب وإعادة بناء أنظمة الخلية. [ 84 ] تُعد هذه خطوة تطورية مهمة ، إذ تسمح بتعطيل ( حذف ) المعلومات الوراثية الضارة والتكيف السريع مع المخاطر البيئية . [ 85 ]

العاثيات

تُعدّ العاثيات ، وهي فيروسات تُصيب البكتيريا، من أكثر الكائنات الحية التي لم تحظَ بالدراسة الكافية، على الرغم من كونها من أكثر الكائنات وفرةً في المجتمعات الميكروبية. [ 86 ] وعلى الرغم من قلة الدراسات التي أُجريت عليها، تُساهم عاثيات التربة بشكلٍ كبير في صحة التربة ، وتؤثر على التنوع الميكروبي من خلال أدوارها البيئية والتطورية، إذ تُعتبر عاملاً رئيسياً في نقل الجينات الأفقي . [ 87 ] ويتأثر ثراء الفيروسات، أو وفرة العاثيات وتنوعها في بيئةٍ ما، بالتغيرات الموسمية ، ومحتوى رطوبة التربة ، والموقع الجغرافي، ووجود النباتات ونموها. [ 88 ] وتُعدّ وفرة البكتيريا في مجتمعات التربة عاملاً إضافياً في ثراء الفيروسات، حيث يرتبط ازدياد وفرة البكتيريا بزيادة وفرة العاثيات. [ 89 ]

في منطقة الجذور، تؤثر العاثيات على محتوى العناصر الغذائية من خلال تأثيرها على البكتيريا. [ 89 ] تؤثر العاثيات المحللة على تجمعات العائل، مما يؤثر بدوره على العمليات البكتيرية مثل دورة الكربون والنيتروجين والكبريت والفوسفور في التربة. [ 89 ] على الرغم من أن هذه الآلية غير مفهومة تمامًا، فقد سُجلت حالات لتأثير العاثيات المعتدلة على تجمعات البكتيريا عن طريق التوسط في النقل الأفقي للجينات . [ 90 ] تسمح هذه العملية للعاثيات بالتأثير على التنوع الجيني لعائلها، مما قد يُحسّن من قدرتها على البقاء . [ 91 ] قد تُشارك العاثيات أيضًا في إمراضية النباتات من خلال قتل البكتيريا المهمة التي تمنع العدوى في النباتات. من المعروف أن العاثية المحللة ΦGP100 تقتل بكتيريا Pseudomonas fluorescens ، التي تُنتج مضادات الفطريات ، مما يجعل النباتات عرضة للعدوى الفطرية . [ 92 ]

التنوع المورفولوجي والجيني ودورة الحياة

يشمل التنوع المورفولوجي للفيروسات العاثية أشكالًا ذيلية وغير ذيلية وخيطية ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من تركيبات الأحماض النووية ، بما في ذلك الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA ) وأحادي السلسلة (ssDNA) والحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA) وأحادي السلسلة (ssRNA) . [ 93 ] كما يختلف حجم الجينوم اختلافًا كبيرًا بين العاثيات، حيث يتراوح من 2.5 إلى 735 كيلوبايت، مع وجود "العاثيات العملاقة" التي تمتلك جينومًا بحجم 200 كيلوبايت أو أكثر. [ 94 ] قد تكون العاثيات الموجودة في التربة محللة أو كامنة أو مزمنة. تخضع العاثيات المحللة لدورة التحلل ، حيث يؤدي تكاثر الفيروس خلالها إلى تحلل الخلية، مما ينتج عنه موت البكتيريا وإطلاق الفيروسات . [ 95 ] أما العاثيات الكامنة، فتدمج جينومها في الخلية المضيفة وتتكاثر جنبًا إلى جنب مع جينوم الخلية المضيفة خلال دورة التكتل . تُسمى العاثيات الكامنة بالعاثيات الأولية ، وهي لا تُنتج فيروسات ولا تقتل الخلايا المضيفة. [ 96 ] أما العاثيات المعتدلة، فهي قادرة على التحول من دورة التكاثر الكامنة إلى دورة التحلل عندما تتعرض الخلايا البكتيرية لظروف إجهاد . [ 97 ] وتُعتبر العدوى مزمنة عندما تُنتج الفيروسات وتُطلق باستمرار دون تحلل الخلية المضيفة وقتلها. [ 96 ]

الفطريات المخاطية والبكتيريا المخاطية

تُعدّ الفطريات المخاطية ( Myxomycetes ) والبكتيريا المخاطية ( Myxobacteria ) من بين أكثر الكائنات الحية الدقيقة غموضًا في التربة . الفطريات المخاطية من حقيقيات النوى ، إذ تحتوي على نواة وعضيات خلوية أخرى ، بينما البكتيريا المخاطية من بدائيات النوى ، حيث لا تُحاط مكوناتها الخلوية بأغشية، على غرار البكتيريا (التي تنتمي إليها البكتيريا المخاطية) والعتائق . وكلاهما كائنات وحيدة الخلية، تُشكّل الفطريات المخاطية منها خلايا متعددة النوى (syncytia )، بينما تُشكّل البكتيريا المخاطية أسرابًا من الخلايا المتعددة التي تربطها إشارات جزيئية بين الخلايا . وتستطيع هذه الكائنات الحية الدقيقة الجماعية الانزلاق بحثًا عن الغذاء بطريقة منسقة (ذكية)، وهي ظاهرة معقدة لا تزال غير مستكشفة إلى حد كبير. [ 98 ] [ 99 ] تمر هذه الكائنات الحية خلال دورة حياتها بمراحل مختلفة، تشمل خلايا فردية مجهرية وأشكالًا بلازمودية (غير خلوية) في الفطريات المخاطية، [ 100 ] أو أسرابًا من الخلايا الفردية المتزامنة عن طريق إشارات التلامس الخلوي ( بلازموديوم كاذب ) في البكتيريا المخاطية. [ 101 ] تُنتج كلتا المجموعتين الأبواغ (الأبواغ المخاطية)، مكونةً أجسامًا ثمرية يمكن أن تتخذ أشكالًا وألوانًا مختلفة حسب النوع، وغالبًا ما تكون متقزحة الألوان وواضحة. [ 102 ] [ 103 ]

تستطيع الفطريات المخاطية اتخاذ قرارات غذائية معقدة ، على الرغم من افتقارها إلى مركز تنسيق وكونها خلية واحدة ضخمة متعددة النوى . [ 104 ] كما طُرح مفهوم الذكاء لوصف السلوك الاجتماعي للبكتيريا المخاطية عندما تنتقل الخلايا لتكوين روابط عابرة مماثلة مع خلايا أخرى. [ 105 ]

تنظيم التركيب

تُعدّ الهرمونات النباتية ، وحمض الساليسيليك ، وحمض الجاسمونيك، والإيثيلين ، من المنظمات الرئيسية للمناعة الفطرية في أوراق النبات. وتكون الطفرات التي تعاني من خلل في تخليق حمض الساليسيليك وإشاراته شديدة الحساسية للميكروبات التي تستعمر النبات المضيف للحصول على العناصر الغذائية، بينما تكون الطفرات التي تعاني من خلل في تخليق حمض الجاسمونيك والإيثيلين وإشاراتهما شديدة الحساسية للحشرات العاشبة والميكروبات التي تقتل خلايا النبات المضيف لاستخلاص العناصر الغذائية. ويُعدّ التحدي المتمثل في تعديل مجتمع من الميكروبات المتنوعة في جذور النبات أكثر تعقيدًا من مجرد التخلص من عدد قليل من مسببات الأمراض من داخل ورقة النبات. وبالتالي، قد يتطلب تنظيم تكوين الميكروبيوم الجذري آليات مناعية أخرى غير تلك التي تتحكم في ميكروبات الأوراق. [ 106 ]

حللت دراسة أجريت عام 2015 مجموعة من طفرات هرمونات نبات الرشاد (Arabidopsis) التي تعاني من خلل في تخليق أو نقل إشارات هرمونات نباتية منفردة أو مجتمعة ، بالإضافة إلى المجتمع الميكروبي في التربة المجاورة للجذر والبكتيريا التي تعيش داخل أنسجة الجذر. وقد حفزت التغيرات في إشارات حمض الساليسيليك تحولًا قابلًا للتكرار في الوفرة النسبية لشعب البكتيريا في الحيز الداخلي . وكانت هذه التغيرات متسقة عبر العديد من العائلات ضمن الشعب المتأثرة ، مما يشير إلى أن حمض الساليسيليك قد يكون منظمًا رئيسيًا لبنية مجتمع الميكروبيوم. [ 106 ]

تؤدي هرمونات الدفاع النباتية الكلاسيكية أيضًا وظائف في نمو النبات، والتمثيل الغذائي، والاستجابات للإجهاد اللاأحيائي، مما يحجب الآلية الدقيقة التي ينظم بها حمض الساليسيليك هذا الميكروبيوم . [ 106 ]

خلال عملية تدجين النباتات ، اختار الإنسان الصفات المتعلقة بتحسين النبات ، وليس ارتباطه بالميكروبيوم المفيد . حتى التغيرات الطفيفة في وفرة أنواع معينة من البكتيريا يمكن أن يكون لها تأثير كبير على دفاعات النبات ووظائفه الحيوية، مع تأثيرات ضئيلة فقط على بنية الميكروبيوم الكلية. [ 106 ]

النشاط البيوكيميائي

تُنتَج معظم إنزيمات التربة بواسطة البكتيريا والفطريات وجذور النباتات . [ 107 ] ويُعدّ نشاطها الكيميائي الحيوي عاملاً في كلٍّ من استقرار بنية التربة وتدهورها . [ 108 ] ويكون نشاط الإنزيمات أعلى في الأراضي المُخصَّبة بالسماد العضوي مقارنةً بالأسمدة غير العضوية ، [ 109 ] على الرغم من أن دراسات أخرى أظهرت أن الجمع بين الأسمدة المعدنية والعضوية أفضل من التسميد العضوي. [ 110 ] وقد تُسهم الكائنات الدقيقة في منطقة الجذور في زيادة نشاط الإنزيمات فيها. [ 111 ]

التطبيقات

زراعة

تُساهم الكائنات الدقيقة في زيادة توافر العناصر الغذائية في التربة للنباتات، [ 112 ] وتُنتج هرمونات تُحفز النمو ، [ 113 ] وتُنشط جهاز المناعة النباتي ، [ 114 ] وتُحفز أو تُخفف استجابات النباتات للإجهاد. [ 115 ] وبشكل عام، يُؤدي تنوع الميكروبيوم في التربة إلى تقليل أمراض النباتات وزيادة إنتاجية المحاصيل . [ 116 ]

قد تُدمر الزراعة الريزوبيوم ( النظام البيئي الميكروبي في منطقة الجذور ) باستخدام مُحسّنات التربة كالأسمدة والمبيدات دون معالجة آثارها الضارة. [ 117 ] في المقابل، تُحسّن التربة الصحية خصوبتها بطرقٍ متعددة، منها توفير العناصر الغذائية كالنتروجين ، والحماية من الآفات والأمراض ، مع تقليل الحاجة إلى الماء والمدخلات الأخرى. [ 118 ] بل إن بعض الأساليب قد تُتيح الزراعة في أنواعٍ من التربة لم تكن تُعتبر صالحةً للزراعة من قبل. [ 12 ]

تعيش مجموعة البكتيريا التي تسمى الريزوبيا داخل جذور البقوليات وتقوم بتثبيت النيتروجين من الهواء وتحويله إلى شكل مفيد بيولوجيًا. [ 12 ]

تُشكّل الفطريات الجذرية، أو الفطريات التي تنمو على الجذور، شبكة كثيفة من الخيوط الدقيقة ( الخيوط الفطرية الخارجية ) التي تمتد عميقًا في التربة، وتعمل كامتداد لجذور النباتات التي تعيش عليها أو بداخلها. [ 119 ] تُسهّل هذه الفطريات امتصاص الماء ومجموعة واسعة من العناصر الغذائية. [ 12 ]

يتم إفراز ما يصل إلى 30% من الكربون الذي تثبته النباتات من الجذور على شكل ما يسمى بالإفرازات - بما في ذلك السكريات والأحماض الأمينية والفلافونويدات والأحماض الأليفاتية والأحماض الدهنية التي تجذب وتغذي الأنواع الميكروبية المفيدة بينما تطرد وتقتل الأنواع الضارة. [ 12 ]

النشاط التجاري

معظم الميكروبات المسجلة هي مبيدات حيوية ( عوامل مكافحة حيوية ، عوامل حماية حيوية)، وتشكل حاليًا حوالي 10% من سوق المبيدات العالمي . [ 120 ] بعض هذه الميكروبات يُسوّق منذ عقود، مثل فطر التريكوديرما المبيد للفطريات الذي يثبط نمو الفطريات الممرضة الأخرى ، [ 121 ] وبكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس القاتلة لليرقات . [ 122 ] سيريناد هو مبيد حيوي يحتوي على سلالة من بكتيريا باسيلوس سوبتيليس ذات خصائص مضادة للفطريات [ 123 ] وتعزز نمو النبات. [ 124 ] يمكن استخدامه في صورة سائلة على النباتات والتربة لمكافحة مجموعة من مسببات الأمراض. وقد لاقى قبولًا في كل من الزراعة التقليدية [ 125 ] والزراعة العضوية. [ 126 ]

بدأت شركات الكيماويات الزراعية، مثل باير، بالاستثمار في هذه التقنية. ففي عام 2012، استحوذت باير على شركة أغراكويست مقابل 425 مليون دولار أمريكي. [ 128 ] وتُخصص ميزانيتها البحثية السنوية البالغة 10 ملايين يورو لتمويل التجارب الميدانية لعشرات الفطريات والبكتيريا الجديدة، بهدف استبدال المبيدات الكيميائية أو استخدامها كمحفزات حيوية لتعزيز صحة المحاصيل ونموها. [ 120 ] وقد عقدت نوفوزيمز ، وهي شركة تُطوّر الأسمدة والمبيدات الميكروبية، تحالفًا مع مونسانتو . واستثمرت نوفوزيمز في سماد حيوي يحتوي على فطر التربة بنسيليوم بيلايا ، ومبيد حشري حيوي يحتوي على فطر ميتاريزيوم أنيسوبليا . وفي عام 2014، استحوذت سينجنتا وباسف على شركات تُطوّر منتجات ميكروبية، كما فعلت دوبونت في عام 2015. [ 12 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2007 أن التكافل المعقد مع الفطريات والفيروسات يُتيح لنوع من الأعشاب يُسمى Dichanthelium lanuginosum النمو في التربة الحرارية الأرضية في منتزه يلوستون الوطني ، حيث تصل درجات الحرارة إلى 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) . وقد طُرح هذا النوع في السوق الأمريكية عام 2014 لاستخدامه في زراعة الذرة والأرز، حيث يُحفز استجابة تكيفية للإجهاد . [ 12 ]  

في كل من الولايات المتحدة وأوروبا، يتعين على الشركات تقديم أدلة للهيئات التنظيمية تثبت أن السلالات الفردية والمنتج ككل آمنة، مما يدفع العديد من المنتجات الموجودة إلى تسمية نفسها " محفزات حيوية " بدلاً من " مبيدات حيوية ". [ 12 ]

عند اختيار بكتيريا لمكافحة الأمراض ، يجب مراعاة تأثيراتها الأخرى. فبعض البكتيريا المثبطة تقوم بعكس تثبيت النيتروجين (انظر قسم  تثبيت النيتروجين أعلاه)، مما يجعل النيتروجين غير متاح. وقد وجد ستيفنز وزملاؤه أن نزع النيتروجين البكتيري واختزال النترات غير المتجانس إلى أمونيوم يحدثان بشكل خاص عند ارتفاع درجة الحموضة . [ 129 ]

الميكروبات غير المفيدة

تسبب كائن حي وحيد الخلية يشبه الفطريات يُدعى Phytophthora infestans ، وهو المسؤول عن مرض اللفحة المتأخرة للبطاطس وأمراض المحاصيل الأخرى، في مجاعات عبر التاريخ. [ 130 ] كما تُسبب فطريات وبكتيريا أخرى تعفن الجذور والأوراق. [ 12 ]

العديد من السلالات التي بدت واعدة في المختبر غالباً ما فشلت في إثبات فعاليتها في الحقل، بسبب تأثيرات التربة والمناخ والنظام البيئي، مما دفع الشركات إلى تخطي مرحلة المختبر والتركيز على الاختبارات الميدانية. [ 12 ]

يختفي

قد تتناقص أعداد الميكروبات المفيدة بمرور الوقت. يحفز سيريناد كثافة عالية مبدئيًا لبكتيريا  العصوية الرقيقة ، لكن مستوياتها تنخفض لأن البكتيريا تفتقر إلى بيئة مناسبة للدفاع عن نفسها . إحدى طرق التعويض هي استخدام سلالات متعددة متعاونة. [ 12 ]

تُستنزف الأسمدة المواد العضوية من التربة ، [ 131 ] وبعضها (مثل سماد السوبر فوسفات الثلاثي ) يحمل عناصر نزرة ضارة (مثل الزرنيخ والكادميوم)، [ 132 ] وتُسبب التملح والتحمض عند تجاوزها احتياجات النبات من النيتروجين، [ 133 ] وتُثبط الفطريات الجذرية فوق مستوى معين، خاصةً مع الفوسفور؛ [ 134 ] كما يُمكنها تحويل البكتيريا التكافلية إلى بكتيريا منافسة. [ 12 ]

مشروع تجريبي

استخدم مشروع تجريبي في أوروبا محراثًا لتفكيك التربة وتشكيل تلال صغيرة. وزرعوا الشوفان والبيقية ، التي تجذب بكتيريا الريزوبيا المثبتة للنيتروجين . كما زرعوا أشجار زيتون صغيرة لتعزيز التنوع الميكروبي. وقسموا حقلًا غير مروي مساحته 100 هكتار إلى ثلاث مناطق، إحداها عولجت بالأسمدة الكيميائية والمبيدات (المنطقة أ)؛ والمنطقتان الأخريان بكميات مختلفة من سماد حيوي عضوي ، يتكون من بقايا العنب المخمرة ومجموعة متنوعة من البكتيريا والفطريات، بالإضافة إلى أربعة أنواع من جراثيم الفطريات الجذرية. [ 12 ]

بلغت المحاصيل التي تلقت أكبر كمية من الأسمدة العضوية ضعف ارتفاع محاصيل المنطقة (أ) تقريبًا، وتجاوزت ارتفاع محاصيل المنطقة (  ج) ببوصات. وكان محصول تلك المنطقة مساويًا لمحصول المحاصيل المروية ، بينما كان محصول الطريقة التقليدية ضئيلاً. وقد اخترقت الفطريات الجذرية الصخور بإفرازها للأحماض، مما سمح لجذور النباتات بالوصول إلى عمق مترين تقريبًا في التربة الصخرية والوصول إلى المياه الجوفية . [ 12 ]

علماء الأحياء الدقيقة في التربة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ طيب، محمد؛ يانغ، زيكي؛ تشانغ، تساي فانغ؛ إسلام، وقار؛ لين، وين شيونغ؛ تشانغ، هوا (26 أبريل 2021). "زراعة قصب السكر الأحادية تؤثر على تكوين المجتمعات الميكروبية ونشاطها ووفرة الكائنات الدقيقة المرتبطة بالزراعة" . مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 28 (35): 48080-96 . Bibcode : 2021ESPR...2848080T . doi : 10.1007/s11356-021-14033-y . ISSN 1614-7499 . PMID 33904129. S2CID 233403664. تاريخ الاسترجاع: 6 مارس 2026 .   
  2. ↑ سانشيز-باراكالدو، باتريشيا؛ بيانشيني، جورجيو؛ ويلسون، جيمي د.؛ نول، أندرو هـ. (فبراير 2022). "البكتيريا الزرقاء والدورات البيوجيوكيميائية عبر تاريخ الأرض" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 30 (2): 143-157 . doi : 10.1016/j.tim.2021.05.008 . ISSN 0966-842X . ​​PMID 34229911. تاريخ الاسترجاع: 6 مارس 2026 .  
  3. ↑ بويد، إريك س.؛ بيترز، جون و. (5 أغسطس 2013). "رؤى جديدة حول التاريخ التطوري لتثبيت النيتروجين البيولوجي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 201. Bibcode : 2013FrMic...400201B . doi : 10.3389/fmicb.2013.00201 . ISSN 1664-302X . PMC 3733012. PMID 23935594 .   
  4. ↑ دورال، كلوديا؛ ليندبلاد، بيتر (سبتمبر 2015). "آليات تثبيت الكربون وهندسة زيادة تثبيت الكربون في البكتيريا الزرقاء" . أبحاث الطحالب . 11 (5): 263-270 . Bibcode : 2015AlgRe..11..263D . doi : 10.1016/j.algal.2015.07.002 . ISSN 2211-9264 . تاريخ الاسترجاع: 6 مارس 2026 . 
  5. ↑ كانفيلد، دونالد إي. (2014). الأكسجين . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون . ISBN 9781400849888تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2026 .
  6. ↑ فالكوفسكي، بول ج. (13 يونيو 2023). محركات الحياة: كيف جعلت الميكروبات الأرض صالحة للسكن . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون . ISBN 978-0691247687تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2026 .
  7. ↑ جيلين، بنيامين آي.؛ جيوفانيلي، دوناتو؛ فالكوفسكي، بول جي. (سبتمبر 2016). "دور نقل الإلكترون الميكروبي في التطور المشترك للمحيط الحيوي والغلاف الأرضي" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 70 (1): 45-62 . doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095521 . PMID 27297124 . 
  8. ↑ ريتالاك، غريغوري ج. (22 فبراير 1990). تربة الماضي: مقدمة في علم التربة القديمة ( الطبعة الأولى). وينشستر، ماساتشوستس: أنوين هايمان . ISBN  978-0-04-445757-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2026 .
  9. ↑ تيت، روبرت ل. الثالث (نوفمبر 2020). علم الأحياء الدقيقة للتربة ( الطبعة الثالثة). هوبوكين، نيو جيرسي: وايلي-بلاك ويل . ISBN  978-0-470-31110-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2026 .
  10. ^ دي ريدر دوين، أنيليس إس. كوالتشوك، جورج أ. كلاين جونويك، باولين جا؛ سمانت، فيشر؛ فان فين، يوهانس أ؛ دي بوير ، فيتس (فبراير 2005). " يتم تحديد تكوين مجتمع البكتيريا في منطقة الجذور في المواقف الطبيعية لـ Carex Arenaria (البردي الرملي) من خلال تكوين مجتمع التربة السائبة" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 37 (2): 349– 57. بيب كود : 2005SBiBi..37..349D . دوى : 10.1016/j.soilbio.2004.08.005 . ردمك 1879-3428 . تم الاسترجاع في 9 مارس 2026 . 
  11. ↑ باريلو، سيندي دي سي؛ سارد، كلود-أوليفييه؛ بيرت، فاليري؛ تارنو، إريك؛ كوشيه، نيلي (21 يونيو 2012). "طريقة موحدة لأخذ عينات من بكتيريا التربة في منطقة الجذور والنباتات الجذرية المرتبطة بنظام جذري عشبي" . حوليات علم الأحياء الدقيقة . 63 (2): 471-476 . doi : 10.1007/s13213-012-0491-y . ISSN 1869-2044 . تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2026 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 دي فريز، جوب (14 أغسطس 2015). "أصغر عمال المزارع" . علوم . 349 (6249): 680– 3. بيب كود : 2015Sci...349..680D . دوى : 10.1126/science.349.6249.680 . ISSN 0036-8075 . بميد 26273035 . تم الاسترجاع في 9 مارس 2026 .  
  13. ^ فييرا، سلمى؛ سيكورسكي، يوهانس؛ ديتز، صوفي؛ هيرز، كاتارينا؛ شرومبف، ماريون؛ برويلهايد، هيلج؛ شيل، ديرك. فريدريش، مايكل دبليو؛ أوفرمان ، يورج (فبراير 2020). "دوافع تكوين المجتمعات البكتيرية النشطة في منطقة الجذور في الأراضي العشبية المعتدلة" . مجلة ISME . 14 (10): 463– 75. بيب كود : 2020ISMEJ..14..463V . دوى : 10.1038/s41396-019-0543-4 . ردمك 1751-7370 . بمك 6976627 . بميد 31659233 .   
  14. ↑ زالنينا، كاترينا؛ دياس، راكيل؛ دور دي كوادروس، باتريشيا؛ ديفيس-ريتشاردسون، أوستن؛ كامارغو، فلافيو أ. أو.؛ ​​كلارك، إيان م.؛ ماكغراث، ستيف ب.؛ هيرش، بيني ر.؛ تريبلت، إريك و. (14 نوفمبر 2014). "درجة حموضة التربة تحدد التنوع الميكروبي وتكوينه في تجربة عشب الحديقة" . علم البيئة الميكروبية . 69 (2): 395-406 . doi : 10.1007/s00248-014-0530-2 . ISSN 1432-184X . PMID 25395291. تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2026 .  
  15. ↑ شيا، تشينغ؛ روفتي، توماس؛ شي، وي (أكتوبر 2020). "تنوع وتكوين الميكروبات في التربة: علاقتها بنسيج التربة وخصائصها المرتبطة بها" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 149 107953. Bibcode : 2020SBiBi.14907953X . doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107953 . ISSN 1879-3428 . تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2026 . 
  16. ↑ تشين، لونغ؛ تشو، شينغلو؛ تشانغ، تشي؛ زو، منغمينغ؛ ين، تشيتشي؛ تشيو، ييفي؛ تشين، ويندونغ (سبتمبر 2024). "تأثير إضافة المواد العضوية على الكربون العضوي النشط في التربة والتنوع الميكروبي: تحليل تلوي" . بحوث التربة والحرث . 241 106128. Bibcode : 2024STilR.24106128C . doi : 10.1016/j.still.2024.106128 . ISSN 1879-3444 . تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2026 . 
  17. ↑ شميد، مارك دبليو؛ فان مورسل، صوفيا جيه؛ هال، تيرهي؛ دي لوكا، إنريكا؛ دي دين، جيرليند بي؛ واغ، كاميرون؛ نيكلاوس، باسال إيه؛ شميد، برنارد (أغسطس 2021). "تأثير تاريخ المجتمعات النباتية، وإرث التربة، وتنوع النباتات على المجتمعات الميكروبية في التربة" . مجلة علم البيئة . 109 (8): 3007-3023 . Bibcode : 2021JEcol.109.3007S . doi : 10.1111/1365-2745.13714 . ISSN 1365-2745 . 
  18. ↑ ستيفانوفيتش، آنا م.؛ كابوستا، باويل؛ زوبيك، سيمون؛ ستانيك، مالغورزاتا؛ ووش، مارسين و. (فبراير 2020). "المادة العضوية في التربة تتفوق على تلوث المعادن الثقيلة والغطاء النباتي كعامل مؤثر في تشكيل المجتمعات الميكروبية في التربة في مواقع تعدين الزنك والرصاص التاريخية" . كيموسفير . 240 124922. Bibcode : 2020Chmsp.24024922S . doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.124922 . ISSN 0045-6535 . PMID 31563718. تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2026 .  
  19. ^ هورمان ، جيمس ج. (2011). "دور بكتيريا التربة" (PDF) . جامعة ولاية أوهايو . كورفاليس، أوريغون . تم الاسترجاع 10 مارس 2026 .
  20. ↑ تيمونين، ساري؛ بومبيرغ، مالين (13 يونيو 2009). "العتائق في بيئات التربة الجافة" . مراجعات الكيمياء النباتية . 8 (3): 505-18 . Bibcode : 2009PChRv...8..505T . doi : 10.1007/s11101-009-9137-5 . ISSN 1572-980X . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 . 
  21. ↑ أوروز، ستيفان؛ كالفاروسو، كريستوف؛ توربو، ماري بيير؛ فراي-كليت، باسكال (أغسطس 2009). "تجوية المعادن بواسطة البكتيريا: البيئة، والعوامل الفاعلة، والآليات" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 17 (8): 378-387 . doi : 10.1016/j.tim.2009.05.004 . ISSN 0966-842X . ​​PMID 19660952. تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .  
  22. ↑ هيرمانز، سيري م.؛ باكلي، هانا ل.؛ كيس، برادلي س.؛ كوران-كورنان، فيونا؛ تايلور، ماثيو؛ لير، جافين (15 ديسمبر 2016). "البكتيريا كمؤشرات ناشئة لحالة التربة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 83 (1) e02826-16. doi : 10.1128/AEM.02826-16 . ISSN 1098-5336 . PMC 5165110. PMID 27793827. تاريخ الاسترجاع : 10 مارس 2016 .   
  23. ↑ بيريلوموف، ليونيد ف. (25 أكتوبر 2023). "دور التفاعلات بين البكتيريا والمعادن الطينية في عمليات إزالة المواد الكيميائية" . مجلة الجيوكيمياء الدولية . 61 (10): 1026-1035 . رمز Bibcode : 2023GeocI..61.1026P . doi : 10.1134/S0016702923100105 . ISSN 1556-1968 . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 . 
  24. ↑ فييرا (2020). "استعمار البكتيريا للمعادن في تربة المراعي انتقائي وديناميكي للغاية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 22 (3): 917-933 . Bibcode : 2020EnvMi..22..917V . doi : 10.1111/1462-2920.14751 . PMID 31325219 . 
  25. ↑ ليمان، أنيكا؛ تشنغ، وايسغوانغ؛ ريليغ، ماتياس سي. (16 أكتوبر 2017). "مساهمات الكائنات الحية في التربة في تجميعها" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 1 (12): 1828-1835 . Bibcode : 2017NatEE...1.1828L . doi : 10.1038/s41559-017-0344-y . ISSN 2397-334X . PMID 29038473. تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .  
  26. ↑ ليمان، يوهانس؛ بوسيو، ديبورا أ.؛ كوجل-كنابنر، إنغريد؛ ريليغ، ماتياس س. (25 أغسطس 2020). "مفهوم صحة التربة وآفاقها المستقبلية" . مجلة Nature Reviews Earth & Environment . 1 (10): 544-553 . Bibcode : 2020NRvEE...1..544L . doi : 10.1038/s43017-020-0080-8 . ISSN 2662-138X . PMC 7116140. PMID 33015639. تاريخ الاسترجاع : 10 مارس 2026 .   
  27. ↑ تيان، تاو؛ ريفيردي، أليسين؛ شي، تشيانشوان؛ صن، بينغبينغ؛ تشاي، يونرونغ (أبريل 2020). "دور الرواسب الجذرية في تشكيل الميكروبيوم الجذري" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (2): 160-172 . Bibcode : 2020EnvMR..12..160T . doi : 10.1111/1758-2229.12816 . ISSN 1758-2229 . PMID 31858707. تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .  
  28. ↑ تشين، لين؛ ليو، يونبنغ (2 فبراير 2024). "وظيفة إفرازات الجذور في استعمار الجذور بواسطة بكتيريا التربة المفيدة" . علم الأحياء . 13 (2) 95. Bibcode : 2024Biol...13...95C . doi : 10.3390/biology13020095 . ISSN 2079-7737 . PMC 10886372. PMID 38392313 .   
  29. ↑ واتو، فرانسواز؛ فيلمين، جينيفيف (9 أكتوبر 2018). "البنى المجهرية للتربة التي تم فحصها باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ تكشف عن تفاعلات التربة مع الكائنات الدقيقة" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيئية . 6 106. Bibcode : 2018FrEnS...6..106W . doi : 10.3389/fenvs.2018.00106 . ISSN 2296-665X . 
  30. ↑ كراوس، لارس؛ بيسجن، دان؛ تريدر، آرون؛ شفايتزر، ستيفن أ.؛ كلومب، إروين؛ كنيف، كلوديا؛ سيبرز، نينا (5 أكتوبر 2019). "التكوين الأولي للتجمعات الدقيقة: ارتباط الكائنات الحية الدقيقة بتجمعات المونتموريلونيت-الجوثيت في ظل دورات الترطيب والتجفيف" . جيوديرما . 351 : 250-260 . Bibcode : 2019Geode.351..250K . doi : 10.1016/j.geoderma.2019.05.001 . ISSN 1872-6259 . تاريخ الاسترجاع: 11 مارس 2026 . 
  31. ↑ لافيل، باتريك؛ رولاند، كورين؛ ديوف، ميشيل؛ بينيه، فرانسواز؛ كيرسانتي، آن (2005). "تنظيم الأنشطة الميكروبية في المجالات الوظيفية للجذور واللافقاريات" . في: فارما، أجيت؛ بوسكوت، فرانسوا (محرران). الكائنات الدقيقة في التربة: أدوارها في التكوين والوظائف . بيولوجيا التربة. المجلد 3. برلين، ألمانيا: سبرينغر. الصفحات 291-305 . doi : 10.1007/3-540-26609-7_14 . ISBN   978-3-540-26609-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2026 .
  32. ↑ نوتنغهام، أندرو ت.؛ غريفيث، هوارد؛ تشامبرلين، بول م.؛ ستوت، أندرو و.؛ تانر، إدموند ف. ج. (يوليو 2009). "تحضير التربة بواسطة السكر ومخلفات الأوراق: صلة بالمجموعات الميكروبية" . علم بيئة التربة التطبيقي . 42 (3): 183-190 . Bibcode : 2009AppSE..42..183N . doi : 10.1016/j.apsoil.2009.03.003 . ISSN 1873-0272 . تاريخ الاسترجاع: 11 مارس 2026 . 
  33. ^ فراي كليت، باسكال. جارباي، جان؛ تاركا ميكا (أكتوبر 2007). "إعادة النظر في البكتيريا المساعدة للميكوريزا" . عالم النبات الجديد . 176 (1): 22– 36. بيب كود : 2007NewPh.176...22F . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2007.02191.x . ردمك 1469-8137 . بميد 17803639 .  
  34. ↑ فالكوفسكي، بول ج.؛ فينكيل، توم؛ ديلونغ، إدوارد ف. (23 مايو 2008). "المحركات الميكروبية التي تُحرك الدورات البيوجيوكيميائية للأرض" . مجلة ساينس . 320 (5879): 1034-1039 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1034F . CiteSeerX 10.1.1.474.2161 . doi : 10.1126/science.1153213 . ISSN 0036-8075 . PMID 18497287. S2CID 2844984. تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .    
  35. ↑ شهيد، عزة؛ مالك، كوثر عبد الله؛ مهناز، سمينة (24 مايو 2018). "عقد من فهم الأيض الثانوي في بكتيريا الزائفة (Pseudomonas spp.) من أجل الزراعة المستدامة والتطبيقات الصيدلانية" . الاستدامة البيئية . 1 (1): 3-17 . Bibcode : 2018ESust...1....3S . doi : 10.1007/s42398-018-0006-2 . ISSN 2523-8922 . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 . 
  36. ↑ ياماناكا، تاتيو؛ فوكوموري، يوشيهيرو (ديسمبر 1988). "نظام أكسدة النتريت في بكتيريا نيتروباكتر وينوغرادسكي " . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 54 (4): 259-270 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1988.tb02746.x . ISSN 1574-6976 . 
  37. ↑ ماكلونج، ليلاند س. (1956). "البكتيريا اللاهوائية مع إشارة خاصة إلى جنس المطثية " . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 10 : 173-192 . doi : 10.1146/annurev.mi.10.100156.001133 . ISSN 1545-3251 . PMID 13363359. تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 .  
  38. ↑ هيرنانديز، دينيس؛ دياس، فيونا م.؛ رو، جون ج. (أبريل 1991). "نقل النترات وتنظيمه بواسطة الأكسجين في الزائفة الزنجارية " . مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 286 (1): 159-163 . doi : 10.1016/0003-9861(91)90022-B . ISSN 1096-0384 . PMID 1910283. تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 .  
  39. ↑ بولوك، كلايف (يوليو 2000). "الأركيا: منظور بيوكيميائي" . تعليم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 28 (4): 186-191 . doi : 10.1111/j.1539-3429.2000.tb00142.x . ISSN 2575-5048 . تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 . 
  40. ↑ كراين، جوزيف ميتشل؛ جاكسون، راندال د. (2 ديسمبر 2009). "محدودية النيتروجين والفوسفور في 98 تربة عشبية في أمريكا الشمالية" . النبات والتربة . 334 (1): 73-84 . doi : 10.1007/s11104-009-0237-1 . ISSN 1573-5036 . تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 . 
  41. ↑ هاورث، روبرت و.؛ مارينو، روكسان (يناير 2006). "النيتروجين كعنصر غذائي محدد للتخثث في النظم البيئية البحرية الساحلية: وجهات نظر متطورة على مدى ثلاثة عقود" . علم البحيرات والمحيطات . 51 (1، الجزء 2): 364-376 . Bibcode : 2006LimOc..51..364H . doi : 10.4319/lo.2006.51.1_part_2.0364 . ISSN 1939-5590 . تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 . 
  42. ^ ميشرا، آرتي؛ راجبوت، سوريانش؛ غوبتا، بريتي سين؛ جويال، فانشيكا؛ سينغ، السنسكريتي؛ شارما، شكا؛ شوكلا، سمريتي؛ سينغ، أناميكا؛ شوكلا، كارتيكيا؛ فارما، أجيت (2021). "دور البكتيريا الزرقاء في تثبيت النيتروجين في الريزوسفير" . وفي كروز، كريستينا؛ فيشواكارما، كانشان؛ تشودري، ديفيندرا كومار؛ فارما، أجيت (محرران). بيئة النيتروجين في التربة . بيولوجيا التربة. المجلد. 62. تشام، سويسرا: سبرينغر نيتشر . ص 497 – 519. دوى : 10.1007 / 978-3-030-71206-8_25 . رقم ISBN   978-3-030-71206-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026 .
  43. ^ فيغيريدو، جيلهيرم جرودزكي أوليفيرا؛ لوبيز، فاليريا روزا؛ رومانو، حكايات؛ كامارا، مارسيلا كانديدو (2020). "كلوستريديوم" . في أماريسان، ناتاراجان؛ كومار، م. سينثيل؛ أنابورنا، ك. كومار، كريشنا؛ سانكارانارايانان، أ. (محرران). الميكروبات المفيدة في البيئة الزراعية: البكتيريا والفطريات . لندن، المملكة المتحدة: الصحافة الأكاديمية . ص 477 – 91. دوى : 10.1016 / B978-0-12-823414-3.00022-8 . رقم ISBN  978-0-12-823414-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026 .
  44. ↑ ماسون-بوفين، كاثرين؛ ساكس، جويل ل. (أغسطس 2018). "تثبيت النيتروجين التكافلي بواسطة بكتيريا الريزوبيا: جذور قصة نجاح" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 44 : 7-15 . Bibcode : 2018COPB...44....7M . doi : 10.1016/j.pbi.2017.12.001 . ISSN 1879-0356 . PMID 29289792. تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2026 .  
  45. ↑ ياماناكا، تاتيو؛ فوكوموري، يوشيهيرو (1 ديسمبر 1988). "نظام أكسدة النتريت في بكتيريا نيتروباكتر وينوغرادسكي" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 54 (4): 259-270 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1988.tb02746.x . ISSN 1574-6968 . PMID 2856189 .  
  46. 1 2 3 4 5 سيلفيا، ديفيد م.؛ فورمان، جيفري ج.؛ هارتل، بيتر ج.؛ زوبرر، ديفيد أ. (1998). مبادئ وتطبيقات علم الأحياء الدقيقة للتربة . أبر سادل ريفر، نيو جيرسي: برنتيس هول . ISBN 9780134599915تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026 .
  47. ↑ بارك، كوبر جيه؛ سميث، جوشوا تي؛ أندام، شيريل بي (2019). "الانتقال الأفقي للجينات وتطور الجينوم في شعبة الأكتينوبكتيريا " . في: فيلا، توماس جي؛ فيناس، ميغيل (محرران). الانتقال الأفقي للجينات: كسر الحدود بين الممالك الحية . تشام، سويسرا: سبرينغر نيتشر . ص 155-174 . doi : 10.1007/978-3-030-21862-1_5 . ISBN  978-3-030-21862-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026 .
  48. ↑ شميت، إمكي؛ لومبش، هـ. ثورستن (12 فبراير 2009). "نقل الجينات الأفقي القديم من البكتيريا يعزز القدرات الحيوية للفطريات" . PLoS One . 4 (2) e4437. Bibcode : 2009PLoSO...4.4437S . doi : 10.1371/journal.pone.0004437 . ISSN 1932-6203 . PMC 2636887. PMID 19212443 .   
  49. ↑ لي، تشين يوان؛ تشين، شيو؛ جيانغ، يي؛ جيانغ، تشين لينغ (2016). "التعرف المورفولوجي على الأكتينوبكتيريا" . في: داناسيكاران، دارومادوراي؛ جيانغ، يي (محرران). الأكتينوبكتيريا: الأساسيات والتطبيقات البيوتكنولوجية . لندن، المملكة المتحدة: IntechOpen. ص 59-86 . doi : 10.5772/61461 . ISBN  978-953-51-5422-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2026 .
  50. ↑ وينك، يواكيم (24 سبتمبر 2020). "الأكتينوبكتيريا والميكسوبكتيريا: موارد مهمة للمضادات الحيوية الجديدة" . الكائنات الدقيقة . 8 (10) 1464. doi : 10.3390/microorganisms8101464 . ISSN 2076-2607 . PMC 7598684 .  
  51. ↑ كوهين، كيرا أ.؛ ستوت، كاثرين إ.؛ مونسامي، فانيشا؛ مانسون، أبيجيل ل.؛ إيرل، آشلي م.؛ بيم، ألكسندر س. (20 أغسطس 2020). "أدلة على توسيع دور الستربتومايسين في علاج السل المقاوم للأدوية " . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 64 (9) e00860-20. doi : 10.1128/AAC.00860-20 . ISSN 1098-6596 . PMC 7449167. PMID 32540971 .   
  52. ↑ نيكولز، رونالد لي؛ برودو، بيتر؛ كوندون، روبرت إي؛ غورباخ، شيروود إل؛ نيهوس، لويد إم. (أكتوبر 1973). "تأثير تحضير الأمعاء قبل الجراحة بالنيومايسين والإريثروميسين على معدل حدوث المضاعفات المعدية بعد جراحة القولون" . حوليات الجراحة . 178 (4): 453-462 . doi : 10.1097/00000658-197310000-00008 . ISSN 1528-1140 . PMC 1355681. PMID 4743867 .   
  53. ↑ وايت، آر جيه (1994). " لماذا يُستخدم الإريثروميسين؟" . مجلة الصدر . 49 (10): 944-945 . doi : 10.1136/thx.49.10.944 . ISSN 0040-6376 . PMC 475225. PMID 7974308 .   
  54. ↑ أنانييفا، ناديزدا د.؛ سوسيان، يوجيني أ.؛ تشيرنوفا، أولغا ف.؛ تشيرنوف، إيفان يو.؛ ماكاروفا، أولغا ل. (ديسمبر 2006). "نسبة الفطريات والبكتيريا في الكتلة الحيوية لأنواع مختلفة من التربة، كما تم تحديدها بواسطة التثبيط الانتقائي" . علم الأحياء الدقيقة . 75 (6): 702-707 . doi : 10.1134/S0026261706060130 . ISSN 1608-3237 . تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2026 . 
  55. ^ لي تونغ. كوي، ليتشن؛ سونغ، شيوفانغ؛ كوي، شياو يونغ؛ وي، يوليان. تانغ، لي؛ مو، يانهونغ؛ شو ، زيهونج (5 مايو 2022). "فطريات تحلل الخشب: تحليل للأبحاث العالمية" . مجلة التربة والرواسب . 22 (6): 1688– 702. بيب كود : 2022JSoSe..22.1688L . دوى : 10.1007/s11368-022-03225-9 . اتش دي ال : 10072/418291 . ردمك 1614-7480 . 
  56. ↑ ليمان، أنيكا؛ تشنغ، ويشوانغ؛ ريو، ماساهيرو؛ سوتشيك، كاتارينا؛ روي، جوليان؛ رونغستوك، ريبيكا؛ ماس، ستيفاني؛ ريليغ، ماتياس سي. (9 يناير 2020). " الخصائص الفطرية المهمة لتكتل التربة" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 10 2904. doi : 10.3389/fmicb.2019.02904 . ISSN 1664-302X . PMC 6962133. PMID 31998249 .   
  57. ↑ ماراون، مارك؛ مارتنز، هيرمان؛ ميج، سونيا؛ ثينهاوس، آن؛ شيو، ستيفان (أبريل–يونيو 2003). "إضافة إلى 'لغز تنوع حيوانات التربة': تفضل الكائنات المتغذية على الفطريات واللافقاريات المتغذية على المواد العضوية المتحللة في التربة ركائز غذائية متشابهة" . المجلة الأوروبية لبيولوجيا التربة . 39 (2): 85–95 . Bibcode : 2003EJSB...39...85M . doi : 10.1016/S1164-5563(03)00006-2 . ISSN 1778-3615 . تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2026 . 
  58. ↑ شيت، إيلان؛ إنبار، جاكوب (يوليو 1994). "المكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض الفطرية" . الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 48 (1): 37-43 . doi : 10.1007/BF02825358 . ISSN 1559-0291 . PMID 7979350. تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2026 .  
  59. ↑ كيفلين، ستيفاني ن.؛ إيمري، سارة م.؛ رودجرز، جينيفر أ. (يوليو 2013). "الفطريات التكافلية تُغير استجابات النباتات للتغير المناخي" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 100 (7): 1445-1457 . doi : 10.3732/ajb.1200558 . ISSN 1537-2197 . PMID 23757444. تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2026 .  
  60. ^ فريك، ماجدالينا. هانولا، سيلجا إي؛ بيلكا، مارتا؛ Jędryczka، Małgorzata (13 أبريل 2018). "التنوع البيولوجي الفطري ودوره في صحة التربة" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 9 707. دوى : 10.3389/fmicb.2018.00707 . ISSN 1664-302X . بمك 5932366 . بميد 29755421 .   
  61. ^ شيثانا، كيه دبليو ثيليني؛ ماناواسينغي، إيشارا إس؛ هورديال، VG. بهونجون، تشيترابانو إس. أبادو، ميشي أكشاي؛ جينتيكاكي، إيليني؛ راسبي، أوليفييه؛ برومبوتثا، إيثاياكورن؛ هايد ، كيفن د. (8 أغسطس 2021). "ما هي الأنواع الفطرية وكيفية تحديدها؟" . التنوع الفطري . 109 (1): 1– 25. بيب كود : 2021FuDiv.109....1C . دوى : 10.1007/s13225-021-00483-9 . ردمك 1878-9129 . تم الاسترجاع في 13 مارس 2026 . 
  62. ↑ صن، رويبو؛ ديسوزا، ميليسا؛ جيلبرت، جاك أ.؛ غو، شيشنغ؛ وانغ، داوتشونغ؛ غو، تشيبين؛ ني، يينغينغ؛ تشو، هاييان (ديسمبر 2016). "يتأثر تكوين مجتمع الفطريات في التربة المعرضة للتسميد الكيميائي طويل الأمد بشكل كبير بنوع المادة العضوية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (12): 5137-5150 . Bibcode : 2016EnvMi..18.5137S . doi : 10.1111/1462-2920.13512 . ISSN 1462-2920 . PMID 27581342. تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2016 .  
  63. ↑ مسيمبيرا، ليفيني أ.؛ سميث، دونالد ل. (2020). "أدوار الميكروبات المحفزة لنمو النبات في تعزيز تحمل النبات للإجهاد الناتج عن الحموضة والقلوية" . مجلة فرونتيرز في أنظمة الغذاء المستدامة . 4 106. Bibcode : 2020FrSFS...4..106M . doi : 10.3389/fsufs.2020.00106 . ISSN 2571-581X . 
  64. ↑ غريفين، ديفيد مايكل (مايو 1963). "رطوبة التربة وبيئة فطريات التربة" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 38 (2): 141-166 . Bibcode : 1963BioRv..38..141G . doi : 10.1111/j.1469-185X.1963.tb00781.x . ISSN 1469-185X . PMID 4873455. تاريخ الاسترجاع: 13 مارس 2026 .  
  65. ^ ووستن، هان أب. فان ويتر، ماري آن؛ لوجونيس، لويس ج. فان دير مي، هيني C .؛ بوشر، هينك J .؛ ويسيلز، جوزيف جي إتش (28 يناير 1999). "كيف يهرب الفطر من الماء لينمو في الهواء" . علم الأحياء الحالي . 9 (2): 85– 88. بيب كود : 1999CBio....9...85W . دوى : 10.1016/S0960-9822(99)80019-0 . ISSN 0960-9822 . بميد 10021365 .  
  66. ↑ وانغ، شياوهوا؛ شياو، هونغيانغ؛ بانغ، لي؛ وانغ، فانغ (29 أبريل 2024). "الخيوط الفطرية على فروع التمثيل الضوئي مفيدة لنبات هالوكسيلون أموديندرون لامتصاص بخار الماء من الغلاف الجوي: التكيف مع بيئة الجفاف الشديد" . النباتات . 13 (9) 1233. Bibcode : 2024Plnts..13.1233W . doi : 10.3390 / plants13091233 . ISSN 2223-7747 . PMC 11085276. PMID 38732449 .   
  67. ^ بوسي، ماريا ف. بارتشييسي، جولييتا؛ مارتن، ماريانا؛ جوميز-كاساتي، دييغو إف. (يناير 2014). "استقلاب النشا في الطحالب الخضراء" . النشا . 66 ( 1– 2): 28– 40. دوى : 10.1002/star.201200211 . اتش دي ال : 11336/94404 . ISSN 1521-379X . تم الاسترجاع في 16 مارس 2026 . 
  68. ↑ تيستر، م.؛ موريس، كريستينا (يونيو 1987). "اختراق الضوء للتربة" . النبات، الخلية والبيئة . 10 (4): 281-286 . Bibcode : 1987PCEnv..10..281T . doi : 10.1111/j.1365-3040.1987.tb01607.x . ISSN 1365-3040 . تاريخ الاسترجاع: 16 مارس 2026 . 
  69. ↑ ستارك، توماس ل.؛ شوبيرت، ل. إليوت؛ ترينور، فرانسيس ر. (1981). "بيئة طحالب التربة: مراجعة" . مجلة علم الطحالب . 20 (1): 65-80 . رمز Bibcode : 1981Phyco..20...65S . doi : 10.2216/i0031-8884-20-1-65.1 . ISSN 2330-2968 . تاريخ الاسترجاع: 16 مارس 2026 . 
  70. ↑ وانغ، شنغ نان؛ غي، شو هان؛ تشوانغ، لين لان؛ تشانغ، جيان (19 سبتمبر 2023). "مسارات متعددة لتعزيز نمو القمح بواسطة طحلب الكلوريلا الشائع " . مجلة تنظيم نمو النبات . 43 (2): 550-562 . doi : 10.1007/s00344-023-11113-w . ISSN 1435-8107 . تاريخ الاسترجاع: 16 مارس 2026 . 
  71. ↑ سيث، كونال؛ كومار، أشواني؛ راستوجي، راجيش ب.؛ مينا، موكيش؛ فيناياك، فاندانا؛ هاريش، مانجيش (ديسمبر 2021). "التنقيب البيولوجي عن الفوكوكسانثين من الدياتومات: التحديات والآفاق" . أبحاث الطحالب . 60 102475. Bibcode : 2021AlgRe..6002475S . doi : 10.1016/j.algal.2021.102475 . ISSN 2211-9264 . تاريخ الاسترجاع: 16 مارس 2026 . 
  72. ↑ كوندرشوف، أليكسي س. (1 ديسمبر 1988). "الطفرات الضارة وتطور التكاثر الجنسي" . مجلة نيتشر . 336 (6198): 335-340 . Bibcode : 1988Natur.336..435K . doi : 10.1038/336435a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 3057385. تاريخ الاسترجاع : 16 مارس 2026 .  
  73. ↑ كوتو، ماري-مادلين؛ داربيشاير، جون ف. (1 نوفمبر 1998). "التنوع الوظيفي بين الأوليات في التربة" . علم بيئة التربة التطبيقي . 10 (3): 229-237 . Bibcode : 1998AppSE..10..229C . doi : 10.1016/S0929-1393(98)00122-X . ISSN 0929-1393 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  74. ↑ بونكوفسكي، مايكل (يونيو 2004). "الأوليات ونمو النبات: إعادة النظر في الحلقة الميكروبية في التربة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 162 (3): 617-631 . Bibcode : 2004NewPh.162..617B . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01066.x . ISSN 1469-8137 . PMID 33873756 .  
  75. ↑ إيكلوند، فليمنج؛ رون، ريجين (ديسمبر 1994). "ملاحظات حول الأوليات في التربة الزراعية مع التركيز على السوطيات غيرية التغذية والأميبات العارية وبيئتها" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 15 (4): 321-353 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00144.x . ISSN 1574-6976 . PMID 7848658. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .  
  76. ↑ كوتوبارامبيل، سريجيث؛ ثانكاموني، روشني ليلي؛ أغوستي، سوزانا (يناير 2019). " اليوجلينا كمصدر طبيعي محتمل للمستقلبات ذات القيمة المضافة: مراجعة" . أبحاث الطحالب . 37 : 154-159 . Bibcode : 2019AlgRe..37..154K . doi : 10.1016/J.ALGAL.2018.11.024 . ISSN 2211-9264 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  77. ↑ أدل، سينا ​​م. (فبراير 2017). "حركة ومعدل هجرة الأوليات في أعمدة التربة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 39 (2): 700-703 . doi : 10.1016/j.soilbio.2006.09.008 . ISSN 1879-3428 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  78. ↑ رودريغيز-زاراغوزا، سلفادور (1994). "بيئة الأميبات الحرة المعيشة" . مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 20 (3): 225-241 . doi : 10.3109/10408419409114556 . ISSN 1549-7828 . PMID 7802958. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .  
  79. ↑ وانر، مانفريد؛ مايسترفيلد، رالف (27 مايو 1994). "تأثير بعض العوامل البيئية على شكل صدفة الأميبات القشرية (الجذريات، الأوليات)" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 30 (2): 191-195 . doi : 10.1016/S0932-4739(11)80029-5 . ISSN 1618-0429 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  80. ↑ لوسير، ج. دانيال (أغسطس 1974). "استجابة نباتات التستاسيا في التربة لتقلبات رطوبة التربة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 6 (4): 235-239 . Bibcode : 1974SBiBi...6..235L . doi : 10.1016/0038-0717(74)90057-1 . ISSN 1879-3428 . تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 . 
  81. ^ مارسيش، كاتارزينا؛ جاسي، فنسنت إي جيه؛ كوساكيان، أنوش؛ كراشيفسكا، فالنتينا؛ لار دانيال ج.ج. لارا، إنريكي؛ لامينتوفيتش، لوكاسز؛ لامينتوفيتش، ماريوس؛ ماكومبر، أندرو؛ مازي، يوري؛ ميتشل ، إدوارد م. ناصر، نواف أ.؛ باترسون، ر. تيموثي. رو، هيلين م. المغني ديفيد. تسيجانوف، أندريه ن.؛ فورنييه ، برتراند (20 أكتوبر 2020). "السمات الوظيفية لأميبا الخصية واستخدامها في علم البيئة القديمة" . الحدود في علم البيئة والتطور . 8 575966. بيب كود : 2020FrEEv...875966M . دوى : 10.3389/fevo.2020.575966 . اتش دي ال : 10261/230709 . ISSN 2296-701X . 
  82. ↑ كويل، سكوت م. (15 أكتوبر 2020). "سلوك الهدبيات: مخططات لعلم الأحياء الخلوي الديناميكي والروبوتات على المستوى الميكروي" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 31 (22): 2409-2493 . doi : 10.1091/mbc.E20-04-0275 . ISSN 1939-4586 . PMC 7851848. PMID 33054639 .   
  83. ↑ دويردر، ف. بول (31 أكتوبر 1996). "الحروب النووية: العلاقة بين النواة الصغيرة والنواة الكبيرة في الطلائعيات الهدبية" . المجلة الأوروبية لعلم الطلائعيات . 32 (ملحق 1): 14-18 . doi : 10.1016/S0932-4739(96)80071-X . ISSN 1618-0429 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2026 . 
  84. ↑ ديني، فرناندو؛ نيبرغ، دينيس (1993). "الجنس في الهدبيات". في جونز، ج. غوينفرين (محرر). التطورات في علم البيئة الميكروبية . المجلد 13. نيويورك، نيويورك: دار نشر سبرينغر . الصفحات 85-153 . doi : 10.1007/978-1-4615-2858-6_3 . ISBN   978-1-4615-2858-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2026 .
  85. ^ فو، جينيو؛ جاو، يوني؛ جاو فنغ. شنغ، يالان؛ الفراج، صالح أ.؛ تشن، زيجوي. وانغ تشوندي (نوفمبر 2024). "نظرة عامة على أدوات التلاعب الجيني في دراسات الشركات العملاقة، مع التركيز على خروج الجينات، والضربة القاضية، والإفراط في التعبير" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 202 (3) زلاد196. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlad196 . ردمك 1096-3642 . 
  86. ↑ جانسون، جانيت ك. (21 أكتوبر 2022). "فيروسات التربة: عوامل بيئية للتربة لم تحظَ بالدراسة الكافية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 25 (1): 143-146 . doi : 10.1111/1462-2920.16258 . ISSN 1462-2920 . PMC 10100255. PMID 36271323 .   
  87. ↑ كلوكي، مارثا آر جيه؛ ميلارد، أندرو دي؛ ليتاروف، أندري في؛ هيثي، شون (2011). "العاثيات في الطبيعة" . العاثيات . 1 (1): 31-45 . doi : 10.4161/bact.1.1.14942 . ISSN 3051-2697 . PMID 21687533 .  
  88. ↑ جانسون، جانيت ك.؛ وو، رونان (9 نوفمبر 2022). "تنوع الفيروسات في التربة، وعلم البيئة، وتغير المناخ" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 21 (5): 296-311 . doi : 10.1038/s41579-022-00811-z . ISSN 1740-1534 . OSTI 2203458. PMID 36352025. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .   
  89. 1 2 3 وانغ، شياو فانغ؛ تانغ، يكي؛ يو، شيوفنغ. وانغ، شو. يانغ، كيمينغ. شو، يانغتشون؛ شين، كيرونج؛ فريمان، فيل بيتري؛ وي تشونغ (27 أبريل 2024). "دور عاثيات الجذور في صحة التربة" . علم البيئة الميكروبيولوجي FEMS . 100 (5) fiae052. دوى : 10.1093/فيمسيك/fiae052 . ردمك 1574-6941 . بمك 11065364 . بميد 38678007 .   
  90. ↑ توشون، ماري؛ مورا دي سوزا، خورخي أ.؛ روشا، إدواردو ب.س. (أغسطس 2017). "احتضان العدو: تنويع ذخائر الجينات الميكروبية عن طريق النقل الأفقي للجينات بوساطة العاثيات" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 38 : 66-73 . Bibcode : 2017COMb...38...66T . doi : 10.1016/j.mib.2017.04.010 . ISSN 1879-0364 . PMID 28527384. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .  
  91. ↑ غوش، دريتيمان؛ روي، كريشناكالي؛ ويليامسون، كورت إي.؛ وايت، ديفيد سي.؛ ووماك، ك. إريك؛ سوبليت، كيري إل.؛ رادوسيفيتش، مارك (15 يناير 2008). "انتشار التحلل البكتيري بين بكتيريا التربة ووجود جينات 16S rRNA وtrzN في الحمض النووي الفيروسي للمجتمع" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (2): 495-502 . Bibcode : 2008ApEnM..74..495G . doi : 10.1128/AEM.01435-07 . PMC 2223242. PMID 17993550. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2026 .  
  92. ↑ أرمون، روبرت (2011). "بكتيريا التربة والبكتيريوفاجات". في: ويتزاني، غونتر (محرر). التواصل الحيوي في الكائنات الحية الدقيقة في التربة . بيولوجيا التربة. المجلد 23. تشام، سويسرا: سبرينغر . الصفحات 67-112 . doi : 10.1007/978-3-642-14512-4_3 . ISBN   978-3-642-14512-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2026 .
  93. ^ نوبريجا، فرانكلين إل. فلوت، مارنيكس؛ دي جونج، باتريك أ. دريسينز، ليزا L.؛ بومونت، هوبرتوس جي. لافين، روب. دوتيله، باس إي؛ برونز ، ستان جي جي (13 أغسطس 2018). "استهداف آليات العاثيات الذيلية" . مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة . 16 (12): 760-73 . دوى : 10.1038 / s41579-018-0070-8 . اتش دي ال : 1874/396031 . ISSN 1740-1526 . بميد 30104690 . تم الاسترجاع 18 مارس 2026 .  
  94. ^ كوزلوفا ، ألكسندرا ب. مونتيان، فيكتوريا S .؛ فلاديميروفا، ماريا E.؛ ساكساجانسكايا، آلا س؛ كابيلوف، مارسيل ر.؛ جوربونوفا، ماريا ك.؛ جورشكوف، أندريه ن.؛ جرودينين، ميخائيل ب. سيماروف، بوريس الخامس. روميانتسيفا ، مارينا إل. (5 يوليو 2024). "العاثية العملاقة في التربة: الجينوم والخصائص البيولوجية لعاثية Sinorhizobium Jumbo" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 25 (13) 7388. دوى : 10.3390/ijms25137388 . ردمك 1422-0067 . بمك 11242549 . بميد 39000497 .   
  95. ↑ ديني، جون جيه؛ أبيدون، ستيفن تي. (31 يناير 2021). "عدوى العاثيات وتحللها" (ملف PDF) . في: هاربر، ديفيد آر؛ أبيدون، ستيفن تي؛ بوروز، بنجامين إتش؛ ماكونفيل، مالكولم إل. (محررون). العاثيات: البيولوجيا، والتكنولوجيا، والعلاج . تشام، سويسرا: سبرينغر . الصفحات 341-383 . doi : 10.1007/978-3-319-41986-2_53 . ISBN  978-3-319-41986-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2026 .
  96. 1 2 هوارد-فارونا، كريستينا؛ هارجريفز، كاثرين ر.؛ أبيدون، ستيفن ت.؛ سوليفان، ماثيو ب. (14 مارس 2017). "التحلل في الطبيعة: آليات وتأثير وبيئة العاثيات المعتدلة" . مجلة ISME . 11 (7): 1511-20 . Bibcode : 2017ISMEJ..11.1511H . doi : 10.1038/ismej.2017.16 . ISSN 1751-7362 . PMC 5520141. PMID 28291233. تاريخ الاسترجاع : 18 مارس 2026 .   
  97. ↑ تشانغ، مينغهوي؛ تشانغ، تيانيو؛ يو، ميشون؛ تشن، يو-لي؛ جين، مين (28 أغسطس 2022). " مراحل دورة حياة العاثيات المعتدلة: العوامل المنظمة والآثار البيئية المحتملة" . الفيروسات . 14 (9) 1904. Bibcode : 2022Virus..14.1904Z . doi : 10.3390/v14091904 . ISSN 1999-4915 . PMC 9502458. PMID 36146712 .   
  98. ↑ وولجموث، تشارلز؛ هويكزيك، إيغبرت؛ كايزر، ديل؛ أوستر، جورج (5 مارس 2002). "كيف تنزلق البكتيريا المخاطية" . علم الأحياء الحالي . 12 (5): 369-377 . رمز Bibcode : 2002CBio...12..369W . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00716-9 . ISSN 0960-9822 . PMID 11882287 .  
  99. ↑ ماين، ريتشارد؛ أداماتزكي، أندرو؛ جونز، جيف (31 أغسطس 2015). "حول دور الهيكل الخلوي للبلازموديوم في تسهيل السلوك الذكي في فطر العفن المخاطي Physarum polycephalum " . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 8 (4) e1059007. doi : 10.1080/19420889.2015.1059007 . ISSN 1942-0889 . PMC 4594612. PMID 26478782 .   
  100. ↑ إيفرهارت، سيدني إي.؛ كيلر، هارولد دبليو. (31 مارس 2008). "استراتيجيات دورة حياة الفطريات المخاطية القشرية: دورة الحياة، وأنواع البلازموديوم، والأجسام الثمرية، والرتب التصنيفية" (ملف PDF) . التنوع الفطري . 29 : 1-16 . ISSN 1878-9129 . تاريخ الاسترجاع: 23 مارس 2026 . 
  101. ↑ كوتش، آرثر ل.؛ وايت، ديفيد (ديسمبر 1998). "نمط الحياة الاجتماعي للبكتيريا المخاطية" . BioEssays . 20 (12): 1030-1038 . doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199812)20:12 < 1030::AID-BIES9 > 3.0.CO ; 2-7 . ISSN 1521-1878 . تاريخ الاسترجاع: 23 مارس 2026 . 
  102. ↑ رايشنباخ، هانز؛ كلاينيج، هانز (1984). "أصباغ البكتيريا المخاطية" . في روزنبرغ، يوجين (محرر). البكتيريا المخاطية: التطور والتفاعلات الخلوية . سلسلة سبرينغر في البيولوجيا الجزيئية والخلوية. نيويورك، نيويورك: سبرينغر ساينس . ص 127-137 . doi : 10.1007/978-1-4613-8280-5_6 . ISBN  978-1-4613-8280-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2026 .
  103. ↑ سيفريز، ويليام؛ راسل، ماري أ. (31 ديسمبر 1936). "إثمار الفطريات المخاطية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 35 (5): 472-478 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1936.tb06896.x . ISSN 1469-8137 . 
  104. ↑ دوسوتور، أودري؛ لاتي، تانيا؛ بيكمان، مادلين؛ سيمبسون، ستيفن جيه. (مارس 2010). "كائن أميبي يحل تحديات غذائية معقدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (10): 4607-11 . Bibcode : 2010PNAS..107.4607D . doi : 10.1073 / pnas.0912198107 . ISSN 1091-6490 . PMC 2842061. PMID 20142479 .   
  105. ↑ كايزر، ديل (12 نوفمبر 2013). "هل البكتيريا المخاطية ذكية؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 335. doi : 10.3389/fmicb.2013.00335 . ISSN 1664-302X . PMC 3824092. PMID 24273536 .   
  106. هاني ، كارا هـ .؛ أوسوبيل، فريدريك م. (21 أغسطس 2015). "مخططات الميكروبيوم النباتي" . مجلة ساينس . 349 (6250): 788-789 . Bibcode : 2015Sci...349..788H . doi : 10.1126/science.aad0092 . ISSN 0036-8075 . PMID 26293938. S2CID 41820015. تاريخ الاسترجاع : 18 مارس 2026 .   
  107. ^ راو، تشيروكومالي سرينيفاسا؛ جروفر، ميناكشي؛ كوندو، سومانتا؛ ديساي، سوشيليندرا (2017). "إنزيمات التربة" . في لال، الروطان (محرر). موسوعة علوم التربة ( الطبعة الثالثة). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل . ص 2100– 7. دوى : 10.1081/E-ESS3-120052906 (غير نشط في 30 مارس 2026). رقم ISBN   9781315161860تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2026 .{{cite book}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من مارس 2026 ( رابط )
  108. ↑ بيرنز، ريتشارد ج.؛ ديفيز، جولي أ. (1986). "ميكروبيولوجيا بنية التربة" . الزراعة والبستنة البيولوجية . 3 ( 2-3 ): 95-113 . Bibcode : 1986BioAH...3...95B . doi : 10.1080/01448765.1986.9754465 . ISSN 0144-8765 . تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2026 . 
  109. ↑ تشانغ، يولان؛ صن، تسايشيا؛ تشن، تشنهوا؛ تشانغ، غوانغنا؛ تشن، ليجون؛ وو، تشيجي (1 نوفمبر 2019). "التحليلات القياسية للعناصر الغذائية والإنزيمات في تربة كامبيسول مُعالجة بالأسمدة غير العضوية أو السماد العضوي لمدة 26 عامًا" . جيوديرما . 353 : 382-390 . Bibcode : 2019Geode.353..382Z . doi : 10.1016/j.geoderma.2019.06.026 . ISSN 1872-6259 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2019 . 
  110. ↑ ليو، تشيبينغ؛ شي، وينيان؛ يانغ، تشنشينغ؛ هوانغ، شيويه فانغ؛ تشو، هواي بينغ (20 مايو 2021). "تأثيرات السماد العضوي والكيميائي على بنية المجتمع البكتيري ونشاط إنزيمات التربة في شمال الصين" . مجلة علم الزراعة . 11 (5) 1017. Bibcode : 2021Agron..11.1017L . doi : 10.3390/agronomy11051017 . ISSN 2073-4395 . 
  111. ↑ إيغامبيردييفا، ديلفوزا؛ رينيلا، جيانكارلو؛ ويرث، ستيفان؛ إسلام، رفيق (2010). "نشاط الإنزيمات في منطقة جذور النباتات". في: شوكلا، جيريش؛ فارما، أجيت (محرران). علم إنزيمات التربة . برلين، ألمانيا: سبرينغر. ص 149-166 . doi : 10.1007/978-3-642-14225-3_8 . ISBN  978-3-642-14225-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2026 .
  112. ↑ ميرانساري، محمد (6 يوليو 2013). "ميكروبات التربة وتوافر العناصر الغذائية في التربة" . مجلة علم وظائف النبات . 35 (11): 3075-84 . Bibcode : 2013AcPPl..35.3075M . doi : 10.1007/s11738-013-1338-2 . ISSN 1861-1664 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2026 . 
  113. ↑ أرشد، محمد؛ فرانكنبرغر، ويليام تي. الابن (مايو 1991). "الإنتاج الميكروبي للهرمونات النباتية" . النبات والتربة . 133 (1): 1-8 . Bibcode : 1991PlSoi.133....1A . doi : 10.1007/BF00011893 . ISSN 1573-5036 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2026 . 
  114. ^ فان ويس، ساسكيا سم؛ فان دير إنت، سيورد؛ بيترس، كورني إم جي (أغسطس 2008). "الاستجابات المناعية للنباتات الناجمة عن الميكروبات المفيدة" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 11 (4): 443– 8. بيب كود : 2008COPB...11..443V . دوى : 10.1016/j.pbi.2008.05.005 . ردمك 1879-0356 . بميد 18585955 . تم الاسترجاع في 19 مارس 2026 .  
  115. ↑ ما، يينغ؛ دياس، ماريا سيليست؛ فريتاس، هيلينا (13 نوفمبر 2020). "استجابات النباتات للإجهاد الناتج عن الجفاف والملوحة والتحمل الناجم عن الميكروبات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 11 591911. Bibcode : 2020FrPS...1191911M . doi : 10.3389/fpls.2020.591911 . ISSN 1664-462X . PMC 7691295. PMID 33281852 .   
  116. ↑ تشوهان، بونام؛ شارما، نيها؛ تابوال، أشواني؛ كومار، أجاي؛ فيرما، غاوراف سواروب؛ مينا، موكيش؛ سيث، تشاندرا شيخار؛ سوابنيل، براشانت (9 أكتوبر 2023). "ميكروبيوم التربة: التنوع والفوائد والتفاعلات مع النباتات" . الاستدامة . 15 (19) 14643. Bibcode : 2023Sust...1514643C . doi : 10.3390/su151914643 . ISSN 2071-1050 . 
  117. ↑ براشار، براتيبها؛ شاه، شاتشي (20 فبراير 2016). "تأثير الأسمدة والمبيدات على الكائنات الحية الدقيقة في التربة في الزراعة". في: ليشتفوس، إريك (محرر). مراجعات الزراعة المستدامة . المجلد 19. تشام، سويسرا: سبرينغر نيتشر . الصفحات 331-361 . doi : 10.1007/978-3-319-26777-7_8 . ISBN   978-3-319-26777-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2026 .
  118. ↑ سينغ، موكام؛ نونيس، مارسيو ر. (يوليو 2025). "نظرة عامة على مدى 30 عامًا لأبحاث خصوبة التربة وجودتها وصحتها في فلوريدا" . المؤشرات البيئية . 176 113660. Bibcode : 2025EcInd.17613660M . doi : 10.1016/j.ecolind.2025.113660 . ISSN 1872-7034 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2026 . 
  119. ↑ تشين، ويل؛ إيسنستات، ديفيد م.؛ كويد، روجر ت. (أبريل 2018). "قطر الجذر يتنبأ بمسافة استكشاف الخيوط الفطرية خارج المصفوفة للمجتمع الفطري الإكتوميكوريزي" . إيكوسفير . 9 (4) e02202. Bibcode : 2018Ecosp...9E2202C . doi : 10.1002/ecs2.2202 . ISSN 2150-8925 . 
  120. 1 2 مارون، باميلا ج. (يناير 2024). "وضع سوق المبيدات الحيوية وآفاق مبيدات الأعشاب الحيوية الجديدة" . مجلة علوم إدارة الآفات . 80 (1): 81-86 . Bibcode : 2024PMSci..80...81M . doi : 10.1002/ps.7403 . ISSN 1526-4998 . PMID 36765405. تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2026 .  
  121. ^ مهير، جوميشري؛ راجبوت، راهول سينغ؛ باجباي، راينا؛ تيلي، باسافاراج؛ سارما، بيرينشي كومار (5 يناير 2021). " التريكوديرما : مبيد فطري حيوي تجاري مهيمن عالميًا". في مانوهاراشاري، تشاكرافارثولا؛ سينغ، هاريكيش بهادور؛ فارما، أجيت (محرران).التريكوديرما : تطبيقات زراعية وما وراءها . بيولوجيا التربة. المجلد  61. شام، سويسرا: سبرينغر نيتشر . الصفحات 195-208 . doi : 10.1007/978-3-030-54758-5_9 . ISBN  978-3-030-54758-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2026 .
  122. ↑ كومار، براديب؛ كاملي، مادهو؛ بورا، ريتوراج؛ ماهاتو، ديبيندرا كومار؛ شارما، بهارتي (19 يونيو 2021). " بكتيريا Bacillus thuringiensis كمبيد حيوي ميكروبي: استخداماتها وتطبيقاتها في الزراعة المستدامة" . المجلة المصرية لمكافحة الآفات البيولوجية . 31 95. doi : 10.1186/s41938-021-00440-3 . ISSN 2536-9342 . 
  123. ↑ ريس، أنتي؛ يورغنسن، ليز ن. (مارس 2017). "المكافحة البيولوجية لصدأ القمح الأصفر ( Puccinia striiformis ) باستخدام Serenade®ASO ( سلالة Bacillus subtilis QST713)" . وقاية المحاصيل . 93 : 1-8 . doi : 10.1016/j.cropro.2016.11.009 . ISSN 1873-6904 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2016 . 
  124. ↑ شيرينغ، ألبرت؛ ويسمولر، يولاندا؛ أولاند، ساندر؛ جيانغ-ريمبل، بانبان؛ كوبيكي، مايكل؛ مانكر، دينيس (أبريل 2023). "سيريناد (السلالة QST 713)، مبيد فطري بيولوجي فريد لتحسين جودة البطاطس وحيويتها: أساسي لإنتاج البطاطس المتجدد" . Gewasbescherming . 54 (2): 32-36 . ISSN 0166-6495 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  125. ↑ مارون، باميلا ج. (23 أكتوبر 2025). "زيادة استخدام المبيدات البيولوجية في برامج الإدارة المتكاملة للآفات" . مجلة فرونتيرز إن إنسكت ساينس . 5 1552361. Bibcode : 2025FrIS....552361M . doi : 10.3389/finsc.2025.1552361 . ISSN 2673-8600 . PMC 12588928. PMID 41210189 .   
  126. ↑ ماكغراث، مارغريت تاتل (25 مارس 2017). "المبيدات الحيوية لإدارة أمراض القرعيات عضوياً" (ملف PDF) . جامعة كورنيل . إيثاكا، نيويورك . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2016 .
  127. ↑ ماكغراث، مارغريت تاتل (25 مارس 2017). "المبيدات الحيوية لإدارة أمراض القرعيات عضوياً" (ملف PDF) . جامعة كورنيل . إيثاكا، نيويورك . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2016 .
  128. ↑ كلينغ، جيم (سبتمبر 2012). "استحواذ باير يُسلط الضوء على المبيدات الحيوية" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 30 (9) 810. doi : 10.1038/nbt0912-810a . ISSN 1546-1696 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  129. ↑ روسكوف، إيرين؛ دي جويا، فرانشيسكو؛ هونغ، جيسون سي؛ بيزاني، كريستينا؛ كوكاليس-بوريل، نانسي (25 أغسطس 2020). "المُحسِّنات العضوية لمكافحة مسببات الأمراض والديدان الخيطية" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 58 (1): 277-311 . Bibcode : 2020AnRvP..58..277R . doi : 10.1146/annurev-phyto-080516-035608 . ISSN 0066-4286 . PMID 32853099. S2CID 221360634. تاريخ الاسترجاع : 20 مارس 2026 .   
  130. ↑ تيرنر، ر. ستيفن (1 مارس 2005). "بعد المجاعة: أمراض النبات، فطر Phytophthora infestans ، واللفحة المتأخرة للبطاطس، 1845-1960" . دراسات تاريخية في العلوم الفيزيائية والبيولوجية . 35 (2): 341-370 . doi : 10.1525/hsps.2005.35.2.341 . ISSN 1533-8355 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  131. ↑ أنتيل، راجيندر سينغ؛ سينغ، مانديب (30 أغسطس 2007). "تأثيرات الأسمدة العضوية على المادة العضوية وحالة العناصر الغذائية في التربة" . مجلة أرشيفات علم الزراعة والتربة . 53 (5): 519-528 . Bibcode : 2007ArASS..53..519A . doi : 10.1080/03650340701571033 . ISSN 1476-3567 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  132. ↑ مولينا، ماوريسيو؛ أبورتو، فابيان؛ كالديرون، راؤول؛ كازانغا، مارسيا؛ إسكودي، ماوريسيو (22 يونيو 2009). "تركيب العناصر النزرة في أسمدة مختارة مستخدمة في تشيلي: الأسمدة الفوسفورية كمصدر لتلوث التربة على المدى الطويل" . تلوث التربة والرواسب . 18 (4): 497-511 . Bibcode : 2009SSCIJ..18..497M . doi : 10.1080/15320380902962320 . hdl : 10533/140863 . ISSN 1549-7887 . تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2026 . 
  133. ↑ هان، جيانغبي؛ شي، جياتشون؛ تسنغ، لينغزاو؛ شو، جيانمينغ؛ وو، لاوشنغ (18 سبتمبر 2014). "تأثيرات التسميد النيتروجيني على حموضة وملوحة تربة البيوت الزجاجية" . مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 22 (4): 2976-2986 . doi : 10.1007/s11356-014-3542-z . ISSN 1614-7499 . PMID 25226832. تاريخ الاسترجاع: 20 مارس 2016 .  
  134. ↑ جرانت، سينثيا؛ بيتمان، شبتاي؛ مونتريال، مارسيا؛ بلينشيت، كريستيان؛ موريل، كريستيان (1 يناير 2005). "فوسفور التربة والأسمدة: تأثيراته على إمداد النبات بالفوسفور وتطور الفطريات الجذرية" . المجلة الكندية لعلوم النبات . 85 (1): 3-14 . doi : 10.4141/P03-182 . ISSN 1918-1833 .