الكزاز

تتميز التيتانورات بنوعين أساسيين من أشكال الجمجمة. ^{[ 2 ]} النوع الأول، وهو شائع في الثيروبودات الكبيرة مثل الألوصور ، شائع أيضًا في السيراتوصورات، وقد يكون شكلًا بدائيًا للتيتانورات. في هذا النوع، يكون طول الجمجمة ثلاثة أضعاف ارتفاعها تقريبًا، مع خطم أقل استدارة وزوائد كثيرة مثل القرون أو الأشواك على طول العظام الدمعية والأنفية والجبهية. ^{[ 2 ]} أما في النوع الثاني، فتكون الجمجمة أقصر وأطول، مع سقف جمجمة أقل تعقيدًا وخطم أكثر استطالة. ^{[ 2 ]} تشمل السمات المشتركة للتيتانورات وجود فتحة في الحفرة أمام الحجاج، وتجويف هوائي في العظم الوجني، وموقع الأسنان الفكية أمام الحجاج. ^{[ 3 ]} الجزء الخلفي من الجمجمة قليل التعديل في التيتانورات، باستثناء فصيلة سبينوصوريات. قد يرتبط وجود صف من الأسنان أمام الحجاج في التيتانورات بعادات الافتراس الكبيرة. ^{[ 4 ]}

في الهيكل العظمي بعد الجمجمة، تنتقل التيتانورات من أكثر أشكال الثيروبودات بدائية في التيتانورات القاعدية إلى حالات أكثر تطورًا تشبه الطيور في السيلوروصورات. ^{[ 2 ]} تمتلك معظم التيتانورات عظام معصم متخصصة، وغياب أو ضمور الإصبع الرابع من اليد، ولوح كتف يشبه الشريط، وذيولًا صلبة، ونتوءًا صاعدًا صفيحيًا في عظم الكاحل. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]} كانت التيتانورات المتقدمة تمتلك نظامًا رئويًا متطورًا مزودًا بأكياس هوائية مشابهًا للطيور، وجهازًا دوريًا متطورًا. ^{[ 5 ] [ 9 ]} في الميغالوصورات والألوصورات، يكون اتجاه رأس عظم الفخذ أماميًا وسطيًا كما هو الحال في السيراتوصورات، ولكن في الأفثيروبودات يكون هذا الاتجاه وسطيًا تمامًا. ^{[ 2 ]} يتميز الشكل الحركي لحيوانات التيتانوران بأنه عام نسبياً، مع وجود اختلافات قليلة بين التصنيفات. ^{[ 2 ]}

تفتقر أيدي التيتانورات، على عكس أيدي السيراتوصورات وثيقة الصلة بها، إلى الإصبع الرابع. كانت التيتانورات المبكرة لا تزال تمتلك عظمة المشط الرابعة، لكنها كانت أثرية ولم تعد جزءًا من الإصبع. وقد حُفظت اليد ثلاثية الأصابع في الطيور. وتشير الأدلة المستقاة من السيراتوصور القاعدي سالتريوفيناتور إلى أن أصابع التيتانورات هي الأول والثاني والثالث بدلًا من الثاني والثالث والرابع. ^{[ 13 ]}

كانت التيتانورات القاعدية أولى الثيروبودات التي بلغت أحجامًا ضخمة حقًا، حيث بلغ وزن كل من أنواع الميغالوصورويد والألوصورويد أكثر من طن واحد. ^{[ 2 ]} يشير الظهور الزمني المتسلسل للأحجام الكبيرة في الفروع اللاحقة إلى نمط من دورات الحجم، حيث سمح انقراض الأشكال العملاقة السائدة باستبدالها بمجموعة ثيروبودات جديدة أشبه بالطيور، والتي تطورت بدورها إلى أحجام ضخمة. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، من المحتمل أن يكون أكثر من تيتانوران عملاق قد وُجد في نفس البيئة القديمة في وقت واحد، ربما مع اختلافات في عادات التغذية. ضمن معظم فروع الديناصورات، كان حجم الجسم يميل إلى الزيادة بمرور الوقت على طول السلالة وفقًا لقاعدة كوب . ^{[ 14 ]} تُعد ثيروبودات السيلوروصور الاستثناء الملحوظ لنمط زيادة حجم الجسم. ^{[ 2 ]}

تم التعرف على فصيلة التيتانورات وتسميتها من قبل غوتييه عام 1986. ^{[ 4 ]} يُعد ميغالوصور أقدم التيتانورات غير الطائرة المكتشفة . ^{[ 2 ]} ولمدة قرن بعد وصف ميغالوصور ، صُنفت معظم الديناصورات اللاحمة الكبيرة ضمن عائلة ميغالوصوريداي ضمن رتبة ثيروبودا. ^{[ 2 ]} في عام 1914، فصل فريدريك فون هوين الأنواع الصغيرة ذات البنية الخفيفة إلى رتبة فرعية تُسمى سيلوروصوريا، والأنواع الأكبر حجمًا إلى رتبة فرعية تُسمى باتشيبودوصوريا. ^{[ 2 ]} لاحقًا، نقل الأنواع اللاحمة الكبيرة إلى رتبة فرعية جديدة تُسمى كارنوصوريا، والتي شملت جميع اللاحمات الكبيرة المعروفة باستثناء سيراتوصور . ^{[ ٢ ]} استمر التصنيف القائم على الحجم حتى غوتييه، الذي أعاد تعريف كارنوصوريا وسيلوروصوريا بناءً على تحليلات تصنيفية جديدة، لكنه أبقى على المصطلحين. ^{[ ٤ ]} عرّف غوتييه السيلوروصوريا بأنها مجموعة تضم الطيور والثيروبودات الأقرب إلى الطيور منها إلى كارنوصوريا، وأدرج ضمن كارنوصوريا عدة أنواع من الثيروبودات كبيرة الحجم، لكنه لم يُعرّف المجموعة رسميًا. ^{[ ٤ ]} أُعيد تصنيف العديد من هذه الكارنوصورات الأصلية لاحقًا إلى سيلوروصورات أو تيتانورات بدائية، وعُرّفت كارنوصوريا الآن بأنها ألوصور وجميع الأفثيروبودات الأقرب إلى الألوصور منها إلى الطيور. ^{[ ١٥ ]}

أيدت الدراسات التصنيفية الأولية تصنيف الميغالوصورات البدائية كمجموعات خارجية متسلسلة لمجموعة من الألوصوريات، تليها السيلوروصوريات. وقد كشفت دراسات لاحقة أن العديد من هذه التيتانورات القاعدية شكلت مجموعة حقيقية، تُسمى ميغالوصورويديا أو سبينوصورويديا. ^{[ 2 ]}

يتفق التصنيف التطوري الحالي على أن مجموعة Tetanurae أحادية النمط، وتشمل سلسلة من الأصناف القاعدية ذات الأجسام الكبيرة عمومًا، خارج مجموعة Coelurosauria أحادية النمط. ^{[ 2 ]} تُعدّ Coelophysoids مجموعة قاعدية بالنسبة إلى Tetanurae، بينما تُشكّل Ceratosauria مجموعة شقيقة تباينت خلال أواخر العصر الترياسي. ^{[ 3 ]}

بعد ظهورها الأولي، تفرعت التيتانورات إلى مجموعتين رئيسيتين: سبينوصورويديا أو ميغالوصورويديا، وأفيثيروبودا أو نيوتيتانورا. ^{[ 15 ]} يُعتقد أن سبينوصورويديا تمثل التيتانورات القاعدية. عند نقطة التقاء نيوتيتانورا/أفيثيروبودا، انفصلت الألوصوريات عن السيلوروصوريات. تم تصنيف التيرانوصورات ضمن السيلوروصوريات. تُشكل الألوصوريات وأقرب أقاربها مجموعة كارنوصوريات مُعاد تكوينها. ^{[ 2 ]} لا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت الألوصوريات تُشكل مجموعة مع سبينوصورويديا/ميغالوصورويديا، وما إذا كانت ألوصورويديا تنتمي إلى أفثيروبودا مع السيلوروصوريات أو تُشكل مجموعة شقيقة لميغالوصورويديا، وما إذا كانت ميغالوصورويديا تُشكل مجموعة تصنيفية صالحة. ^{[ 2 ]}

على الرغم من أن العديد من التحليلات التطورية وجدت أنواعًا قاعدية من التيتانورات تقع خارج كل من ميغالوصورويديا وأفيثيروبودا، إلا أن هذا الانقسام الثنائي الأساسي لم يُسمَّ إلا في عام 2012. أطلق كارانو وبنسون وسامبسون (2012) على هذه المجموعة اسم أوريونيدس ، وعرّفوها بأنها العقدة التي تضم ميغالوصورويديا وأفيثيروبودا وسلفهما المشترك الأحدث وجميع سلالاته. ^{[ 2 ]} في عام 2015، أوضح هندريكس وهارتمان وماتيوس هذا التعريف، وحددوه بأنه المجموعة الأقل شمولًا التي تضم ألوصوروس فراجيليس وميغالوصوروس بوكلاندي وباسير دومستيكوس . ^{[ 16 ]}

أُطلق اسم "Orionides" على هذه المجموعة النجمية لأول مرة عام 2012 من قِبل ماثيو تي. كارانو، وروجر بي جيه بنسون، وسكوت دي سامبسون . وهو مشتق من اسم أوريون ، الصياد العملاق في الأساطير اليونانية ، في إشارة إلى ضخامة حجم طيور الأوريونيدس القاعدية وافتراسها للحوم . كما يشير الاسم أيضًا إلى الاسم البديل لكوكبة الجبار ، ألكتروبوديون، والذي يعني "قدم الديك". ^{[ 2 ]}

أُطلق اسم Avetheropoda على المجموعة الأصغر حجمًا من قِبل غريغوري س. بول عام 1988، ^{[ 17 ]} وعُرّفت لأول مرة كمجموعة من قِبل كوري وباديان عام 1997، لتشمل الألوصور والطيور الحديثة وغيرها من الحيوانات المنحدرة من سلفها الأحدث. وفي عام 1999، أطلق بول سيرينو اسم Neotetanurae على مجموعة أخرى، وهي المجموعة التي تضم الألوصوريات والسيلوروصوريات ، وتستبعد التيتانورات الأخرى مثل الميغالوصورات ، ^{[ 18 ]} ولكن هذا التعريف نُشر لاحقًا. وقد أشارت العديد من الدراسات إلى أن Avetheropoda أحادية النمط الخلوي؛ ومع ذلك، تشير نتائج حديثة إلى نموذج أحادي النمط الخلوي لـ Carnosauria، حيث تُعتبر الألوصوريات والميغالوصورات أقرب الأقارب لبعضها البعض، بدلًا من الألوصوريات والسيلوروصورات. ^{[ 19 ]}

يتبع مخطط التفرع الموضح أدناه تحليلًا تطوريًا نُشر بواسطة زانو وماكوفيكي في عام 2013. ^{[ 10 ]}

في عام 2019، وصف راوهوت وبول نوع أسفالتوفيناتور فياليدادي ، وهو نوع قاعدي من الألوصوريات يُظهر مزيجًا من السمات البدائية والمشتقة الموجودة في التيتانورات. وقد وجد تحليلهما التطوري أن الميغالوصورات التقليدية تمثل رتبة قاعدية من الكارنوصورات، وهي شبه عرقية بالنسبة للألوصوريات. ^{[ 20 ]}

يمتد التاريخ الجغرافي الحيوي لفصيلة Tetanurae غير الطائرة لأكثر من 110 ملايين سنة، ويشمل جميع القارات. ^{[ 2 ]} يشير وجود سلالات رئيسية قبل تفكك بانجيا إلى انتشار واسع لهذه المجموعات، بينما يشير غيابها لاحقًا إلى انقراضات إقليمية أو فشل في الانتشار. ^{[ 2 ]} كثافة العينات الحالية غير كافية لإجراء تحليل مفصل للتطور الجغرافي الحيوي لفصيلة Tetanurae. ^{[ 2 ]}

من المرجح أن التيتانورات والسيراتوصورات قد تباعدت خلال أواخر العصر الترياسي، قبل أكثر من 200 مليون سنة. وبحلول أوائل العصر الجوراسي، ظهرت أحافير التيتانورات في السجل الأحفوري، ووصلت إلى الانتشار العالمي بحلول منتصف العصر الجوراسي. ^{[ 2 ]} في أواخر العصر الجوراسي، يُظهر السجل الأحفوري انتشارًا واسعًا لمجموعات متعددة ضمن كل من الميغالوصورات والأفيثيروبودات. ^{[ 2 ]} احتوت الميغالوصورات على تنوع كبير مع مجموعتين جوراسيتين، هما بياتنيتسكيصوريداي وميغالوصوراتيداي، بالإضافة إلى سبينوصوريداي الطباشيري. ^{[ 2 ]} يبدو أن تطور التيتانورات يُظهر موجات من التنوع، على الرغم من أن هذا قد يكون بسبب عدم انتظام أخذ العينات. ^{[ ٢ ]} خلال أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري، ازدهرت السبينوصورات والألوصورات الضخمة، لكن من المحتمل أن الأخيرة انقرضت قبل نهاية العصر الطباشيري بسبب حدث الحد الفاصل بين العصرين السينوماني والتوروني ، بينما عُرفت السبينوصورات منذ العصر السانتوني. بعد ذلك بوقت قصير، شغلت السيراتوصورات والتيرانوصورات مكانة المفترس الرئيسي على اليابسة، والتي هيمنت على النظم البيئية الأرضية في نهاية العصر الطباشيري. ^{[ ١٠ ]} استمرت السيلوروصورات حتى نهاية حقبة الحياة الوسطى. ^{[ ١٠ ]} الطيور الحديثة هي الممثلون الأحياء الوحيدون للتيتانورا. ^{[ ١٠ ]}