الألوصور

الألوصور ( يُلفظ / ˌæləˈsɔːrəs / AL - o- SAWR-us ) [ 1 ] هو جنس منديناصورات الثيروبود التي عاشت قبل 155 إلى 143 مليون سنة خلال أواخر العصر الجوراسي (من أواخر العصر الأكسفوردي إلى أواخر العصر التيثوني ). وُصفت أولى البقايا الأحفورية التي يمكن نسبها بشكل قاطع إلى هذا الجنس عام 1877 على يد أوثنييل سي. مارش . اسم " الألوصور " يعني "السحلية المختلفة"، في إشارة إلى فقراته الخفيفة ، التي اعتقد مارش أنها فريدة من نوعها. يتميز هذا الجنس بتصنيف معقد للغاية، ويضم ثلاثة أنواع معترف بها على الأقل، أشهرها الألوصور الهش (A. fragilis ).معظم بقايا الألوصور من تكوين موريسون في أمريكا الشمالية، مع وجود مواد معروفة أيضًا من تكوينات ألكوباسا وبومبارال ولورينها في البرتغال. عُرف هذا الديناصور لأكثر من نصف القرن العشرين باسم أنتروديموس ، لكن دراسة البقايا الوفيرة من محجر كليفلاند-لويد للديناصورات أعادت اسم " الألوصور " إلى الواجهة. وباعتباره أحد أوائل ديناصورات الثيروبود المعروفة، فقد استقطب اهتمامًا واسعًا خارج الأوساط المتخصصة في علم الأحافير.

كان الألوصور مفترسًا ضخمًا يمشي على قدمين في عصره. تميزت جمجمته بخفة وزنها وقوتها، واحتوت على عشرات الأسنان الحادة المسننة . بلغ متوسط ​​طوله 8.5 متر (28 قدمًا) بالنسبة لنوع A. fragilis ، بينما قُدِّر طول أكبر العينات بـ 9.7 متر (32 قدمًا) . وبالمقارنة مع ساقيه الكبيرتين والقويتين، كانت يداه ذوات الأصابع الثلاثة صغيرة، وكان جسمه متوازنًا بفضل ذيله الطويل والعضلي. يُصنَّف الألوصور ضمن عائلة الألوصوريات . وباعتباره أكثر المفترسات الكبيرة وفرةً في تكوين موريسون، كان الألوصور مفترسًا رئيسيًا في السلسلة الغذائية، وربما كان يفترس ديناصورات عاشبة كبيرة مثل الأورنيثوبودات والستيغوصورات والسوروبودات . وقد دار جدل بين العلماء حول ما إذا كان الألوصور يتمتع بسلوك اجتماعي تعاوني ويصطاد في جماعات، أم أنه كان مفترسًا منفردًا يشكل تجمعات، مع وجود أدلة تدعم كلا الرأيين.  

تاريخ الاكتشاف

الاكتشافات الأولية وتسمية الألوصور

عينة محنطة من نوع A. fragilis (AMNH 5753)، في وضعية التهام جثة أباتوصور
إعادة ترميم قديمة تعود لعام 1904 للقطعة الأثرية رقم 5753 من متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي (AMNH) من تصميم تشارلز ر. نايت

اكتُشف الألوصور خلال ما يُعرف بـ" حروب العظام" ، وهي نزاعٌ بين عالمي الحفريات الأمريكيين، أوثنييل تشارلز مارش وإدوارد درينكر كوب ، والذي أدى إلى طفرة في اكتشافات الأحافير في غرب الولايات المتحدة. [ 2 ] أول أحفورة موصوفة في تاريخ تصنيف الألوصور كانت عظمة حصل عليها فرديناند ف . هايدن من مصدر غير مباشر عام 1869. [ 3 ] : 11 [ 4 ] وقد عُثر عليها في ميدل بارك ، بالقرب من غرانبي، كولورادو ، على الأرجح من صخور تكوين موريسون . كان السكان المحليون قد عرّفوا هذه العظام بأنها "حوافر خيول متحجرة". أرسل هايدن عينته إلى جوزيف ليدي ، الذي عرّفها بأنها نصف فقرة ذيلية، ونسبها مبدئيًا إلى جنس الديناصورات الأوروبي بوكيلوبلورون باسم Poicilopleuron valens . [ 5 ] ثم قرر لاحقًا أنها تستحق جنسًا خاصًا بها ، وهو Antrodemus . [ 4 ]

يستند تصنيف الألوصور نفسه إلى العينة YPM 1930، وهي مجموعة صغيرة من العظام المجزأة تشمل أجزاءً من ثلاث فقرات، وجزءًا من ضلع، وسنًا، وعظم إصبع قدم، وجذع عظم العضد الأيمن (عظم الذراع العلوي). أطلق مارش على هذه البقايا اسم Allosaurus fragilis عام 1877. كلمة Allosaurus مشتقة من الكلمتين اليونانيتين allos / αλλος ، وتعني "غريب" أو "مختلف"، و sauros / σαυρος ، وتعني "سحلية" أو "زاحف". [ 6 ] اختار مارش اسم "السحلية المختلفة" لاعتقاده بأن فقرات هذا الديناصور تختلف عن فقرات الديناصورات الأخرى نظرًا لبنيتها الخفيفة. [ أ ] [ 7 ] [ 1 ] أما النعت fragilis فهو كلمة لاتينية تعني "هش"، في إشارة إلى خصائص التخفيف في الفقرات. [ 1 ] اكتشف اثنان من جامعي مارش، وهما بنجامين مودج وصموئيل دبليو ويليستون ، العظام في خريف عام 1877 في محجر فيلش بمنطقة جاردن بارك في كولورادو. لم يكن مارش وجامعوه راضين عن جودة الأحافير التي جمعوها، فأمر بإغلاق المحجر في خريف ذلك العام. ومع ذلك، أطلق مارش اسمين جديدين على ديناصورين من هذه البقايا: ديبلودوكس وألوصور . في عام 1883، استعان مارش بالمكتشف الأصلي للمحجر، مارشال ب. فيلش، لمواصلة عمليات التنقيب . أدت اكتشافات فيلش اللاحقة إلى جعل المحجر أحد المواقع الرئيسية لحفريات موريسون، وشملت العينات النموذجية لـ Ceratosaurus nasicornis و Stegosaurus stenops وهيكل عظمي شبه كامل لـ Allosaurus (USNM 4734) والذي تم اختياره لاحقًا كنموذج جديد لـ Allosaurus fragilis (العينة الوحيدة التي استند إليها تصنيف هذا النوع، لتحل محل النموذج الأصلي غير الكافي ). [ 2 ]

في عام ١٨٧٩، عثر أحد جامعي كوب، إتش إف هوبل، على عينة في منطقة كومو بلاف، لكنه على ما يبدو لم يذكر اكتمالها، ولم يقم كوب بفتحها قط. عند فتحها في عام ١٩٠٣ (بعد عدة سنوات من وفاة كوب)، وُجد أنها واحدة من أكثر عينات الثيروبود اكتمالًا المعروفة آنذاك، وعُرض الهيكل العظمي، المصنف الآن تحت رقم AMNH ٥٧٥٣ ، للجمهور في عام ١٩٠٨. [ ٨ ] هذا هو الهيكل العظمي الشهير الموضوع فوق هيكل عظمي جزئي للأباتوصور كما لو كان ينهشه ، كما هو موضح في لوحة للفنان تشارلز آر نايت . على الرغم من أهميته كأول هيكل عظمي قائم بذاته لديناصور ثيروبود، وكثرة تصويره ورسمه، إلا أنه لم يُوصف علميًا قط. [ ٩ ]

تغيير الاسم إلى أنتروديموس والاكتشافات المبكرة في النصب التذكاري الوطني للديناصورات

أدت الأسماء العديدة التي صاغها كوب ومارش إلى تعقيد الأبحاث اللاحقة، وزاد الوضع تعقيدًا بسبب الأوصاف الموجزة التي قدموها. حتى في ذلك الوقت، أشار مؤلفون مثل صموئيل دبليو ويليستون إلى كثرة الأسماء التي تم صياغتها. [ 10 ] على سبيل المثال، أشار ويليستون في عام 1901 إلى أن مارش لم يتمكن قط من التمييز بشكل كافٍ بين الألوصور والكريوصور . [ 11 ] أما المحاولة المبكرة الأكثر تأثيرًا لحل هذه المسألة فكانت من نصيب تشارلز دبليو جيلمور في عام 1920. وقد خلص إلى أن فقرة الذيل التي أطلق عليها ليدي اسم أنتروديموس لا يمكن تمييزها عن فقرات الألوصور ، وأن اسم أنتروديموس هو الاسم المفضل لأنه، كونه الاسم الأقدم، له الأولوية. [ 12 ] ظل اسم "أنتروديموس" هو الاسم المتعارف عليه لهذا الجنس المألوف لأكثر من 50 عامًا، إلى أن نشر جيمس هـ. مادسن بحثًا عن عينات كليفلاند-لويد، وخلص إلى أنه ينبغي استخدام اسم "ألوصور" لأن "أنتروديموس" كان يعتمد على مواد ذات خصائص تشخيصية ضعيفة، إن وجدت، ومعلومات موقعية غير كافية. فعلى سبيل المثال، لا يُعرف التكوين الجيولوجي الذي أُخذت منه عظمة "أنتروديموس" الوحيدة . [ 3 ]

في عام ١٩٠٩، اكتشف إيرل دوغلاس من متحف كارنيجي ما أصبح فيما بعد النصب التذكاري الوطني للديناصورات في ولاية يوتا. وحتى عام ٢٠٢٢، قام دوغلاس وفريقه بالتنقيب عن أكثر من ٣٢٠ ألف كيلوغرام من أحافير أنواع متعددة من الديناصورات من محجر واحد، بما في ذلك العديد من عينات الألوصور . [ ١٣ ] ومن بين هذه الاكتشافات العينة CM ١١٨٤٤، التي جُمعت بين عامي ١٩١٣ و١٩١٥، وتتألف من جزء كبير من الهيكل العظمي وجمجمة مجزأة. ومنذ عام ١٩٣٨، يُعرض هذا الهيكل العظمي في متحف كارنيجي. [ ١٤ ] وخلال صيف عام ١٩٢٤، اكتشفت جامعة يوتا العينة DINO ٢٥٦٠، وهي أفضل عينة محفوظة من الألوصور معروفة في ذلك الوقت. وتُعرض جمجمة هذا الديناصور الضخم بشكل خاص في النصب التذكاري الوطني للديناصورات. [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ]  

اكتشافات كليفلاند-لويد و"بيغ آل"

خريطة توضح آلاف عظام الديناصورات التي تم التنقيب عنها في محجر كليفلاند-لويد للديناصورات. تظهر أحافير الألوصور وغيرها من الثيروبودات باللون الأخضر.

على الرغم من أن أعمالًا متفرقة جرت في موقع ما عُرف لاحقًا باسم محجر ديناصورات كليفلاند-لويد في ولاية يوتا منذ عام 1927 ، ووصف ويليام ل. ستوكس الموقع الأحفوري نفسه عام 1945 ، [ 17 ] إلا أن العمليات الرئيسية لم تبدأ هناك حتى عام 1960. قاد مادسن جهدًا تعاونيًا بين عامي 1960 و 1965 شارك فيه ما يقرب من 40 مؤسسة، تم خلاله استخراج آلاف العظام من الموقع. [ 3 ] يتميز المحجر بوفرة بقايا الألوصور : إذ يحفظ المحجر ما لا يقل عن 73 ديناصورًا فرديًا، 46 منها على الأقل من نوع ألوصور فراجيليس . وقد سمحت الكمية الكبيرة من بقايا الألوصور المحفوظة جيدًا بمعرفة هذا الجنس بتفصيل كبير، مما جعله من بين أشهر أنواع الثيروبودات. تشمل البقايا الهيكلية المكتشفة في المحجر أفرادًا من مختلف الأعمار والأحجام تقريبًا، بدءًا من أقل من متر واحد (3.3 قدم) [ 18 ] وصولًا إلى 12 مترًا (39 قدمًا) طولًا. [ 3 ] ونظرًا لانتشار أحافيره في هذا المحجر وغيره في الولاية، فقد تم اختيار الألوصور كأحفورة رسمية لولاية يوتا في عام 1988. [ 19 ]

هيكل عظمي لـ "بيغ آل" ( A. jimmadseni ) في متحف روكيز

في أوائل التسعينيات، انطلق فريق سويسري بقيادة كيربي سيبر في عمليات تنقيب تجارية عن الأحافير في محجر هاو رانش بولاية وايومنغ. كان هذا المحجر قد استُغلّ في الأصل عام ١٩٣٤ من قبل بارنوم براون وفريقه، الذين جمعوا أكثر من ٣٠ طنًا من العظام، معظمها من عظام الصوروبودات. ولأن الفريق السويسري لم يتمكن من العثور على عينات إضافية في المحجر، فقد استكشف المنطقة المحيطة، حيث اكتشفوا "بيغ آل" ( MOR 693) عام ١٩٩١: وهو نموذج مكتمل بنسبة ٩٥٪ من الألوصور ، ذو مفصل جزئي . ومع ذلك، ولأن الموقع الجديد كان يقع على أرض عامة، فقد تولى فريق مشترك من متحف روكيز ومتحف وايومنغ الجيولوجي عمليات التنقيب. [ ٢٠ ] [ ٢١ ] يعود هذا النموذج، المعروض حاليًا في متحف روكيز، إلى فرد يبلغ طوله حوالي ٨ أمتار (٢٦ قدمًا) . كان هذا الحجم أقل من متوسط ​​حجم الألوصور ، [ 20 ] إذ كان ديناصورًا يافعًا يُقدّر نموه بنسبة 87% فقط. [ 22 ] وقد نقّب الفريق السويسري لاحقًا عن ديناصور ألوصور ثانٍ ، يُدعى "بيغ آل 2" (SMA 0005)، في أرض خاصة في مزرعة هاو، وهو معروض في متحف آثال للديناصورات في سويسرا. [ 21 ]  

في عام ١٩٩١، جادل بروكس بريت بوجود نوعين على الأقل من الألوصور : نوع قوي ذو جمجمة قصيرة وعالية وقرون دمعية مدببة، ونوع رشيق ذو جمجمة طويلة ومنخفضة وقرون دمعية مستديرة. يُعدّ النوع القوي أحدث جيولوجيًا من مواقع مثل محجر دراي ميسا وحديقة جاردن ، بينما يُعدّ النوع الرشيق، الموجود في كليفلاند-لويد وفي النصب التذكاري الوطني للديناصورات ، أقدم. [ ٢٣ ] : ٥٩ وفي عام ١٩٨٨، أجرى غريغوري س. بول تمييزًا مشابهًا في كتاب شائع، حيث أشار إلى النوع الرشيق باسم A. fragilis وإلى النوع القوي باسم A. atrox ، مستخدمًا نوعًا وصفه مارش في الأصل باسم Creosaurus atrox . [ 24 ] : 310 ومع ذلك، أشارت سلسلة من التحليلات الإحصائية التي أجراها ديفيد ك. سميث بين عامي 1996 و1999 [ 25 ] [ 26 ] إلى أن الاختلافات الملحوظة في مواد تكوين موريسون يمكن أن تُعزى إلى التباين الفردي. [ 27 ]

الاكتشافات البرتغالية والأوروبية الأخرى

منحدرات تكوين لورينها ، البرتغال. شاطئ فالي فراديس، حيث تم العثور على النموذج الأصلي لـ A. europaeus ، يحمل الرقم "2".

عُثر على ديناصور الألوصور في ثلاثة مواقع على الأقل في البرتغال، في صخور تكوينات لورينها ، وبومبارال ، وألكوباسا . [ 28 ] عُثر على أول عينة ( MNHNUL /AND.001)، وهي هيكل عظمي جزئي يتضمن طرفًا خلفيًا مفصليًا وحوضًا، عام 1988 بالقرب من قرية أندريس في مقاطعة ليريا أثناء بناء مستودع. [ 29 ] [ 30 ] أُبلغ عن هذه العينة عام 1999 ونُسبت إلى نوع الألوصور الهش (A. fragilis) ، وكانت أول عينة من الألوصور تُعثر عليها خارج أمريكا الشمالية. أصبح الألوصور الهش أول نوع من الديناصورات يُعرف من كل من أوروبا وأمريكا الشمالية، مما يشير إلى تبادل حيواني بين القارتين. [ 28 ] [ 29 ] أُجريت أعمال تنقيب في هذا الموقع مرة أخرى بين عامي 2005 و2010، مما أسفر عن اكتشاف فردين آخرين على الأقل من الألوصور ، بما في ذلك العديد من عظام الجمجمة. [ 28 ] في عام 2005، تم الإبلاغ عن عظم فك علوي واحد من منجم فحم غيماروتا ، وهو موقع معروف بأحافير الثدييات التي عاشت في العصر الوسيط؛ وقد نُسبت هذه الأحفورة إلى الألوصور ولكن ليس إلى أي نوع معين. [ 31 ]

جمجمة النمط الأصلي لـ A. europaeus مع رسم تخطيطي يوضح العناصر المحفوظة

في عام 2006، أبلغ أوكتافيو ماتيوس وزملاؤه عن جمجمة جزئية وثلاث فقرات عنقية ( ML 415) من شاطئ فالي فراديس في لورينها . ولأن هذه العينة اختلفت عن أحافير الألوصور في أمريكا الشمالية ، فقد نسبوها إلى نوع جديد، هو الألوصور الأوروبي (A. europaeus ). كما نسب هؤلاء الباحثون عينة أندريس إلى هذا النوع، استنادًا فقط إلى وجودها في البرتغال. يشير وجود نوع منفصل من الألوصور في أوروبا إلى انقطاع التبادل الحيواني بين القارتين، ربما بسبب انفتاح المحيط الأطلسي. [ 28 ] [ 32 ] وقد نوقش وضع الألوصور الأوروبي (A. europaeus) بشكل مثير للجدل في السنوات اللاحقة، حيث جادلت دراسات مختلفة بأن هذا النوع مرادف للألوصور الهش ( A. fragilis[ 33 ] أو أنه اسم مشكوك فيه ، [ 30 ] أو أنه بحاجة إلى إعادة تقييم. [ 34 ] في عام 2024، أعاد أندريه بوريجو وماتيوس وصف عينة فالي فراديس، وأجريا المزيد من التحضيرات الأحفورية التي كشفت عن عظام إضافية. وحدد هذان الباحثان تسع سمات فريدة تدعم صحة تصنيف ألوصور أوروبا (A. europaeus) . [ 35 ] وفي دراسة أجريت عام 2025، وصفت إليزابيث مالافايا وزملاؤها عينات أندريس بالتفصيل، بما في ذلك مجموعة عظام جمجمة مكتشفة حديثًا. وأشار تحليلهم للعلاقات بين جماجم الألوصور الفردية إلى أن ألوصور أوروبا (A. europaeus) مرادف لألوصور هش ( A. fragilis) ، لأن عينات أندريس كانت أقرب صلةً ببعض عينات أمريكا الشمالية منها بعينة فالي فراديس. [ 28 ]

A. jimmadseni و A. anax

رسم تخطيطي يقارن جماجم ثلاثة أنواع معروفة؛ A. fragilis (A)، A. jimmadseni (B)، A. europaeus (C)

في 15 يوليو 1990، اكتشف جورج إنجلمان عظام أصابع قدم وبعض فقرات الذيل تتآكل من الصخر أثناء قيامه بجرد الأحافير في النصب التذكاري الوطني للديناصورات. بدأ موظفو النصب التذكاري الوطني التنقيب عن العينة الجديدة في وقت لاحق من ذلك العام؛ وكانت الظروف صعبة بسبب موقعها في واجهة صخرية شديدة الانحدار، والتي أصبحت عمودية مع استمرار التنقيب. في عام 1994، نُقل جزء كبير من الهيكل العظمي المستخرج بواسطة طائرة هليكوبتر في كتلة واحدة تزن 2700 كيلوغرام (6000 رطل) . [ 18 ] لم يُعثر على الجمجمة، التي كانت لا تزال مفقودة، إلا بعد عامين، في عام 1996، بمساعدة تقنيات المسح الإشعاعي الحديثة التي تكشف عن إشعاع جاما المنبعث من المعادن المشعة التي تتراكم في العظام أثناء عملية التحجر . [ 36 ] تُعد العينة، DINO 11541، واحدة من أكثر هياكل الديناصورات الثيروبودية اكتمالًا التي تم استخراجها من العصر الجوراسي المتأخر. [ 36 ] في عام 2000، وصف دانيال تشور العينة في أطروحته للدكتوراه ، مُجادلاً بأنها تُمثل نوعًا جديدًا، A. jimmadseni . ومع ذلك، ولأن الأطروحة لم تستوفِ متطلبات اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، فقد ظل الاسم غير صالح (" nomen nudum ") حتى وصف تشور ومارك لويوين النوع رسميًا في عام 2020. [ 37 ] : 223 [ 21 ] وقد نسب هذان الباحثان عدة عينات أخرى إلى A. jimmadseni ، بما في ذلك العينة الأصلية "Big Al" (MOR 693). [ 21 ] يُكرّم اسم jimmadseni مادسن لمساهماته في تصنيف الجنس، ولا سيما عمله عام 1976. [ 21 ]  

لقد تعقدت مسألة تحديد الأنواع والمرادفات المحتملة تاريخياً بسبب كون العينة النموذجية لـ Allosaurus fragilis ( YPM 1930) مجزأة للغاية. ولهذا السبب، فسر العديد من العلماء العينة النموذجية على أنها مشكوك فيها، مما يعني أن جنس Allosaurus نفسه، أو على الأقل نوع A. fragilis، سيكون اسماً مشكوكاً فيه ("اسم مشكوك فيه، استناداً إلى عينة غير مكتملة بما يكفي لمقارنتها بعينات أخرى أو لتصنيفها"). لمعالجة هذه المشكلة، قدّم غريغوري س. بول وكينيث كاربنتر التماسًا إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) عام 2010 لاختيار العينة الأكثر اكتمالًا USNM 4734 كنموذج جديد، [ 16 ] وهو قرار صادقت عليه اللجنة في 29 ديسمبر 2023. [ 38 ] في عام 2014، أطلق سيباستيان دالمان اسم Allosaurus lucasi على النوع الجديد استنادًا إلى عينتين من العصر التيثوني في كولورادو، إلا أن هذا النوع لم يُعتمد من قِبل مؤلفين لاحقين. [ 39 ] [ 21 ] [ 28 ]

في عام ١٩٩٥، أنشأ تشور تصنيف Saurophaganax maximus لبقايا الألوصوريات العملاقة من غرب أوكلاهوما. كانت هذه البقايا تُعرف سابقًا باسم Saurophagus ، لكن هذا الاسم كان مستخدمًا بالفعل، مما دفع تشور إلى اقتراح اسم بديل. [ ٤٠ ] خلص سميث، في تحليله للتنوع عام ١٩٩٨، إلى أن S. maximus لا يختلف بما يكفي عن Allosaurus ليكون جنسًا منفصلاً، ولكنه يستحق نوعًا خاصًا به، A. maximus . [ ٤١ ] رُفض هذا التصنيف في مراجعة للتيتانورات القاعدية . [ ٤٢ ] اقترحت إعادة تقييم أجراها آندي دانيسون وزملاؤه عام ٢٠٢٤ أن عينة Saurophaganax هي كائن هجين يجمع بين عظام Allosaurus وعظام الصوروبود. لا يمكن تصنيف النموذج الأصلي لـ Saurophaganax نفسه، وهو قوس عصبي ، بثقة ضمن الثيروبود، مما يجعله اسمًا مشكوكًا فيه . مع ذلك، وُجد أن عظام الألوصور مميزة بما يكفي لتصنيفها كنوع جديد، وهو الألوصور أناكس ( A. anax) . وكلمة "أناكس " مشتقة من اليونانية وتعني " ملك " ، كما أنها تشير إلى تغيير الاسم من سوروفاجوس (Saurophagus) إلى سوروفاجاناكس (Saurophaganax ) . [ 43 ]

وصف

نطاق حجم الألوصور مقارنة بالإنسان

كان الألوصور ديناصورًا ضخمًا نموذجيًا من فصيلة الثيروبودات ، يتميز بجمجمة ضخمة على رقبة قصيرة، وذيل طويل مائل قليلًا، وأطراف أمامية قصيرة. قُدِّر حجم الألوصور الهش (A. fragilis )، وهو النوع الأكثر شهرة، بـ 7-9 أمتار (23-30 قدمًا) وكتلته بـ 1.7-2.7 طن (1.9-3.0 طن قصير) . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 31 ] في دراسته التي نُشرت عام 1976 عن الألوصور ، ذكر جيمس هـ. مادسن نطاقًا لأحجام العظام، فسّره بأنه يُشير إلى طول أقصى يتراوح بين 12 و13 مترًا (39 إلى 43 قدمًا) . [ 3 ] وكما هو الحال مع الديناصورات عمومًا، فإن تقديرات الوزن محل جدل، ومنذ عام 1980 تراوحت بين 1 و4 أطنان (1.1 و4.4 طن قصير) للوزن المتوسط ​​للبالغين (وليس الحد الأقصى). [ 47 ] يقترح جون فوستر ، المتخصص في تكوين موريسون، أن وزن طن واحد (1.1 طن قصير) يُعدّ معقولًا للبالغين الكبار من نوع ألوصور فراجيليس ، لكن 700 كيلوغرام (1500 رطل) هو تقدير أدق للأفراد متوسطي الحجم. [ 48 ] باستخدام عينة شبه بالغة أُطلق عليها اسم "بيغ آل"، والتي صُنّفت لاحقًا ضمن نوع ألوصور جيمادسيني ، [ 21 ] توصل الباحثون، باستخدام النمذجة الحاسوبية، إلى أفضل تقدير لوزن الفرد وهو 1.5 طن (1.7 طن قصير) ، ولكن بتغيير المعايير، وجدوا نطاقًا يتراوح بين 1.4 و2 طن (1.5 و2.2 طن قصير) . [ 49 ] يُقدّر طول ألوصور جيمادسيني بـ 7.6 متر (25 قدمًا) . [ 50 ] قدّر مشروع حسابي منفصل كتلة الجسم المثلى التكيفية لدى الألوصور بـ 2.3 طن (2.5 طن قصير) . [ 51 ] وقد تم قياس طول الألوصور الأوروبي (A. europaeus) ليصل إلى 6-8 أمتار (20-26 قدمًا) وكتلة جسمه إلى 1 طن (1.1 طن قصير) . [ 52 ] [ 53 ] يتشابه طول الفك العلوي لعينة أوروبية واحدة من الألوصور مع طول فك الألوصور الأمريكي الشمالي الكبير.                العينات. [ 54 ] [ 28 ]

استعادة الحياة لنبات A. jimmadseni

نُسبت عدة عينات عملاقة إلى جنس الألوصور ، لكنها قد تنتمي في الواقع إلى أجناس أخرى. قُدِّر طول جنس سوروفاجاناكس ( OMNH 1708) المشكوك فيه بحوالي 10.5 متر (34 قدمًا) ، [ 52 ] وقد أُدرج نوعه الوحيد أحيانًا ضمن جنس الألوصور تحت اسم أ. ماكسيموس . [ 43 ] مع ذلك، شككت دراسة أُجريت عام 2024 في إحالة مواد أخرى غير العينة الأصلية إلى جنس سوروفاجاناكس ، حيث تبين أن المواد التي أمكن تصنيفها بثقة ضمن عائلة الألوصوريات تنتمي إلى النوع الجديد ألوصور أناكس . وقُدِّر وزن جسم هذا النوع بحوالي 3.8-4.6 طن متري (4.2-5.1 طن قصير) استنادًا إلى عينات مجزأة. [ 43 ] عينة أخرى محتملة من الألوصور ، كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس إيبانتيرياس (AMNH 5767)، ربما بلغ طولها 12.1 مترًا (40 قدمًا) . [ 55 ] ومن الاكتشافات الحديثة هيكل عظمي جزئي من محجر بيترسون في صخور موريسون بنيو مكسيكو ؛ وقد اقتُرح أن يكون هذا الألوصور الضخم عينة محتملة من سوروفاجاناكس قبل إعادة تقييم هذا التصنيف في عام 2024. [ 56 ]    

استعادة حياة A. fragilis

وجد ديفيد ك. سميث، عند فحصه لحفريات الألوصور حسب المحجر، أن العينات من محجر كليفلاند-لويد للديناصورات في ولاية يوتا أصغر عمومًا من تلك الموجودة في كومو بلاف بولاية وايومنغ أو محجر دراي ميسا التابع لجامعة بريغهام يونغ في كولورادو، لكن أشكال العظام نفسها لم تختلف بين المواقع. [ 25 ] وفي دراسة لاحقة أجراها سميث، شملت عينات من موقعي جاردن بارك ونصب الديناصورات الوطني، لم يجد أي مبرر لوجود أنواع متعددة بناءً على التباين الهيكلي؛ إذ كان تباين الجمجمة هو الأكثر شيوعًا وكان متدرجًا، مما يشير إلى أن التباين الفردي هو المسؤول. [ 41 ] ولم يجد بحث إضافي حول التباين المرتبط بالحجم أي اختلافات ثابتة، على الرغم من أن مواد دراي ميسا تميل إلى التجمع معًا بناءً على عظمة الكاحل. [ 26 ] وجد كينيث كاربنتر ، باستخدام عناصر الجمجمة من موقع كليفلاند-لويد، تباينًا واسعًا بين الأفراد، مما يثير الشكوك حول التمييزات السابقة على مستوى الأنواع بناءً على سمات مثل شكل القرون، والتفريق المقترح لـ A. jimmadseni بناءً على شكل العظم الوجني . [ 27 ]

جمجمة

جمجمة A. jimmadseni مع رسم تخطيطي يوضح العظام الفردية

كانت جمجمة الألوصور خفيفة الوزن ومجهزة بعشرات الأسنان الحادة المسننة ، وكلاهما كانا متناسبين بشكل معقول بالنسبة لثيروبود بحجمه. يُقدّر عالم الحفريات غريغوري س. بول طول الجمجمة بـ 845 ملم (33.3 بوصة) لفرد يُقدّر طوله بـ 7.9 متر (26 قدمًا) . [ 24 ] احتوى كل عظم من عظام الفك العلوي (العظم الذي يُشكّل طرف الخطم) على خمسة أسنان ذات مقاطع عرضية على شكل حرف D، بينما احتوى كل عظم من عظام الفك العلوي (العظم الرئيسي الحامل للأسنان في الفك العلوي) على ما بين 14 و17 سنًا؛ ولا يتناسب عدد الأسنان تمامًا مع حجم العظم. احتوى كل عظم من عظام الفك السفلي (العظم الحامل للأسنان في الفك السفلي) على ما بين 14 و17 سنًا، بمتوسط ​​16 سنًا. أصبحت الأسنان أقصر وأضيق وأكثر انحناءً باتجاه الجزء الخلفي من الجمجمة. جميع الأسنان كانت ذات حواف مسننة. كانت تتساقط بسهولة ويتم استبدالها باستمرار، مما يجعلها أحافير شائعة. [ 3 ]    

تمتد عظام الدمع لدى الألوصور فوق العينين وأمامهما لتشكل زوجًا من القرون التي تختلف في الشكل والحجم. [ 3 ] ويحتوي الجمجمة أيضًا، عند مدخل القرون، على زوج من النتوءات تمتد على طول الجزء العلوي من عظام الأنف . [ 3 ] وربما كانت القرون مغطاة بغشاء من الكيراتين ، وربما كان لها وظائف متعددة، منها العمل كمظلات للعينين، [ 3 ] واستخدامها للعرض، واستخدامها في القتال ضد أفراد آخرين من نفس النوع (على الرغم من هشاشتها). [ 3 ] [ 24 ] [ 57 ] وكان هناك نتوء على طول الجزء الخلفي من سقف الجمجمة لربط العضلات، كما هو الحال أيضًا في التيرانوصورات . [ 24 ]

احتوت العظام الدمعية على تجاويف ربما كانت تحوي غددًا ، مثل الغدد الملحية . [ 58 ] واحتوت الفك العلوي على جيوب أنفية أكثر تطورًا من تلك الموجودة لدى الديناصورات اللاحمة القاعدية مثل سيراتوصور ومارشوصور ؛ وربما كانت هذه الجيوب مرتبطة بحاسة الشم ، وربما كانت تحوي ما يشبه أعضاء جاكوبسون . كان سقف الجمجمة رقيقًا، ربما لتحسين تنظيم درجة حرارة الدماغ. [ 3 ] احتوت الجمجمة والفكين السفليين على مفاصل سمحت بالحركة داخل هذه الوحدات. في الفك السفلي، تمفصلت عظام النصفين الأمامي والخلفي بشكل فضفاض، مما سمح للفكين بالانحناء للخارج وزيادة اتساع فم الحيوان. [ 59 ] وربما احتوت الجمجمة والعظام الجبهية أيضًا على مفصل. [ 3 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

إعادة بناء الهيكل العظمي بواسطة أ. جيمادسيني

يمتلك الألوصور تسع فقرات في الرقبة، و14 فقرة في الظهر، وخمس فقرات في العجز تدعم الوركين. [ ب ] عدد فقرات الذيل غير معروف، ويختلف باختلاف حجم الفرد؛ فقد قدّر جيمس مادسن عددها بحوالي 50 فقرة، [ 3 ] بينما اعتبر غريغوري س. بول هذا العدد كبيرًا جدًا، واقترح 45 فقرة أو أقل. [ 24 ] أُعيد بناء عضلة الذيل الفخذي الطويلة لتكون مماثلة في امتدادها لعضلات التيتانوران الكبيرة الأخرى، وتنتهي في مكان ما بين الفقرتين 23 و32 من فقرات الذيل. [ 60 ] توجد فراغات في فقرات الرقبة والفقرات الأمامية من الظهر. [ 3 ] تُفسَّر هذه الفراغات، الموجودة أيضًا في الثيروبودات الحديثة (أي الطيور)، على أنها كانت تحتوي على أكياس هوائية تُستخدم في التنفس . [ 42 ] القفص الصدري عريض، مما يمنحه صدرًا برميليًا، خاصةً بالمقارنة مع الثيروبودات الأقل تطورًا مثل السيراتوصور . [ 61 ] يمتلك الألوصور أضلاعًا بطنية (ضلوع البطن)، لكنها ليست شائعة، [ 3 ] وقد تكون لم تتعظم بشكل جيد. [ 24 ] في إحدى الحالات المنشورة، أظهرت الأضلاع البطنية آثار إصابة حدثت أثناء الحياة. [ 62 ] كما يوجد عظم الترقوة (عظم الترقوة)، لكن لم يُكتشف إلا منذ عام 1996؛ وفي بعض الحالات، تم الخلط بين عظم الترقوة والأضلاع البطنية. [ 62 ] [ 63 ] عظم الحرقفة ، وهو عظم الورك الرئيسي، ضخم، وعظم العانة له قاعدة بارزة ربما استُخدمت لربط العضلات وكدعامة لإسناد الجسم على الأرض. لاحظ مادسن أنه في حوالي نصف الأفراد من محجر ديناصورات كليفلاند-لويد ، بغض النظر عن الحجم، لم تكن عظام العانة ملتحمة ببعضها البعض عند نهاياتها القدمية. واقترح أن هذه سمة جنسية ، حيث تفتقر الإناث إلى العظام الملتحمة لتسهيل وضع البيض. [ 3 ] ومع ذلك، لم يحظ هذا الاقتراح بمزيد من الاهتمام.

يد ومخالب A. fragilis

كانت الأطراف الأمامية للألوصور قصيرة مقارنةً بالأطراف الخلفية (حوالي 35% فقط من طول الأطراف الخلفية لدى البالغين) [ 64 ] ، ولكل يد ثلاثة أصابع تنتهي بمخالب كبيرة مدببة ومنحنية بشدة . [ 3 ] كانت الأذرع قوية، [ 24 ] والساعد أقصر قليلاً من العضد ( نسبة الزند إلى العضد 1:1.2). [ 12 ] يحتوي الرسغ على نوع من عظام الرسغ الهلالية [ 65 ] الموجودة أيضًا في الديناصورات الثيروبودية الأكثر تطورًا مثل المانيرابتوران . من بين الأصابع الثلاثة، يُعدّ الإصبع الداخلي (أو الإبهام) الأكبر، [ 24 ] وهو يختلف عن البقية. [ 12 ] صيغة السلاميات هي 2-3-4-0-0، أي أن الإصبع الداخلي يحتوي على عظمتين، والإصبع الذي يليه يحتوي على ثلاث، والإصبع الثالث يحتوي على أربع. [ 66 ] لم تكن أرجلها طويلة أو ملائمة للسرعة مثل أرجل التيرانوصورات ، وكانت مخالب أصابعها أقل تطورًا وأشبه بالحوافر من مخالب الثيروبودات السابقة. [ 24 ] تحتوي كل قدم على ثلاثة أصابع تحمل الوزن ومخلب داخلي ، والذي اقترح مادسن أنه ربما استُخدم للإمساك لدى الصغار. [ 3 ] يوجد أيضًا ما يُفسَّر على أنه بقايا شبيهة بالجبيرة لعظم مشط القدم الخامس (الخارجي) ، ربما استُخدم كرافعة بين وتر أخيل والقدم. [ 67 ] أشارت دراسة أجراها موتاني وزملاؤه عام 2020 إلى أن الألوصور كان أيضًا ثنائي الشكل الجنسي في عرض رأس عظم الفخذ مقارنة بطوله. [ 68 ]

جلد

وُصفت آثار جلدية من الألوصور  . أحد هذه الآثار، من عينة صغيرة، يبلغ قياسه 30 سنتيمترًا مربعًا، ويقع في منطقة الأضلاع الظهرية الأمامية/الصدرية. يُظهر هذا الأثر حراشف صغيرة يتراوح قطرها بين 1 و3  مليمترات. أما أثر جلدي آخر من عينة "بيغ آل تو"، يقع في قاعدة الذيل، فيبلغ قياسه 20  سنتيمترًا في 20  سنتيمترًا، ويُظهر حراشف كبيرة يصل  قطرها إلى 2 سنتيمتر. مع ذلك، لوحظ أن هذه الحراشف أقرب إلى حراشف الصوروبودات ، ونظرًا لوجود بقايا غير ثيروبودية مرتبطة بذيل "بيغ آل تو"، فمن المحتمل ألا يكون هذا الأثر الجلدي من الألوصور . [ 69 ]

تُظهر أحفورة أخرى للألوصور أثرًا جلديًا من الفك السفلي ، يُبين حراشف يتراوح  قطرها بين 1 و2 مليمتر. كما تحتفظ الأحفورة نفسها بجلد بقياس 20 × 20  سنتيمترًا من الجانب البطني للرقبة، يُظهر حراشف درعية يبلغ  عرضها 0.5 سنتيمتر وطولها 11 سنتيمترًا. وقد تم الإبلاغ عن  أثر جلدي صغير من جمجمة ألوصور ، لكنه لم يُوصف قط. [ 69 ] كما عُثر على آثار جلدية أخرى غير موصوفة من أجزاء مختلفة من جسم عينة واحدة. [ 70 ]

تصنيف

رسومات توضيحية تُظهر جمجمة A. jimmadseni من الجانب (أ)، ومن الأعلى (ب)، ومن الخلف (ج)

الألوصور هو العضو الذي سُمّيَت عائلة الألوصوريات باسمه ، وهي عائلة أطلق عليها مارش هذا الاسم عام 1878، بعد عام واحد من وصفه للألوصور الهش . [ 71 ] في الأصل، كانت عائلة الألوصوريات تضم الألوصور فقط . أطلق مارش اسمين إضافيين على الألوصوريات عام 1879 - الكريوصور واللابروسورس - ولكن تبيّن لاحقًا أنهما مرادفان للألوصور . [ 72 ] [ 3 ] : 10 في عام 1890، صنف كارل ألفريد فون زيتل الألوصور ضمن عائلة الميغالوصورات ، [ 73 ] بينما صنفه مارش ضمن عائلة الدريبتوسورات في عامي 1895 و1896. اتبعت معظم الدراسات تصنيف زيتل ضمن عائلة الميغالوصورات حتى جادل مادسن، في دراسته المنشورة عام 1976، بأن عائلة الميغالوصورات تُستخدم لوصف أي نوع من الديناصورات اللاحمة ذات الأسنان المنحنية والمدببة. ولأن الألوصور يختلف عن الميغالوصورات في جوانب متعددة، فقد رأى مادسن ضرورة الإبقاء على عائلة الألووصورات كعائلة مستقلة. [ 37 ] : 213 [ 3 ] : 10 اقترحت بعض الدراسات في ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي أن الألوصور كان أقرب صلةً بالتيرانوصورات منه بمعظم الثيروبودات الأخرى، [ 74 ] [ 37 ] : 216 ولكن تم رفض هذا الاقتراح، حيث تم تحديد التيرانوصورات كأعضاء في فرع منفصل من الثيروبودات، وهو السيلوروصورات . [ 75 ] تم تصنيف أجناس مختلفة، مثل بياتنيتسكيصور أو أكروكانثوصور ، ضمن عائلة الألوصوريات من قبل مؤلفين مختلفين، ولكن مراجعتين لاحقتين من عامي 2004 و 2012 قصرتا العائلة على الألوصور والسوروفاجاناكس فقط . [ 42 ] [ 37 ] في عام 2024، أظهر آندي دانيسون وزملاؤه أن جنس Saurophaganax لم يكن موجودًا كجنس منفصل من الألوصوريات، لأنه كان يتكون من مزيج من أحافير الألوصور والسوروبود. [ 43 ]

غالبًا ما تُصنَّف عائلة الألوصوريات، إلى جانب مجموعة الكاركارودونتوصوريات ، ضمن مجموعة الألوصوريات . بدورها، تُشكِّل الألوصوريات مجموعة الألوصوريات مع عائلة الميترياكانثوصوريات في العديد من التحليلات. [ 37 ] تاريخيًا، كان يُصنَّف الألوصور غالبًا ضمن مجموعة الكارنوصوريات ، التي شملت في الأصل أي ثيروبود كبير ليس سيراتوصورًا أو تيرانوصوريًا. لا تزال الكارنوصوريات تُستخدم أحيانًا، إما لتشمل مجموعتي الألوصوريات والميغالوصوريات ، أو كمرادف تقريبي للألوصوريات. [ 37 ] : 266 في كتاب شائع صدر عام 1988، استخدم غريغوري س . بول الفصيلة الفرعية الألوصوريات لتوحيد جنسي الألوصور والشيلانتاصور . [ 24 ] لم تُستخدم هذه المجموعة على نطاق واسع. [ 76 ] المخطط التفرعي الموضح أدناه مأخوذ من دراسة أجراها كريستوف هندريكس وزملاؤه عام 2015: [ 77 ]

استعادة الحياة لنبات A. anax

علم الأحياء القديمة

السيرة الذاتية

هياكل عظمية في مراحل نمو مختلفة معروضة في متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا

يُتيح الثراء الهائل لحفريات الألوصور ، التي تعود إلى مختلف الأعمار تقريبًا، للعلماء دراسة كيفية نمو هذا الحيوان وطول عمره المُحتمل. وقد تعود البقايا إلى مراحل مبكرة من عمره، حتى البيض - إذ يُعتقد أن بيضًا مُحطمًا عُثر عليه في كولورادو يعود للألوصور . [ 78 ] وبناءً على التحليل النسيجي لعظام الأطراف، يبدو أن ترسب العظام يتوقف عند حوالي 22 إلى 28 عامًا، وهو ما يُقارن بنمو أنواع أخرى من الديناصورات اللاحمة الكبيرة مثل التيرانوصور . ومن التحليل نفسه، يبدو أن أقصى نمو له كان في سن 15 عامًا، بمعدل نمو يُقدر بحوالي 148 كيلوغرامًا (326 رطلًا ) سنويًا. [ 79 ]

تم الإبلاغ عن وجود نسيج عظمي نخاعي (نسيج عظمي مشتق من السمحاق، عابر، يتمعدن داخل نخاع العظام الطويلة في إناث الطيور الحامل) في عينة واحدة على الأقل من الألوصور ، وهي عظمة ساق من محجر كليفلاند-لويد . يتكون هذا النسيج العظمي اليوم فقط في إناث الطيور التي تضع البيض، حيث يُستخدم لتزويد الأصداف بالكالسيوم. وقد استُخدم وجوده في عينة الألوصور لتحديد جنسها وإثبات بلوغها سن التكاثر. [ 80 ] مع ذلك، شككت دراسات أخرى في بعض حالات وجود العظم النخاعي في الديناصورات، بما في ذلك عينة الألوصور هذه . وأشارت بيانات من طيور حية إلى أن العظم النخاعي في عينة الألوصور هذه قد يكون ناتجًا عن خلل في العظام. [ 81 ] ولكن، مع تأكيد وجود نسيج نخاعي يدل على الجنس في عينة من التيرانوصور ، قد يكون من الممكن التأكد مما إذا كان الألوصور المعني أنثى بالفعل أم لا. [ 82 ]

ترميم ديناصور ألوصور صغير

يُشير اكتشاف العينة SDSM 30510، وهي عينة صغيرة ذات طرف خلفي شبه مكتمل، إلى أن الأرجل كانت أطول نسبيًا لدى الصغار، وأن الأجزاء السفلية من الساق (الساق والقدم) كانت أطول نسبيًا من الفخذ. تُوحي هذه الاختلافات بأنه، كما هو الحال مع التيرانوصورات التي عاشت في مراحل لاحقة ، كانت الألوصورات الصغيرة أسرع وتشغل مواقع افتراسية مختلفة عن البالغة، وربما كانت مفترسات سريعة للفرائس الصغيرة في صغرها قبل أن تُصبح صيادة كمائن للفرائس الكبيرة مع نضوجها. [ 83 ] أصبح عظم الفخذ أكثر سمكًا وعرضًا أثناء النمو، وأصبح المقطع العرضي أقل استدارة، حيث تغيرت مواقع ارتباط العضلات، وأصبحت العضلات أقصر، وتباطأ نمو الساق. تُشير هذه التغييرات إلى أن أرجل الصغار تتعرض لضغوط أقل قابلية للتنبؤ مقارنةً بالبالغين، الذين كانوا يتحركون بتقدم أمامي أكثر انتظامًا. [ 84 ] في المقابل، يبدو أن عظام الجمجمة قد نمت بشكل عام بشكل متساوي القياس ، حيث زادت في الحجم دون تغيير في النسبة. [ 27 ]

تغذية

صورة مقربة لعظم ستيغوصور مقضوم ، توضح مدى تطابق الضرر مع الجزء الأمامي من "فم" الألوصور .

يُقرّ معظم علماء الحفريات بأن الألوصور كان مفترسًا نشطًا للحيوانات الكبيرة. وهناك أدلة قوية على هجمات الألوصور على الستيغوصور ، بما في ذلك فقرة ذيل ألوصور عليها جرح ثقب مُلتئم جزئيًا يتطابق مع شوكة ذيل الستيغوصور ، وصفيحة رقبة ستيغوصور عليها جرح على شكل حرف U يتوافق جيدًا مع خطم الألوصور، وهو جرح لا يمكن الوصول إليه إلا في حيوان حي. [ 85 ] ويبدو أن الصوروبودات مرشحة بقوة لتكون فريسة حية أو هدفًا للتغذية على الجيف ، استنادًا إلى وجود كشطات على عظام الصوروبودات تتطابق جيدًا مع أسنان الألوصور، ووجود أسنان ألوصور متساقطة مع عظام الصوروبودات. [ ٨٦ ] مع ذلك، وكما أشار غريغوري بول في عام ١٩٨٨، فمن المحتمل أن الألوصور لم يكن مفترسًا للديناصورات الصوروبودية البالغة، إلا إذا كان يصطاد في جماعات، نظرًا لصغر حجم جمجمته نسبيًا وصغر أسنانه، فضلًا عن تفوق حجمه الكبير على حجم ديناصورات الصوروبود المعاصرة له. [ ٢٤ ] ثمة احتمال آخر وهو أنه كان يفضل اصطياد الصغار بدلًا من البالغين. [ ٨٧ ] [ ٤٨ ] ربما توصلت الأبحاث التي أُجريت في تسعينيات القرن الماضي والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين إلى حلول أخرى لهذه المسألة. فقد وجد روبرت تي. باكر ، عند مقارنته الألوصور بالثدييات اللاحمة ذات الأسنان السيفية في العصر السينوزوي ، تكيفات مماثلة، مثل انخفاض حجم عضلات الفك وزيادة حجم عضلات الرقبة، والقدرة على فتح الفكين على نطاق واسع للغاية. على الرغم من أن الألوصور لم يكن يمتلك أنيابًا سيفية، فقد اقترح باكر أسلوبًا آخر للهجوم كان سيستغل هذه التكيفات في الرقبة والفك: حيث أصبحت الأسنان القصيرة بمثابة أسنان صغيرة على حافة قاطعة تشبه المنشار تمتد على طول الفك العلوي، والتي كانت تُغرز في الفريسة. يسمح هذا النوع من الفك بشن هجمات قاطعة ضد فرائس أكبر حجمًا بكثير، بهدف إضعاف الضحية. [ 88 ]

A. fragilis يظهر أقصى فتحة ممكنة لفمه، استنادًا إلى Bakker (1998) و Rayfield et al. (2001).

توصلت دراسة أخرى، باستخدام تحليل العناصر المحدودة على جمجمة ألوصور ، إلى استنتاجات مماثلة. ووفقًا لتحليلهم البيوميكانيكي، كانت الجمجمة قوية جدًا، لكن قوة عضتها كانت منخفضة نسبيًا. فباستخدام عضلات الفك فقط، استطاعت توليد قوة عض تتراوح بين 805 و8724 نيوتن ، [ 89 ] [ 90 ] ، بينما استطاعت الجمجمة تحمل قوة عمودية تصل إلى 55500 نيوتن تقريبًا على صف الأسنان. [ 89 ] وأشار الباحثون إلى أن الألوصور استخدم جمجمته كسكين حاد ضد فريسته، مهاجمًا إياها بفم مفتوح، يمزق اللحم بأسنانه، ويقطعه دون تكسير العظام، على عكس التيرانوصور ، الذي يُعتقد أنه كان قادرًا على إتلاف العظام. كما أشاروا إلى أن بنية الجمجمة ربما سمحت باستخدام استراتيجيات مختلفة ضد أنواع مختلفة من الفرائس. كانت الجمجمة خفيفة بما يكفي لشن هجمات على الأورنيثوبودات الأصغر حجمًا والأكثر رشاقة، لكنها كانت قوية بما يكفي لشن هجمات كمين قوية على فرائس أكبر حجمًا مثل الستيغوصورات والسوروبودات. [ 89 ] وقد طعن باحثون آخرون في تفسيراتهم، إذ لم يجدوا أي نظائر حديثة لهجوم الفأس، ورأوا أن الأرجح هو أن الجمجمة كانت قوية لتعويض بنيتها المفتوحة عند امتصاص ضغوط الفريسة المتصارعة. [ 91 ] ولاحظ المؤلفون الأصليون أنه لا يوجد للألوصور نفسه نظير حديث، وأن صف الأسنان مناسب تمامًا لمثل هذا الهجوم، وأن المفاصل في الجمجمة التي ذكرها منتقدوهم على أنها إشكالية ساعدت في الواقع على حماية الحنك وتقليل الإجهاد. [ 92 ] وثمة احتمال آخر للتعامل مع الفرائس الكبيرة، وهو أن الثيروبودات مثل الألوصور كانت "آكلة لحوم" قادرة على أخذ قضمات من لحم السوروبودات الحية تكفي لإطعام المفترس، فلا يحتاج إلى بذل جهد لقتل الفريسة مباشرة. كان من الممكن أن تسمح هذه الاستراتيجية للفريسة بالتعافي والتغذية عليها لاحقًا بطريقة مماثلة. [ 42 ] ويشير اقتراح إضافي إلى أن الأورنيثوبودات كانت أكثر فرائس الديناصورات شيوعًا، وأن الألوصور ربما كان يُخضعها باستخدام هجوم مشابه لهجوم القطط الكبيرة الحديثة: الإمساك بالفريسة بأطرافه الأمامية، ثم توجيه عدة عضات إلى الحلق لسحق القصبة الهوائية. [ 48 ] ويتوافق هذا مع أدلة أخرى تُشير إلى أن الأطراف الأمامية كانت قوية وقادرة على تقييد الفريسة. [ 65 ]تشير دراسات أجراها ستيفن لاوتنشاجر وزملاؤه من جامعة بريستول إلى أن الألوصور كان قادرًا على فتح فكيه على نطاق واسع وتحمّل قوة عضلية كبيرة. عند مقارنته بالتيرانوصور والإرليكوصور من فصيلة الثيريزينوصور في الدراسة نفسها، وُجد أن الألوصور كان يتمتع بفتحة فك أوسع من كليهما؛ إذ كان قادرًا على فتح فكيه بزاوية 92 درجة كحد أقصى. كما تشير النتائج إلى أن الديناصورات اللاحمة الكبيرة، مثل الحيوانات اللاحمة الحديثة، كانت تتمتع بفتحة فك أوسع من الحيوانات العاشبة. [ 93 ] [ 94 ]

هياكل عظمية للألوصور والستيغوصور ، متحف دنفر للطبيعة والعلوم

أظهرت دراسة بيوميكانيكية نُشرت عام ٢٠١٣ من قِبل إريك سنيفلي وزملاؤه أن الألوصور كان يمتلك نقطة ارتكاز منخفضة بشكل غير معتاد على الجمجمة لعضلة الرقبة الطويلة السطحية مقارنةً بالثيروبودات الأخرى مثل التيرانوصور . وقد مكّن هذا الحيوان من القيام بحركات رأسية سريعة وقوية بجمجمته. ووجد الباحثون أن الضربات الرأسية، كما اقترحها باكر ورايفيلد، تتوافق مع قدرات الحيوان. كما وجدوا أن الحيوان ربما كان يُعالج الجيف بحركات رأسية بطريقة مشابهة للصقور ، مثل الكستريل : إذ كان بإمكانه الإمساك بالفريسة بجمجمتها وقدميها، ثم سحبها للخلف وللأعلى لإزالة اللحم. ويختلف هذا عن طريقة التعامل مع الفريسة المتصورة لدى التيرانوصورات، التي ربما كانت تُمزق اللحم بهزات جانبية للجمجمة، على غرار التماسيح. [ 95 ] بالإضافة إلى ذلك، كان الألوصور قادراً على "تحريك رأسه وعنقه بسرعة نسبية وبتحكم كبير"، على حساب القوة. [ 96 ]

تشمل جوانب التغذية الأخرى العينين والذراعين والساقين. حدّ شكل جمجمة الألوصور من مجال الرؤية الثنائية المحتملة إلى 20 درجة، أي أقل بقليل من مجال رؤية التماسيح الحديثة . وكما هو الحال مع التماسيح، ربما كان هذا كافيًا لتقدير مسافة الفريسة وتوقيت الهجمات. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] كانت الأذرع، مقارنةً بأذرع الثيروبودات الأخرى، مناسبةً للإمساك بالفريسة عن بُعد أو تثبيتها بإحكام، [ 65 ] ويشير مفصل المخالب إلى إمكانية استخدامها لخطاف الأشياء. [ 12 ] أخيرًا، قُدِّرت السرعة القصوى للألوصور بما يتراوح بين 30 و55 كيلومترًا (19-34 ميلًا) في الساعة. [ 100 ]  

استبعدت دراسةٌ حول مورفولوجيا الجمجمة والأسنان لدى الألوصور وكيفية عملها، احتمالية هجوم الفكّ الفأسي، وأعادت تفسير الفتحة الواسعة غير المعتادة على أنها تكيفٌ يسمح للألوصور بتوجيه عضةٍ عضليةٍ لفريسةٍ كبيرة، مع اعتبار ضعف عضلات الفكّ تعويضاً للسماح باتساع الفتحة. [ 101 ]

استعادة قدرة الباروصور على الوقوف للدفاع عن نفسه ضد زوج من أ. فراجيليس

ربما كانت جيف السوروبودات ذات أهمية كبيرة للثيروبودات الضخمة في تكوين موريسون. تشير تقنيات الطب الشرعي إلى أن الألوصور كان يستهدف جثث السوروبودات في جميع مراحل التحلل، مما يدل على أن مسببات التحلل في المراحل المتأخرة لم تكن رادعًا كبيرًا. [ 102 ] [ 103 ] كما أظهر مسح لعظام السوروبودات من تكوين موريسون وجود آثار عض واسعة الانتشار على عظام السوروبودات في المناطق ذات الاقتصاد المنخفض، مما يشير إلى أن الثيروبودات الضخمة كانت تتغذى على جيف السوروبودات الضخمة عند توفرها، مع احتمال أن يُعزى ندرة آثار العض هذه على بقايا العظام الأصغر حجمًا إلى الاستهلاك الكامل للسوروبودات الأصغر أو اليافعة، وكذلك على الأورنيثيسكيات، التي كانت تُؤكل عادةً كفريسة حية. [ 51 ] [ 46 ] كان لدى ديناصور باروصور أو براكيوصور بالغ نافق واحد سعرات حرارية كافية لإطعام العديد من الديناصورات الثيروبودية الكبيرة لأسابيع أو شهور، [ 104 ] على الرغم من أن الغالبية العظمى من سجل أحافير الصوروبود في موريسون تتكون من أنواع أصغر حجماً بكثير مثل كاماراصور لينتوس أو دبلودوكس . [ 105 ]

السلوك الاجتماعي

الفك السفلي النموذجي لـ Labrosaurus ferox ، والذي ربما يكون قد أصيب بعضة من A. fragilis آخر

منذ سبعينيات القرن الماضي، ساد الاعتقاد بأن الألوصور كان يفترس الصوروبودات والديناصورات الضخمة الأخرى من خلال الصيد الجماعي. [ 106 ] هذا التصور شائع في الأدبيات شبه التقنية والشعبية عن الديناصورات. [ 58 ] [ 87 ] [ 107 ] وقد وسّع روبرت ت. باكر نطاق السلوك الاجتماعي ليشمل رعاية الصغار، وفسّر أسنان الألوصور المتساقطة وعظام الفرائس الكبيرة الممضوغة كدليل على أن الألوصورات البالغة كانت تجلب الطعام إلى جحورها لصغارها حتى يكبروا، وتمنع الحيوانات اللاحمة الأخرى من التهام الجيف. [ 108 ] ومع ذلك، لا يوجد في الواقع سوى القليل من الأدلة على السلوك الاجتماعي لدى الثيروبودات، [ 42 ] وكانت التفاعلات الاجتماعية مع أفراد النوع نفسه تتضمن على الأرجح مواجهات عدائية، كما يتضح من إصابات عظام البطن [ 62 ] وجروح العض في الجماجم (يُعد الفك السفلي المصاب المسمى لابروصور فيروكس مثالًا محتملًا على ذلك). ربما كان عض الرأس وسيلة لإثبات الهيمنة في القطيع أو لتسوية النزاعات الإقليمية. [ 109 ]

علامات عض الألوصور على عظام الألوصور (أ، ب، هـ) والأباتوصور

على الرغم من أن الألوصور ربما كان يصطاد في جماعات، [ 110 ] فقد طُرحت فكرة أن الألوصور وغيره من الثيروبودات كانت تفاعلاتها عدوانية في الغالب، بدلاً من أن تكون تعاونية مع أفراد آخرين من نوعها، مع ملاحظة أن الصيد التعاوني لفريسة أكبر بكثير من المفترس الفردي، كما هو شائع في ديناصورات الثيروبود، نادر بين الفقاريات عمومًا. ووفقًا لهذا التفسير، فإن تراكم بقايا العديد من أفراد الألوصور في الموقع نفسه، كما هو الحال في محجر كليفلاند-لويد ، لا يعود إلى الصيد الجماعي، بل إلى حقيقة أن أفراد الألوصور كانوا ينجذبون معًا للتغذي على ألوصورات أخرى مصابة أو نافقة، وأحيانًا كانوا يُقتلون في هذه العملية. وهذا قد يفسر النسبة العالية من الألوصورات اليافعة وشبه البالغة الموجودة، حيث تُقتل هذه الفئة بشكل غير متناسب في مواقع التغذية الجماعية الحديثة لحيوانات مثل التماسيح وتنانين كومودو . وينطبق التفسير نفسه على مواقع جحور باكر. [ 111 ] توجد بعض الأدلة على ممارسة أكل لحوم الجنس الواحد لدى الألوصور ، بما في ذلك أسنان الألوصور المتساقطة التي عُثر عليها بين شظايا الأضلاع، وآثار أسنان محتملة على لوح الكتف، [ 112 ] وهياكل عظمية للألوصور تم أكل لحومها بين العظام في مواقع عرين باكر. [ 113 ]

من جهة أخرى، لاحظ باحثون آخرون أن الصراع بين أفراد النوع الواحد وأكل لحوم الجنس نفسه موثقان جيدًا حتى لدى الحيوانات اللاحمة الحديثة ذات السلوك الاجتماعي العالي، وبالتالي لا يمكن استخدامهما لاستبعاد السلوكيات التعاونية لدى الثيروبودات غير الطائرة، [ 114 ] في حين أن النظرة التقليدية للصيد التعاوني، التي تقتصر إلى حد كبير على الثدييات ونادرة نسبيًا لدى الحيوانات اللاحمة ثنائية الأقواس الحديثة (بما في ذلك السحالي والتماسيح والطيور)، أصبحت موضع تساؤل نتيجة لأبحاث أحدث، [ 115 ] [ 116 ] تشير إلى أن الصيد التعاوني الحقيقي كان ممكنًا حتى لدى الثيروبودات غير الطائرة الأكثر بدائية. وقد جادل التحليل المرضي الذي أجراه فوث وآخرون بأن أدلة النجاة من الإصابات الخطيرة قد تدعم السلوك الاجتماعي لدى الألوصور . [ 50 ]

الدماغ والحواس

قالب داخلي (قالب لتجويف الدماغ) للألوصور

كان دماغ الألوصور ، كما تم تفسيره من خلال التصوير المقطعي الحلزوني لنموذج داخلي ، أقرب إلى أدمغة التماسيح منه إلى أدمغة الأركوصورات الحية الأخرى ، أي الطيور. يشير تركيب الجهاز الدهليزي إلى أن الجمجمة كانت شبه أفقية، وليست مائلة بشدة لأعلى أو لأسفل. كان تركيب الأذن الداخلية مشابهًا لأذن التمساح، مما يدل على أن الألوصور كان أكثر تكيفًا لسماع الترددات المنخفضة، وكان سيواجه صعوبة في سماع الأصوات الخافتة. [ 97 ] كانت البصلات الشمية كبيرة ومناسبة تمامًا لاكتشاف الروائح، [ 117 ] ولكنها كانت نموذجية لحيوان بحجمه. [ 118 ] كانت فتحة العصب ثلاثي التوائم صغيرة نسبيًا مقارنة بفتحات الطيور والتماسيح؛ وينطبق هذا أيضًا على الثيروبودات الأخرى غير الطائرة، مما يشير إلى أنها لم تكن تتمتع بحساسية الوجه العالية التي تتمتع بها التماسيح وبعض الطيور. كما هو الحال مع الديناصورات الكبيرة الأخرى من فصيلة الثيروبودات، فإن حجم الجمجمة الداخلي للألوصور أكبر نسبياً منه في الديناصورات الأصغر حجماً من فصيلة الثيروبودات؛ ويُعتقد أن هذا قد استوعب جيوباً وريدية جافوية أكبر ، مما ساعد على تبريد الدماغ. [ 119 ]

علم الأمراض القديمة

هيكل عظمي مُركّب من نوع A. fragilis (USNM 4734)، والذي يحتوي على العديد من الإصابات التي شفيت.

تشتهر العينة "بيغ آل" بإصاباتها العديدة. فقد كُسرت تسعة عشر عظمة من عظامها أو ظهرت عليها علامات عدوى خطيرة ، مما قد يكون ساهم في نفوقها. وشملت العظام المصابة خمسة أضلاع، وخمس فقرات، وأربع عظام من القدمين. وكانت إحدى المشكلات الخاصة التي واجهها الحيوان الحي هي العدوى والصدمة في قدمه اليمنى، والتي ربما أثرت على حركته، وربما هيأت القدم الأخرى للإصابة بسبب تغير في مشيته. أُصيب "بيغ آل" بعدوى في السلامية الأولى للإصبع الثالث، والتي كانت مصابة بالتهاب غضروفي . وقد استمرت العدوى لفترة طويلة، ربما تصل إلى ستة أشهر. [ 22 ] [ 120 ]

كان الألوصور أحد نوعين فقط من الثيروبودات التي دُرست في دراسة عام 2001، والتي أظهرت تمزقًا في الأوتار، وفي كلتا الحالتين حدث التمزق في الطرف الأمامي. عندما بحث الباحثون عن كسور الإجهاد، وجدوا أن الألوصور لديه عدد أكبر بكثير من كسور الإجهاد مقارنةً بالألبرتوصور والأورنيثوميموس والأركيورنيثوميموس . من بين 47 عظمة يد درسها الباحثون، وُجد أن ثلاثًا منها تحتوي على كسور إجهاد. أما بالنسبة للقدمين، فقد دُرست 281 عظمة ، ووُجد أن 17 منها تحتوي على كسور إجهاد. توزعت كسور الإجهاد في عظام القدم على السلاميات القريبة ، وحدثت عبر جميع أصابع القدم الثلاثة الحاملة للوزن بأعداد متقاربة إحصائيًا. نظرًا لأن الطرف السفلي لعظم مشط القدم الثالث كان يلامس الأرض أولًا أثناء جري الألوصور، فإنه كان يتحمل أكبر قدر من الإجهاد. إذا كانت كسور الإجهاد لدى الألوصورات ناتجة عن تراكم الضرر أثناء المشي أو الجري، لكان من المفترض أن يتعرض هذا العظم لكسور إجهاد أكثر من غيره. يشير غياب هذا التحيز في أحافير الألوصور التي تم فحصها إلى أن أصل كسور الإجهاد يعود إلى مصدر آخر غير الجري. ويخلص الباحثون إلى أن هذه الكسور حدثت أثناء التفاعل مع الفريسة، كما لو كان الألوصور يحاول الإمساك بفريسته المقاومة بأقدامه. يوفر وفرة كسور الإجهاد وإصابات الانفصال في الألوصور دليلاً على نظام غذائي يعتمد على الافتراس النشط للغاية بدلاً من نظام غذائي يعتمد على الجيف. [ 121 ]

يُظهر كلٌّ من لوح الكتف الأيسر وعظم الشظية لعينة من ديناصور ألوصور فراجيليس، المصنفة تحت رقم USNM 4734، تشوهات مرضية، يُرجَّح أن يكون سببها كسورًا مُلتئمة. وقد احتفظت العينة USNM 8367 بعدة عظام معدة مُشوهة، تحمل آثار كسور مُلتئمة قرب منتصفها. بعض هذه الكسور لم يلتئم جيدًا، مُشكِّلًا مفاصل كاذبة. كما عُثر على عينة بضلع مكسور في محجر كليفلاند-لويد . وعينة أخرى كانت بها أضلاع مكسورة وفقرات مُلتحمة قرب نهاية الذيل. وأُفيد أن ذكرًا من ديناصور ألوصور فراجيليس، يبدو أنه في مرحلة ما قبل البلوغ ، كان يُعاني من تشوهات مرضية واسعة النطاق، بلغ مجموعها أربعة عشر إصابة منفصلة.

بالإضافة إلى ذلك، تم اكتشاف فرد من الألوصور غير البالغ مصاب باعتلال المفاصل الفقارية في محجر دانا في وايومنغ. ويمثل هذا الاكتشاف أول دليل أحفوري معروف على حدوث اعتلال المفاصل الفقارية في ثيروبود. [ 122 ]

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ "بيغ آل الثاني" تُظهر عظامًا بها أمراض.

تشمل الأمراض الأخرى التي تم الإبلاغ عنها في الألوصور ما يلي: [ 81 ] [ 123 ]

علم البيئة القديمة

توزيع

مواقع في تكوين موريسون (باللون الأصفر) حيث تم العثور على بقايا الألوصور

يُعرف الألوصور من تكوين موريسون في غرب الولايات المتحدة الأمريكية ، ومن تكوينات ألكوباسا ، وبومبارال ، ولورينها في البرتغال. [ 28 ] وفي دراسة أجريت عام 2016، نُسب سنٌّ من ساكسونيا السفلى في ألمانيا إلى جنس الألوصور . [ 124 ] ويعود تاريخ وجوده في كلٍّ من أمريكا الشمالية وأوروبا إلى العصرين الكيمريدجي والتيثوني من العصر الجوراسي المتأخر. [ 28 ] كما تم الإبلاغ عن وجود الألوصور في عدة دول أخرى مثل روسيا ( A. sibiricus[ 125 ] وتنزانيا ( A. tendagurensis[ 126 ] وسويسرا ( A. meriani[ 127 ] على الرغم من أن هذه العينات لم تعد تُنسب إلى هذا الجنس. [ 37 ] [ 128 ] [ 42 ] [ 28 ]

تغطي تكوينات موريسون مساحة 1.2 مليون كيلومتر مربع، ويتواجد الألوصور في جميع أنحاء هذه المنطقة. يوجد في طبقات سولت واش وبروشي باسين وما يعادلها، ويغيب فقط عن أقدم جزء من التكوين. لم تُصنّف معظم العينات بعد إلى أي نوع محدد. وفقًا لدراسة أجرتها سوزانا ميدمنت عام 2024، يبدو أن الألوصور الهش (A. fragilis) والألوصور جيمادسيني (A. jimmadseni) كانا متزامنين ولكن منفصلين جغرافيًا، حيث يتركز الألوصور الهش في جنوب وشرق حوض موريسون، بينما يتركز الألوصور جيمادسيني في الشمال والغرب. يتواجد كلا النوعين معًا فقط في محجر دراي ميسا. [ 129 ] أما الألوصور أناكس (A. anax) فلا يُعرف إلا من محجر كينتون 1 في غرب أوكلاهوما، من صخور طبقة كينتون، وهي طبقة معترف بها محليًا تعادل طبقة بروشي باسين. [ 43 ] يُعد الألوصور أكثر أنواع الثيروبودات شيوعًا في تكوين موريسون، حيث يمثل من 70 إلى 75% من عينات الثيروبودات. [ 48 ]

البيئة القديمة

هيكل عظمي لحيوان الألوصور مُثبّت كما لو كان يهاجم الدبلودوكس ، متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم

يُفسَّر تكوين موريسون على أنه بيئة شبه قاحلة ذات فصول رطبة وجافة متميزة ، وسهول فيضية منبسطة . [ 130 ] تنوع الغطاء النباتي من غابات على ضفاف الأنهار من الصنوبريات ، وسراخس الأشجار ، والسراخس ( غابات ضفاف الأنهار )، إلى سافانا السراخس مع أشجار متفرقة مثل الصنوبرية الشبيهة بالأروكاريا Brachyphyllum . [ 131 ] تشمل الأحافير الحيوانية المكتشفة ذوات الصدفتين ، والقواقع ، والأسماك شعاعية الزعانف ، والضفادع، والسلمندرات ، والسلاحف، والسفينودونتات ، والسحالي، والتماسيح البرية والمائية ، والعديد من أنواع التيروصورات ، وأنواع عديدة من الديناصورات، والثدييات المبكرة مثل الدوكودونتات ، والمتعددة الحديبات ، والمتناظرة السنية ، والتريكونودونتات . تشمل الديناصورات المعروفة من تكوين موريسون الثيروبودات سيراتوصور ، وأورنيثوليستس ، وتانيكولاغريوس ، وتورفوصور ، والسوروبودات هابلوكانثوصور ، وكاماراصور ، وكاثيتوصور ، وبراكيوصور ، وسوواسيا ، وأباتوصور ، وبرونتوصور ، وباروصور ، ودبلودوكس ، وسوبرصور ، وأمفيكولياس ، ومارابونيصور ، والأورنيثيسكيات كامبتوصور ، ودرايوصور ، وستيجوصور . [ 132 ] ويُعثر على الألوصور عادةً في نفس المواقع التي عُثر فيها على الأباتوصور ، والكاماراصور ، والدبلودوكس ، والستيغوصور . [ 133 ] تُفسَّر تكوينات العصر الجوراسي المتأخر في البرتغال، حيث وُجدت أحافير الألوصور، على أنها كانت مشابهة لتكوين موريسون، ولكن مع تأثير بحري أقوى . العديد من ديناصورات تكوين موريسون تنتمي إلى نفس الأجناس الموجودة في الصخور البرتغالية (وخاصة الألوصور ، والسيراتوصور ، والتورفوصور) .Stegosaurus )، أو لها نظير قريب ( Brachiosaurus و Lusotitan و Camptosaurus و Draconyx ). [ 32 ]

كان الألوصور في أعلى مستوى غذائي في سلسلة موريسون الغذائية. [ 134 ] تُظهر قيم نظائر الكالسيوم أن الألوصور كان مفترسًا انتهازيًا يتغذى على الكاماراصور والكامبتوصور والدبلودوكس ، على الرغم من أنه من غير الواضح ما إذا كان يصطادها أم يتغذى على جيفها. كما كشفت هذه القيم أن الألوصور كان يستهلك اللحم بشكل أساسي ، مع كميات قليلة فقط من العظام مقارنةً بالتيرانوصوريات مثل التيرانوصور . [ 135 ] تعايش الألوصور مع ثيروبودات كبيرة أخرى مثل السيراتوصور والتورفوصور في كل من الولايات المتحدة والبرتغال. [ 32 ] ووفقًا لروبرت باكر ، يبدو أن هذه الأنواع الثلاثة كانت لها بيئات مختلفة ، استنادًا إلى التشريح وموقع الأحافير. ربما فضّل كلٌّ من سيراتوصور وتورفوصور النشاط حول المجاري المائية، وكانا يتمتعان بأجسام أقصر وأنحف، مما منحهما ميزة في الغابات والمناطق ذات الشجيرات الكثيفة، بينما كان الألوصور أكثر اكتنازًا، بأرجل أطول، وأسرع ولكنه أقل قدرة على المناورة، ويبدو أنه كان يفضل السهول الفيضية الجافة. [ 113 ] وقد اختلف سيراتوصور ، الأكثر شهرة من تورفوصور ، اختلافًا ملحوظًا عن الألوصور في التشريح الوظيفي، إذ كان يتمتع بجمجمة أطول وأضيق مع أسنان كبيرة وعريضة. [ 136 ]

علم الحفريات

القتال بين ألوصور وسيراتوصور
موسم الجفاف في محجر مايغات-مور يُظهر سيراتوصور (في الوسط) وألوصور يتقاتلان على جثة متيبسة لثيروبود آخر

يُعدّ محجر كليفلاند-لويد في ولاية يوتا موقعًا فريدًا من نوعه، إذ ينتمي حوالي 66% من أحافير الفقاريات فيه إلى نوع واحد من آكلات اللحوم، وهو الألوصور الهش ( A. fragilis )، كما أن العظام مفككة (غير متصلة ببعضها) ومختلطة جيدًا. وقد نُشرت أبحاث أكثر حول كيفية تكوّن هذا الموقع مقارنةً بأي موقع آخر لأحافير رباعيات الأطراف . ومن الأفكار الشائعة أن الموقع كان فخًا للحيوانات المفترسة ، حيث انجذبت إليه الألوصورات وعلقت فيه. وفي هذه الحالة، يُحتمل أن تكون الجثث قد تراكمت على مدى فترة زمنية أطول. وافترضت دراسات أخرى كارثة واحدة كسبب محتمل، مثل جفاف شديد تجمّعت خلاله مجموعة من الألوصورات حول حفرة مائية، مما أدى بوجودها إلى ردع الديناصورات الأخرى. [ 137 ] [ 138 ] وقد فُسّر تفكك العظام بعوامل منها: دوس الديناصورات الأخرى، وحركة الرواسب، والتغذي على الجيف، وارتفاع منسوب المياه. أو إعادة تشكيل العظام وترسيبها بشكل متكرر. [ 137 ] [ 139 ] من المحتمل أيضًا أن تكون مجموعة الألوصور قد نفقت في مكان آخر لأسباب غير معروفة، وأن عظامها قد جرفتها المياه إلى الموقع. [ 139 ]

يُظهر تجميع عظمي في محجر ميغات-مور ، الذي يعود إلى العصر الجوراسي العلوي، وجودًا كثيفًا غير معتاد لآثار عضات الثيروبودات، يُعزى معظمها إلى الألوصور والسيراتوصور ، بينما يُحتمل أن تكون آثار أخرى من التورفوصور نظرًا لحجم الخطوط. في حين أن موقع آثار العضات على الديناصورات العاشبة يتوافق مع الافتراس أو الوصول المبكر إلى البقايا، فإن آثار العضات الموجودة على بقايا الألوصور تُشير إلى التهام الجيف، إما من الثيروبودات الأخرى أو من ألوصور آخر . يُمكن تفسير التركيز العالي غير المعتاد لآثار عضات الثيروبودات مقارنةً بالتجميعات الأخرى إما بالاستخدام الأمثل للموارد خلال موسم الجفاف من قِبل الثيروبودات، أو بانحياز في جمع العينات في مواقع أخرى. [ 140 ]

ملحوظات

  1. اعتقد مارش أن الفقرات قد تم تخفيف وزنها بواسطة تجاويف عميقة في جوانبها، ولكن أظهرت العينات الأكثر اكتمالاً في وقت لاحق أن هذه التجاويف كانت في الواقع تجاويف داخلية [ 1 ].
  2. مادسن، 1976؛ لاحظ أن الجميع لا يتفقون على مكان انتهاء الرقبة وبداية الظهر، وبعض المؤلفين مثل غريغوري س. بول يفسرون العدد على أنه 10 فقرات في الرقبة و 13 فقرة في الظهر.

مراجع

  1. 1 2 3 4 كريسلر، بن (7 يوليو 2003). "دليل ترجمة ونطق الديناصورات أ" . ديناصورات على الإنترنت. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2007 .
  2. 1 2 كاربنتر، كينيث (2002). "دليل لأهم مواقع الديناصورات بالقرب من مدينة كانون، كولورادو" . ذيول الترايلوبيت . 19 (3): 7-17 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 مادسن، جيمس إتش جونيور (1993) [1976].ألوصور فراجيليس : مراجعة لعلم العظام . نشرة هيئة المسح الجيولوجي لولاية يوتا رقم 109 (  الطبعة الثانية). مدينة سولت ليك: هيئة المسح الجيولوجي لولاية يوتا.
  4. 1 2 ليدي، جوزيف (1873). "مساهمة في الحيوانات الفقارية المنقرضة في الأراضي الغربية". تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأراضي 1 : 14-358 .
  5. ليدي، جوزيف (1870). "ملاحظات حول Poicilopleuron valens و Clidastes intermedius و Leiodon proriger و Baptemys wyomingensis و Emys stevensonianus ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 22 : 3-4 .
  6. ليدل وسكوت (1980). معجم يوناني-إنجليزي، طبعة مختصرة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-910207-5. OCLC 17396377 . 
  7. مارش، أوثنييل تشارلز (1877). " ملاحظة حول زواحف ديناصورية جديدة من تكوين العصر الجوراسي" . المجلة الأمريكية للعلوم والفنون . 14 (84): 514-516 . Bibcode : 1877AmJS...14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291. مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2020 . 
  8. نوريل، مارك أ.؛ غافني، إريك س.؛ دينغوس، لويل (1995). اكتشاف الديناصورات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . نيويورك: كنوبف. ص 112-113 . ISBN  978-0-679-43386-6.
  9. بريثاوبت، برنت هـ. (1999). "AMNH 5753: أول هيكل عظمي قائم بذاته لثيروبود في العالم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 : 33A. doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  10. ويليستون، صموئيل ويندل (1878). "ديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 6 : 42-46 . doi : 10.2307/3623553 . JSTOR 3623553 . 
  11. ويليستون، صموئيل ويندل (1901). "جنس الديناصورات كريوسورس ، مارش" . المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 4. 11 (62): 111-114 . رمز Bibcode : 1901AmJS...11..111W . doi : 10.2475/ajs.s4-11.62.111 . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 28 يونيو 2019 .
  12. 1 2 3 4 جيلمور، تشارلز و. (1920). "علم عظام الديناصورات اللاحمة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنسي أنتروديموس ( ألوصور ) وسيراتوصور " (ملف PDF) . نشرة المتحف الوطني الأمريكي (110): 1-159 . doi : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
  13. 1 2 تشور، دانيال ج.؛ ماكنتوش، جون س. (1990). "غريب في أرض غريبة: تاريخ موجز للعمليات الأحفورية في النصب التذكاري الوطني للديناصورات". تاريخ علوم الأرض . 9 (1): 34-40 . Bibcode : 1990ESHis...9...34C . doi : 10.17704/eshi.9.1.x8l67355k7745582 . ISSN 0736-623X . JSTOR 24138198 .  
  14. ماكنتوش، جيه إس (1981). "فهرس مشروح للديناصورات (الزواحف، الأركوصورات) في مجموعات متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي" . نشرة متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . 18 : 1-64 . Bibcode : 1981BCMNH..18....1M . doi : 10.5962/p.228597 .
  15. وايت، تي إي (1964). "محجر الديناصورات". الرابطة الجبلية لجيولوجيي البترول . المؤتمر الميداني السنوي الثالث عشر، 13: 21-28 .
  16. 1 2 بول، غريغوري سكاربنتر، كينيث (2010). " ألوصور مارش، 1877 (ديناصورات، ثيروبودا): اقتراح الحفاظ على الاستخدام من خلال تعيين نمط جديد لنوعه النمطي ألوصور فراجيليس مارش، 1877" ( ملف PDF) . نشرة التسمية الحيوانية . 67 (1): 53-56 . doi : 10.21805/bzn.v67i1.a7 . S2CID 81735811. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2018 . 
  17. ستوكس، ويليام ل. (1945). "موقع جديد لرصد ديناصورات العصر الجوراسي". مجلة ساينس . 101 (2614): 115-117 . Bibcode : 1945Sci...101..115S . doi : 10.1126/science.101.2614.115-a . PMID 17799203. S2CID 13589884 .  
  18. 1 2 لوين، مارك أ.؛ سامبسون، سكوت د.؛ كارانو، ماثيو ت.؛ تشور، دانيال ج. (2003). "مورفولوجيا وتصنيف وطبقات الألوصور من تكوين موريسون الجوراسي العلوي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 72A. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  19. "رموز ولاية يوتا - الأحفورة الرسمية" . بايونير: مكتبة يوتا الإلكترونية، ولاية يوتا. مؤرشف من الأصل في 8 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2010 . 
  20. 1 2 بريثاوبت، برنت هـ. "قضية "بيغ آل" الألوصور : دراسة في شراكات التحقيق في علم الأحافير" . مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2010. تم الاسترجاع في 3 أكتوبر 2007 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 تشور، دي جيه؛ لوين، إم إيه (2020). "التشريح الجمجمي لـ Allosaurus jimmadseni ، نوع جديد من الجزء السفلي من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي) في غرب أمريكا الشمالية" . PeerJ . 8 e7803 . doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC 6984342. PMID 32002317 .  
  22. 1 2 هانا، ريبيكا ر. (2002). "إصابات وعدوى متعددة في ديناصور ثيروبود شبه بالغ ( ألوصور فراجيليس ) مع مقارنات بأمراض الألوصور في مجموعة محجر ديناصورات كليفلاند-لويد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 76-90 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0076:MIAIIA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 85654858 .  
  23. بريت، ب (1991). "ثيروبودات محجر دراي ميسا (تكوين موريسون، العصر الجوراسي المتأخر)، كولورادو، مع التركيز على علم عظام تورفوسورس تانيري ". دراسات جيولوجية بجامعة بريغام يونغ . 37 : 1-72 .
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بول، غريغوري س. (1988). "جنس الألوصور " . الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 307-313 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  25. 1 2 سميث، ديفيد ك. (1996). "تحليل تمييزي لسكان الألوصور باستخدام المحاجر كوحدات تشغيلية". نشرة متحف شمال أريزونا . 60 : 69-72 .
  26. 1 2 سميث، ديفيد ك. (1999). "أنماط التباين المرتبط بالحجم داخل الألوصور ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 402-403 . Bibcode : 1999JVPal..19..402S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011153 .
  27. 1 2 3 كاربنتر، كينيث (2010). "التنوع في مجموعة من الديناصورات اللاحمة (الديناصورات): الألوصور من محجر كليفلاند-لويد (العصر الجوراسي العلوي)، يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية" . بحث في علم الأحياء القديمة . 14 (4): 250-259 . Bibcode : 2010PalRe..14..250C . doi : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID 84635714 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مالافيا، إليزابيت؛ دانتاس، بيدرو؛ إسكاسو، فرناندو؛ موتشو، بيدرو؛ أورتيجا ، فرانسيسكو (1 مايو 2025). “علم عظام الجمجمة لعينة جديدة من ألوصور مارش، 1877 (ثيروبودا: ألوصوريداي) من العصر الجوراسي العلوي في البرتغال وتحليل النشوء والتطور على مستوى العينة للألوصور”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 204 (1) زلاف029. دوى : 10.1093/zoolinnean/zlaf029 . ISSN 0024-4082 . 
  29. 1 2 بيريز مورينو، بي بي؛ تشور، دي جي؛ بيريس، C .؛ ماركيز دا سيلفا، سي؛ دوس سانتوس، V.؛ دانتاس، P.؛ بوفواس، L.؛ كاشاو، م. سانز، جي إل (1999). "حول وجود Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) في العصر الجوراسي العلوي في البرتغال: أول دليل على وجود نوع من الديناصورات العابرة للقارات" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 156 (3): 449-452 . بيب كود : 1999JGSoc.156..449P . دوى : 10.1144/gsjgs.156.3.0449 . S2CID 130952546 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 25 أكتوبر 2007. 
  30. 1 2 مالافايا، إي؛ أورتيجا، ف. إسكاسو، ف. دانتاس، P.؛ بيمنتل، ن.؛ جاسولا، جي إم؛ ريبيرو، ب. باريجا، ف؛ سانز، جي إل (10 ديسمبر 2010). "الحيوانات الفقارية في موقع حفريات ألوصور في أندريس (العصر الجوراسي العلوي)، بومبال، البرتغال" . مجلة الجيولوجيا الايبيرية (بالإسبانية). 36 (2): 193– 204. بيب كود : 2010JIbG...36..193M . دوى : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7 . ردمك 1886-7995 . 
  31. 1 2 راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ فيشنر، ريجينا (7 يونيو 2005). "التطور المبكر لمنطقة الوجه في ديناصور ثيروبود غير طائر" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1568): 1179-1183 . doi : 10.1098/rspb.2005.3071 . ISSN 0962-8452 . PMC 1559819. PMID 16024380 .   
  32. 1 2 3 ماتيوس، أوكتافيو (2006). "ديناصورات العصر الجوراسي من تكوين موريسون (الولايات المتحدة الأمريكية)، وتكويني لورينها وألكوباسا (البرتغال)، وطبقات تينداغورو (تنزانيا): مقارنة". في: فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 223-231 . 
  33. ^ مالافايا، إليزابيث؛ دانتاس، بيدرو؛ أورتيجا، فرانسيسكو؛ إسكاسو، فرناندو (2007). "Nuevos Restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior؛ وسط شرق البرتغال)" [ بقايا جديدة من Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) من رواسب Andrés (العصر الجوراسي العلوي؛ وسط غرب البرتغال) ] (PDF) . Cantera Paleontológica (بالإسبانية والإنجليزية): 255– 271. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
  34. إيفرز، سيرجوشا دبليو؛ فوث، كريستيان؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (7 فبراير 2020). "ملاحظات حول منطقة الخد لدى ديناصور الألوصور، وهو ديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر " . PeerJ . 8 e8493 . doi : 10.7717 /peerj.8493 . ISSN 2167-8359 . PMC 7008823. PMID 32076581 .   
  35. ^ بوريجو، أندريه؛ ماتيوس ، أوكتافيو (يناير 2025). " Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) إعادة النظر وتصنيف الجنس" . تنوع . 17 (1): 29. دوى : 10.3390/d17010029 . ردمك 1424-2818 . 
  36. 1 2 جونز، رامال راي؛ تشور، دانيال ج. (1998). "إعادة بناء ديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر: تطبيق ناجح للمسح الإشعاعي لتحديد موقع العظام المتحجرة تحت سطح الأرض" (ملف PDF) . GAIA: مجلة علوم الأرض (15): 103.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 كارانو، بنسون؛ سامبسون (2012). "التطور السلالي لـ Tetanurae (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 211-300 . Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  38. «الرأي رقم 2486 (القضية رقم 3506) - ألوصور مارش، 1877 (ديناصورات، ثيروبودا): تم الحفاظ على الاستخدام من خلال تعيين نمط جديد لنوعه النمطي ألوصور فراجيليس مارش، 1877» . نشرة التسمية الحيوانية . 80 (1): 65-68 . ديسمبر 2023. doi : 10.21805/bzn.v80.a015 . ISSN 0007-5167 . 
  39. ^ دالمان، س. (2014). "علم العظام من ثيروبود ألوصورويد كبير من تكوين موريسون الجوراسي العلوي (التيتوني) في كولورادو ، الولايات المتحدة الأمريكية" (PDF) . فولومينا جوراسيكا . 12 (2): 159- 180.
  40. تشور، دانيال ج. (1995). "إعادة تقييم الديناصور العملاق ثيروبود سوروفاجوس ماكسيموس من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي) في أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية". في: آيلينغ صن؛ يوانغتشينغ وانغ (محرران). الندوة السادسة حول النظم البيئية والكائنات الحية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى، أوراق بحثية قصيرة . بكين: دار نشر المحيطات الصينية. ص 103-106 . ISBN  978-7-5027-3898-3.
  41. 1 2 سميث، ديفيد ك. (1998). "تحليل مورفومتري للألوصور ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 126-142 . Bibcode : 1998JVPal..18..126S . doi : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
  42. 1 2 3 4 5 6 هولتز، توماس ر. الابن ؛ مولنار، رالف إيكوري، فيليب ج. (2004). "الزواحف القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد بدودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 71-110 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  43. 1 2 3 4 5 دانيسون، أندرو؛ ويدل، ماثيو؛ بارتا، دانيال؛ وودوارد، هولي؛ فلورا، هولي؛ لي، أندرو؛ سنيفلي، إريك (2024). "الخيمرية في العينات المنسوبة إلى Saurophaganax maximus تكشف عن نوع جديد من Allosaurus (ديناصورات، ثيروبودا)" . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الأحياء القديمة . 12. doi : 10.18435 /vamp29404 . ISSN 2292-1389 . 
  44. بول، جي إس (2024) دليل برينستون الميداني للديناصورات . الطبعة الثالثة. مطبعة جامعة برينستون، ص 112
  45. كامبيوني، ن. إي.؛ إيفانز، د. س.؛ براون، س. م.؛ كارانو، م. ت. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
  46. 1 2 لي، روبرتو؛ تشوب، إيمانويل؛ هندريكس، كريستوف؛ ويدل، ماثيو جيه؛ نوريل، مارك؛ هون، ديفيد دبليو إي (14 نوفمبر 2023). " آثار العض والأسنان على ديناصورات الصوروبود من تكوين موريسون" . PeerJ . 11 e16327. doi : 10.7717/peerj.16327 . ISSN 2167-8359 . PMC 10655710. PMID 38025762 .   
  47. فوستر، جون ر. (2003). التحليل البيئي القديم لحيوانات الفقاريات في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 23. ألبوكيرك: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 37. 
  48. 1 2 3 4 فوستر، جون (2007). " ألوصور فراجيليس ". العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 170-176 . ISBN  978-0-253-34870-8. OCLC 77830875 . 
  49. بيتس، كارل ت.؛ فالكينغهام، بيتر ل.؛ بريثاوبت، برنت هـ.؛ هودجيتس، ديفيد؛ سيلرز، ويليام آي.؛ مانينغ، فيليب ل. (2009). "ما هو حجم 'بيغ آل'؟ تحديد كمي لتأثير الأنسجة الرخوة والمجهولات العظمية على توقعات كتلة الألوصور (الديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . 12 (3): بدون ترقيم صفحات. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2009. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2009 .
  50. 1 2 فوث، كريستيان؛ إيفرز، سيرجوشا دبليو؛ بابست، بن؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ فليش، ألكسندر؛ باتي، مايك؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (12 مايو 2015). "رؤى جديدة حول نمط حياة الألوصور (الديناصورات: ثيروبودا) استنادًا إلى عينة أخرى مصابة بأمراض متعددة" . PeerJ . 3 e940 . Bibcode : 2015PeerJ...3.e940F . doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507. PMID 26020001 .  
  51. باهل ، كاميرون سي؛ رويداس، لويس أ. (1 نوفمبر 2023). "عظام ضخمة: كيف أثر تخزين الدهون والتكيفات الأخرى على بيئة البحث عن الطعام لدى الديناصورات الثيروبودية الكبيرة" . PLOS ONE . 18 ( 11) e0290459. Bibcode : 2023PLoSO..1890459P . doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN 1932-6203 . PMC 10619836. PMID 37910492 .   
  52. 1 2 بول، غريغوري س. (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 94-96 . 
  53. ^ ماتيوس، أوكتافيو. ميلان ، يسبر (يونيو 2010). "مجموعة متنوعة من الديناصورات الجوراسية العليا من وسط غرب البرتغال" . ليثايا . 43 (2): 245– 257. بيب كود : 2010Letha..43..245M . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2009.00190.x . ISSN 0024-1164 . 
  54. مالافايا، إليزابيث (2017). "التحليل الوراثي، والتفسير البيئي القديم والجغرافي الحيوي القديم للديناصورات الثيروبود من العصر الجوراسي العلوي لحوض لوسيتانيا" . جامعة لشبونة .
  55. مورتيمر، ميكي (21 يوليو 2003). "وأكبر ثيروبود هو..." قائمة بريد الديناصورات. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2007 .
  56. فوستر، جون. 2007. العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 117.
  57. مولنار، رالف إي. (1977). "أوجه التشابه في تطور هياكل القتال والعرض لدى طيور الأورنيثوبودات وذوات الحوافر". نظرية التطور . 3 : 165-190 .
  58. 1 2 نورمان، ديفيد ب. (1985). "الكارنوصورات". الموسوعة المصورة للديناصورات: نظرة أصلية وجذابة على الحياة في مملكة الديناصورات . نيويورك: كريسنت بوكس. ص 62-67 . ISBN  978-0-517-46890-6.
  59. بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 91 والشكل 4-5 (93).
  60. ^ كاو، أندريا؛ سيرفينتي، باولو (2017). "أصل ملحقات العضلة الذنبية الفخذية الطويلة في الديناصور الجوراسي ألوصور" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 62 . دوى : 10.4202/app.00362.2017 . ISSN 0567-7920 . 
  61. بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 277.
  62. 1 2 3 تشور، دانيال ج. (2000). "ملاحظات حول مورفولوجيا وأمراض سلة المعدة لدى الألوصور ، بناءً على عينة جديدة من النصب التذكاري الوطني للديناصورات". أوريكتوس . 3 : 29-37 . ISSN 1290-4805 . 
  63. تشور، دانيال ج.؛ مادسن، جيمس (1996). "حول وجود عظم الترقوة في بعض الثيروبودات غير المانيرابتورية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 573-577 . Bibcode : 1996JVPal..16..573C . doi : 10.1080/02724634.1996.10011341 .
  64. ميدلتون، كيفن م. (2000). "تصميم وتطور الأطراف الأمامية للثيروبودات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 128 (2): 149-187 . doi : 10.1006/zjls.1998.0193 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2007 .
  65. 1 2 3 كاربنتر، كينيث (2002). "الميكانيكا الحيوية للأطراف الأمامية لديناصورات الثيروبود غير الطائرة أثناء الافتراس". سينكنبرجيانا ليثيا . 82 (1): 59-76 . doi : 10.1007/BF03043773 . S2CID 84702973 . 
  66. مارتن، أ. ج. (2006). مقدمة لدراسة الديناصورات (الطبعة الثانية ). أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ص 560. ISBN   1-4051-3413-5.
  67. بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . 113؛ لاحظ الرسوم التوضيحية للألوصور في 310 و311 أيضًا؛ فسر مادسن (1976) هذه العظام على أنها أجزاء علوية محتملة من مشط القدم الداخلي.
  68. موتاني، ريوسوكي (2021). "تقدير الجنس من خلال المورفولوجيا في الحيوانات الحية والديناصورات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 192 (4): 1029-1044 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa181 .
  69. 1 2 هندريكس، كريستوف؛ بيل، فيل ر.؛ بيتمان، مايكل؛ ميلنر، أندرو ر. س.؛ كويستا، إيلينا؛ أوكونور، جينغماي؛ لويوين، مارك؛ كوري، فيليب ج .؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ كاي، توماس ج.؛ ديلكورت، رافائيل (يونيو 2022). "مورفولوجيا وتوزيع الحراشف، والتعظمات الجلدية، وغيرها من التراكيب الجلدية غير الريشية في ديناصورات الثيروبود غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 97 (3): 960-1004 . doi : 10.1111/brv.12829 . ISSN 1464-7931 . PMID 34991180. S2CID 245820672. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2022 .   
  70. "عالم الديناصورات يُبدي حماساً كبيراً لاكتشاف الألوصور في منطقة "الميل الجوراسي" في وايومنغ" . صحيفة "كاوبوي ستيت ديلي " . تاريخ الاطلاع: 17 يناير 2026 .
  71. مارش، أوثنييل تشارلز (1878). " ملاحظة حول زواحف ديناصورية جديدة" . المجلة الأمريكية للعلوم والفنون . 15 (87): 241-244 . Bibcode : 1878AmJS...15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 28 يونيو 2019 . 
  72. مارش، أوثنييل تشارلز (1879). " الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي. الجزء الثاني" . المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 3. 17 (97): 86-92 . doi : 10.2475/ajs.s3-17.97.86 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219247096. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 . 
  73. ^ فون زيتل، كارل ألفريد (1887). Handbuch دير الحفريات. 1. أبت. علم الحفريات القديمة. ثالثا. الفرقة الفقارية (في المانيا). ميونيخ ولايبزيغ: Druck und Verlag von R. Oldenbourg. ص. 725. 
  74. بول، غريغوري س. (1988). "مجموعة الألوصور-التيرانوصور"، الديناصورات المفترسة في العالم . 301-347.
  75. هولتز، توماس ر. الابن (1994). "الموقع التطوري لعائلة التيرانوصورات: دلالات على تصنيف الثيروبودات". مجلة علم الأحياء القديمة . 68 ( 5): 1100-1117 . Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180. S2CID 129684676 .  
  76. "ألوصور" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. 2025. تم الاسترجاع في 17 يوليو 2025 .
  77. هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة". مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 1-73 .
  78. ^ تخمة دونالد ف. (1997). "الألوصور". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه، الصفحات من 105 إلى 117. ISBN  978-0-89950-917-4.
  79. بايبي، بول جيه؛ لي، إيه إتش؛ لام، إي تي (2006). "تحديد حجم ديناصور الألوصور الجوراسي من فصيلة الثيروبودات : تقييم استراتيجية النمو وتطور التناسب النمائي للأطراف". مجلة علم التشكل . 267 (3): 347-359 . Bibcode : 2006JMorp.267..347B . doi : 10.1002 / jmor.10406 . PMID 16380967. S2CID 35111050 .  
  80. لي، أندرو هـ؛ ويرنينغ، س (2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتوافق مع نماذج نمو الزواحف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (2): 582-587 . Bibcode : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356 .  
  81. 1 2 تشينسامي، أ.؛ توماركين-ديراتزيان، أ. (2009). "أنسجة العظام المرضية في نسر ديك رومي وديناصور غير طائر: دلالات على تفسير العظم الداخلي والعظم الليفي الصفائحي الشعاعي في الديناصورات الأحفورية" . سجل التشريح . 292 (9): 1478-1484 . doi : 10.1002/ar.20991 . PMID 19711479. S2CID 41596233 .  
  82. "قد تساعد أنثى التيرانوصور الحامل في تحديد جنس الديناصورات" . ساينس ديلي . 15 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2016.
  83. فوستر، جون ر.؛ تشور، دانيال ج. (2006). "التناسب النسبي للأطراف الخلفية في ديناصور الألوصور، وهو ديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي المتأخر ، مع تعليقات على وفرته وتوزيعه". في: فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 119-122 . 
  84. لوين، مارك أ. (2002). "التغيرات التطورية في عضلات ووظيفة الأطراف الخلفية في الديناصور اللاحم من العصر الجوراسي المتأخر، الألوصور ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (3، ملحق): 80A.
  85. كاربنتر، كينيث؛ ساندرز، فرانك؛ ماكويني، لوري أ.؛ وود، لويل (2005). "أدلة على علاقات المفترس والفريسة: أمثلة على الألوصور والستيغوصور ". في كاربنتر، كينيث ( محرر). الديناصورات اللاحمة . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 325-350 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  86. فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ وسميث، جوشوا ب. (2004). "علم البيئة القديمة للديناصورات"، في الديناصورات (الطبعة الثانية). 614-626.
  87. 1 2 ليسيم، دون؛ غلوت، دونالد ف. (1993). "الألوصور" . موسوعة الديناصورات لجمعية الديناصورات . راندوم هاوس. ص 19-20 . ISBN  978-0-679-41770-5. OCLC 30361459 . 
  88. باكر، روبرت ت. (1998). "قتلة البرونتوصور: الألوصوريات الجوراسية المتأخرة كأشباه للقطط ذات الأسنان السيفية" . جايا . 15 : 145-158 . ISSN 0871-5424 . 
  89. 1 2 3 رايفيلد، إميلي جيه؛ نورمان، دي بي ؛ هورنر، سي سي؛ هورنر، جيه آر؛ سميث، بي إم؛ توماسون، جيه جيه؛ أبشرش، بي (2001). "تصميم ووظيفة الجمجمة في ديناصور ثيروبود كبير". نيتشر . 409 ( 6823): 1033-1037 . Bibcode : 2001Natur.409.1033R . doi : 10.1038/35059070 . PMID 11234010. S2CID 4396729 .  
  90. بيتس، ك. ت.؛ فالكينغهام، ب. ل. (29 فبراير 2012). "تقدير أقصى أداء للعض لدى التيرانوصور ركس باستخدام ديناميكيات الأجسام المتعددة" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 660-664 . Bibcode : 2012BiLet...8..660B . doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . PMC 3391458. PMID 22378742 .  
  91. فرازيتا، تي إتش؛ كاردونغ، كي في (2002). "هجوم ديناصور ثيروبود ضخم على فريسة". مجلة نيتشر . 416 (6879): 387-388 . رمز Bibcode : 2002Natur.416..387F . doi : 10.1038/416387a . PMID 11919619. S2CID 4388901 .  
  92. رايفيلد، إميلي جيه؛ نورمان، دي بي؛ أبشرش، بي (2002). "هجوم ديناصور ثيروبود ضخم على فريسته: رد على فرازيتا وكاردونغ، 2002" . مجلة نيتشر . 416 (6879): 388. رمز Bibcode : 2002Natur.416..388R . doi : 10.1038/416388a . S2CID 4392259 . 
  93. لاوتنشلاغر، ستيفان (4 نوفمبر 2015). "تقدير القيود الهيكلية العضلية القحفية في ديناصورات الثيروبود" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (11) 150495. رمز Bibcode : 2015RSOS....250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC 4680622. PMID 26716007 .  
  94. "هل من الأفضل أكلك؟ كيف أثرت فكوك الديناصورات على نظامها الغذائي؟" . ساينس ديلي . 3 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2016.
  95. سنيفلي، إريك؛ كوتون، جون ر.؛ ريدجلي، رايان؛ ويتمر، لورانس م. (2013). "نموذج ديناميكيات الأجسام المتعددة لوظيفة الرأس والرقبة في الألوصور (الديناصورات، ثيروبودا)" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 16 (2): 338. رمز Bibcode : 2013PalEl..16..338S . doi : 10.26879/338 .
  96. جامعة أوهايو (22 مايو 2013). " الألوصور كان يتغذى بشكل أقرب إلى الصقر منه إلى التمساح: دراسة هندسية وتشريحية تكشف اختلافات في أساليب تغذية الديناصورات" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2013 .
  97. 1 2 روجرز، سكوت و. (9 مارس 2005). "إعادة بناء سلوكيات الأنواع المنقرضة: رحلة في علم الأعصاب القديم المقارن" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية، الجزء أ . 134أ (4): 349-356 . doi : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN 1552-4825 . PMID 15759265 .  
  98. روجرز، سكوت و. (15 أكتوبر 1999). " الألوصور ، التماسيح، والطيور: أدلة تطورية من التصوير المقطعي الحلزوني المحوسب لقالب داخلي" . السجل التشريحي . 257 (5): 162-173 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5 < 162::AID-AR5 > 3.0.CO ; 2-W . ISSN 0003-276X . PMID 10597341 .  
  99. ستيفنز ، كينت أ. (2006). "الرؤية الثنائية في ديناصورات الثيروبود". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 321-330 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 321:BVITD ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 85694979 .  
  100. كريستيانسن، بير (1998). "قيم مؤشر القوة لعظام الثيروبود الطويلة، مع تعليقات على نسب الأطراف وإمكانات الجري". جايا . 15 : 241-255 . ISSN 0871-5424 . S2CID 83115549 .  
  101. ^ انطون، م. سانشيز، أنا. ساليسا، مانويل؛ تيرنر، أ (2003). "لدغة ألوصور التي تعمل بالطاقة العضلية (الديناصورات ؛ ثيروبودا): تفسير لمورفولوجيا القحف والأسنان" (PDF) . الدراسات الجيولوجية . 59 (5): 313-323 . دوى : 10.3989/egeol.03595-6106 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
  102. بادر، كينيث؛ هاسيوتيس، ستيفن (2009). "تطبيق تقنيات علم الأدلة الجنائية لتتبع الأحافير على عظام الديناصورات من محجر في تكوين موريسون الجوراسي العلوي، شمال شرق وايومنغ". بالايوس . 24 (3). بالايوس: 140-158 . رمز Bibcode : 2009Palai..24..140B . doi : 10.2110/palo.2008.p08-058r .
  103. ستورز، جلين دبليو؛ أوسر، سارة إي؛ أول، مارك (23 سبتمبر 2013). "تحليل إضافي لموقع عظام ديناصورات من العصر الجوراسي المتأخر من تكوين موريسون في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، مع إعادة بناء ثلاثية الأبعاد محوسبة" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 103 ( 3-4 ): 443-458 . doi : 10.1017/S1755691013000248 . ISSN 1755-6910 . مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2024. تم الاسترجاع في 17 يناير 2024 . 
  104. باهل، كاميرون سي؛ رويداس، لويس أ. (15 أكتوبر 2021). "الديناصورات اللاحمة كحيوانات قارتة عليا: محاكاة قائمة على العوامل تكشف عن نظائر محتملة للنسور في ديناصورات العصر الجوراسي المتأخر" . النمذجة البيئية . 458 109706. Bibcode : 2021EcMod.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN 0304-3800 . 
  105. فوستر، جون (20 أكتوبر 2020). العصر الجوراسي الغربي، الطبعة الثانية: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-05157-8.
  106. فارلو، جيمس أو. (1976). "تكهنات حول النظام الغذائي وسلوك البحث عن الطعام لدى الديناصورات اللاحمة الكبيرة". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 95 (1): 186-191 . Bibcode : 1976AMNat..95..186F . doi : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 . 
  107. لامبرت، ديفيد؛ مجموعة دياغرام (1983). "الألوصوريات" . دليل ميداني للديناصورات . نيويورك: كتب أفون. ص 80-81 . ISBN  978-0-380-83519-5.
  108. باكر، روبرت ت. (1997). "قيم عائلة الرابتور: أحضر آباء الألوصور جثثًا عملاقة إلى جحورهم لإطعام صغارهم". في: وولبرغ، دونالد ل.؛ سومب، إدموند؛ روزنبرغ، غاري د. (محررون). دينوفيست الدولي، وقائع ندوة عُقدت في جامعة ولاية أريزونا . فيلادلفيا: أكاديمية العلوم الطبيعية. ص 51-63 . ISBN  978-0-935868-94-4.
  109. تانكي، دارين هـ. (1998). "سلوك عض الرأس لدى ديناصورات الثيروبود: أدلة من علم الأمراض القديمة" . جايا (15): 167-184 . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2017 .
  110. كوري، فيليب ج. (1999). "الثيروبودات" . في: فارلو، جيمس؛ بريت-سورمان، إم كيه (محرران). الديناصور الكامل . إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 228. ISBN  978-0-253-21313-6.
  111. روتش، برايان ت.؛ برينكمان، دانيال ل. (2007). "إعادة تقييم الصيد الجماعي التعاوني والسلوك الاجتماعي لدى دينونيكوس أنتروبوس وأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103-138 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84175628 . 
  112. غودتشايلد دريك، براندون (2004). "عينة جديدة من الألوصور من شمال وسط وايومنغ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (3، ملحق): 65A. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  113. 1 2 باكر، روبرت ت.؛ بير، غاري (2004). "تحقيقات مسرح جريمة الديناصورات: سلوك الثيروبود في كومو بلاف، وايومنغ، وتطور الطيور". في كوري، فيليب ج.؛ كوبلهوس، إيفا ب.؛ شوغار، مارتن أ.؛ رايت، جوانا ل. (محررون). التنانين ذات الريش: دراسات حول الانتقال من الديناصورات إلى الطيور . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 301-342 . ISBN  978-0-253-34373-4.
  114. كوري، فيليب جيه؛ إيبرث، ديفيد أ. (2010). "حول السلوك الاجتماعي لدى الألبرتوصور ". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 47 (9): 1277-1289 . Bibcode : 2010CaJES..47.1277C . doi : 10.1139/e10-072 .
  115. لانغ، جيه دبليو (2002). "التماسيح". في هاليداي، تي؛ أدلر، ك. (محرران). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . كتب فايرفلاي. ص 212-221 . ISBN  978-1-55297-613-5.
  116. دينيتس، فلاديمير (2015). "التنسيق والتعاون الظاهر في صيد التماسيح التعاوني". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 27 (2): 244-250 . Bibcode : 2015EtEcE..27..244D . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 . 
  117. روجرز، سكوت و. (1999). " الألوصور ، التماسيح، والطيور: أدلة تطورية من التصوير المقطعي الحلزوني المحوسب لقالب داخلي" . السجل التشريحي . 257 (5): 163-173 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5 < 162::AID-AR5 > 3.0.CO ; 2-W . PMID 10597341 . 
  118. زيلينيتسكي، د.ك.؛ ثيرين، ف.؛ كوباياشي، ي. (2008). "حدة حاسة الشم لدى الثيروبودات: دلالات بيولوجية قديمة وتطورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1657): 667-673 . doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC 2660930. PMID 18957367 .  
  119. ليسنر، إميلي جيه؛ كرانور، كورين؛ هانت-فوستر، ريبيكا؛ هوليداي، كيسي إم. (2 يناير 2023). "التشريح الداخلي لجمجمة الألوصور يدعم الاتجاهات العصبية بين ديناصورات الثيروبود غير الطائرة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (1) e2236161. doi : 10.1080/02724634.2023.2236161 . ISSN 0272-4634 . 
  120. ويلكين، جاك (24 نوفمبر 2019). "مراجعة للأمراض التي تصيب MOR 693: ألوصور من العصر الجوراسي المتأخر في وايومنغ وآثارها على فهم الجهاز المناعي للألوصور" . PaleorXiv . doi : 10.31233/osf.io/f3rh6 . S2CID 242466868 . 
  121. روتشيلد، ب.، تانكي، د.هـ، وفورد، ت.ل، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د.هـ، وكاربنتر، ك. ، مطبعة جامعة إنديانا، ص 331-336.
  122. ^ شينغ ، ليدا. روتشيلد، بروس م. دو، تشونلي؛ وانغ، دونغهاو؛ ون، كشيانغ؛ سو جيايين (2 يناير 2024). "حالات مرضية جديدة في الحفريات Allosaurus fragilis (الديناصورات: Theropoda)" . علم الأحياء التاريخي . 36 (1): 203– 208. بيب كود : 2024HBio...36..203X . دوى : 10.1080/08912963.2022.2155817 . ISSN 0891-2963 . تم الاسترجاع 29 يونيو، 2024 عبر تايلور وفرانسيس أون لاين. 
  123. مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية". في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . 
  124. جيرك، أوليفر؛ وينجز، أوليفر (6 يوليو 2016). "تحليلات متعددة المتغيرات وتصنيفية للأسنان المعزولة تكشف عن تعايش ديناصورات الثيروبود في العصر الجوراسي المتأخر في شمال ألمانيا" . PLOS ONE . 11 (7) e0158334. Bibcode : 2016PLoSO..1158334G . doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . PMC 4934775. PMID 27383054 .  
  125. ^ ريابينين، أناتولي نيكولاينفيتش (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (بالروسية). 8 (5): 133- 140.
  126. ^ جاننش، فيرنر (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". باليونتوغرافيكا (في المانيا). 1 (ملحق 7): 1 – 99.
  127. أولشيفسكي، ج. (1978). "تصنيفات الأركوصورات (باستثناء التماسيح)". تجوالات العصر الوسيط . 1 : 1-50 .
  128. راوهوت، أوليفر دبليو إم (2005). "بقايا ما بعد الجمجمة لـ'السيلوروصورات' (الديناصورات، الثيروبودات) من العصر الجوراسي المتأخر في تنزانيا" . المجلة الجيولوجية . 142 (1): 97-107 . Bibcode : 2005GeoM..142...97R . doi : 10.1017/S0016756804000330 . S2CID 131517482 . 
  129. ميدمنت، سوزانا سي آر (2024). "التنوع عبر الزمان والمكان في تكوين موريسون الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (5) e2326027. Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  130. راسل، ديل أ. (1989). رحلة عبر الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: دار نشر نورث وورد. الصفحات 64-70 . ISBN  978-1-55971-038-1.
  131. كاربنتر، كينيث (2006). "أكبر الكبار: إعادة تقييم نقدية للديناصور الضخم أمفيكولياس فراجيليموس ". في: فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 131-138 . 
  132. تشور، دانيال جيه؛ ليتوين، رون؛ هاسيوتيس، ستيفن تي؛ إيفانوف، إيميت؛ كاربنتر، كينيث (2006). "حيوانات ونباتات تكوين موريسون: 2006". في: فوستر، جون آر؛ لوكاس، سبنسر جي (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. الصفحات 233-248 . 
  133. دودسون، بيتر ؛ بيرنسمير، أ.ك.؛ باكر، روبرت ت .؛ ماكنتوش، جون س. (1980). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لطبقات الديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي". علم الأحياء القديمة . 6 (2): 208-232 . doi : 10.1017/S0094837300025768 .
  134. فوستر، جون ر. (2003). التحليل البيئي القديم لحيوانات الفقاريات في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 23. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 29. 
  135. نوريس، ليام؛ مارتينديل، روان سي؛ ساتكوسكي، آرون؛ لاسيتير، جون سي؛ فريك، هنري (1 أكتوبر 2025). "نظائر الكالسيوم تكشف عن تقسيم الموارد البيئية داخل مجموعة الديناصورات في محجر كارنيجي، تكوين موريسون" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 675 113103. Bibcode : 2025PPP...67513103N . doi : 10.1016/j.palaeo.2025.113103 .
  136. هندرسون، دونالد م. (1998). "مورفولوجيا الجمجمة والأسنان كمؤشرات على تقسيم البيئة في ثيروبودات تكوين موريسون المتواجدة في نفس المنطقة" . جايا . 15 : 219-266 .
  137. هانت ، أدريان ب؛ لوكاس، سبنسر ج؛ كراينر، كارل؛ سبيلمان، جاستن (2006). "علم الحفريات في محجر ديناصورات كليفلاند-لويد ، تكوين موريسون الجوراسي العلوي، يوتا: إعادة تقييم". في: فوستر، جون ر؛ لوكاس، سبنسر ج (محرران). علم الحفريات وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 57-65 . 
  138. غيتس، تي. أ. (1 أغسطس 2005). "محجر ديناصورات كليفلاند-لويد من العصر الجوراسي المتأخر كمجموعة ناتجة عن الجفاف". بالايوس . 20 (4): 363-375 . Bibcode : 2005Palai..20..363G . doi : 10.2110/palo.2003.p03-22 .
  139. 1 2 بيترسون، جوزيف إي.؛ وارنوك، جوناثان ب.؛ إيبرهارت، شون ل.؛ كلاوسون، ستيفن ر.؛ نوتو، كريستوفر ر. (6 يونيو 2017). "بيانات جديدة نحو تطوير إطار عمل شامل لعلم الحفريات في محجر ديناصورات كليفلاند-لويد، وسط ولاية يوتا، الذي يعود إلى العصر الجوراسي المتأخر" . PeerJ . 5 e3368 . doi : 10.7717/peerj.3368 . PMC 5463971. PMID 28603668 .  
  140. درامهيلر، ستيفاني ك.؛ ماكهيو، جوليا ب.؛ كين، ميريام؛ ريدل، أنيا؛ دامور، دومينيك س. (27 مايو 2020). "التكرار العالي لعلامات عضات الثيروبودات يُقدّم دليلاً على التغذية، والتقاط الجيف، واحتمالية أكل لحوم الجنس نفسه في نظام بيئي مُجهد في أواخر العصر الجوراسي" . PLOS ONE . 15 (5) e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D . doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . PMC 7252595. PMID 32459808 .