أصل طيران الطيور

تم اقتراح نظرية التوقع الانقضاضي لأول مرة من قبل غارنر وتايلور وتوماس في عام 1999: ^{[ 9 ]}

نقترح أن الطيور تطورت من مفترسات متخصصة في الكمائن من مواقع مرتفعة، مستخدمة أطرافها الخلفية القوية في هجوم قفزي. تطورت آليات تعتمد على السحب، ثم لاحقًا على الرفع، تحت ضغط الانتقاء لتحسين التحكم في وضعية الجسم والحركة أثناء الجزء الجوي من الهجوم. أدى الانتقاء لتحسين التحكم القائم على الرفع إلى تحسين معاملات الرفع، محولًا الانقضاض إلى انقضاض مع زيادة قوة الرفع. وأدى الانتقاء لزيادة مدى الانقضاض في النهاية إلى نشأة الطيران الحقيقي.

اعتقد المؤلفون أن هذه النظرية تتمتع بأربع مزايا رئيسية:

• يتنبأ هذا النموذج بالتسلسل الملحوظ لاكتساب الصفات في تطور الطيور.
• ويتوقع هذا النموذج حيوانًا يشبه الأركيوبتركس ، بهيكل عظمي مطابق تقريبًا للثيروبودات الأرضية، مع القليل من التكيفات للرفرفة، ولكن بريش غير متماثل متطور للغاية من الناحية الديناميكية الهوائية.
• ويوضح ذلك أن الطيور الجارحة البدائية (ربما مثل الميكرورابتور ) يمكن أن تتعايش مع الطيور الطائرة الأكثر تطوراً (مثل الكونفوشيوسورنيس أو السابورنيس ) لأنها لم تتنافس على أماكن الطيران.
• ويوضح ذلك أن تطور الريش ذي المحور الطويل بدأ بأشكال بسيطة حققت فائدة من خلال زيادة مقاومة الهواء. وفي وقت لاحق، بدأت أشكال الريش الأكثر دقة في توفير قوة الرفع أيضًا. ^{[ 9 ]}

اقترح صموئيل ويندل ويليستون في عام 1879 نموذجًا للجري، أو ما يُعرف بنموذج "الركض". تنص هذه النظرية على أن "الطيران تطور لدى ثنائيات الأرجل التي تركض من خلال سلسلة من القفزات القصيرة". ومع ازدياد طول القفزات، لم تُستخدم الأجنحة للدفع فحسب، بل أيضًا لتحقيق الاستقرار، مما أدى في النهاية إلى الاستغناء عن مرحلة الانزلاق. عُدّلت هذه النظرية في سبعينيات القرن العشرين على يد جون أوستروم ليصف استخدام الأجنحة كآلية للبحث عن الحشرات، والتي تطورت لاحقًا إلى حركة الجناح. ^{[ 10 ]} أُجريت الأبحاث بمقارنة كمية الطاقة المستهلكة في كل طريقة صيد مع كمية الطعام التي يتم جمعها. يتضاعف حجم الصيد المحتمل بالركض والقفز. ولجمع نفس كمية الطعام، سيستهلك الأركيوبتركس طاقة أقل بالركض والقفز مقارنةً بالركض وحده. لذلك، ستكون نسبة التكلفة إلى الفائدة أكثر ملاءمة لهذا النموذج. ونظرًا لساق الأركيوبتركس الطويلة والمنتصبة، يقول مؤيدو هذا النموذج إن هذا النوع كان طائرًا بريًا . تُتيح هذه الخاصية مزيدًا من القوة والثبات للأطراف الخلفية. ويُولد الدفع الناتج عن الأجنحة، بالإضافة إلى قوة الدفع في الأرجل، الحد الأدنى من السرعة اللازمة للطيران. ويُعتقد أن حركة الأجنحة هذه قد تطورت من حركة رفرفة غير متناظرة. ^{[ 11 ]} وهكذا، من خلال هذه الآليات، تمكن الأركيوبتركس من الطيران من الأرض.

على الرغم من أن الأدلة المؤيدة لهذا النموذج تبدو معقولة علميًا، إلا أن الأدلة المعارضة له كثيرة. فعلى سبيل المثال، يُعدّ نموذج الطيران العدّاء أقل كفاءة من الناحية الطاقية مقارنةً بالفرضيات البديلة. فلكي يتمكن الأركيوبتركس من الإقلاع ، كان عليه أن يركض أسرع بثلاثة أضعاف من الطيور الحديثة، نظرًا لوزنه. علاوة على ذلك، تتناسب كتلة الأركيوبتركس طرديًا مع المسافة اللازمة للوصول إلى الحد الأدنى من السرعة اللازمة للإقلاع، وبالتالي، مع ازدياد الكتلة، تزداد الطاقة المطلوبة للإقلاع. وقد أظهرت أبحاث أخرى أن الفيزياء المتعلقة بالطيران العدّاء لا تجعل هذا تفسيرًا محتملاً لأصل طيران الطيور. فبمجرد الوصول إلى سرعة الطيران، يصبح الأركيوبتركس في الهواء، مما يؤدي إلى انخفاض السرعة بشكل فوري نتيجةً لمقاومة الهواء، وبالتالي لا يمكن الحفاظ على التوازن. ومن ثم، ستكون رحلة الأركيوبتركس قصيرة وغير فعّالة. وعلى عكس نظرية أوستروم التي تعتبر الطيران آليةً للصيد، فإن الفيزياء لا تدعم هذا النموذج أيضًا. لكي يتمكن الأركيوبتركس من اصطياد الحشرات بفعالية باستخدام أجنحته، سيحتاج إلى آلية مثل وجود ثقوب في الأجنحة لتقليل مقاومة الهواء. وبدون هذه الآلية، لن يكون معدل التكلفة مقابل الفائدة مجديًا.

يعود انخفاض الكفاءة عند النظر إلى نموذج الجري إلى حركة رفرفة الأجنحة اللازمة للطيران. تتطلب هذه الحركة تحريك كلا الجناحين بشكل متناظر، أي معًا. وهذا يختلف عن الحركة غير المتناظرة كما في ذراعي الإنسان أثناء الجري. ستكون الحركة المتناظرة مكلفة في نموذج الجري لصعوبتها أثناء الجري على الأرض، مقارنةً بنموذج الأشجار حيث من الطبيعي أن يحرك الحيوان ذراعيه معًا عند السقوط. كما يوجد انخفاض كبير في اللياقة بين طرفي نقيض حركة رفرفة الأجنحة، المتناظرة وغير المتناظرة، لذا فمن المرجح أن تكون الديناصورات اللاحمة قد تطورت إلى أحد هذين الطرفين. ^{[ 12 ]} مع ذلك، تشير أبحاث جديدة حول ميكانيكا الجري على قدمين إلى أن التذبذبات الناتجة عن حركة الجري قد تحفز رفرفة متناظرة للأجنحة بترددها الطبيعي. ^{[ 13 ]}

فرضية WAIR ، وهي نسخة من "النموذج العدّاء" لتطور طيران الطيور، حيث نشأت أجنحة الطيور من تعديلات في الأطراف الأمامية وفرت قوة ضاغطة، مما مكّن الطيور البدائية من الجري صعودًا على منحدرات شديدة الانحدار كجذوع الأشجار، انبثقت من ملاحظة فراخ طائر الشوكار الصغيرة، وتقترح أن الأجنحة طورت وظائفها الديناميكية الهوائية نتيجة الحاجة إلى الجري بسرعة صعودًا على منحدرات شديدة الانحدار كجذوع الأشجار، على سبيل المثال للهروب من المفترسات. تجدر الإشارة إلى أنه في هذا السيناريو، تحتاج الطيور إلى قوة ضاغطة لزيادة تماسك أقدامها. ^{[ 14 ] [ 15 ]} وقد قيل إن الطيور المبكرة، بما في ذلك الأركيوبتركس ، افتقرت إلى آلية الكتف التي تُنتج بها أجنحة الطيور الحديثة ضربات صاعدة سريعة وقوية؛ وبما أن القوة الضاغطة التي تعتمد عليها WAIR تتولد من الضربات الصاعدة، فيبدو أن الطيور المبكرة كانت عاجزة عن القيام بحركة WAIR. ^{[ 16 ]} مع ذلك، أشارت دراسة وجدت أن قوة الرفع المتولدة من الأجنحة هي العامل الأساسي لتسريع الجسم بنجاح نحو سطح ما أثناء الطيران بالأجنحة، إلى أن بدء القدرة على الطيران كان مقيدًا بالتحكم العصبي العضلي أو ناتج الطاقة وليس بشكل الجناح الخارجي نفسه، وأن الأجنحة غير المتطورة بالكامل وغير القادرة على الطيران بعد، يمكن أن توفر بالفعل قوة رفع مفيدة أثناء الطيران بالأجنحة. ^{[ 17 ]} بالإضافة إلى ذلك، أظهر فحص متطلبات العمل والطاقة لسلوك انقباض العضلة الصدرية للطيور الحالية أثناء الطيران بالأجنحة عند زوايا ميل مختلفة للسطح زيادات تدريجية في هذه المتطلبات، سواء مع زيادة زوايا الطيران بالأجنحة أو في الانتقال من الطيران بالأجنحة إلى الطيران بالرفرفة. يوفر هذا نموذجًا للانتقال التطوري من الحركة الأرضية إلى الحركة الجوية، حيث تكيفت الأشكال الانتقالية تدريجيًا لتلبية متطلبات العمل والطاقة لتسلق منحدرات أكثر انحدارًا باستخدام الطيران بالأجنحة، والزيادات التدريجية من الطيران بالأجنحة إلى الطيران. ^{[ 18 ]}

تستخدم الطيور الجري المائل بمساعدة الأجنحة منذ فقسها لزيادة قدرتها على الحركة. وينطبق هذا أيضًا على الطيور أو الديناصورات الثيروبودية ذات الريش التي لا تستطيع عضلات أجنحتها توليد قوة كافية للطيران، مما يُظهر كيف تطور هذا السلوك لمساعدة هذه الديناصورات الثيروبودية، ثم أدى في النهاية إلى الطيران. ^{[ 19 ]} يمكن ملاحظة التدرج من الجري المائل بمساعدة الأجنحة إلى الطيران في نمو الطيور، من فقسها إلى اكتمال نموها. تبدأ الطيور بالجري المائل بمساعدة الأجنحة، ثم تُغير تدريجيًا ضربات أجنحتها للطيران مع نموها وقدرتها على توليد قوة كافية. هذه المراحل الانتقالية التي تؤدي إلى الطيران هي مراحل جسدية وسلوكية. يمكن ربط التحولات التي تحدث خلال حياة الفرخ بتطور الطيران على نطاق واسع. إذا قورنت الطيور البدائية بالفراخ، فقد تكون سماتها الجسدية، مثل حجم الجناح وسلوكها، متشابهة. ويُحدّ من الطيران الخافق حجم الجناح وقوة عضلاته. حتى مع استخدام النموذج الصحيح للعيش على الأشجار أو الجري، لم تكن أجنحة الطيور البدائية قادرة على الطيران، لكنها على الأرجح اكتسبت السلوكيات اللازمة لهذا النموذج، كما تفعل طيور اليوم عند الفقس. توجد خطوات متشابهة بين النموذجين. ^{[ 20 ]} يمكن أن يُنتج الجري على المنحدر بمساعدة الأجنحة قوة رفع مفيدة لدى الصغار، لكنها ضئيلة جدًا مقارنةً بالطيور اليافعة والبالغة. وُجد أن قوة الرفع هذه مسؤولة عن تسارع الجسم عند صعود المنحدر، وتؤدي إلى الطيران مع نمو الطائر. ^{[ 21 ]}

طُرح هذا النموذج لأول مرة ^{[ 22 ]} عام 1880 من قِبل أوثنييل سي. مارش . تنص النظرية على أن الأركيوبتركس كان طائرًا زاحفًا يحلق من شجرة إلى أخرى. بعد القفز، كان الأركيوبتركس يستخدم جناحيه كآلية توازن. وفقًا لهذا النموذج، طوّر الأركيوبتركس أسلوب الانزلاق لتوفير الطاقة. على الرغم من أن الأركيوبتركس الشجري يبذل طاقة في تسلق الشجرة، إلا أنه قادر على تحقيق سرعات أعلى وقطع مسافات أكبر خلال مرحلة الانزلاق، مما يوفر طاقة أكبر على المدى الطويل مقارنةً بالعدّاء ثنائي الأرجل. إن توفير الطاقة خلال مرحلة الانزلاق يجعل هذا النموذج أكثر كفاءة في استخدام الطاقة. لذلك، تفوق فوائد الانزلاق الطاقة المستخدمة في تسلق الشجرة. يمكن مقارنة هذا النموذج بنموذج سلوكي حديث، وهو السنجاب الطائر . بالإضافة إلى توفير الطاقة، يرتبط العيش على الأشجار عمومًا بشكل إيجابي بالبقاء، على الأقل لدى الثدييات. ^{[ 23 ]}

طُرح المسار التطوري بين العيش على الأشجار والطيران من خلال عدد من الفرضيات. فقد افترض دادلي ويانوفياك أن الحيوانات التي تعيش على الأشجار تصل عادةً إلى ارتفاعات عالية بما يكفي لتوليد سرعة كافية عند سقوطها، سواء كان ذلك مقصودًا أم لا، مما يسمح لقوى الديناميكا الهوائية بالتأثير على أجسامها. وتُظهر العديد من الحيوانات، حتى تلك التي لا تطير، القدرة على تعديل وضعها والتوجه نحو الأرض من جهة البطن، ثم تُظهر سلوكيات تُعاكس قوى الديناميكا الهوائية لإبطاء معدل هبوطها في عملية تُعرف بالهبوط المظلي. ^{[ 23 ]} كانت الحيوانات الشجرية التي أجبرتها الحيوانات المفترسة أو سقطت ببساطة من الأشجار التي أظهرت هذه السلوكيات في وضع أفضل لتطوير قدرات أقرب إلى الطيران كما نعرفه اليوم.

اقترح باحثون مؤيدون لهذا النموذج أن الأركيوبتركس امتلك سمات هيكلية مشابهة لتلك الموجودة في الطيور الحديثة. أول هذه السمات التي لُوحظت هي التشابه المفترض بين قدم الأركيوبتركس وقدم الطيور الجاثمة الحديثة. فقد كان يُعتقد لفترة طويلة أن إبهام القدم ، أو الجزء المُعدَّل من الإصبع الأول للقدم، كان يشير إلى الخلف بالنسبة لبقية الأصابع، كما هو الحال في الطيور الجاثمة. لذلك، استنتج الباحثون في وقت من الأوقات أن الأركيوبتركس استخدم إبهام القدم كآلية توازن على أغصان الأشجار. ومع ذلك، أظهرت دراسة عينة الأركيوبتركس من ثيرموبوليس ، والتي تمتلك القدم الأكثر اكتمالًا من بين جميع العينات المعروفة، أن إبهام القدم لم يكن في الواقع معكوسًا، مما يحد من قدرة المخلوق على الجثوم على الأغصان ويشير إلى نمط حياة أرضي أو تسلق جذوع الأشجار. ^{[ 24 ]} ومن السمات الهيكلية الأخرى المتشابهة بين الأركيوبتركس والطيور الحديثة انحناء المخالب. امتلك الأركيوبتركس نفس انحناء مخالب القدم الموجودة لدى الطيور الجاثمة. مع ذلك، كان انحناء مخالب اليد لدى الأركيوبتركس مشابهًا لانحناء مخالب اليد لدى الطيور البدائية. وبناءً على مقارنات الطيور الحديثة بالأركيوبتركس ، وُجدت خصائص الجثوم، مما يدل على موطن شجري. كان يُعتقد في الأصل أن القدرة على الإقلاع والطيران تتطلب نظام بكرة فوق الغراب (SC). يتكون هذا النظام من وتر يربط عظم العضد وعظم الغراب ، مما يسمح بدوران عظم العضد أثناء حركة الطيران للأعلى. إلا أن هذا النظام غير موجود لدى الأركيوبتركس . وبناءً على تجارب أجراها م. سي عام 1936، ^{[ 25 ]} ثبت أن نظام بكرة فوق الغراب لم يكن ضروريًا للطيران من وضع مرتفع، ولكنه كان ضروريًا للإقلاع السريع.

أشار بعض الباحثين إلى أن اعتبار فرضيتي الطيران الشجري والجري تفسيرين متنافيين لأصل طيران الطيور أمرٌ غير صحيح. ^{[ 26 ]} ويستشهد الباحثون المؤيدون للدمج بين الفرضيتين بدراسات تُظهر أن الأجنحة في طور النمو تتمتع بمزايا تكيفية لمجموعة متنوعة من الوظائف، بما في ذلك القفز المظلي من الأشجار، والطيران السريع، والقفز الأفقي بالرفرفة. ^{[ 27 ]} كما تُظهر أبحاث أخرى أن أسلاف الطيور لم تكن بالضرورة شجرية أو جريّة بشكل حصري، بل عاشت في طيف واسع من الموائل. وقد تطورت القدرة على الطيران بفضل العديد من المزايا الانتقائية للأجنحة في طور النمو في التنقل في بيئة أكثر تعقيدًا مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 26 ]}