بكتيريا الريزوبيا

يُعدّ التكافل بين البقوليات وبكتيريا الرايزوبيوم مثالًا كلاسيكيًا على التبادل المنفعي ، حيث تُزوّد ​​بكتيريا الرايزوبيوم النبات بالأمونيا أو الأحماض الأمينية ، وفي المقابل، تحصل على أحماض عضوية (وخاصةً حمض الماليك وحمض السكسينات ، وهما حمضان ثنائيان الكربوكسيل ) كمصدر للكربون والطاقة. مع ذلك، ونظرًا لإصابة كل نبتة على حدة بعدة سلالات غير مرتبطة، يبرز سيناريو مأساوي للموارد المشتركة . فقد تقوم السلالات المُخادعة بتخزين موارد النبات، مثل بولي هيدروكسي بوتيرات، لصالح تكاثرها دون تثبيت كمية تُذكر من النيتروجين . ^{[ 17 ]} وبالنظر إلى التكاليف المترتبة على تكوين العقد الجذرية وفرصة استغلال بكتيريا الرايزوبيوم، قد يكون وجود هذا التكافل أمرًا مُثيرًا للدهشة.

يتضمن تكوين العلاقة التكافلية تبادل إشارات بين الشريكين، مما يؤدي إلى التعرف المتبادل وتكوين تراكيب تكافلية. وأكثر الآليات فهمًا لإقامة هذا التكافل هي العدوى داخل الخلايا. تعيش بكتيريا الرايزوبيا حرة في التربة حتى تتمكن من استشعار الفلافونويدات ، وهي مشتقات من 2-فينيل-1،4-بنزوبيرون، التي تفرزها جذور النبات المضيف، مما يحفز تراكم عدد كبير من الخلايا والتصاقها في النهاية بالشعيرات الجذرية . ^{[ 18 ] [ 19 ]} تعزز هذه الفلافونويدات بعد ذلك نشاط ارتباط الحمض النووي لبروتين NodD، الذي ينتمي إلى عائلة LysR من منظمات النسخ، ويحفز إفراز عوامل العقد بعد دخول البكتيريا إلى الشعيرة الجذرية. ^{[ 19 ]} تحفز عوامل العقد سلسلة من التغيرات التطورية المعقدة داخل الشعيرة الجذرية، بدءًا من التفاف الشعيرة الجذرية ، ثم تكوين خيط العدوى، وهو أنبوب مبطن بالسليلوز تستخدمه البكتيريا للانتقال عبر الشعيرة الجذرية إلى خلايا الجذر. ^{[ 20 ]} ثم تُصيب البكتيريا عدة خلايا جذرية مجاورة أخرى. ويتبع ذلك تكاثر مستمر للخلايا، مما يؤدي إلى تكوين العقدة الجذرية . ^{[ 18 ]} آلية ثانية، تستخدمها بشكل خاص بكتيريا الرايزوبيا التي تُصيب العوائل المائية مثل نبات السسبانيا روستراتا ، تُسمى دخول الشقوق. في هذه الحالة، لا يُلاحظ أي تشوه في الشعيرات الجذرية. بدلاً من ذلك، تخترق البكتيريا بين الخلايا من خلال الشقوق الناتجة عن بروز الجذور الجانبية. ^{[ 21 ]}

داخل العقدة الجذرية، تتمايز البكتيريا شكليًا إلى بكتيرويدات ، وتثبت النيتروجين الجوي على هيئة أمونيوم باستخدام إنزيم النيتروجيناز . ثم يُحوّل الأمونيوم إلى أحماض أمينية مثل الجلوتامين والأسباراجين قبل تصديره إلى النبات. ^{[ 18 ]} في المقابل، يزود النبات البكتيريا بالكربوهيدرات على شكل أحماض عضوية. ^{[ 18 ]} كما يزود النبات البكتيرويدات بالأكسجين اللازم للتنفس الخلوي ، حيث يرتبط الأكسجين بإحكام بواسطة بروتينات الليغيموغلوبين ، وهي بروتينات نباتية مشابهة للهيموغلوبين البشري . تحافظ هذه العملية على فقر العقدة الجذرية بالأكسجين لمنع تثبيط نشاط النيتروجيناز . ^{[ 18 ]}

في عام 2016، اكتُشف أن سلالة من بكتيريا براديريزوبيوم تُكوّن عُقيدات في نبات الإشنومين دون إنتاج عوامل تكوين العُقيدات، مما يُشير إلى وجود إشارات تواصل بديلة غير عوامل تكوين العُقيدات، ربما تتضمن إفراز هرمون السيتوكينين النباتي. كما وُجد أن السلالات المُنتجة لعوامل تكوين العُقيدات تستخدم نظام إفراز من النوع الثالث (T3SS) بالإضافة إلى عوامل تكوين العُقيدات. ^{[ 18 ] [ 22 ]}

لوحظ أن العقد الجذرية يمكن أن تتشكل تلقائيًا في نبات البرسيم الحجازي (Medicago) دون وجود بكتيريا الريزوبيا. يشير هذا إلى أن نمو العقدة يخضع لسيطرة النبات بالكامل، ويتم تحفيزه ببساطة عن طريق إفراز عوامل العقدة . ^{[ 23 ]}

نشأت علاقة التكافل بين بكتيريا الريزوبيا المثبتة للنيتروجين وعائلة البقوليات وتطورت على مدى الـ 66 مليون سنة الماضية. ^{[ 31 ] [ 32 ]} ورغم أن التطور يميل إلى استغلال أحد الأنواع للآخر في نموذج الجين الأناني، فإن إدارة هذا التكافل تسمح باستمرار التعاون. ^{[ 33 ]} وعندما تزداد اللياقة النسبية لكلا النوعين، فإن الانتقاء الطبيعي سيفضل التكافل.

لفهم التاريخ التطوري لهذا التكافل، من المفيد مقارنة التكافل بين بكتيريا الريزوبيا والبقوليات بعلاقة تكافلية أقدم، مثل تلك التي تربط فطريات الإندوميكوريزا بالنباتات البرية، والتي يعود تاريخها إلى ما يقرب من 460 مليون سنة. ^{[ 34 ]}

يمكن أن يوفر التكافل الفطري الداخلي العديد من المعلومات حول تكافل بكتيريا الرايزوبيا، إذ تشير الدراسات الجينية الحديثة إلى أن الرايزوبيا قد استغلت مسارات الإشارات من التكافل الفطري الداخلي الأقدم. ^{[ 35 ]} تفرز البكتيريا عوامل العقد، بينما تفرز الفطريات الداخلية إنزيمات Myc-LCO. عند التعرف على عامل العقد/Myc-LCO، يبدأ النبات في تحفيز مجموعة متنوعة من الاستجابات الخلوية الداخلية استعدادًا للتكافل. ^{[ 36 ]}

من المرجح أن بكتيريا الرايزوبيا قد استغلت الخصائص الموجودة مسبقًا للتكافل الفطري الداخلي، نظرًا لوجود العديد من الجينات المشتركة أو المتشابهة في كلا العمليتين. على سبيل المثال، يشارك جين التعرف على النبات SYMRK (كيناز شبيه بمستقبل التكافل) في إدراك كل من عوامل العقدة الرايزوبيا وعوامل Myc-LCOs الفطرية الداخلية. ^{[ 37 ]} وقد سهّلت هذه العمليات المشتركة والمتشابهة تطور التكافل الرايزوبي بشكل كبير، إذ لم تكن جميع آليات التكافل بحاجة إلى التطور. بل كان على الرايزوبيا ببساطة تطوير آليات للاستفادة من عمليات الإشارات التكافلية الموجودة مسبقًا من التكافل الفطري الداخلي.

عند ارتباط البقوليات بالبكتيريا الجذرية، فإنها غالبًا ما تستفيد من حيث النمو وزيادة مقاومتها للإجهاد. إن قدرة البكتيريا الجذرية على تحويل النيتروجين الجوي غير العضوي إلى مركبات الأمونيا العضوية تتيح للبقوليات الوصول إلى مورد محدود لدى العديد من النباتات، مما يزيد من قدرتها على البقاء ^{[ 39 ]} والتنوع البيولوجي لأنظمتها البيئية. ^{[ 40 ]}

تشمل فوائد النمو هذه زيادة النمو الكلي للنبات، ^{[ 38 ]} وزيادة الكتلة الحيوية فوق وتحت سطح الأرض، وزيادة الكتلة الحيوية للأجزاء الهوائية، وزيادة مستويات البروتين في الأوراق، ^{[ 41 ]} وخصائص زهرية أكثر جاذبية للملقحات . ^{[ 38 ]} كما ثبت أن بكتيريا الريزوبيا تزيد من مقاومة البقوليات للحشرات العاشبة عندما يكون تنوعها مرتفعًا، وتحديدًا عن طريق زيادة التعبير عن الصفات الدفاعية التي تقلل من تغذي الحشرات على الأوراق وعدد حشرات المن الماصة للعصارة. ^{[ 42 ]}

تتأثر أنواع أخرى من النباتات التي تعيش في علاقة تكافلية مع البقوليات بعلاقة التكافل بين البقوليات وبكتيريا الريزوبيا. ففي بعض الأحيان، تنتج البقوليات المرتبطة بالريزوبيا كمية أقل من الرحيق خارج الزهري الجاذب للنمل، مما يؤدي إلى انخفاض أعداد النمل وتوفير فوائد دفاعية. ^{[ 41 ]} وقد لوحظ أن البقوليات التي تستضيف الريزوبيا تتلقى زيارات أكثر من الملقحات، على الرغم من أن ذلك لا يزيد دائمًا من إنتاج النورات. ^{[ 43 ]} كما أن وجود الريزوبيا يزيد من معدل استعمار خلايا البقوليات بواسطة الفطريات الجذرية الشجرية ، مما يزيد من كمية العناصر الغذائية المتاحة للبقوليات في التربة. ^{[ 44 ]}

تعتمد علاقة التكافل بين البقوليات والريزوبيا على السياق البيئي؛ إذ تقلّ الفوائد التي توفرها الريزوبيا أو تنعدم في ظل الظروف البيئية غير المواتية. ^{[ 45 ]} ويمكن أن تؤدي الاضطرابات إلى تغيير توازن العلاقات التكافلية بين الأنواع، حيث يمكن أن يؤدي انخفاض الفوائد المقدمة إلى سلوك عدائي، مثل التطفل . ^{[ 46 ]}

تؤدي هذه الاضطرابات إلى تقليل أنواع النباتات لاستثمارها في العلاقات التكافلية، وربما التوقف عنها تمامًا. ^{[ 45 ]} فعلى سبيل المثال، أدى ترسب المغذيات إلى ظهور سلالات أقل إنتاجية من بكتيريا الريزوبيا ^{[ 47 ]} ، كما أن ارتفاع درجات الحرارة المحيطة يدفع البقوليات إلى تقليل استثمارها في التكافل الغذائي. ^{[ 43 ]} ويُعد ترسب المغذيات مشكلة خاصة للبقوليات، إذ يسمح توافر النيتروجين المتزايد لأنواع النباتات التي تعاني من نقص النيتروجين بالتفوق بسرعة على البقوليات في التنافس على الضوء. وهذا يزيد من تكاليف عملية التمثيل الضوئي، مما يزيد من زعزعة استقرار التكافل بين البقوليات وبكتيريا الريزوبيا، حيث تعاني البقوليات من عواقب سلبية على لياقتها، وتصبح غير قادرة على تقديم فوائد لبكتيريا الريزوبيا. ^{[ 48 ]}