عائلة النودوصورات

النودوصورات عائلة من ديناصورات الأنكيلوصورات، عُرفت من أواخر العصر الجوراسي إلى أواخر العصر الطباشيري في ما يُعرف اليوم بآسيا وأوروبا وأمريكا الشمالية، وربما أمريكا الجنوبية. وبينما تُعتبر تقليديًا فرعًا أحادي الأصل باعتبارها المجموعة الشقيقة للأنكيلوصورات ، تُشير بعض التحليلات إلى أنها مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى الأنكيلوصورات.

كانت النودوصورات، مثل مجموعتها الشقيقة الأنكيلوصورات، ديناصورات مدرعة بشكل كثيف، مزينة بصفوف من العقد العظمية والنتوءات الشوكية (الصفائح العظمية الجلدية )، المغطاة بأغلفة من الكيراتين. كانت الأنكيلوصورات ديناصورات صغيرة إلى كبيرة الحجم، ذات بنية قوية، رباعية الأرجل ، عاشبة ، تمتلك أسنانًا صغيرة على شكل أوراق الشجر. على عكس الأنكيلوصورات، افتقرت النودوصورات إلى ذيول تشبه الهراوات ، وبدلاً من ذلك كانت أطراف ذيولها أكثر مرونة. كان لدى العديد من النودوصورات أشواك بارزة من أكتافها. إحدى "مومياءات" النودوصورات المحفوظة بشكل جيد بشكل خاص، وهي النموذج الأصلي لـ Borealopelta markmitchelli ، تحتفظ بمجموعة دروع شبه كاملة في وضعها الطبيعي، بالإضافة إلى غطاء الكيراتين وبقايا الجلد المتكلسة، مما يشير إلى وجود أصباغ حمراء بنمط تظليل معاكس . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تم إنشاء عائلة Nodosauridae بواسطة Othniel Charles Marsh في عام 1890، وتم ربطها بجنس Nodosaurus . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تم تعريف الفرع الحيوي Nodosauridae لأول مرة بشكل غير رسمي من قبل Paul Sereno في عام 1998 على أنه "جميع ديناصورات الأنكيلوصور الأقرب إلى Panoplosaurus منها إلى Ankylosaurus "، وهو تعريف يتبعه Vickaryous و Teresa Maryańska وWeishampel في عام 2004. تم اعتبار جنسين من nodosaurids غير مؤكدين ( incertae sedis ): Struthiosaurus و Animantarx ، ويعتبر العضو الأكثر بدائية في Nodosauridae هو Cedarpelta . ^{[ 5 ]}

بعد نشر مدونة التصنيف الوراثي (PhyloCode) ، كان لا بد من تعريف فصيلة النودوصورات تعريفًا رسميًا وفقًا لمعايير محددة، بما في ذلك اشتراط وجود جنس النودوصور (Nodosaurus) كمحدد داخلي. عند تعريف النودوصورات تعريفًا رسميًا، اتبع مادزيا وزملاؤه الاستخدام المُعتمد سابقًا لهذه الفصيلة، مُعرّفين إياها بأنها أكبر فصيلة تضم النودوصور النسيجي (Nodosaurus textilis) دون الأنكيلوصور الكبير البطن (Ankylosaurus magniventris ). ولأن جميع التصنيفات الوراثية المرجعية شملت كلاً من البانوبلوصور (Panoplosaurus) والنودوصور (Nodosaurus) ضمن المجموعة نفسها بالنسبة للأنكيلوصور ، فقد اعتُبرت إضافة مُحدد داخلي آخر غير ضرورية.

تتكون Nodosauridae تقليديًا من الفرع الأساسي Polacanthinae (أحيانًا يتم استرداده خارج Nodosauridae)، بالإضافة إلى Panoplosaurini و Struthiosaurini داخل Nodosaurinae. تم تعريف Nodosaurinae في PhyloCode على أنها "أكبر فرع حيوي يحتوي على Nodosaurus textilis ، ولكن ليس Hylaeosaurus armatus و Mymoorapelta maysi و Polacanthus foxii ". ^{[ 6 ]} تم تعريف Panoplosaurusini في PhyloCode على أنه "أكبر فرع حيوي يحتوي على Panoplosaurus mirus ، ولكن ليس Nodosaurus textilis و Struthiosaurus austriacus " في حين أن Struthiosaurini لديه تعريف مماثل لـ "أكبر فرع حيوي يحتوي على Struthiosaurus austriacus ، ولكن ليس Nodosaurus textilis و Panoplosaurus mirus ". ^{[ 6 ]} يوضح الشكل (أ) أدناه هذه العلاقات، استنادًا إلى التحليلات التطورية التي أجراها ريفيرا-سيلفا وزملاؤه (2018)، مع إضافة أسماء الفروع وفقًا لتعريف مادزيا وآخرون (2021). ^{[ 7 ] [ 6 ]} مع ذلك، في عام 2023، اقترح رافين وزملاؤه تصنيفًا تطوريًا بديلًا للنودوصورات؛ فبدلًا من الانقسام الثنائي التقليدي بين النودوصورات والأنكيلوصورات، أسفرت تحليلاتهم عن تصنيف شبه عرقي لهذه الأصناف يضم الفروع أحادية العرق: بانوبلوصوريداي، وبولاكانثيداي، وستروثيوصوريداي. تُعرض هذه النتائج في الشكل (ب) أدناه. ^{[ 8 ] [ 9 ]} تُعرض الفروع المقابلة بألوان متطابقة للتوضيح، ويمكن النقر على أزرار ⊞ لتوسيع العقد.

تُعرَّف مجموعة نودوصورين بأنها أكبر مجموعة تصنيفية تضم نودوصور تيكستيليس، ولكنها لا تضم ​​هيلايوصور أرماتوس ، أو ميمورابلتا مايسي ، أو بولاكانثوس فوكسي . وقد تم تعريفها رسميًا في عام 2021 من قِبل مادزيا وزملاؤه، الذين استخدموا اسم أوثينيو أبيل في عام 1919 ، والذي ابتكر المصطلح لتوحيد أنكيلوصور ، وهيروصور ، وستيجوبيلتا . [ ^{6 ] [ 10 ] وقد} تم تحسين الاسم بشكل كبير في مضمونه منذ أن استخدمه أبيل لأول مرة لتوحيد جميع طيور الأورنيثيسكيا رباعية الأرجل ذات الدروع الصفيحية، ^{[ 10 ]} ويشمل الآن عددًا كبيرًا من التصنيفات من العصر الطباشيري المبكر حتى الماستريختي في أوروبا وأمريكا الشمالية والأرجنتين . وصفت التعريفات غير الرسمية السابقة لهذه المجموعة الفرع الحيوي بأنه جميع التصنيفات الأقرب إلى بانوبلوصور ، أو بانوبلوصور ونودوصور ، من أقربها إلى الأنكيلوصورات المبكرة مثل ساركوليستس ، وهيلايوصور ، وميمورابلتا، وبولاكانثوس ، وهو ما انعكس في المحددات التي اختارها مادزيا وآخرون عند وضع التصنيف الرسمي للفرع الحيوي وفقًا لـ PhyloCode . وقد استُخدم التحليل الوراثي الذي أجراه ريفيرا-سيلفا وزملاؤه عام 2018 كمرجع أساسي لبانوبلوصوريني من قِبل مادزيا وآخرون، بالإضافة إلى التحليلات التكميلية التي أجراها كل من طومسون وآخرون (2012)، وأربور وكوري (2016)، وأربور وآخرون (2016)، وبراون وآخرون (2017). ^{[ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ]}

تُعرَّف مجموعة بانوبلوصوريني بأنها أكبر مجموعة تضم بانوبلوصور ميروس ، ولكنها لا تضم ​​نودوصور تيكستيليس أو ستروثيوصور أوسترياكوس . وقد سُميت هذه المجموعة عام 2021 من قِبل مادزيا وزملاؤه نسبةً إلى المجموعة التي وُجدت في العديد من التحليلات السابقة، سواءً المورفولوجية أو التطورية. لا تقتصر مجموعة بانوبلوصوريني على بانوبلوصور ودنفرصور وإدمونتيا من العصر الطباشيري المتأخر فحسب، بل تشمل أيضًا أنيمانتاركس وتكساسيتس من منتصف العصر الطباشيري ، بالإضافة إلى باتاجوبلتا . مع ذلك، في الدراسة التي وصفتها، صنّفها مؤلفوها ضمن مجموعة نودوصوريني خارج مجموعة بانوبلوصوريني . ^{[ 14 ]} تُعدّ مجموعة Panoplosaurinae ، التي سُمّيت عام 1929 من قِبل فرانز نوبكسا ، مكافئةً تقريبًا لهذه المجموعة ، ولكن لم يُستخدم اسمها بشكلٍ كبير حتى أعاد روبرت باكر استخدامها عام 1988 ، إلى جانب المجموعتين الجديدتين Edmontoniinae و Edmontoniidae ، اللتين اعتُبرتا بمثابة توحيد لـ Panoplosaurus و Denversaurus و Edmontonia مع استبعاد الأنكيلوصورات الأخرى. ولأن أيًا من هذه المجموعات لم يكن شائع الاستخدام، أو مُسمّى رسميًا وفقًا لـ PhyloCode ، فقد أطلق مادزيا وآخرون اسم Panoplosaurini بدلًا من ذلك، لأن مجموعة التصنيفات تقع ضمن مجموعة Nodosaurinae، ولأن وجود اللاحقة -inae نفسها على كلٍ من التصنيف الأبوي والفرعي قد يُسبب التباسًا في المستقبل. ^{[ 6 ]} استُخدم التحليل التطوري الذي أجراه ريفيرا-سيلفا وزملاؤه عام 2018 كمرجع أساسي لفصيلة بانوبلوصوريني من قِبل مادزيا وآخرون، بالإضافة إلى التحليلات التكميلية التي أجراها كلٌ من أربور وآخرون (2016)، وبراون وآخرون (2017)، وتشنغ وآخرون (2018). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

تُعرَّف مجموعة ستروثيوصوريني بأنها أكبر مجموعة تصنيفية تضم ستروثيوصور أوسترياكوس ، ولكنها لا تضم ​​نودوصور تيكستيليس أو بانوبلوصور ميروس . وقد سُميت هذه المجموعة عام 2021 من قِبل مادزيا وزملاؤه نظرًا لاستقرارها النسبي الذي وُجد في العديد من التحليلات السابقة. لا تقتصر ستروثيوصوريني على ستروثيوصور الأوروبي من العصر الطباشيري المتأخر فحسب ، بل تشمل أيضًا يوروبيلتا الأوروبي من العصر الطباشيري المبكر ، وهنغاروصور الأوروبي من العصر الطباشيري المتأخر ، وستيجوبيلتا وباوباوصور من منتصف العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. أما مجموعة ستروثيوصوريني ، التي تُعادلها تقريبًا، والتي سمّاها فرانز نوبكسا عام 1923، فقد استُخدمت سابقًا لتضمين النودوصورات الأوروبية، ولكنها لم تُسمَّ رسميًا وفقًا لتصنيف فيلوكود ، لذا قام مادزيا وزملاؤه... بدلاً من ذلك، أُطلق عليها اسم Struthiosaurini، لأن مجموعة التصنيفات تقع ضمن فرع Nodosaurinae، وقد يُسبب وجود اللاحقة -inae نفسها في كل من التصنيف الأبوي والفرعي التباسًا في المستقبل. ^{[ 6 ]} استُخدم التحليل التطوري الذي أجراه ريفيرا-سيلفا وزملاؤه عام 2018 كمرجع أساسي لـ Struthiosaurini من قِبل مادزيا وآخرون، بالإضافة إلى التحليلات التكميلية التي أجراها كل من أربور وآخرون (2016)، وبراون وآخرون (2017)، وتشنغ وآخرون (2018). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

تُعرف النودوصورات من بقايا متنوعة في جميع أنحاء أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية. ^{[ 16 ]}

كان يُعتقد في الأصل أن بعض الأنكيلوصورات القندوانية ، بما في ذلك الأنتاركتوبيلتا القطبية الجنوبية والباتاجوبيلتا الأرجنتينية ، تنتمي إلى عائلة النودوصورات، لكن التحليلات اللاحقة دعمت انتماءها إلى البارانكيلوصورات ، وهي سلالة منفصلة من الأنكيلوصورات القاعدية التي تقتصر على نصف الكرة الجنوبي . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

• الجدول الزمني لأبحاث الأنكيلوصور

• كاربنتر، ك. (2001). "التحليل التطوري للأنكيلوصورات". في كاربنتر، ك. (محرر) 2001: الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا، بلومنجتون وإنديانابوليس، 2001، ص. xv-526
• تومسون، آر إس؛ باريش، جيه سي؛ ميدمنت، إس سي آر؛ باريت، بي إم (2012). "التطور السلالي للديناصورات الأنكيلوصورية (أورنيثيسكيا: ثيروفورا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 301-312 . Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
• أربور، في إم؛ زانو، إل إي؛ غيتس، تي. (2016). "تأثرت الارتباطات البيئية القديمة لديناصورات الأنكيلوصور بالانقراض، وتقلبات مستوى سطح البحر، والانتشار الجغرافي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 449 : 289-299 . Bibcode : 2016PPP...449..289A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .

• اكتشاف رمال النفط في ألبرتا عام 2011