الأركيوبتركس

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 33 صور
الموسوعة الحرة

الأركيوبتركس ( / ˌɑːr kiːˈɒptərɪks /​​​​​​​​​​الأركيوبتركس (Archaeopteryx)، ويُشار إليه أحيانًا باسمه الألماني "Urvogel " (الطائرالبدائي)، هوجنسمنالديناصوراتالشبيهةبالطيور.اسم الجنسمن الكلمتيناليونانيتين القديمتين ἀρχαῖος (أركايوس) بمعنى "قديم"، و πτέρυξ (بتيروكس) بمعنى "ريشة، جناح". بين أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن الحادي والعشرين،الأركيوبتركسيُعتبر عمومًا أقدم طائر معروف (عضو في مجموعة الطيور) وفقًا لعلماءالحفرياتوالمراجعالشائعة.[3 ] ومنذ ذلك الحين ، تم تحديدمن الطيورالتي يُحتمل انتمائهاالطيورأنكيورنيس،وشياوتينجيا،وأورورنيس، [ 4 ] وبامينورنيس. [ 5 ]

عاش الأركيوبتركس في أواخر العصر الجوراسي قبل حوالي 150  مليون سنة، في ما يُعرف اليوم بجنوب ألمانيا، في زمن كانت فيه أوروبا أرخبيلاً من الجزر في بحر استوائي دافئ ضحل، أقرب بكثير إلى خط الاستواء مما هي عليه الآن. كان حجمه مشابهاً لحجم طائر العقعق الأوراسي ، وربما بلغ حجم أكبر أفراده حجم الغراب ، [ 6 ] إذ كان بإمكان أكبر أنواع الأركيوبتركس أن تنمو إلى حوالي 50 سم (20 بوصة) في الطول. وعلى الرغم من صغر حجمه، وأجنحته العريضة، وقدرته المفترضة على الطيران أو الانزلاق، إلا أن الأركيوبتركس كان يشترك في سمات أكثر مع ديناصورات العصر الوسيط الصغيرة الأخرى منه مع الطيور الحديثة. وعلى وجه الخصوص، فقد تشارك مع الدرومايوصورات والترودونتيدات في السمات التالية : فكوك ذات أسنان حادة ، وثلاثة أصابع بمخالب ، وذيل عظمي طويل، وأصابع قدم ثانية قابلة للتمدد بشكل مفرط ("مخلب قاتل")، وريش (مما يشير أيضاً إلى كونه من ذوات الدم الحار )، وسمات هيكلية متنوعة . [ 7 ] [ 8 ]  

تجعل هذه الخصائص من الأركيوبتركس مرشحًا واضحًا ليكون أحفورة انتقالية بين الديناصورات غير الطائرة والديناصورات الطائرة (الطيور). [ 9 ] [ 10 ] وبالتالي، يلعب الأركيوبتركس دورًا هامًا، ليس فقط في دراسة أصل الطيور ، بل في دراسة الديناصورات أيضًا. وقد سُمّي بهذا الاسم نسبةً إلى ريشة واحدة عُثر عليها عام 1861، [ 11 ] والتي لا تزال هويتها محل جدل. [ 12 ] [ 13 ] وفي العام نفسه، أُعلن عن أول عينة كاملة للأركيوبتركس . وعلى مر السنين، ظهرت اثنتا عشرة أحفورة أخرى للأركيوبتركس . وعلى الرغم من التباين بين هذه الأحافير، يعتبر معظم الخبراء أن جميع البقايا المكتشفة تنتمي إلى نوع واحد أو على الأقل جنس واحد، مع أن هذا الأمر لا يزال محل نقاش. [ 14 ]

تحتوي معظم هذه الأحافير الأربعة عشر على آثار ريش. ولأن هذا الريش من نوع متطور ( ريش الطيران )، تُعد هذه الأحافير دليلاً على أن تطور الريش بدأ قبل العصر الجوراسي المتأخر. [ 15 ] اكتُشف النموذج الأصلي للأركيوبتركس بعد عامين فقط من نشر تشارلز داروين لكتابه " أصل الأنواع" . بدا أن الأركيوبتركس يؤكد نظريات داروين، وأصبح منذ ذلك الحين دليلاً أساسياً على أصل الطيور، ونقاش الأحافير الانتقالية، وتأكيد نظرية التطور . لطالما اعتُبر الأركيوبتركس بداية شجرة تطور الطيور. مع ذلك، في السنوات الأخيرة، أثار اكتشاف العديد من الديناصورات الصغيرة ذات الريش حيرة علماء الحفريات، وطرح تساؤلات حول الحيوانات التي تُعد أسلاف الطيور الحديثة، والحيوانات التي تُعتبر أقاربها. [ 16 ]

تاريخ الاكتشاف

الريشة الوحيدة

على مر السنين، تم العثور على أربعة عشر عينة أحفورية لجسم ديناصور الأركيوبتركس . جميع هذه الأحافير مستخرجة من رواسب الحجر الجيري ، التي استُخرجت لقرون، بالقرب من سولنهوفن ، ألمانيا. تستخرج هذه المحاجر الرواسب من تكوين سولنهوفن الجيري والوحدات المرتبطة به. [ 17 ] [ 18 ] وكانت العينة الأولى أول ديناصور يُكتشف بريش.

الجدول الزمني لاكتشافات الأركيوبتركس حتى عام 2007

تم اكتشاف الريشة الأولى، وهي ريشة واحدة، في عام 1860 أو 1861، ووصفها هيرمان فون ماير في عام 1861. [ 19 ] وهي الآن معروضة في متحف التاريخ الطبيعي في برلين . على الرغم من أنها كانت النموذج الأصلي الأولي ، إلا أن هناك دلائل تشير إلى أنها قد لا تكون من نفس الحيوان الذي عُثر فيه على الأحافير الجسدية. [ 11 ] في عام 2019، أفيد أن التصوير بالليزر كشف عن بنية الريشة (التي لم تكن مرئية منذ فترة بعد وصفها)، وأن شكل الريشة لا يتوافق مع شكل جميع ريشات الأركيوبتركس الأخرى المعروفة، مما أدى إلى استنتاج أنها تعود إلى ديناصور آخر. [ 12 ] تم التشكيك في هذا الاستنتاج في عام 2020 باعتباره غير مرجح؛ وتم تحديد الريشة بناءً على شكلها على أنها على الأرجح ريشة غطاء رئيسية علوية . [ 13 ]

تم اكتشاف الهيكل العظمي الأول، المعروف باسم عينة لندن (BMNH 37001)، [ 20 ] عام 1861 بالقرب من لانغينالتهايم ، ألمانيا، وربما أُهدي إلى الطبيب المحلي كارل هابرلين مقابل خدماته الطبية. ثم باعه مقابل 700 جنيه إسترليني (ما يعادل تقريبًا 83000 جنيه إسترليني في عام 2020 [ 21 ] ) إلى متحف التاريخ الطبيعي في لندن، حيث لا يزال موجودًا. [ 17 ] ونظرًا لفقدانه معظم رأسه وعنقه، وصفه ريتشارد أوين عام 1863 بأنه من نوع أركيوبتركس ماكرورا ، مما يسمح باحتمالية عدم انتمائه إلى نفس نوع الريشة. وفي الطبعة الرابعة اللاحقة من كتابه " أصل الأنواع" ، [ 22 ] قال تشارلز داروين ما يلي عن هذا الاكتشاف. [ 23 ]

حتى وقت قريب، ربما كان هؤلاء المؤلفون يعتقدون، بل واعتقد بعضهم، أن فئة الطيور بأكملها ظهرت فجأة خلال العصر الإيوسيني ؛ لكننا نعلم الآن، استنادًا إلى ما ذكره البروفيسور أوين، أن طائرًا ما عاش بالفعل خلال ترسب الطبقة العليا من الرمال الخضراء؛ ومؤخرًا، تم اكتشاف ذلك الطائر الغريب، الأركيوبتركس ، ذو الذيل الطويل الشبيه بذيل السحلية، والذي يحمل زوجًا من الريش على كل مفصل، وأجنحته مزودة بمخلبين حرين، في الصخور الطينية في سولنهوفن. قلّما يُظهر أي اكتشاف حديث، بقوة أكبر من هذا، مدى ضآلة معرفتنا حتى الآن بسكان العالم السابقين.

يُشتق اسم الجنس من الكلمتين اليونانيتين القديمتين ἀρχαῖος ( أركايوس )، وتعني "قديم"، و πτέρυξ ( بتيروكس )، وتعني "ريشة، جناح". وقد أشار ماير إلى ذلك في وصفه. في البداية، أشار إلى ريشة واحدة بدت وكأنها تشبه ريشة جناح طائر حديث ، لكنه سمع عن عينة لندن وعُرض عليه رسم تخطيطي لها، فأشار إليها باسم " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres " (هيكل عظمي لحيوان مغطى بريش مشابه).

ومنذ ذلك الحين، تم استعادة اثنتي عشرة عينة:

اكتُشفت عينة برلين (HMN 1880/81) عام 1874 أو 1875 في بلومنبرغ بالقرب من إيشتات ، ألمانيا ، على يد المزارع ياكوب نيمير. باع نيمير هذه الأحفورة الثمينة عام 1876 ليشتري بقرة، إلى صاحب نُزُل يُدعى يوهان دور، الذي باعها بدوره إلى إرنست أوتو هابرلين، نجل ك. هابرلين. عُرضت العينة للبيع بين عامي 1877 و1881، وكان من بين المشترين المحتملين أو سي مارش من متحف بيبودي التابع لجامعة ييل ، إلى أن اشتراها في النهاية متحف التاريخ الطبيعي في برلين مقابل 20,000 مارك ذهبي ، حيث تُعرض الآن. موّل الصفقة إرنست فيرنر فون سيمنز ، مؤسس الشركة التي تحمل اسمه. [ 17 ] وُصفت هذه العينة عام 1884 على يد فيلهلم دامس ، وهي العينة الأكثر اكتمالًا، والأولى برأس كامل. وفي عام 1897، أطلق عليها دامس اسم نوع جديد، A. siemensii ؛ ورغم أنها تُعتبر غالبًا مرادفًا لـ A. lithographica ، فقد خلصت العديد من الدراسات في القرن الحادي والعشرين إلى أنها نوع مستقل يشمل عينات برلين وميونيخ وثرموبوليس. [ 24 ] [ 25 ]

طاقم عمل عينة ماكسبيرج

عُثر على عينة ماكسبيرغ (S5) ، المكونة من جذع، عام 1956 بالقرب من لانغينالتهايم ؛ ولفتت انتباه عالم الحفريات الألماني فلوريان هيلر عام 1958، الذي وصفها عام 1959. تفتقر العينة إلى الرأس والذيل، على الرغم من أن باقي الهيكل العظمي سليم في معظمه. كانت العينة معروضة سابقًا في متحف ماكسبيرغ في سولنهوفن ، لكنها مفقودة حاليًا. كانت ملكًا لإدوارد أوبيتش ، الذي أعارها للمتحف حتى عام 1974. بعد وفاته عام 1991، اكتُشف فقدان العينة، ويُحتمل أنها سُرقت أو بيعت. [ 26 ]

عُثر على عينة هارلم ( TM 6428/29، والمعروفة أيضًا باسم عينة تيلرز ) عام 1855 بالقرب من ريدنبورغ ، ألمانيا، ووصفها ماير عام 1857 بأنها من نوع بتيروداكتيلوس كراسيبس . أُعيد تصنيفها عام 1970 على يد جون أوستروم ، وهي موجودة حاليًا في متحف تيلرز في هارلم ، هولندا. كانت هذه العينة الأولى التي عُثر عليها، ولكن تم تصنيفها بشكل خاطئ في ذلك الوقت. كما أنها من أقل العينات اكتمالًا، إذ تتكون في الغالب من عظام الأطراف، وفقرات عنقية معزولة، وأضلاع. في عام 2017، سُميت بجنس منفصل هو أوستروميا ، ويُعتقد أنها أقرب صلةً إلى أنكيورنيس من الصين. [ 27 ]

عينة Eichstätt، كانت تعتبر ذات يوم جنسًا متميزًا، Jurapteryx

اكتُشفت عينة إيشتات (JM 2257) عام 1951 بالقرب من فوركرزيل ، ألمانيا ، ووصفها بيتر ويلنهوفر عام 1974. وهي موجودة حاليًا في متحف جورا في إيشتات، ألمانيا، وتُعد أصغر عينة معروفة، وتتميز برأسها الذي يُعتبر ثاني أفضل رأس. [ 28 ] في عام 2007، صنّف فيل سينتر أنواع Jurapteryx و A. siemensii و A. bavarica كمرادفات ثانوية لـ A. lithographica ، مشيرًا إلى أن السمات التشخيصية المقترحة لهذه الأنواع، بناءً على الاختلافات النسبية والسنية، يُمكن تفسيرها من خلال التطور الجنيني. [ 29 ]

اكتُشفت عينة سولنهوفن (العينة غير المرقمة) في سبعينيات القرن العشرين بالقرب من مدينة إيشتات الألمانية، ووصفها ويلنهوفر عام ١٩٨٨. وهي موجودة حاليًا في متحف بورغرمايستر مولر في سولنهوفن، وقد صُنفت في الأصل ضمن جنس كومبسوجناثوس من قِبل جامع هاوٍ، وهو نفسه رئيس البلدية فريدريش مولر الذي سُمي المتحف باسمه. تُعد هذه العينة الأكبر حجمًا المعروفة، وقد تنتمي إلى جنس ونوع منفصلين، هما ويلنهوفريا غرانديس . وهي تفتقر فقط إلى أجزاء من الرقبة والذيل والعمود الفقري والرأس. [ ٣٠ ]

عُثر على عينة ميونخ (BSP 1999 I 50، المعروفة سابقًا باسم عينة جمعية سولينهوفر-أكتين) في 3 أغسطس 1992 بالقرب من لانغنالتهايم، ووصفها ويلنهوفر عام 1993. وهي موجودة حاليًا في متحف علم الحفريات في ميونخ ، حيث بيعت له عام 1999 مقابل 1.9 مليون مارك ألماني . ما كان يُعتقد في البداية أنه عظم قصي، تبيّن أنه جزء من عظم الغراب ، [ 31 ] ولكن من المحتمل وجود عظم قصي غضروفي . الجزء الأمامي من وجهها فقط هو المفقود. وقد استُخدمت كأساس لتصنيف نوع مستقل، A. bavarica ، [ 32 ] ولكن تشير دراسات أحدث إلى أنها تنتمي إلى A. siemensii . [ 25 ]

عينة Daiting، النمط الشامل لـ A. albersdoerferi

عُثر على عينة ثامنة مجزأة عام 1990 في تكوين مورنشيم الأحدث في دايتينغ ، سوفيا . ولذلك، تُعرف باسم عينة دايتينغ ، ولم تكن معروفة منذ عام 1996 إلا من خلال قالب عُرض لفترة وجيزة في متحف التاريخ الطبيعي في بامبرغ . اشترى عالم الحفريات رايموند ألبرتسدورفر العينة الأصلية عام 2009. [ 33 ] وعُرضت لأول مرة مع ست حفريات أصلية أخرى للأركيوبتركس في معرض ميونيخ للمعادن في أكتوبر 2009. [ 34 ] أطلق كوندرا وآخرون (2018) على عينة دايتينغ اسم أركيوبتركس ألبرتسدورفر . [ 35 ] [ 36 ] بعد فترة طويلة في مجموعة خاصة مغلقة، نُقلت إلى متحف التطور في حديقة حيوانات كنوتنبورغ (الدنمارك) عام 2022، حيث عُرضت منذ ذلك الحين وأُتيحت للباحثين. [ 37 ] [ 38 ]

عينة Bürgermeister-Müller ("جناح الدجاج")

عُثر على أحفورة مجزأة أخرى عام 2000. وهي الآن في حوزة خاصة، ومنذ عام 2004، أُعيرت لمتحف بورغرمايستر-مولر في سولنهوفن، ولذا تُعرف باسم عينة بورغرمايستر-مولر ؛ ويشير إليها المعهد رسميًا باسم "نموذج عائلتي أوتمان وستايل، سولنهوفن". ولأن هذه القطعة تمثل بقايا جناح واحد من الأركيوبتركس ، فهي تُعرف شعبيًا باسم "جناح الدجاجة". [ 39 ]

تفاصيل عن طائر الأركيوبتركس التابع لمركز وايومنغ للديناصورات (WDC-CSG-100)

بعد أن ظلت عينة ثيرموبوليس (WDC CSG 100) ضمن مجموعة خاصة في سويسرا لفترة طويلة، تم اكتشافها في بافاريا ووصفها ماير وبول وبيترز عام 2005. وقد تبرع بها لمركز وايومنغ للديناصورات في ثيرموبوليس، وايومنغ ، وهي تتميز بأفضل حالة حفظ للرأس والقدمين؛ بينما لم يتم الحفاظ على معظم العنق والفك السفلي. وُصفت عينة "ثيرموبوليس" في مقال نُشر في مجلة ساينس بتاريخ 2 ديسمبر 2005 بأنها "عينة محفوظة جيدًا من الأركيوبتركس ذات سمات ثيروبودية"؛ إذ تُظهر أن الأركيوبتركس كان يفتقر إلى إصبع قدم معكوس - وهي سمة شائعة لدى الطيور - مما حدّ من قدرته على الجلوس على الأغصان، ويشير إلى نمط حياة أرضي أو تسلق جذوع الأشجار. [ 40 ] وقد فُسّر هذا على أنه دليل على أصله من الثيروبودات . في عام ١٩٨٨، ادعى غريغوري س. بول أنه عثر على دليل على وجود إصبع قدم ثانٍ قابل للتمدد المفرط، [ ٤١ ] لكن هذا لم يُؤكد ويُقبل من قبل علماء آخرين إلا بعد وصف عينة ثيرموبوليس. "حتى الآن، كان يُعتقد أن هذه السمة تخص فقط أقارب هذا النوع المقربين، وهم الديناصورات من فصيلة دينونيكوصورات." [ ١٨ ] نُسبت عينة ثيرموبوليس إلى نوع أركيوبتركس سيمينسي في عام ٢٠٠٧. [ ٢٥ ] تُعتبر هذه العينة الأكثر اكتمالًا والأفضل حفظًا بين بقايا الأركيوبتركس حتى الآن. [ ٢٥ ]

العينة الحادية عشرة

أُعلن عن اكتشاف عينةٍ حادية عشرة في عام ٢٠١١، ووُصفت في عام ٢٠١٤. تُعدّ هذه العينة من أكثر العينات اكتمالًا، إلا أنها تفتقر إلى جزءٍ كبيرٍ من الجمجمة وأحد الأطراف الأمامية. وهي مملوكةٌ ملكيةً خاصة، ولم يُطلق عليها اسمٌ بعد. [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] درس علماء الحفريات في جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ هذه العينة، وكشفت عن سماتٍ غير معروفةٍ سابقًا في ريشها، مثل وجود ريشٍ على كلٍّ من الجزء العلوي والسفلي من الساقين وعظم مشط القدم ، بالإضافة إلى طرف الذيل الوحيد المحفوظ. [ ٤٤ ] [ ٤٥ ]

تم اكتشاف عينة ثانية عشرة من قبل هاوٍ لجمع الأحافير عام 2010 في محجر شامهاوبتن، ولكن لم يُعلن عن هذا الاكتشاف إلا في فبراير 2014. [ 46 ] ووُصفت علميًا عام 2018. وهي عبارة عن هيكل عظمي كامل ومفصلي في معظمه مع جمجمة. وهي العينة الوحيدة التي تفتقر إلى الريش المحفوظ. تعود هذه العينة إلى تكوين باينتن ، وهي أقدم قليلًا من العينات الأخرى. [ 47 ]

نُشرت عينة ثالثة عشرة، تحمل الرقم SMNK-PAL 10,000 ، في يناير 2025، وهي من تكوين مورنشيم . تحتفظ هذه العينة بالطرف الأمامي الأيمن والكتف وأجزاء من الأطراف الأخرى، وتُظهر سمات مختلفة في الكتف والطرف الأمامي تشابهاً مع طائر الأركيوبتركس أكثر من أي طائر آخر ضمن تكوين مورنشيم. ومع ذلك، ونظراً لطبيعة هذه العينة المجزأة، لا يمكن تصنيفها ضمن نوع محدد من طيور الأركيوبتركس . [ 48 ]

أركيوبتركس شيكاغو

أُعلن عن وجود عينة رابعة عشرة ( عينة شيكاغو ) بشكل غير رسمي لأول مرة عام 2024 من قِبل متحف فيلد في شيكاغو، الولايات المتحدة الأمريكية. كانت هذه العينة، وهي إحدى عينتين موجودتين في مؤسسة خارج أوروبا، قد حُددت في الأصل ضمن مجموعة خاصة في سويسرا ، واقتناها هواة جمع العينات عام 1990، قبل حظر ألمانيا تصدير عينات الأركيوبتركس عام 2015. استحوذ متحف فيلد على العينة عام 2022، وعُرضت للجمهور عام 2024 بعد عامين من التحضير. [ 49 ] [ 50 ] في عام 2025، نشرت عالمة الطيور القديمة جينغماي أوكونور وزملاؤها دراسة رسمية تصف هذه العينة الرابعة عشرة، مُبلغةً عن أول ريش طيران ثانوي داخلي متخصص معروف (الريش الثالثي ) وخصائص جديدة أخرى في الأركيوبتركس . [ 14 ]

أصالة

ابتداءً من عام ١٩٨٥، نشرت مجموعة من الهواة، تضم عالم الفلك فريد هويل والفيزيائي لي سبيتنر ، سلسلة من الأبحاث تزعم أن ريش عينات الأركيوبتركس الموجودة في برلين ولندن مزيف. [ ٥١ ] [ ٥٢ ] [ ٥٣ ] [ ٥٤ ] وقد رفض آلان ج. تشاريج وآخرون في متحف التاريخ الطبيعي بلندن هذه المزاعم . [ ٥٥ ] استندت معظم أدلتهم المزعومة على التزوير إلى عدم إلمامهم بعمليات التصلب ؛ فعلى سبيل المثال، اقترحوا، بناءً على اختلاف الملمس المرتبط بالريش، أن بصمات الريش وُضعت على طبقة رقيقة من الأسمنت ، [ ٥٢ ] دون إدراك أن الريش نفسه كان سيُحدث اختلافًا في الملمس. [ ٥٥ ] كما أساءوا تفسير الأحافير، زاعمين أن الذيل صُنع على هيئة ريشة واحدة كبيرة، [ ٥٢ ] في حين أن هذا ليس صحيحًا من الناحية المرئية. [ 55 ] إضافةً إلى ذلك، زعموا أن العينات الأخرى المعروفة من الأركيوبتركس في ذلك الوقت لم تكن تمتلك ريشًا، [ 51 ] [ 52 ] وهو أمر غير صحيح؛ إذ أن عينات ماكسبرغ وإيششتات تمتلك ريشًا واضحًا. [ 55 ]

كما أعربوا عن استغرابهم من انقسام الألواح بسلاسة، أو من أن نصف لوح يحتوي على أحافير سيظل محفوظًا بشكل جيد، بينما لا يكون النصف الآخر كذلك . [ 51 ] [ 53 ] هذه خصائص شائعة لأحافير سولنهوفن، لأن الحيوانات النافقة كانت تسقط على أسطح صلبة، مما يشكل سطحًا طبيعيًا لانقسام الألواح اللاحقة، تاركةً الجزء الأكبر من الأحفورة على جانب واحد وقليلًا على الجانب الآخر. [ 55 ]

أخيرًا، فإن الدوافع التي اقترحوها للتزوير ليست قوية، بل ومتناقضة؛ أحدها أن ريتشارد أوين أراد تزوير أدلة تدعم نظرية التطور لتشارلز داروين، وهو أمر مستبعد نظرًا لآراء أوين تجاه داروين ونظريته. أما الدافع الآخر فهو أن أوين أراد نصب فخ لداروين، على أمل أن يدعم الأخير صحة الأحافير حتى يتمكن أوين من تشويه سمعته بالتزوير؛ وهذا مستبعد أيضًا لأن أوين كتب بحثًا مفصلًا عن عينة لندن، لذا فإن مثل هذا العمل سيؤدي حتمًا إلى نتائج عكسية. [ 56 ]

أشار تشاريج وآخرون إلى وجود شقوق دقيقة في الألواح تمتد عبر كل من الصخور وآثار الأحافير، ونمو المعادن فوق الألواح الذي حدث قبل اكتشافها وإعدادها، كدليل على أن الريش أصلي. [ 55 ] ثم حاول سبيتنر وآخرون إثبات أن الشقوق كانت ستنتشر بشكل طبيعي عبر طبقة الأسمنت المفترضة، [ 57 ] لكنهم أغفلوا حقيقة أن الشقوق قديمة ومملوءة بالكالسيت ، وبالتالي لم تكن قادرة على الانتشار. [ 56 ] كما حاولوا إثبات وجود الأسمنت على عينة لندن من خلال التحليل الطيفي بالأشعة السينية ، ووجدوا شيئًا ليس صخرًا؛ [ 57 ] ولم يكن أسمنتًا أيضًا، ومن المرجح أنه جزء من مطاط السيليكون المتبقي عند صنع قوالب العينة. [ 56 ] لم يأخذ علماء الحفريات اقتراحاتهم على محمل الجد، إذ استندت أدلتهم في معظمها إلى مفاهيم خاطئة عن الجيولوجيا، ولم يتطرقوا قط إلى العينات الأخرى الحاملة للريش، والتي ازداد عددها منذ ذلك الحين. [55] أبلغ تشاريج وزملاؤه عن تغير في اللون: شريط داكن بين طبقتين من الحجر الجيري، وعزوا ذلك إلى الترسيب. [ 58 ] من الطبيعي أن يكتسب الحجر الجيري لون محيطه، ومعظم أنواع الحجر الجيري ملونة (إن لم تكن ذات أشرطة لونية) بدرجة ما، لذا نُسب اللون الداكن إلى هذه الشوائب. [ 55 ] كما ذكروا أن الغياب التام لفقاعات الهواء في ألواح الصخور يُعد دليلاً إضافياً على أصالة العينة. [ 55 ]

وصف

يتراوح طول طائر الأركيوبتركس بين 25 و 50 سم تقريبًا، ويتراوح طول جناحيه بين 25 و 60 سم.
مقارنة العينات بحجم الإنسان

معظم عينات الأركيوبتركس التي تم اكتشافها تأتي من حجر سولنهوفن الجيري في بافاريا، جنوب ألمانيا، وهو موقع أحفوري نادر ومميز، معروف بأحافيره فائقة التفصيل التي ترسبت خلال المرحلة التيثونية المبكرة من العصر الجوراسي، [ 59 ] منذ حوالي 150.8-148.5  مليون سنة. [ 60 ]

كان حجم الأركيوبتركس تقريبًا بحجم الغراب ، [ 6 ] بأجنحة عريضة مستديرة الأطراف وذيل طويل مقارنةً بطول جسمه. بلغ طول جسمه 50 سنتيمترًا ( قدمًا و8 بوصات) وامتداد جناحيه 70 سنتيمترًا ( قدمين و4 بوصات) ، مع كتلة تُقدّر بين 500 و1000 غرام (18 إلى 35 أونصة) . [ 6 ] [ 61 ] على الرغم من أن ريش الأركيوبتركس أقل توثيقًا من سماته الأخرى، إلا أنه كان مشابهًا جدًا في تركيبه لريش الطيور الحديثة. [ 59 ] وبالرغم من وجود العديد من السمات الطيرية، [ 62 ] إلا أن الأركيوبتركس امتلك العديد من خصائص ديناصورات الثيروبود غير الطائرة . فعلى عكس الطيور الحديثة، امتلك الأركيوبتركس أسنانًا صغيرة، [ 59 ] بالإضافة إلى ذيل عظمي طويل، وهي سمات مشتركة بينه وبين ديناصورات أخرى من تلك الحقبة. [ 63 ]     

نظرًا لامتلاكه سمات مشتركة بين الطيور والديناصورات غير الطائرة، فقد اعتُبر الأركيوبتركس حلقة وصل بينهما. [ 59 ] في سبعينيات القرن العشرين، جادل جون أوستروم ، مُقتديًا بتوماس هنري هكسلي عام 1868، بأن الطيور تطورت ضمن الديناصورات الثيروبودية، وكان الأركيوبتركس دليلًا حاسمًا على هذه الحجة؛ إذ امتلك العديد من السمات الطيرية، مثل عظمة الترقوة، وريش الطيران، والأجنحة، وإصبع القدم الأول المقلوب جزئيًا، إلى جانب سمات الديناصورات والثيروبودات. على سبيل المثال، لديه نتوء صاعد طويل في عظمة الكاحل ، وصفائح بين الأسنان ، ونتوء سدادي في عظمة الإسك ، وعلامات متعرجة طويلة في الذيل. على وجه الخصوص، وجد أوستروم أن الأركيوبتركس كان مشابهًا بشكل ملحوظ لعائلة الثيروبودات الدروميوصورات . [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

كان لدى الأركيوبتركس ثلاثة أصابع منفصلة في كل ساق أمامية ، ينتهي كل منها بـ"مخلب". قليل من الطيور تمتلك مثل هذه الخصائص. بعض الطيور، مثل البط والبجع والزقزاق ( Jacana sp.) والهواتزين ( Opisthocomus hoazin )، تخفيها تحت ريش أرجلها. [ 68 ]

ريش

رسم توضيحي تشريحي يقارن بين "الذيل الورقي" للأركيوبتركس و"الذيل المروحي" لطائر حديث

تميزت عينات الأركيوبتركس بريش طيرانها المتطور . كان هذا الريش غير متناظر بشكل ملحوظ، ويُظهر بنية ريش الطيران في الطيور الحديثة، حيث تُمنح الشفرات ثباتًا من خلال ترتيب شعيرات - شعيرات صغيرة - شعيرات دقيقة . [ 69 ] أما ريش الذيل فكان أقل عدم تناظر، بما يتماشى مع الوضع في الطيور الحديثة، وكان يتميز أيضًا بشفرات صلبة. ولم يكن الإبهام يحمل آنذاك خصلة ريش صلبة متحركة بشكل منفصل .

يُعدّ ريش جسم الأركيوبتركس أقل توثيقًا، ولم يُجرَ بحثٌ وافٍ عنه إلا في عينة برلين المحفوظة جيدًا . لذا، ونظرًا لاحتمالية تورط أكثر من نوع واحد، فإنّ نتائج البحث في ريش عينة برلين لا تنطبق بالضرورة على باقي أنواع الأركيوبتركس . في عينة برلين، توجد "سراويل" من الريش المتطور على الأرجل؛ ويبدو أن بعض هذا الريش يمتلك بنية ريش أساسية، ولكنه متحلل نوعًا ما (يفتقر إلى الشعيرات الدقيقة كما في الطيور الجارية ). [ 70 ] وهو متماسك جزئيًا، وبالتالي قادر على دعم الطيران. [ 71 ]

عُثر على رقعة من الريش الريشي تمتد على طول ظهره، وكانت تشبه إلى حد كبير ريش الجسم المحيطي للطيور الحديثة من حيث التناظر والصلابة، وإن لم تكن بنفس صلابة ريش الطيران. وبخلاف ذلك، تقتصر آثار الريش في عينة برلين على نوع من "الزغب البدائي " الذي لا يختلف كثيرًا عن ذلك الموجود في ديناصور سينوسوروبتريكس : متحلل ورقيق، وربما يبدو أقرب إلى الفراء منه إلى الريش في حالته الطبيعية (وإن لم يكن ذلك واضحًا في بنيته المجهرية). وتوجد هذه الآثار على باقي الجسم - على الرغم من أن بعض الريش لم يتحجر، بينما اختفى البعض الآخر أثناء التحضير، تاركًا بقعًا خالية على العينات - وعلى الجزء السفلي من الرقبة. [ 70 ]

لا توجد أي دلائل على وجود ريش على الجزء العلوي من الرقبة والرأس. ورغم أنه من المحتمل أن تكون هذه الأجزاء عارية، إلا أن هذا قد يكون نتيجة لظروف الحفظ. يبدو أن معظم عينات الأركيوبتركس قد انغرست في رواسب خالية من الأكسجين بعد أن طفت على ظهورها في البحر لفترة من الزمن - حيث يكون الرأس والرقبة والذيل منحنية إلى الأسفل بشكل عام، مما يشير إلى أن العينات كانت قد بدأت للتو في التحلل عندما انغرست، مع ارتخاء الأوتار والعضلات بحيث اكتسبت الشكل المميز ( وضعية الموت ) للعينات الأحفورية. [ 72 ] وهذا يعني أن الجلد كان قد أصبح لينًا وفضفاضًا بالفعل، وهو ما يدعمه حقيقة أن ريش الطيران في بعض العينات كان قد بدأ في الانفصال عند نقطة انغراسها في الرواسب. لذلك يُفترض أن العينات المعنية تحركت على طول قاع البحر في المياه الضحلة لبعض الوقت قبل دفنها، حيث تساقط ريش الرأس والجزء العلوي من الرقبة، بينما بقي ريش الذيل الأكثر ثباتًا. [ 24 ]

تلون

ترميم الفنان يوضح أحد تفسيرات دراسة كارني [ 73 ]

في عام ٢٠١١، أجرى طالب الدراسات العليا رايان كارني وزملاؤه أول دراسة لونية على عينة من طائر الأركيوبتركس . [ ٧٣ ] باستخدام تقنية المجهر الإلكتروني الماسح وتحليل الأشعة السينية المشتتة للطاقة ، تمكن الفريق من الكشف عن بنية الميلانوسومات في عينة الريشة المعزولة التي وُصفت عام ١٨٦١. ثم قورنت القياسات الناتجة بتلك الخاصة بـ ٨٧  نوعًا من الطيور الحديثة، وحُسب اللون الأصلي باحتمالية ٩٥٪ لكونه أسود. تبين أن الريشة سوداء بالكامل، مع تصبغ أثقل في طرفها البعيد. من المرجح أن الريشة المدروسة كانت غطاءً ظهريًا ، والذي كان سيغطي جزئيًا الريش الأساسي على الأجنحة. لا تعني الدراسة أن الأركيوبتركس كان أسود بالكامل، ولكنها تشير إلى أنه كان لديه بعض التلوين الأسود الذي شمل الأغطية. أشار كارني إلى أن هذا يتوافق مع ما هو معروف عن خصائص الطيران الحديثة، حيث أن الميلانوسومات السوداء لها خصائص هيكلية تقوي الريش للطيران. [ 74 ] في دراسة نُشرت عام 2013 في مجلة التحليل الطيفي الذري ، كشفت تحليلات جديدة لريش الأركيوبتركس أن هذا الحيوان ربما كان يمتلك ريشًا معقدًا فاتحًا وداكنًا، مع تصبغ أثقل في الأطراف البعيدة والريشات الخارجية. [ 75 ] استند هذا التحليل لتوزيع اللون بشكل أساسي إلى توزيع الكبريتات داخل الأحفورة. وقد عارض أحد مؤلفي دراسة سابقة عن لون الأركيوبتركس تفسير هذه المؤشرات الحيوية كدليل على وجود الإيوميلانين في عينة الأركيوبتركس الكاملة . [ 76 ] كما عارض كارني وزملاؤه تفسير دراسة عام 2013 للكبريتات والمعادن النزرة، [ 77 ] [ 78 ] وفي دراسة نُشرت عام 2020 في مجلة التقارير العلمية ، أثبتوا أن ريشة الغطاء المعزولة كانت سوداء باهتة تمامًا (على عكس الأسود والأبيض، أو اللامعة) وأن أنماط ريش الأركيوبتركس المتبقية " لا تزال مجهولة". [ 13 ]

تصنيف

نموذج ثيرموبوليس

تُصنّف أحافير جنس الأركيوبتركس اليوم عادةً إلى نوع واحد أو نوعين، هما A. lithographica و A. siemensii ، إلا أن تاريخ تصنيفها معقد. فقد نُشرت عشرة أسماء لعدد قليل من العينات. وحسب التفسير الحالي، فإن اسم A. lithographica كان يشير فقط إلى الريشة الوحيدة التي وصفها ماير . وفي عام 1954، خلص غافين دي بير إلى أن عينة لندن هي العينة الأصلية . وبناءً على ذلك، اقترح سوينتون في عام 1960 إدراج اسم Archaeopteryx lithographica في قائمة الأجناس الرسمية، مما يجعل الاسمين البديلين Griphosaurus و Griphornis غير صالحين. [ 79 ] قامت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات ، بقبولها الضمني لوجهة نظر دي بير، بإلغاء العديد من الأسماء البديلة التي اقتُرحت في البداية لأولى عينات الهيكل العظمي، [ 80 ] والتي نتجت أساسًا عن الخلاف الحاد بين ماير وخصمه يوهان أندرياس فاغنر (الذي كان اسمه Griphosaurus problematicus - أي " سحلية اللغز الإشكالية" - بمثابة سخرية لاذعة من اسم Archaeopteryx الذي ابتكره ماير ). [ 81 ] إضافةً إلى ذلك، في عام 1977، قضت اللجنة بأنه لا يجوز تفضيل اسم النوع الأول لعينة هارلم، crassipes ، الذي وصفه ماير بأنه بتيروصور قبل إدراك طبيعته الحقيقية، على اسم lithographica في الحالات التي اعتبرها العلماء أنها تمثل النوع نفسه. [ 9 ] [ 82 ]

لوحظ أن الريشة، وهي أول عينة موصوفة من الأركيوبتركس ، لا تتطابق تمامًا مع ريش الطيران الخاص بهذا النوع . فهي بالتأكيد ريشة طيران لنوع معاصر، لكن حجمها ونسبها تشير إلى أنها قد تنتمي إلى نوع آخر أصغر من الثيروبودات ذات الريش ، والتي لا يُعرف منها حتى الآن سوى هذه الريشة. [ 11 ] وبما أن الريشة قد اعتُبرت العينة النموذجية ، فإنه ينبغي عدم استخدام اسم الأركيوبتركس مع الهياكل العظمية، مما يُسبب ارتباكًا كبيرًا في التسمية . لذلك، في عام 2007، قدم فريقان من العلماء التماسًا إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) يطلبان فيه اعتبار عينة لندن هي العينة النموذجية صراحةً ، وذلك بتسميتها العينة النموذجية الجديدة ( النمط الجديد ). [ 83 ] وقد أيدت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات هذا الاقتراح بعد أربع سنوات من النقاش، وتم اعتماد عينة لندن كنمط جديد في 3 أكتوبر 2011. [ 84 ]

العينة الثانية عشرة

فيما يلي مخطط تصنيفي نُشر في عام 2013 بواسطة Godefroit et al. [ 4 ]

صِنف

ترميمات هيكلية لعينات مختلفة

لقد طُرحت فرضية أن جميع العينات تنتمي إلى النوع نفسه، وهو A. lithographica . [ 85 ] توجد اختلافات بين العينات، وبينما يعزو بعض الباحثين هذه الاختلافات إلى اختلاف أعمار العينات، قد يرتبط بعضها الآخر بتنوع الأنواع الفعلي. فعلى وجه الخصوص، تختلف عينات ميونيخ وإيششتات وسولنهوفن وثرموبوليس عن عينات لندن وبرلين وهارلم في كونها أصغر أو أكبر بكثير، وفي اختلاف نسب الأصابع، وفي امتلاكها خطومًا أكثر نحافة مبطنة بأسنان متجهة للأمام، واحتمالية وجود عظم القص . ونظرًا لهذه الاختلافات، فقد مُنحت معظم العينات الفردية أسماء أنواع خاصة بها في وقت أو آخر. فقد سُميت عينة برلين Archaeornis siemensii ، وعينة إيششتات Jurapteryx recurva ، وعينة ميونيخ Archaeopteryx bavarica ، وعينة سولنهوفن Wellnhoferia grandis . [ 24 ]

في عام ٢٠٠٧، خلصت مراجعة شاملة لجميع العينات المحفوظة جيدًا، بما في ذلك عينة ثيرموبوليس المكتشفة حديثًا آنذاك، إلى إمكانية وجود نوعين متميزين من الأركيوبتركس : أركيوبتركس ليثوغرافيكا (التي تضم على الأقل عينتي لندن وسولنهوفن)، وأركيوبتركس سيمينسي (التي تضم على الأقل عينات برلين وميونيخ وثيرموبوليس). ويُمكن التمييز بين النوعين بشكل أساسي من خلال وجود درنات قابضة كبيرة على مخالب القدم في أركيوبتركس ليثوغرافيكا (بينما تكون مخالب عينات أركيوبتركس سيمينسي بسيطة ومستقيمة نسبيًا). كما تميزت أركيوبتركس ليثوغرافيكا بجزء ضيق من تاج بعض الأسنان وعظم مشط قدم أكثر سمكًا. ويبدو أن نوعًا إضافيًا مفترضًا، وهو ويلنهوفيرا غرانديس (استنادًا إلى عينة سولنهوفن)، لا يمكن تمييزه عن أركيوبتركس ليثوغرافيكا إلا في حجمه الأكبر. [ ٢٥ ]

المرادفات

يعتبر البعض عينة سولنهوفن تنتمي إلى جنس ويلنهوفريا

إذا ذُكر اسمان، فإن الأول يُشير إلى الواصف الأصلي للنوع، والثاني إلى المؤلف الذي استند إليه الاسم المُعطى. وكما هو الحال دائمًا في التسمية الحيوانية ، فإن وضع اسم المؤلف بين قوسين يُشير إلى أن التصنيف وُصف في الأصل ضمن جنس مختلف.

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [الاسم المحفوظ]
    • الأركيوبتركس ليثوغرافيكا آنون، 1861 [ لابسوس ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [تم رفض الاسم عام 1961 وفقًا لرأي اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية رقم 607]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [تم رفض الاسم عام 1961 وفقًا لرأي ICZN رقم 607]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [تم رفض الاسم عام 1961 وفقًا لرأي اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية رقم 607]
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [تم رفض الاسم عام 1961 وفقًا لرأي اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية رقم 607]
    • أركيوبتركس ريكورفا هاوجيت، 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • فيلنهوفريا غرانديس إلزانوفسكي، 2001
  • أركيوبتركس سيمينسي دامز، 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [ 25 ]
    • أركيوبتركس بافاريكا ويلنهوفر، 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) هو اسم غير موثق لما يبدو أنه بتيروصور غير موصوف.

الموقع التطوري

مخطط عظام الأطراف الأمامية لكل من الديناصور دينونيكوس والأركيوبتركس؛ كلاهما يمتلك إصبعين ومخلبًا متقابلًا بتصميم متشابه جدًا، على الرغم من أن عظام الأركيوبتركس أرق.
مقارنة بين الطرف الأمامي للأركيوبتركس (يمين) والطرف الأمامي للدينونيكوس (يسار)

لطالما صنّف علم الأحياء القديمة الحديث الأركيوبتركس على أنه أقدم الطيور. ومع ذلك، لا يُعتقد أنه سلف حقيقي للطيور الحديثة، بل قريبٌ له. [ 86 ] ومع ذلك، استُخدم الأركيوبتركس في كثير من الأحيان كنموذج للطائر السلف الحقيقي، وقد فعل ذلك العديد من الباحثين. [ 87 ] تساءل لوي (1935) [ 88 ] وثولبورن (1984) [ 89 ] عما إذا كان الأركيوبتركس هو أول طائر حقًا. واقترحا أنه ديناصور لا تربطه بالطيور صلة قرابة أوثق من صلة مجموعات الديناصورات الأخرى. ورجّح كورزانوف (1987) أن الأفيميموس هو سلف جميع الطيور أكثر من الأركيوبتركس . [ 90 ] لاحظ بارسبولد (1983) [ 91 ] وزويرز وفان دن بيرج (1997) [ 92 ] أن العديد من سلالات المانيرابتوران تشبه الطيور إلى حد كبير، واقترحوا أن مجموعات مختلفة من الطيور ربما تكون قد انحدرت من أسلاف ديناصورات مختلفة.

أدى اكتشاف شياوتينجيا، القريبة الصلة ، في عام 2011 إلى تحليلات تطورية جديدة أشارت إلى أن أركيوبتركس ينتمي إلى فصيلة الديناصورات الشبيهة بالطيور (دينونيكوصور) وليس إلى فصيلة الطيور (أفيالاي)، وبالتالي، لا يُعتبر "طائرًا" وفقًا لمعظم الاستخدامات الشائعة لهذا المصطلح. [ 3 ] نُشر تحليل أكثر شمولًا بعد ذلك بوقت قصير لاختبار هذه الفرضية، ولكنه لم يتوصل إلى النتيجة نفسها؛ إذ وجد أركيوبتركس في موقعه التقليدي عند قاعدة فصيلة الطيور (أفيالاي) ، بينما صُنفت شياوتينجيا ضمن فصيلة الدرومايوصورات القاعدية أو التروودونتيدات. وأشار مؤلفو الدراسة اللاحقة إلى استمرار وجود بعض الشكوك، وأنه قد لا يكون من الممكن الجزم بشكل قاطع ما إذا كان أركيوبتركس ينتمي إلى فصيلة الطيور أم لا، ما لم تتوفر عينات جديدة وأفضل من الأنواع ذات الصلة. [ 93 ]

أظهرت الدراسات التطورية التي أجراها سينتر وآخرون (2012) وتيرنر وماكوفيكي ونوريل (2012) أن الأركيوبتركس أقرب صلةً بالطيور الحية منه بالدرومايوصورات والترودونتيدات. [ 94 ] [ 95 ] من جهة أخرى، خلص غودفرويت وآخرون (2013) إلى أن الأركيوبتركس أقرب صلةً بالدرومايوصورات والترودونتيدات في التحليل الذي شمل وصفهم لـ Eosinopteryx brevipenna . استخدم الباحثون نسخةً معدلةً من المصفوفة المستخدمة في دراسة وصف Xiaotingia ، مضيفين إليها Jinfengopteryx elegans و Eosinopteryx brevipenna ، بالإضافة إلى أربع صفات إضافية متعلقة بتطور الريش. على عكس التحليل الذي أُجري في وصف Xiaotingia ، فإن التحليل الذي أجراه غودفرويت وآخرون... لم يجد الباحثون أن الأركيوبتركس يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأنكيورنيس والشياوتينجيا ، اللذين تم تصنيفهما على أنهما من التروودونتيدات القاعدية. [ 96 ]

وجد أنولين ونوفاس (2013) أن الأركيوبتركس وويلنهوفيريا (التي يُحتمل أن تكون مرادفة لهما) تُشكلان فرعًا شقيقًا للسلالة التي تضم جيهولورنيس وبيجوستيليا، مع كون ميكرورابتوريا وأونينلاجيناي والفرع الذي يحتوي على أنكيورنيس وشياوتينجيا مجموعات خارجية أقرب تباعًا إلى أفيالاي ( التي عرّفها المؤلفان بأنها الفرع المنحدر من السلف المشترك الأخير للأركيوبتركس والطيور). [ 97 ] كما وجدت دراسة تطورية أخرى أجراها غودفرويت وآخرون، باستخدام مصفوفة أكثر شمولًا من تلك المستخدمة في تحليل وصف إيوسينوبتركس بريفيبينا ، أن الأركيوبتركس عضو في أفيالاي (التي عرّفها المؤلفان بأنها الفرع الأكثر شمولًا الذي يحتوي على باسير دومستيكوس ، ولكن ليس درومايوسورس ألبرتنسيس أو ترودون فورموسوس ). وُجد أن الأركيوبتركس يشكل رتبةً في قاعدة فصيلة الطيور (Avialae) مع كل من شياوتينجيا ( Xiaotingia) وأنشورنيس (Anchiornis) وأورورنيس (Aurornis) . وبالمقارنة مع الأركيوبتركس ، وُجد أن شياوتينجيا أقرب صلةً بالطيور الموجودة حاليًا، بينما وُجد أن كلًا من أنشورنيس وأورورنيس أبعد صلةً بها. [ 4 ]

وجد كل من هو وآخرون (2018) [ 98 ]، ووانغ وآخرون (2018) [ 99 ] ، وهارتمان وآخرون (2019) [ 100 ] أن الأركيوبتركس كان من الديناصورات عديمة المخالب وليس من الطيور. وبشكل أكثر تحديدًا، اعتُبر هو والأنواع وثيقة الصلة به من الديناصورات القاعدية عديمة المخالب، حيث شكلت الدرومايوصورات والترودونتيدات سلالة متوازية ضمن هذه المجموعة. ولأن هارتمان وآخرون وجدوا الأركيوبتركس معزولًا في مجموعة من الديناصورات عديمة المخالب غير القادرة على الطيران (والتي تُصنف عادةً ضمن " الأنكيورنيثيدات ")، فقد رجّحوا بشدة أن هذا الحيوان قد طوّر الطيران بشكل مستقل عن أسلافه من الطيور (وعن الميكرورابتور واليي ). يوضح المخطط التفرعي التالي فرضيتهم بشأن موقع الأركيوبتركس :

ومع ذلك، وجد المؤلفون أن كون الأركيوبتركس طائرًا كان أقل احتمالًا بقليل من هذه الفرضية، ومماثلًا لاحتمال كون الأركيوبتركس والترودونتيدات مجموعتين شقيقتين. [ 100 ]

علم الأحياء القديمة

رحلة جوية

صورة فوتوغرافية تعود لعام 1880 لعينة برلين، تُظهر ريش الساق الذي أُزيل لاحقًا أثناء التحضير.

كما هو الحال في أجنحة الطيور الحديثة، كانت ريشات الطيران لدى الأركيوبتركس غير متناظرة إلى حد ما، وكانت ريشات الذيل عريضة نوعًا ما. يشير هذا إلى أن الأجنحة والذيل استُخدما لتوليد قوة الرفع، ولكن من غير الواضح ما إذا كان الأركيوبتركس قادرًا على الطيران بالخفقان أم مجرد الانزلاق. يشير غياب عظم القص إلى أن الأركيوبتركس لم يكن طائرًا قويًا جدًا، ولكن ربما كانت عضلات الطيران متصلة بعظم الترقوة السميك ذي الشكل الشبيه بالبوميرانج، أو بعظم الغراب الصفيحي ، أو ربما بعظم القص الغضروفي . قد يشير التوجه الجانبي لمفصل الكتف بين لوح الكتف وعظم الغراب وعظم العضد - بدلًا من الترتيب المائل ظهريًا الموجود في الطيور الحديثة - إلى أن الأركيوبتركس لم يكن قادرًا على رفع جناحيه فوق ظهره، وهو شرط أساسي للرفع الموجود في الطيران بالخفقان الحديث. بحسب دراسة أجراها فيليب سينتر عام 2006، لم يكن الأركيوبتركس قادرًا على استخدام الطيران بالرفرفة كما تفعل الطيور الحديثة، ولكنه ربما استخدم تقنية انزلاق بمساعدة الرفرفة تعتمد على ضربة سفلية فقط. [ 101 ] مع ذلك، حلت دراسة أحدث هذه المسألة باقتراحها تكوينًا مختلفًا لضربة الطيران لدى الديناصورات الثيروبودية الطائرة غير الطائرة. [ 39 ]

كانت أجنحة الأركيوبتركس كبيرة نسبيًا، مما كان سيؤدي إلى انخفاض سرعة التوقف وتقليل نصف قطر الدوران . كان الشكل القصير والمستدير للأجنحة يزيد من مقاومة الهواء، ولكنه كان من الممكن أن يحسن أيضًا من قدرته على الطيران عبر البيئات المزدحمة كالأشجار والشجيرات (تُلاحظ أشكال أجنحة مشابهة لدى الطيور التي تطير عبر الأشجار والشجيرات، مثل الغربان والدراج ). كما أن وجود "الأجنحة الخلفية"، وهي ريش طيران غير متماثل ينبثق من الأرجل، يشبه ذلك الموجود لدى الدروميوصورات مثل الميكرورابتور ، كان من شأنه أن يزيد من قدرة الأركيوبتركس على الحركة الجوية . أشارت أول دراسة تفصيلية للأجنحة الخلفية أجراها لونغريتش عام 2006، إلى أن هذه البنى تُشكل ما يصل إلى 12% من إجمالي مساحة سطح الجناح . كان من شأن ذلك أن يقلل من سرعة التوقف بنسبة تصل إلى 6% ونصف قطر الدوران بنسبة تصل إلى 12%. [ 71 ]

كان ريش الأركيوبتركس غير متناظر. وقد فُسِّر هذا على أنه دليل على قدرته على الطيران، لأن الطيور غير القادرة على الطيران تميل إلى امتلاك ريش متناظر. إلا أن بعض العلماء، بمن فيهم تومسون وسبيكمان، شككوا في هذا التفسير. فقد درسوا أكثر من 70 فصيلة من الطيور الحية، ووجدوا أن بعض الأنواع غير القادرة على الطيران تمتلك نطاقًا من عدم التناظر في ريشها، وأن ريش الأركيوبتركس يقع ضمن هذا النطاق. [ 102 ] وتُعد درجة عدم التناظر التي لوحظت في الأركيوبتركس أكثر شيوعًا لدى الطيور بطيئة الطيران منها لدى الطيور غير القادرة على الطيران. [ 103 ]

نموذج ميونخ

في عام ٢٠١٠، نشر روبرت ل. نودز وغاريث ج. دايك بحثًا في مجلة ساينس، حللا فيه محاور الريش الأساسي لطائري كونفوشيوسورنيس وأركيوبتركس . أشارت الدراسة إلى أن محاور الريش في هذين الجنسين كانت أرق وأضعف من تلك الموجودة في الطيور الحديثة نسبةً إلى كتلة الجسم. وخلص الباحثان إلى أن الأركيوبتركس وكونفوشيوسورنيس لم يكونا قادرين على الطيران بالخفقان. [ ١٠٤ ] وقد انتقد فيليب ج. كوري ولويس تشيابي هذه الدراسة . أشار تشيابي إلى صعوبة قياس محاور الريش المتحجر، بينما تكهن كوري بأن الأركيوبتركس وكونفوشيوسورنيس كانا قادرين على الطيران بدرجة ما، نظرًا لحفظ أحافيرهما فيما يُعتقد أنها رواسب بحرية أو بحيرية، مما يوحي بأنهما كانا قادرين على الطيران فوق المياه العميقة. [ 105 ] عارض غريغوري بول الدراسة أيضًا، مُجادلًا في ردّه عام 2010 بأنّ نودز ودايك قد بالغا في تقدير أوزان هذه الطيور المبكرة، وأنّ تقديرات الوزن الأكثر دقة تسمح بالطيران حتى مع محاور ريشية ضيقة نسبيًا. افترض نودز ودايك وزنًا قدره 250 غرامًا (8.8 أونصة) لعينة ميونيخ من طائر الأركيوبتركس ، وهو طائر يافع، استنادًا إلى تقديرات منشورة لأوزان عينات أكبر. جادل بول بأنّ تقديرًا أكثر منطقية لوزن جسم عينة ميونيخ يبلغ حوالي 140 غرامًا (4.9 أونصة) . كما انتقد بول قياسات المحاور الريشية نفسها، مُشيرًا إلى أنّ ريش عينة ميونيخ محفوظ بشكل سيئ. أفاد نودز ودايك بقطر 0.75 مليمتر (0.03 بوصة) لأطول ريشة أساسية، وهو ما لم يتمكن بول من تأكيده باستخدام الصور. قاس بول بعض الريشات الداخلية الأساسية، فوجد أن قطر محور الريشة يتراوح بين 1.25 و1.4 ملم (0.049-0.055 بوصة) . [ 106 ] على الرغم من هذه الانتقادات، تمسك نودز ودايك باستنتاجاتهما الأصلية. زعما أن تصريح بول، بأن طائر الأركيوبتركس البالغ كان سيطير بشكل أفضل من عينة ميونيخ اليافعة، كان مشكوكًا فيه. وقد بررا ذلك بأنه سيتطلب محور ريشة أكثر سمكًا، وهو ما لم يُقدم دليل عليه بعد. [ 107 ] ثمة احتمال آخر هو أنهم لم يحققوا طيرانًا حقيقيًا، بل استخدموا أجنحتهم كوسيلة مساعدة للرفع الإضافي أثناء الجري فوق الماء على غرار سحلية البازيليسك.        ، مما قد يفسر وجودها في رواسب البحيرات والبحار (انظر أصل طيران الطيور ). [ 108 ] [ 109 ]

عينة لندن من الأركيوبتركس

في عام ٢٠٠٤، خلص العلماء، بعد تحليلهم لصورة مقطعية محوسبة مفصلة لجمجمة الأركيوبتركس اللندني، إلى أن دماغه كان أكبر بكثير من دماغ معظم الديناصورات، مما يشير إلى امتلاكه الحجم الدماغي اللازم للطيران. وقد أُعيد بناء التشريح العام للدماغ باستخدام هذه الصورة. وأظهرت إعادة البناء أن المناطق المرتبطة بالرؤية تشغل ما يقرب من ثلث الدماغ. وشملت المناطق الأخرى المتطورة السمع وتنسيق العضلات. [ ١١٠ ] كما كشفت صورة الجمجمة عن بنية أذنه الداخلية، والتي تشبه إلى حد كبير أذن الطيور الحديثة أكثر من أذن الزواحف غير الطائرة. تشير هذه الخصائص مجتمعة إلى أن الأركيوبتركس كان يتمتع بحاسة سمع قوية، وتوازن، وإدراك مكاني، وتنسيق حركي، وهي جميعها ضرورية للطيران. [ 111 ] كان حجم المخ لدى الأركيوبتركس أقرب بنسبة 78% إلى حجم الدماغ لدى الطيور الحديثة مقارنةً بالديناصورات غير السيلوروصورية مثل كاركارودونتوصور وألوصور ، التي امتلكت تشريحًا للدماغ والأذن الداخلية يشبه تشريح التمساح. [ 112 ] تُظهر الأبحاث الحديثة أنه على الرغم من أن دماغ الأركيوبتركس كان أكثر تعقيدًا من أدمغة الثيروبودات البدائية، إلا أن حجم دماغه كان أكثر عمومية بين ديناصورات المانيرابتور ، بل أصغر من حجم دماغ الديناصورات غير الطائرة الأخرى في بعض الحالات، مما يشير إلى أن التطور العصبي اللازم للطيران كان سمة شائعة بالفعل في مجموعة المانيرابتور. [ 113 ]

تكشف الدراسات الحديثة لهندسة شعيرات ريش الطيران أن الطيور الحديثة تمتلك زاوية شعيرات أكبر في الجزء الخلفي من الريشة، بينما يفتقر الأركيوبتركس إلى هذه الزاوية الكبيرة، مما يشير إلى قدرات طيران ضعيفة محتملة. [ 114 ]

إعادة بناء هيكل عظمي للأركيوبتركس في وضعية الانزلاق، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

لا يزال الأركيوبتركس يلعب دورًا هامًا في النقاشات العلمية حول أصل الطيور وتطورها. يرى بعض العلماء أنه حيوان متسلق شبه شجري، انطلاقًا من فكرة أن الطيور تطورت من طيور منزلقة تعيش على الأشجار (فرضية "من الأشجار إلى الأسفل" لتطور الطيران التي اقترحها أو سي مارش ). بينما يرى علماء آخرون أن الأركيوبتركس كان يجري بسرعة على الأرض، مما يدعم فكرة أن الطيور طورت الطيران عن طريق الجري (فرضية "من الأرض إلى الأعلى" التي اقترحها صموئيل ويندل ويليستون ). ويقترح آخرون أن الأركيوبتركس ربما كان يعيش على الأشجار وعلى الأرض على حد سواء، مثل الغربان الحديثة، وهذا الرأي الأخير هو ما يُعتبر حاليًا الأكثر دعمًا بالخصائص المورفولوجية. وبشكل عام، يبدو أن هذا النوع لم يكن متخصصًا بشكل خاص في الجري على الأرض أو في الجلوس على المجثم. اقترح سيناريو طرحه إلزانوفسكي في عام 2002 أن الأركيوبتركس استخدم أجنحته بشكل أساسي للهروب من الحيوانات المفترسة عن طريق الانزلاق المتقطع بضربات سفلية خفيفة للوصول إلى أماكن مرتفعة بشكل متتابع، وبدلاً من ذلك، لقطع مسافات أطول (بشكل رئيسي) عن طريق الانزلاق لأسفل من المنحدرات أو قمم الأشجار. [ 24 ]

في مارس 2018، أفاد العلماء أن الأركيوبتركس كان على الأرجح قادراً على دورة طيران أقرب شكلياً إلى حركة الإمساك لدى المانيرابتورات ، ومختلفة عن تلك الموجودة لدى الطيور الحديثة . [ 39 ] [ 115 ] حددت هذه الدراسة التي أجريت على علم الأنسجة العظمية للأركيوبتركس تكيفات ميكانيكية حيوية وفسيولوجية تظهرها الطيور الطائرة الحديثة التي تقوم برفرفة متقطعة، مثل طيور التدرج وغيرها من الطيور الطائرة السريعة.

اقترح بعض الباحثين أن أغلفة ريش الأركيوبتركس تُظهر استراتيجية تبديل ريش من المركز إلى الخارج، مرتبطة بالطيران، على غرار الطيور الحديثة. ولأنه كان ضعيف الطيران، فقد كان هذا مفيدًا للغاية في الحفاظ على أقصى قدرة طيران لديه. [ 116 ] أعاد كيات وزملاؤه تفسير هذا الدليل المزعوم لتبديل الريش، ووجدوه إشكاليًا وغير قاطع في أحسن الأحوال، ورأوا أن هذه التراكيب تمثل على الأرجح آثارًا متبقية من ريش مكتمل النمو، [ 117 ] مع أن المؤلفين الأصليين ما زالوا متمسكين باستنتاجهم. [ 118 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2026 باستخدام التصوير المقطعي المحوسب على عينة من طائر الأركيوبتركس في شيكاغو إلى وجود تشابه في الأنسجة الرخوة مع تلك الموجودة لدى الطيور في جهاز التغذية، بما في ذلك تراكيب فُسِّرت على أنها حليمات فموية وعناصر من لسان متحرك، مما يشير إلى وجود أوجه تشابه مع تكيفات التغذية التي تُرى في الطيور الحديثة. [ 119 ] [ 120 ]

نمو

اتجاهات النمو مقارنة بالديناصورات والطيور الأخرى

أشارت دراسة نسيجية أجراها إريكسون ونوريل وزونغ وآخرون عام ٢٠٠٩ إلى أن نمو الأركيوبتركس كان بطيئًا نسبيًا مقارنةً بالطيور الحديثة، ويُعزى ذلك على الأرجح إلى ضعف التروية الدموية في الأجزاء الخارجية من عظام الأركيوبتركس ؛ [ ٦ ] ففي الفقاريات الحية، يرتبط ضعف التروية الدموية في العظام ببطء معدل النمو. كما افترضوا أن جميع الهياكل العظمية المعروفة للأركيوبتركس تعود إلى عينات يافعة. ولأن عظام الأركيوبتركس لم تكن قابلة للتقطيع النسيجي في تحليل رسمي لتحديد عمر الهيكل العظمي ( حلقات النمو )، استخدم إريكسون وزملاؤه التروية الدموية (المسامية) في العظام لتقدير معدل نمو العظام. وافترضوا أن العظام ضعيفة التروية الدموية تنمو بمعدلات متقاربة في جميع الطيور وفي الأركيوبتركس . ربما كان نمو عظام الأركيوبتركس، ذات التروية الدموية الضعيفة، بطيئًا كنمو عظام البط البري (2.5  ميكرومتر في اليوم) أو سريعًا كنمو عظام النعامة (4.2  ميكرومتر في اليوم). وباستخدام هذا النطاق من معدلات نمو العظام، حسب الباحثون المدة اللازمة لنمو كل عينة من الأركيوبتركس إلى الحجم المرصود؛ وقد استغرق الأمر 970 يومًا على الأقل (كان عدد أيام السنة في أواخر العصر الجوراسي 375 يومًا) للوصول إلى حجم البلوغ الذي يتراوح بين 0.8 و1 كيلوغرام (1.8-2.2 رطل) . كما وجدت الدراسة أن طيور جيهولورنيس وسابورنيس نمت ببطء نسبيًا، وكذلك طائر ماهاكالا من فصيلة الدروميوصورات. أما طيور كونفوشيوسورنيس وإيكتيورنيس فقد نمت بسرعة نسبية، متبعةً نمط نمو مشابهًا لنمط نمو الطيور الحديثة. [ 121 ] يُعد طائر الكيوي، الذي لا يطير، أحد الطيور الحديثة القليلة التي تُظهر نموًا بطيئًا ، وقد تكهن المؤلفون بأن الأركيوبتركس والكيوي كان لديهما معدل استقلاب أساسي مماثل . [ 6 ]  

أنماط النشاط اليومي

تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى الأركيوبتركس والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان نهاريًا ، على غرار معظم الطيور الحديثة. [ 122 ]

علم البيئة القديمة

ترميم طائر الأركيوبتركس وهو يطارد طائر كومبسوجناثوس صغير.

كشفت ثراء وتنوع أحجار سولنهوفن الجيرية ، التي عُثر فيها على جميع عينات الأركيوبتركس ، عن بافاريا قديمة من العصر الجوراسي تختلف اختلافًا كبيرًا عن بافاريا الحالية. كان خط العرض مشابهًا لخط عرض فلوريدا ، على الرغم من أن المناخ كان على الأرجح أكثر جفافًا، كما يتضح من أحافير النباتات المتكيفة مع الظروف القاحلة، وغياب الرواسب الأرضية المميزة للأنهار. تشمل الأدلة على وجود النباتات، وإن كانت نادرة، السيكاديات والصنوبريات، بينما تشمل الحيوانات التي عُثر عليها عددًا كبيرًا من الحشرات، والسحالي الصغيرة، والتيروصورات ، والكومبسوجناثوس . [ 17 ]

يشير الحفظ الممتاز لأحافير الأركيوبتركس وغيرها من الأحافير الأرضية التي عُثر عليها في سولنهوفن إلى أنها لم تقطع مسافات طويلة قبل أن تُحفظ. [ 123 ] ولذلك، يُرجح أن تكون عينات الأركيوبتركس التي عُثر عليها قد عاشت على الجزر المنخفضة المحيطة ببحيرة سولنهوفن، بدلاً من أن تكون جثثًا جرفتها المياه من أماكن أبعد. وتُعد هياكل الأركيوبتركس أقل عددًا بكثير في رواسب سولنهوفن من هياكل التيروصورات، التي عُثر على سبعة أجناس منها. [ 124 ] وشملت التيروصورات أنواعًا مثل رامفورينكوس الذي ينتمي إلى فصيلة رامفورينشيداي ، وهي المجموعة التي هيمنت على الحيز البيئي الذي تشغله حاليًا الطيور البحرية ، والتي انقرضت في نهاية العصر الجوراسي. كانت التيروصورات، التي شملت أيضًا التيروداكتيلوس ، شائعة بما يكفي بحيث أنه من غير المرجح أن تكون العينات التي تم العثور عليها مهاجرة من الجزر الأكبر التي تبعد 50 كم (31 ميلاً) إلى الشمال. [ 125 ]  

مشهد بحيرة سولنهوفن مع الأركيوبتركس والكومبسوجناثوس والرامفورينخوس بريشة تشارلز ر. نايت لمتحف فيلد في شيكاغو

كانت الجزر المحيطة ببحيرة سولنهوفن منخفضة، شبه قاحلة ، وشبه استوائية ، ذات موسم جفاف طويل وهطول أمطار قليل. [ 126 ] ويُقال إن أقرب نظير حديث لظروف سولنهوفن هو حوض أوركا في شمال خليج المكسيك ، على الرغم من أنه أعمق بكثير من بحيرات سولنهوفن. [ 124 ] تكيفت نباتات هذه الجزر مع هذه الظروف الجافة، وتألفت في الغالب من شجيرات قصيرة ( 3 أمتار). [ 125 ] وخلافًا لما يُشاع عن تسلق الأركيوبتركس للأشجار الكبيرة، يبدو أن هذه الأشجار كانت غائبة في الغالب عن الجزر؛ إذ لم يُعثر إلا على عدد قليل من جذوع الأشجار في الرواسب، كما أن حبوب لقاح الأشجار المتحجرة غائبة أيضًا.   

يصعب إعادة بناء نمط حياة الأركيوبتركس ، وتوجد عدة نظريات بشأنه. يشير بعض الباحثين إلى أنه كان متكيفًا في المقام الأول مع الحياة على الأرض، [ 66 ] بينما يرجح باحثون آخرون أنه كان شجريًا في الأساس استنادًا إلى انحناء مخالبه، [ 127 ] وهو ما تم التشكيك فيه لاحقًا. [ 128 ] ولا ينفي غياب الأشجار أن الأركيوبتركس كان يعيش حياة شجرية، إذ تعيش أنواع عديدة من الطيور حصريًا في الشجيرات المنخفضة. تشير جوانب مختلفة من مورفولوجيا الأركيوبتركس إلى وجوده إما على الأرض أو على الأشجار، بما في ذلك طول ساقيه واستطالة قدميه؛ ويرى بعض العلماء أنه كان على الأرجح طائرًا عامًا قادرًا على التغذية في كل من الشجيرات والأراضي المفتوحة، وكذلك على طول شواطئ البحيرة. [ 125 ] ومن المرجح أنه كان يصطاد فرائس صغيرة، وينقض عليها بفكيه أو مخالبه. [ 125 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "Troodontidae Gilmore, 1924" . theropoddatabase.com . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2019.
  2. ↑ أوكونور، ج.؛ ماروجان-لوبون، ج. (26 مارس 2026). "تقييم التباين في طيور سولنهوفن" . رسائل علم الأحياء . 22 (3) 20250601. doi : 10.1098/rsbl.2025.0601 .
  3. 1 2 شو، إكس؛ يو، إتش؛ دو، كيه؛ هان، إف (28 يوليو 2011). " ثيروبود شبيه بالأركيوبتركس من الصين وأصل الأفيالاي" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 475 (7357): 465-470 . doi : 10.1038/nature10288 . PMID 21796204. S2CID 205225790. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2016 .  
  4. 1 2 3 غودفرويت، باسكال؛ كاو، أندريا؛ هو، دونغ يو؛ إسكويلي، فرانسوا؛ وو، وينهاو؛ دايك، غاريث (2013). "ديناصور طائر من العصر الجوراسي من الصين يحل لغز التاريخ التطوري المبكر للطيور". مجلة نيتشر . 498 (7454): 359-362 . Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374. S2CID 4364892 .  
  5. ^ تشين، رون شنغ؛ وانغ، مين؛ دونغ، ليبينغ. تشو، قوه؛ شو، شينغ؛ دينغ، كه؛ شو، ليمينغ؛ تشانغ، تشي؛ وانغ، لينتشانغ؛ دو، هونغ قانغ؛ لين، غانمين؛ لين، مين؛ تشو ، تشونغ خه (12 فبراير 2025). "أقدم طائر قصير الذيل من أواخر العصر الجوراسي في الصين" . طبيعة . 638 (8050): 441– 448. بيب كود : 2025Natur.638..441C . دوى : 10.1038/s41586-024-08410-z . ردمك 1476-4687 . بميد 39939791 .  
  6. 1 2 3 4 5 إريكسون، غريغوري م.؛ راوهوت، أوليفر و.م.؛ تشو، تشونغهي؛ تيرنر، آلان هـ.؛ إينوي، برايان د.؛ هو، دونغيو؛ نوريل، مارك أ. (2009). ديسال، روبرت (محرر). " هل ورثت الطيور فسيولوجيا الديناصورات؟ التوفيق بين النمو البطيء في الأركيوبتركس " . PLOS ONE . 4 (10) e7390. Bibcode : 2009PLoSO...4.7390E . doi : 10.1371/journal.pone.0007390 . PMC 2756958. PMID 19816582 .  
  7. ↑ يالدن، د. و. (1984). "ما هو حجم الأركيوبتركس ؟". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 82 ( 1-2 ): 177-188 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x .
  8. ↑ إل إم تشيابي؛ إل إم ويتمر، محرران. (2002). طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات . بيركلي ولوس أنجلوس، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 151. ISBN  978-0-520-20094-4.
  9. 1 2 الأركيوبتركس : طائر مبكر. مؤرشف في 4 مايو 2020 في أرشيف الإنترنت - جامعة كاليفورنيا، بيركلي ، متحف علم الأحياء القديمة. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2006.
  10. ↑ طيور قديمة كانت تطير على أربع. مؤرشف في 3 ديسمبر 2017 على موقع Wayback Machine – نيك لونغريتش، جامعة كالجاري . يناقش عدد أجنحة طائر الأركيوبتركس، بالإضافة إلى أسئلة أخرى.
  11. 1 2 3 غريفيث، بي جيه (1996). "ريشة الأركيوبتركس المعزولة". أركيوبتركس . 14 : 1-26 .
  12. 1 2 كاي، تي جي؛ بيتمان، إم؛ ماير، جي؛ شوارتز، دي؛ شو، إكس. (2019). "اكتشاف ريشة مفقودة من ريشة أركيوبتركس يُشكك في هويتها " . التقارير العلمية . 9 (1): 1182. Bibcode : 2019NatSR...9.1182K . doi : 10.1038/ s41598-018-37343-7 . PMC 6362147. PMID 30718905 .  
  13. 1 2 3 كارني، آر إم؛ تيشلينجر، إتش؛ شوكي، إم دي (2020). "أدلة تؤكد هوية ريشة أحفورية معزولة كغطاء جناح للأركيوبتركس " . التقارير العلمية . 10 (1): 15593. Bibcode : 2020NatSR..1015593C . doi : 10.1038 / s41598-020-65336 -y . PMC 7528088. PMID 32999314. S2CID 222109311 .   
  14. 1 2 أوكونور، ج.؛ كلارك، أ.؛ كو، ب.-س.؛ كيات، ي.؛ فابري، م.؛ شينيا، أ.؛ فان بيك، س.؛ لو، ج.؛ وانغ، م.؛ هو، هـ. (2025). " يقدم أركيوبتركس شيكاغو معلومات عن التطور المبكر للبنية الأساسية للطيور". مجلة نيتشر . 641 (8065): 1201-1207 . Bibcode : 2025Natur.641.1201O . doi : 10.1038/s41586-025-08912-4 . PMID 40369075 . 
  15. ^ ب. ويلنهوفر (2004). “ريش الأركيوبتركس ”. في Currie PJ، Koppelhus EB، Shugar MA، Wright JL (eds.). التنين ذو الريش . مطبعة جامعة إنديانا. ص 282 – 300. ISBN  978-0-253-34373-4.
  16. ↑ كابلان، مات (27 يوليو 2011). "لم يعد الأركيوبتركس أول طائر" . أخبار الطبيعة . 2011.443. doi : 10.1038/news.2011.443 . ISSN 0028-0836 . 
  17. 1 2 3 4 تشيابي، لويس م. (2007). الديناصورات المُمَجَّدة . سيدني: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 118-146 . ISBN  978-0-471-24723-4.
  18. 1 2 باكالار، نيكولاس (1 ديسمبر 2005) "أقدم طائر كان له أقدام مثل الديناصورات، كما يظهر الأحفوري". أخبار ناشيونال جيوغرافيك ، ص 1 ، 2 .
  19. ^ ماير ، هيرمان فون (15 أغسطس 1861). "Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen" [ ريش الطيور و Palpipes priscus [قشريات] من سولينهوفن ] . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (بالألمانية): 561."Aus dem الطباعة الحجرية Schiefer der Brüche von Solenhofen في بايرن، مير في دن beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins liegende Versteinerung mitgetheilt worden، die mit الإجمالية Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt، welche von den Vogel-Federn nicht zu unterscheiden ist." (من الألواح الحجرية لصدوع سولنهوفن في بافاريا، ورد لي أن هناك حفرية ملقاة على سطح الحجر المنفصل أو المنقسم، في كلا اللوحين المتقابلين، والتي يمكن التعرف عليها بوضوح كبير [على أنها] ريشة، لا يمكن تمييزها عن ريشة الطائر.)
  20. ↑ المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي – 'BMNH 37001' –العينة النموذجية
  21. ↑ "حاسبة التضخم في المملكة المتحدة" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 17 يناير 2022. تم الاطلاع عليها بتاريخ 4 أبريل 2020 .
  22. ↑ داروين، تشارلز . أصل الأنواع. مؤرشف في 7 مايو 2008 في آلة Wayback . الفصل 9، ص 367.
  23. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . جون موراي. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2008 .يرجى ملاحظة تهجئة داروين: 'Archeopteryx'، وليس 'Archaeopteryx'.
  24. 1 2 3 4 إلزانوفسكي، أ. (2002). "الطيور القديمة (العصر الجوراسي العلوي في ألمانيا)". في: تشيابي، ل.م.؛ ويتمر، ل.م. (محرران). طيور حقبة الحياة الوسطى: فوق رؤوس الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 129-159 . ISBN  978-0-520-20094-4.
  25. 1 2 3 4 5 6 ماير، جيرالد؛ بول، بوركهارد؛ هارتمان، سكوت؛ بيترز، د. ستيفان (يناير 2007). "النموذج الهيكلي العاشر للأركيوبتركس" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 149 (1): 97-116 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
  26. ↑ هيشت، جيف (1 فبراير 2012). "كنوز مفقودة: أركيوبتركس ماكسبرغ" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2022 .
  27. ↑ فوث، سي.؛ راوهوت، أو دبليو إم (2017). "إعادة تقييم أركيوبتركس هارلم وانتشار ديناصورات مانيرابتوران ثيروبود" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 17 (1): 236. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..236F . doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC 5712154. PMID 29197327 .  
  28. ↑ هاوجيت، م. إي. (سبتمبر 1984). "أسنان الأركيوبتركس وإعادة تفسير عينة إيشتات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 82 ( 1-2 ): 159-175 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x . مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2022 .
  29. ↑ سينتر، فيل (2007). "نظرة جديدة على تطور السلالات في السيلوروصورات (الدينوصورات: الثيروبودات)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (4): 429-463 . Bibcode : 2007JSPal...5..429S . doi : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  30. ↑ إلزانوفسكي أ 2001ب. " جنس ونوع جديدان لأكبر عينة من الأركيوبتركس. مؤرشف في 9 سبتمبر 2022 في آلة Wayback ". Acta Palaeontologica Polonica 46: 519–532.
  31. ^ ويلنهوفر، ب.، وتيشلينجر، ه. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - مراجعة واحدة . الأركيوبتركس. 22: 3-15. [المقالة باللغة الألمانية].
  32. ^ ولنهوفر، بيتر. الأركيوبتركس. دير أورفوغل فون سولنهوفن . ميونخ: فريدريش بفيل، 2008، ص. 54.
  33. ^ Archäologischer Sensationsfund in Daiting ، (بالألمانية) Augsburger Allgemeine – طبعة Donauwörth ؛ نشرت: 28 نوفمبر 2009؛ تم الوصول إليه: 23 ديسمبر 2009.
  34. ^ Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis أرشفة 26 أكتوبر 2018 في آلة Wayback. (بالألمانية) ، Sueddeutsche Zeitung ؛ نشرت: 17 مايو 2010؛ تم الوصول إليه: 26 أكتوبر 2018.
  35. ^ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art أرشفة 24 سبتمبر 2015 في آلة Wayback . (بالألمانية) . يموت زيت . تم الوصول إليه: 17 يوليو 2012.
  36. ↑ كوندرات، مارتن؛ نودز، جون؛ كير، بنجامين ب.؛ لو، جونتشانغ؛ أهلبيرغ، بير (2019). "أول عينة من الأركيوبتركس من تكوين مورنشيم الجوراسي العلوي في ألمانيا". علم الأحياء التاريخي . 31 (1): 3-63 . Bibcode : 2019HBio...31....3K . doi : 10.1080/08912963.2018.1518443 . S2CID 91497638 . 
  37. ^ فراندسن ، PN (16 نوفمبر 2022). "Verdens vigtigste الأحفوري kommer til Lolland" (باللغة الدنماركية). الشعبية. مؤرشفة من الأصلي في 1 يوليو 2023 . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2023 .
  38. ^ “Knuthenborg Safaripark åbner sin største satsning nogensinde” (باللغة الدنماركية). ريتزاو. 15 نوفمبر 2022. مؤرشفة من الأصلي في 1 يوليو 2023 . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2023 .
  39. 1 2 3 فوتين، دينيس إف إيه إي؛ وآخرون (2018). "هندسة عظام الجناح تكشف عن الطيران النشط لدى الأركيوبتركس " . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 923. Bibcode : 2018NatCo...9..923V . doi : 10.1038/ s41467-018-03296-8 . PMC 5849612. PMID 29535376 .   
  40. ↑ ماير، ج.؛ بول، ب.؛ بيترز، د.س. (2 ديسمبر 2005). "عينة محفوظة جيدًا من الأركيوبتركس بخصائص ثيروبودية" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 310 (5753): 1483-1486 . ​​رمز Bibcode : 2005Sci...310.1483M . doi : 10.1126/science.1120331 . PMID 16322455. S2CID 28611454. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2022 .  
  41. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم، دليل مصور كامل . سيمون وشوستر، نيويورك. 464 صفحة.
  42. ↑ سويتك، برايان (19 أكتوبر 2011). "علماء الحفريات يكشفون عن الأركيوبتركس الحادي عشر" . مدونة تتبع الديناصورات . مؤسسة سميثسونيان. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2011 .
  43. ↑ هيشت، جيف (20 أكتوبر 2011). "اكتشاف أحفورة مذهلة أخرى للأركيوبتركس في ألمانيا" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2017 .
  44. ↑ فوث، سي؛ تيشلينجر، إتش؛ راوهوت، أو. دبليو (3 يوليو 2014). "عينة جديدة من الأركيوبتركس تقدم رؤى جديدة حول تطور الريش الريشي". مجلة نيتشر . 511 (7507): 79-82 . Bibcode : 2014Natur.511...79F . doi : 10.1038/nature13467 . PMID 24990749. S2CID 4464659 .  
  45. ↑ "استعرض أولاً، ثم انطلق" . جامعة لودفيغ ماكسيميليان. 3 يوليو 2014. مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2014.
  46. ↑ "شامهاوبتن: اكتشاف أحفورة الأركيوبتركس" . donaukurier.de . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2014 .
  47. ^ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ فوث، كريستيان؛ تيشلينغر، هيلموت (2018). "أقدم أركيوبتركس (Theropoda: Avialiae): عينة جديدة من حدود كيمريدجيان/تيتونيان في شامهاوبتن، بافاريا" . بيرج . 6 هـ4191. بيب كود : 2018PeerJ...6e4191R . دوى : 10.7717/peerj.4191 . بمك 5788062 . بميد 29383285 .  
  48. ^ فوث، كريستيان. فان دي كامب، توماس؛ تيشلينغر، هيلموت؛ كانتيليس، ثيرون؛ كارني، ريان م. زوبر، ماركوس. هامان، الياس. والارد، جوناثان جيه دبليو؛ لينز، نوربرت. راوهوت ، أوليفر دبليو إم ؛ فراي ، إبرهارد (3 يناير 2025). "أركيوبتركس جديد من تكوين تيثونيا مورنشيم السفلي في مولهايم (العصر الجوراسي المتأخر)" . السجل الأحفوري . 28 (1): 17– 43. بيب كود : 2025FossR..28...17F . دوى : 10.3897/fr.28.e131671 .
  49. ↑ "تعرّف على الأركيوبتركس في شيكاغو - متحف فيلد" . www.fieldmuseum.org . تاريخ الوصول: 6 مايو 2024 .
  50. ↑ تريبيون، جينيفر داي | شيكاغو (6 مايو 2024). "متحف فيلد يعرض حفرية جديدة لديناصور طائر، تم الكشف عنها في فعالية يوم الاثنين" . شيكاغو تريبيون . مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2024 .
  51. 1 2 3 هويل، ف .؛ ويكراماسينغ، ن.س.؛ واتكينز، ر.س. (1985). " الأركيوبتركس ". المجلة البريطانية للتصوير الفوتوغرافي . 132 : 693-694 .
  52. 1 2 3 4 واتكينز، آر إس؛ هويل، إف؛ ويكرماسينغ، إن سي؛ واتكينز، جيه؛ رابيلزيروف، آر؛ سبيتنر، إل إم (1985). " الأركيوبتركس - دراسة فوتوغرافية". المجلة البريطانية للتصوير الفوتوغرافي . 132 : 264-266 .
  53. 1 2 واتكينز، آر إس؛ هويل، إف؛ ويكرماسينغ، إن سي؛ واتكينز، جيه؛ رابيلزيروف، آر؛ سبيتنر، إل إم (1985). " الأركيوبتركس - تعليق إضافي". المجلة البريطانية للتصوير الفوتوغرافي . 132 : 358-359 ، 367.
  54. ↑ واتكينز، آر إس؛ هويل، إف؛ ويكرماسينغ، إن سي؛ واتكينز، جيه؛ رابيلزيروف، آر؛ سبيتنر، إل إم (1985). " الأركيوبتركس - المزيد من الأدلة". المجلة البريطانية للتصوير الفوتوغرافي . 132 : 468-470 .
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 تشاريج، أ . ج.؛ جرينواي، ف.؛ ميلنر، أ. س.؛ ووكر، س. أ.؛ وايبرو، ب. ج. (2 مايو 1986). " الأركيوبتركس ليس مزيفًا". مجلة ساينس . 232 (4750): 622-626 . رمز Bibcode : 1986Sci...232..622C . doi : 10.1126/science.232.4750.622 . PMID 17781413. S2CID 39554239 .  
  56. 1 2 3 نيدين، كريس (15 ديسمبر 2007). "حول الأركيوبتركس ، وعلماء الفلك، والتزوير" . مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2007. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2007 .
  57. 1 2 سبيتنر، إل إم ؛ هويل، إف؛ ويكراماسينغ، إن سي؛ ماغاريتز، إم. (1988). " الأركيوبتركس - المزيد من الأدلة على التزوير". المجلة البريطانية للتصوير الفوتوغرافي . 135 : 14-17 .
  58. ↑ الحجر الجيري (المعدني) . إنكارتا .
  59. 1 2 3 4 لامبرت، ديفيد (1993). كتاب الديناصورات الشامل . نيويورك: دورلينج كيندرسلي. الصفحات 38-81 . ISBN  978-1-56458-304-8.
  60. ^ شفايغرت، ج. (2007). “الطبقات الحيوية الأمونية كأداة لتأريخ الحجر الجيري الحجري الجوراسي العلوي من جنوب ألمانيا – النتائج الأولى والأسئلة المفتوحة” (PDF) . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117-125 . بيب كود : 2007NJGPA.245..117S . دوى : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 . S2CID 140597349 . 
  61. ↑ بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 144. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  62. ↑ هولتز، توماس الابن (1995). " علاقة الأركيوبتركس بالطيور الحديثة" . مجلة علم الحفريات الديناصورية . مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2007 .
  63. ↑ بنتون، إم جيه؛ كوك، إي؛ غريغوريسكو، دي؛ بوبا، إي؛ تالودي، إي (1997). "الديناصورات ورباعيات الأطراف الأخرى في صدع مملوء بالبوكسيت من العصر الطباشيري المبكر، شمال غرب رومانيا" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 130 ( 1-4 ): 275-292 . رمز Bibcode : 1997PPP...130..275B . doi : 10.1016/S0031-0182(96)00151-4 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 مايو 2023. تم الاسترجاع في 3 يناير 2023 .
  64. ^ بوهلر، ص. بوك، دبليو جي (2002). “Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung”. مجلة علم الطيور . 143 (3): 269–286 . دوى : 10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x .[مقال باللغة الألمانية؛ ملخص باللغة الإنجليزية]
  65. ↑ أولسون، ستورز ل.؛ فيدوتشيا، آلان (مارس 1979). "القدرة على الطيران والحزام الصدري للأركيوبتركس ". مجلة نيتشر . 278 (5701): 247-248 . Bibcode : 1979Natur.278..247O . doi : 10.1038/278247a0 . hdl : 10088/6524 . S2CID 4351802 . 
  66. 1 2 أوستروم، جيه إتش (1976). " الأركيوبتركس وأصل الطيور" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 8 (2): 91-182 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2023 .
  67. ^ أوستروم، جيه إتش (1985). “مقدمة عن الأركيوبتركس”. وفي هيشت، مجاهدي خلق؛ أوستروم، JH؛ فيول، G.؛ ولنهوفر، P. (محرران). بدايات الطيور: وقائع مؤتمر الأركيوبتركس الدولي . Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. ص 9 – 20. 
  68. ↑ أتينبورو، ديفيد (1998). حياة الطيور . كتب بي بي سي. رقم ISBN 0-563-38792-0.
  69. ↑ فيدوتشيا، أ.؛ توردوف، هـ. ب. (1979). "ريش الأركيوبتركس: الشفرات غير المتناظرة تشير إلى وظيفة ديناميكية هوائية". مجلة ساينس . 203 (4384): 1021-1022 . Bibcode : 1979Sci...203.1021F . doi : 10.1126/science.203.4384.1021 . PMID 17811125. S2CID 20444096 .  
  70. 1 2 كريستنسن، ب؛ بوند، ن. (2004). "ريش الجسم في الأركيوبتركس: مراجعة، وأدلة جديدة من عينة برلين" . Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118 . Bibcode : 2004CRPal...3...99C . doi : 10.1016/j.crpv.2003.12.001 . مؤرشف من الأصل في 5 أبريل 2007. تم الاسترجاع في 1 أبريل 2007 .
  71. 1 2 لونغريتش، ن. (2006). "بنية ووظيفة ريش الأطراف الخلفية في الأركيوبتركس الليثوغرافيكا". علم الأحياء القديمة . 32 (3): 417-431 . Bibcode : 2006Pbio...32..417L . doi : 10.1666/04014.1 . S2CID 85832346 . 
  72. ↑ ريسدورف، أ.ج.؛ ووتكه، م. (2012). "إعادة تقييم فرضية مودي لوضعية التقوس الظهري في الفقاريات الأحفورية. الجزء الأول: الزواحف - علم الحفريات للديناصورات ثنائية الأرجل كومبسوجناثوس لونجيبس وجورافيناتور ستاركي من أرخبيل سولنهوفن (العصر الجوراسي، ألمانيا)". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (1): 119-168 . Bibcode : 2012PdPe...92..119R . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 . 
  73. 1 2 كارني، ر.؛ فينثر، جاكوب؛ شوكي، ماثيو د.؛ دالبا، ليليانا؛ أكرمان، يورغ (2012). " أدلة جديدة حول لون وطبيعة ريشة الأركيوبتركس المعزولة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 3637. Bibcode : 2012NatCo...3..637C . doi : 10.1038/ncomms1642 . PMID 22273675 . 
  74. ↑ سويتك، برايان (9 نوفمبر 2011). "كان الأركيوبتركس يرتدي رداءً أسود" . مجلة نيو ساينتست . لاس فيغاس. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2017 .
  75. ↑ مانينغ، فيليب ل.؛ إدواردز، نيكولاس ب.؛ فوغيليوس، روي أ.؛ بيرغمان، أوفه؛ باردن، هولي إي.؛ لارسون، بيتر ل.؛ شوارتز-وينغز، دانييلا؛ إيغرتون، فيكتوريا م.؛ سوكاراس، ديموستينيس؛ وآخرون . (2013). "التصوير الكيميائي القائم على السنكروترون يكشف أنماط ريش طائر مبكر عمره 150 مليون سنة" . مجلة التحليل الطيفي الذري . 28 (7): 1024. doi : 10.1039/c3ja50077b . 
  76. ↑ فينثر، ج. (2015). "دليل في مجال الألوان القديمة: يمكن أن تتحجر الميلانين والأصباغ الأخرى: إعادة بناء أنماط الألوان من الكائنات الحية القديمة يمكن أن تقدم رؤى جديدة في علم البيئة والسلوك". BioEssays . 6 (37): 643–656 . Bibcode : 2015BiEss..37..643V . doi : 10.1002 / bies.201500018 . PMID 25854512. S2CID 24966334 .  
  77. ↑ كارني، رايان؛ مولنار، جوليا؛ أبديك، إيرل؛ براون، ويليام؛ جاكسون، جيسي؛ شوكي، ماثيو؛ ليندغرين، يوهان؛ سيوفال، بيتر؛ فالكينغهام، بيتر؛ غوتييه، جاك (2014). "الأركيوبتركس رباعي الأبعاد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 103. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 15 يناير 2018 .
  78. ↑ "SVP – بيان صحفي – نظرة معمقة على "الجناح القديم""" . vertpaleo.org . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2016 .
  79. ↑ سوينتون، دبليو إي (1960). "الرأي 1084، اقتراح إضافة الاسم الجنسي Archaeopteryx VON MEYER، 1861 والاسم النوعي Lithographica ، VON MEYER، 1861، كما نُشر في التسمية الثنائية Archaeopteryx Lithographica إلى القوائم الرسمية (فئة الطيور)" . نشرة التسمية الحيوانية . 17 ( 6-8 ): 224-226 .
  80. ↑ اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (1961). "الرأي 607، أركيوبتركس فون ماير، 1861 (طيور)؛ إضافة إلى القائمة الرسمية" . نشرة تسمية الحيوانات . 18 (4): 260-261 . مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 19 فبراير 2018 .
  81. ^ فاغنر أ. (1861). Über ein newes, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften، فئة الرياضيات والفيزياء 146-154.
  82. ↑ اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (1977). "الرأي 1070. حفظ طائر الأركيوبتركس الليثوغرافي فون ماير 1861 (الطيور)" . نشرة التسمية الحيوانية . 33 : 165-166 .
  83. ↑ بوك، دبليو جيه؛ بوهلر، بي. (2007). " أركيوبتركس ليثوغرافيكا فون ماير، 1861 (طيور): اقتراح الحفاظ على الاستخدام من خلال تحديد نمط جديد" . نشرة التسمية الحيوانية . 64 (4): 261-262 . مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012. تم الاسترجاع في 8 يناير 2011 .
  84. ↑ اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (2011). "الرأي 2283 (القضية 3390) أركيوبتركس ليثوغرافيكا فون ماير، 1861 (الطيور): الحفاظ على الاستخدام من خلال تحديد نمط جديد" . نشرة تسمية الحيوانات . 68 (3): 230-233 . doi : 10.21805/bzn.v68i3.a16 . S2CID 160784119. مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2012. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2011 . 
  85. ↑ "يُثبت أن الأركيوبتركس طائر فريد من نوعه" . مجلة نيو ساينتست . 17 أبريل 2004. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 26 أبريل 2020 .
  86. ^ كلارك، جوليا أ. نوريل ، مارك أ. (ديسمبر 2002). “الموقف المورفولوجي والتطوري لأبسارافيس أوخانا من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا”. المتحف الأمريكي المبتدئ (3387): 1– 46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . دوى : 10.1206/0003-0082(2002)387 < 0001:TMAPPO > 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/2876 . S2CID 52971055 .  
  87. ↑ ويتمر، لورانس م. (2002). "النقاش حول أصل الطيور". في ويتمر، ل.؛ تشيابي، ل. (محرران). طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 3-30 . ISBN  978-0-520-20094-4.
  88. ↑ لوي، بي آر (1935). "حول علاقة ستروثيون بالديناصورات وبقية فئة الطيور، مع إشارة خاصة إلى موقع الأركيوبتركس ". إيبس . 5 (2): 398-432 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x .
  89. ↑ ثولبورن، ر. أ. (1984). "العلاقات الطيرية للأركيوبتركس ، وأصل الطيور". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 82 ( 1-2 ): 119-158 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x .
  90. ↑ كورزانوف، إس إم (1987). "عائلة طيور القزم ومشكلة أصل الطيور". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 31 : 31-94 . ISSN 0320-2305 . 
  91. ↑ بارسبولد، رينشن (1983). "الديناصورات اللاحمة من العصر الطباشيري في منغوليا". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 19 : 5-119 . ISSN 0320-2305 . 
  92. ↑ زويرز، جي إيه؛ فان دن بيرج، جي سي (1997). "الأنماط التطورية للتنوع الغذائي للطيور". علم الحيوان: تحليل الأنظمة المعقدة . 100 : 25-57 . ISSN 0944-2006 . 
  93. ↑ لي، إم إس؛ وورثي، تي إتش (2012). "الاحتمالية تعيد تصنيف الأركيوبتركس كطائر بدائي" . رسائل علم الأحياء . 8 (2): 299-303 . Bibcode : 2012BiLet...8..299L . doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . PMC 3297401. PMID 22031726 .  
  94. ↑ سينتر، فيل؛ كيركلاند، جيمس آي؛ دي بليو، دونالد دي؛ مادسن، سكوت؛ توث، ناتالي (2012). دودسون، بيتر (محرر). "درومايوصوريات جديدة (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في يوتا، وتطور ذيل الدروميوصورات" . PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S . doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID 22615813 .  
  95. ↑ تيرنر، آلان هـ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ نوريل، مارك أ. (2012). "مراجعة لتصنيف الدروميوصورات وعلم تطور البارافيان" ( ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 371 : 1-206 . doi : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. 
  96. ↑ غودفرويت، ب؛ ديموينك، هـ؛ دايك، ج؛ هو، د؛ إسكويلي، ف؛ كلايس، ب (2013). "انخفاض ريش وقدرة طيران ثيروبود بارافيان جديد من العصر الجوراسي من الصين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 1394. Bibcode : 2013NatCo...4.1394G . doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID 23340434 . 
  97. ^ أنولين ، فيديريكو. نوفاس، فرناندو إي (2013).أسلاف الطيور. مراجعة للعلاقات التطورية بين الثيروبودات Unenlagiidae و Microraptoria و Anchiornis و Scansoriopterygidaeسلسلة SpringerBriefs في علوم نظام الأرض. الصفحات 1-96 . doi : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN  978-94-007-5636-6. S2CID 199493087 . 
  98. ^ هو جين تاو ، دونجيو. كلارك، جوليا أ. إلياسون، تشاد م.؛ تشيو، روي. لي، كوانجو؛ شوقي، ماثيو د.؛ تشاو، كويلين؛ دالبا، ليليانا؛ جيانغ، جينكاي؛ شو ، شينغ (15 يناير 2018). "ديناصور جوراسي عظمي المتوج مع دليل على ريش قزحي الألوان يسلط الضوء على التعقيد في تطور بارافيان المبكر" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 217. بيب كود : 2018NatCo...9..217H . دوى : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN 2041-1723 . بمك 5768872 . بميد 29335537 .   
  99. ↑ وانغ، مين؛ أوكونور، جينغماي ك.؛ شو، شينغ؛ تشو، تشونغهي (مايو 2019). "نوع جديد من سكانسوريوبتريجيد الجوراسي وفقدان الأجنحة الغشائية في ديناصورات الثيروبود" . مجلة نيتشر . 569 (7755): 256-259 . Bibcode : 2019Natur.569..256W . doi : 10.1038/s41586-019-1137-z . ISSN 0028-0836 . PMID 31068719. S2CID 148571099. مؤرشف من الأصل في 8 يناير 2021. تم الاسترجاع في 11 يناير 2021 .   
  100. هارتمان ، سكوت؛ مورتيمر، ميكي؛ وال، ويليام ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ ليبينكوت، جيسيكا؛ لوفليس، ديفيد م. (10 يوليو 2019). "ديناصور بارافيان جديد من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية يدعم فرضية اكتساب الطيران لدى الطيور في وقت متأخر" . PeerJ . 7 e7247 . Bibcode : 2019PeerJ ...7e7247H . doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525. PMID 31333906 .   
  101. ↑ سينتر، فيل (2006). "توجيه عظم الكتف في الثيروبودات والطيور البدائية، وأصل الطيران بالرفرفة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305– 313.
  102. ↑ سبيكمان، جيه آر؛ طومسون، إس سي (1994). "قدرات الطيران لدى الأركيوبتركس " . مجلة نيتشر . 370 (6490): 336-340 . Bibcode : 1994Natur.370..514S . doi : 10.1038/370514a0 . PMID: 28568098. S2CID : 4248184 .  
  103. ↑ نوربيرغ، ر. أ. (1995). "عدم تناظر الريش في الأركيوبتركس " . مجلة نيتشر . 374 (6519): 211. Bibcode : 1995Natur.374..211M . doi : 10.1038/374211a0 . S2CID 4352260 . 
  104. ↑ نودز، روبرت ل.؛ دايك، غاريث ج . (14 مايو 2010). "محاور الريش الأولية الضيقة في طائر الكونفوشيوسورنيس والأركيوبتركس تشير إلى ضعف القدرة على الطيران " . مجلة ساينس . 328 (5980): 887-889 . Bibcode : 2010Sci...328..887N . doi : 10.1126/science.1188895 . PMID 20466930. S2CID 12340187 .  
  105. ↑ بالتر، م. (2010). "هل منعت الريشات الأولى الطيران المبكر؟" مؤرشف في 18 مايو 2010 في آلة Wayback، Science Now ، 13 مايو 2010.
  106. ↑ بول، جي إس (15 أكتوبر 2010). " تعليق على "محاور الريش الأساسية الضيقة في كونفوشيوسورنيس وأركيوبتركس تشير إلى ضعف القدرة على الطيران"." . Science . 330 (6002): 320. Bibcode : 2010Sci...330..320P . doi : 10.1126/science.1192963 . PMID 20947747 . 
  107. ↑ دايك، جي جي؛ نودز، آر إل (15 أكتوبر 2010). "رد على التعليقات حول "محاور الريش الأساسية الضيقة في طائر الكونفوشيوسورنيس والأركيوبتركس تشير إلى ضعف القدرة على الطيران"( ملف PDF) . مجلة ساينس . 330 (6002): 320. رمز Bibcode : 2010Sci...330..320N . doi : 10.1126/science.1193474 . S2CID 85044108. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 9 أكتوبر 2022. 
  108. ↑ فيديلر، جيه جيه (2005) طيران الطيور. مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-856603-4الصفحات  98-117
  109. ↑ فيديلر، جون جيه (يناير 2005). "كيف استطاع الأركيوبتركس الجري فوق الماء" . ريسيرش جيت .
  110. ↑ ويتمر، لورانس م . (4 أغسطس 2004). "داخل أقدم دماغ طائر". مجلة نيتشر . 430 (7000): 619-620 . doi : 10.1038/430619a . PMID 15295579. S2CID 1317955 .  
  111. ↑ ألونسو، باتريسيو دومينغيز؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ كيتشام، ريتشارد أ؛ كوكسون، إم. جون؛ رو، تيموثي ب. (أغسطس 2004). " الطبيعة الطيرية للدماغ والأذن الداخلية للأركيوبتركس" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7000): 666-669 . Bibcode : 2004Natur.430..666A . doi : 10.1038/nature02706 . PMID 15295597. S2CID 4391019. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2022 .  
  112. ↑ لارسون، إتش سي إي (2001). "التشريح الداخلي لجمجمة كاركارودونتوصور ساهاريكوس (ثيروبودا: ألوصورويديا) وآثاره على تطور دماغ الثيروبود". في: تانك، دي إتش؛ كاربنتر، ك؛ سكريبنك، إم دبليو (محررون) حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 19-33.
  113. ↑ بالانوف، إيمي م.؛ بيفر، غاب س.؛ رو، تيموثي ب.؛ نوريل، مارك أ. (2013). "الأصول التطورية لدماغ الطيور". مجلة نيتشر . 501 (7465): 93-96 . Bibcode : 2013Natur.501...93B . doi : 10.1038/nature12424 . PMID : 23903660. S2CID : 4451895 .  
  114. ↑ فيو، تيريزا جيه؛ فيلد، دانيال جيه؛ بروم، ريتشارد أو. (22 مارس 2015). "هندسة شوكة الريش غير المتناظر تكشف عن شكل انتقالي في تطور طيران الطيور" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 282 ( 1803) 20142864. Bibcode : 2015PBioS.28242864F . doi : 10.1098/rspb.2014.2864 . ISSN 0962-8452 . PMC 4345455. PMID 25673687 .   
  115. ↑ غوارينو، بن (13 مارس 2018). "ربما كان هذا الديناصور ذو الريش يطير، لكن ليس كأي طائر تعرفه" . صحيفة واشنطن بوست . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2018 .
  116. ↑ كاي تي جي، بيتمان إم، وال دبليو آر (2020). " أغلفة ريش الأركيوبتركس تكشف عن استراتيجية انسلاخ متسلسلة من المركز إلى الخارج مرتبطة بالطيران" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1) 745. doi : 10.1038/s42003-020-01467-2 . PMC 7722847. PMID 33293660 .  
  117. ↑ كيات واي ، بايل بي، بالابان إيه، أوكونور جيه كيه (2021). "إعادة تفسير الأدلة المزعومة على الانسلاخ في أركيوبتركس ثيرموبوليس " . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1) 837. doi : 10.1038/s42003-021-02349-x . PMC 8257594. PMID 34226661. S2CID 235738230 .   
  118. ↑ كاي تي جي، بيتمان إم (2021). " رد على: إعادة تفسير الأدلة المزعومة على الانسلاخ في أركيوبتركس ثيرموبوليس " . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1) 839. doi : 10.1038/s42003-021-02367-9 . PMC 8257677. PMID 34226634. S2CID 235738222 .   
  119. ↑ «تعكس هياكل التغذية لدى الأركيوبتركس متطلبات الطيران المتزايدة، بحسب العلماء | Sci.News» . Sci.News: أخبار علمية عاجلة . 6 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2026 .
  120. ↑ أوكونور، جينغماي ك.؛ كلارك، ألكسندر د.؛ كو، بي-تشين؛ وانغ، مين؛ شينيا، أكيكو؛ بيك، كونستانس فان؛ تشانغ، هوالي (2 فبراير 2026). "خصائص جهاز التغذية لدى طائر الأركيوبتركس تعكس متطلبات الطيران العالية" . الابتكار . 7 (2). doi : 10.1016/j.xinn.2025.101086 . ISSN 2666-6758 . PMC 12881756 .  
  121. ↑ EurekAlert! (8 أكتوبر 2009)، " لم يكن الأركيوبتركس يشبه الطيور كثيراً" .
  122. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  123. ↑ ديفيس، بول ج.؛ بريغز، ديريك إي جي (فبراير 1998). "تأثير التحلل والتفكك على حفظ الطيور الأحفورية". بالايوس . 13 (1): 3. Bibcode : 1998Palai..13....3D . doi : 10.2307/3515277 . JSTOR 3515277 . 
  124. 1 2 بارتيل، ك. و.؛ سوينبورن، متحف التاريخ الطبيعي؛ كونواي-موريس، س. (1994). سولنهوفن: دراسة في علم الحفريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-45830-6.
  125. 1 2 3 4 بول، غريغوري س. (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران لدى الديناصورات والطيور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 159-167 . ISBN  978-0-8018-6763-7.
  126. ^ بويسونجي، PH دي (1985). “الظروف المناخية أثناء ترسيب الحجر الجيري في سولنهوفن”. في هيشت، عضو الكنيست؛ أوستروم، JH؛ فيول، G.؛ ولنهوفر، P. (محرران). بدايات الطيور: وقائع مؤتمر الأركيوبتركس الدولي ، إيتشستات، 1984 . Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. ص 45 – 65. ISBN  978-3-9801178-0-7.
  127. ↑ فيدوتشيا، أ. (1993). "أدلة من هندسة المخالب تشير إلى عادات أركيوبتركس الشجرية " . مجلة ساينس . 259 (5096): 790-793 . Bibcode : 1993Sci...259..790F . doi : 10.1126/science.259.5096.790 . PMID 17809342. S2CID 27475082 .  
  128. ↑ بايك، إيه في إل؛ ميتلاند، دي بي (2004). "تقشّر مخالب الطيور". مجلة علم الحيوان . 262 (1): 73-81 . Bibcode : 2004JZoo..262...73P . doi : 10.1017/s0952836903004382 . ISSN 0952-8369 . 

للمزيد من القراءة

  • جي آر دي بير (1954). أركيوبتركس ليثوغرافيكا: دراسة تستند إلى عينة المتحف البريطاني . أمناء المتحف البريطاني، لندن.
  • ب. تشامبرز (2002). عظام الخلاف: الأحفورة التي هزت العلم. جون موراي، لندن. ISBN 0-7195-6059-4.
  • أ. فيدوتشيا (1996). أصل الطيور وتطورها . مطبعة جامعة ييل، نيو هيفن. ISBN 0-300-06460-8.
  • هيلمان، ج. (1926). أصل الطيور . ويذربي، لندن.
  • تي إتش هكسلي. (1871). دليل تشريح الحيوانات الفقارية . لندن.
  • هـ. فون ماير (1861). الأركيوبتركس الحجرية (فوغل فيدر) والزاحف المجنح فون سولينهوفن . New Jahrbuch for Mineralology، Geognosie، الجيولوجيا وPerfacten Kunde . 1861 : 678–679، اللوحة الخامسة. [مقالة باللغة الألمانية]. النص الكامل، كتب جوجل .
  • ب. شيبمان (1998). التحليق: الأركيوبتركس وتطور طيران الطيور . وايدنفيلد ونيكلسون، لندن. ISBN 0-297-84156-4.
  • بي ويلنهوفر (2008). الأركيوبتركس – Der Urvogel von Solnhofen (باللغة الألمانية). دار نشر فريدريش بفيل، ميونيخ. رقم ISBN 978-3-89937-076-8.