مشط العين

رسم تخطيطي يوضح موضع المشط العيني داخل عين الطائر

المشط العيني ( أو المشط العيني ، وهي كلمة لاتينية تعني "مشط العين") هو بنية تشبه المشط تتكون من أوعية دموية تنتمي إلى المشيمية في عين الطيور دون غيرها من الأنواع. وهو بنية غير حسية مصبوغة تبرز بحرية في الجسم الزجاجي من نقطة دخول العصب البصري إلى مقلة العين ، وتتمايل مع حركات الجسم الزجاجي. وهو يغطي القرص البصري بالكامل تقريبًا . [ 1 ]

نسيجياً ، يحتوي على ثلاثة أنواع من الأنسجة: ضفيرة من الأوعية الدموية المُعدّلة، وخلايا داكنة التصبغ متداخلة بين الأوعية الدموية، ونسيج داعم. يتكون النسيج الداعم من خلايا دبقية وخلايا متصلة ، وهو مشتق من القرص البصري. لا توجد عضلات أو ألياف عصبية أو نسيج حسي. يتغذى الدم الشرياني من فرع للشريان الزجاجي يخرج من القرص البصري بشكل منفصل تماماً عن الدورة الدموية المشيمية . يمتد الشريان على طول قاعدة المشط ويرسل فروعاً صاعدة إلى كل طية. [ 2 ] [ 1 ] يكون الميلانين وفيراً في قمة المشط ومحيطه، حيث تنتجه الخلايا الميلانينية متعددة الأشكال التي تُشكّل أغلفة غير مكتملة على طول ضفيرة الشعيرات الدموية. [ 3 ]

تم اقتراح أكثر من 30 وظيفة للنسيج المشطي للعين. [ 1 ] [ 4 ] النظرية الأكثر قبولًا هي أنه يغذي الشبكية ويتحكم في درجة حموضة الجسم الزجاجي. [ 5 ] وقد رُبطت المستويات العالية من نشاط الفوسفاتاز القلوي وأنهيدراز الكربونيك في النسيج المشطي للعين بنقل جزيئات المغذيات من المشيمية الغنية بالأوعية الدموية إلى خلايا الجسم الزجاجي والشبكية، مما يغذي العين. [ 6 ] تسببت حركات العين السريعة في تذبذب النسيج المشطي، مما أدى إلى تحريك السائل في الجسم الزجاجي. يشير هذا إلى أن حركات العين السريعة والنسيج المشطي قد تطورا معًا لنشر نواتج أيضية مثل الأكسجين والجلوكوز من النسيج المشطي. [ 7 ]

في عين الفقاريات ، توجد أوعية دموية أمام الشبكية، تحجب الصورة جزئيًا. أما في معظم الطيور، فتكون الشبكية خالية تمامًا من الأوعية الدموية، مما يُفسر حدة البصر الفائقة لدى طيور مثل الصقور . وتتغذى الشبكية بدلًا من ذلك من المشيمية والمشط. [ 8 ] يُعتقد أن صبغة المشط تحمي الأوعية الدموية من أضرار الأشعة فوق البنفسجية . كما يُعتقد أن امتصاص الضوء المتناثر بواسطة حبيبات الميلانين في مشط العين يُؤدي إلى ارتفاعات طفيفة في درجة حرارة المشط والعين؛ وهذا بدوره قد يُساهم في زيادة معدل الأيض لتحسين وظائف العين في درجات الحرارة المنخفضة أثناء الطيران على ارتفاعات عالية. [ 9 ]

تاريخ

لاحظ نيكولاس ستينو هذه الظاهرة لأول مرة عام 1673 في جنين دجاجة نامٍ، إلا أن وصفه وتفسيره كانا غير دقيقين. [ 10 ] ثم وصفها وفسرها بيرو (1676) وصفًا وتفسيرًا صحيحين، [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] وقد فصّل بيتي (1735) ملاحظته. [ 14 ] [ 2 ]

وُجد أيضًا وصف تشريحي لعين النسر عام 1681، [ 15 ] والذي نُقل عن وصفٍ لأولا بورش عام 1674. [ 16 ] ومن الأسماء البديلة المبكرة التي ذُكرت: المشط المطوي (pecten plicatum) والكيس (marsupium) ، كما ورد في ورقة بحثية لكرامبتون ، الذي جادل بأن المشط لا يمكن استخدامه في التكيف البصري ، لأنه لا يحتوي على عضلات متصلة بالعدسة. وبدلاً من ذلك، يعود ذلك إلى عضلة هدبية (اكتشفها) تتصل بالصفيحة الداخلية للقرنية وحلقة الصلبة . [ 17 ]

للاطلاع على التاريخ المفصل، انظر [ 4 ] .

التشريح المقارن

مخططات المقطع الأفقي لأشكال العيون المختلفة. يُظهر الرسم العلوي الأيسر عين نسر ( Falco chrysaëtos ) ذات الشكل المطوي. أما الرسم العلوي الأوسط فيُظهر عين نعامة ( Struthio camelus ) ذات الشكل المضلع. وفي بعض الطيور، مثل البجعة ( Anas cygnus )، تكاد عضلة المشط تلامس العدسة.

يختلف تركيب الريش بين أنواع الطيور . يُسجّل النوع المخروطي فقط في طائر الكيوي البني ( Apteryx mantelli ). أما النوع ذو الريش المضلّع فيُسجّل في العديد من الطيور القديمة الفك، مثل النعام ( Struthio camelus ) والريا ( Rhea americana ). ويُسجّل النوع المطوي في معظم الطيور الأخرى، بما في ذلك معظم الطيور الحديثة الفك والكاسواري ( وهو من الطيور القديمة الفك). [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] انظر اللوحة الثانية عشرة في الصفحة 411 للاطلاع على أمثلة. [ 1 ]

يشبه النوع المخروطي المخروط الحليمي ، وهو عبارة عن مخروط بسيط يرتفع من قاعدة قرص بصري دائري. لا يحتوي على طيات. وهو على شكل بوق ولونه بني داكن مائل للسواد. يكاد يلامس العدسة.

يبدو النوع ذو الريش كصفيحة رقيقة ترتفع من القاعدة فوق قرص بصري بيضاوي الشكل. وتوجد من 25 إلى 30 طية رقيقة تمتد من الصفيحة. وتكون هذه الطيات شبه منحرفة الشكل تقريبًا، قصيرة من الأعلى وطويلة من الأسفل. انظر الشكل 507 كمثال. [ 1 ]

يشبه النوع المطوي الأكورديون، حيث تكون قاعدته أطول من قمته. عادةً ما يوجد نتوء في الأعلى يُسمى "الجسر"، مما يجعل الأكورديون أقصر في الأعلى. إذا قُطع المشط من الشبكية عند القاعدة، ثم قُطع جسره، فإنه يُمكن فرده ليصبح صفيحة مسطحة. لا يمتلك البوم، و Podargus ، و Haliaeetus albicilla هذا الجسر. في Alcedo atthis japonica ، تحتوي قمة كل طية على امتداد غشائي واحد إلى ثلاثة امتدادات تُشبه النوع ذي الريش. [ 8 ]

تكون عضلات الصدر أكبر حجماً وأكثر طيات في الطيور النهارية مقارنةً بالطيور الليلية . ويتراوح عدد الطيات بين 5 و30 طية. أما في الطيور المفترسة، فتكون الطيات أكثر سمكاً ولكن أقل عدداً (من 13 إلى 17 طية). بينما تميل الطيور البحرية والساحلية إلى امتلاك عدد أقل من الطيات (12 طية أو أقل).

في البومة Bubo virginianus ، يبرز في التجويف الزجاجي 5-6  مم، بينما في الحمامة Leucosarcia picata ، يصل تقريبًا إلى الأمام مثل العدسة الاستوائية. [ 20 ]

في أنواع أخرى

في بعض الزواحف ، تكون الشبكية خالية من الأوعية الدموية، وتتغذى من المخروط الحليمي . يُعد المخروط الحليمي مماثلاً للمشط، ويشبهه في الشكل المخروطي لمشط العين. [ 21 ] في الأسماك العظمية ، تكون الشبكية أيضًا خالية من الأوعية الدموية، وتتغذى من الغدة المشيمية، والنتوء المنجلي، والضفيرة الوعائية أمام الشبكية. من بين هذه المكونات، يُشبه النتوء المنجلي المخروط الحليمي في الشكل. يبرز النتوء المنجلي من القرص البصري، وهو ضروري لتغذية الشبكية، وموقع منشأ العضلة الساحبة للعدسة ، التي تسمح بالتكيف البصري . عدسة عين السمكة صلبة ولا يتغير شكلها. يؤدي انقباض العضلة إلى سحب العدسة إلى الداخل، مما يسمح للسمكة بالتركيز على الأجسام البعيدة. [ 22 ]

تمتلك معظم الرئيسيات نتوءًا صغيرًا على القرص البصري، يُسمى الحليمة العصبية البصرية . أما بين الثدييات، فيمكن أحيانًا ملاحظة بقايا بنية مشابهة للمشط العيني المخروطي في الجرابيات. [ 23 ]

تمتلك بعض الثدييات، مثل خنازير غينيا والأبوسوم ذي الذيل الكثيف ، شبكية عين شبه خالية من الأوعية الدموية. ولأنها تفتقر أيضاً إلى المشط، فإن شبكية العين تتغذى بالكامل من المشيمية. وهذا ما يجعل شبكية عينها أرق بكثير من شبكية عين الثدييات ذات الأوعية الدموية. [ 24 ] [ 25 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 ديوك-إلدر، ستيوارت (1958). نظام طب العيون . المجلد  1. سانت لويس: موسبي. الصفحات 410-417 . OL 14044452M .  
  2. 1 2 سيمان، أرلين ر.؛ ستورم، هارييت (1963-04-01). "دراسة مترابطة بالمجهر الضوئي والإلكتروني على مشط العين للدجاج المنزلي (Gallus domesticus)" . بحوث العين التجريبية . 2 (2): 163–126. doi : 10.1016/S0014-4835(63)80009-3 . ISSN 0014-4835 . 
  3. جونز، مايكل ب.؛ بيرس، كينيث إي.؛ وارد، دانيال (1 أبريل 2007). "رؤية الطيور: مراجعة للشكل والوظيفة مع إيلاء اهتمام خاص للطيور الجارحة" . مجلة طب الحيوانات الأليفة الغريبة . طب العيون. 16 (2): 69-87 . doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ISSN 1557-5063 . 
  4. 1 2 وينجستراند، كارل جورج؛ مونك ، أولي (1965). "عين الحمامة مع إيلاء اهتمام خاص لوظيفتها" . Biologiske Skrifter Udgivet Af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab . 14 (4): 5- 58.
  5. ^ كياما، سان جرمان؛ ماينا، JN. بهاتاشارجي، J .؛ ويراوخ، دينار كويتي (2001). "المورفولوجية الوظيفية للعين البكتينية في البومة النسر المرقطة الليلية ( Bubo bubo africanus ) والحدأة السوداء النهارية ( Milvus migrans ) والطيور الداجنة ( Gallus Gallus var. Localus ): دراسة مقارنة ". مجلة علم الحيوان . 254 (4): 521-528 . دوى : 10.1017 / s0952836901001029 .
  6. باوا، إس آر؛ ياشروي، آر سي (1972). "تأثير التكيف مع الظلام والضوء على شبكية العين ومشط الدجاج" . بحوث العين التجريبية . 13 (1): 92-97 . doi : 10.1016/0014-4835(72)90129-7 . PMID 5060117 . 
  7. بيتيغرو، جون د.؛ والمان، جوش؛ وايلدسويت، كريستين ف. (يناير 1990). "التذبذبات السريعة للعين تُسهّل التروية الدموية من مشط العين لدى الطيور" . مجلة نيتشر . 343 (6256): 362-363 . Bibcode : 1990Natur.343..362P . doi : 10.1038/343362a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 14756148 .  
  8. 1 2 ماير، ديفيد ب. (1977)، "عين الطيور وتكيفاتها" ، في كريسيتيللي، فريدريك (محرر)، الجهاز البصري في الفقاريات ، دليل علم وظائف الأعضاء الحسية، المجلد 7 / 5، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 549-611 ، doi : 10.1007/978-3-642-66468-7_10 ، ISBN   978-3-642-66470-0
  9. باوا، إس آر؛ ياشروي، آر سي (1974). "بنية ووظيفة مشط النسر" . الخلايا والأنسجة والأعضاء . 89 (3): 473-480 . doi : 10.1159/000144308 . PMID 4428954 . 
  10. ^ ستينو، نيكولاس (1673) [1673]. بارثولين، توماي (محرر). "في ملاحظات البيض والبولو" [ ملاحظات على البيض والفرخ ] . اكتا ميديكا وفلسفة هافنينسيا . 2 (المادة رقم الرابع والثلاثون): 81- 92. فجوة في الغلالة العينية السوداء المغلقة، nisi qva Opticalum nervum contingebar. خيوط العصب البصري سوداء، جيدة لكل زجاج بلوري. [ كان الثغرة التي في الغلالة السوداء للعين مغلقة إلا في موضع ملامسة العصب البصري . وكانت الخيوط التي يرسلها هذا العصب إلى العدسة سوداء. ]
  11. ^ بيرولت، م. (1676). "الوصف التشريحي لـ Deux Cocqs Indien، والوصف التشريحي للثلاث نسور". مذكرات الأكاديمية الملكية للعلوم (بالفرنسية). الثالث : 292 - 300.
  12. ^ بيرولت، م. (1676). "الوصف التشريحي لـ Deux Cooqs Indien، والوصف التشريحي للثلاث نسور". مذكرات الأكاديمية الملكية للعلوم (بالفرنسية). الثالث : 303 – 308.
  13. ^ بيرولت، كلود (1676). Mémoires pour servir à l'histoire Naturelle des animaux [ [التاريخ الطبيعي للحيوانات https://archive.org/details/cihm_43311/ ] ] . مكتبات سميثسونيان. باريس : دي l'Imprimerie royale. {{cite book}}: رابط خارجي في |trans-title=( المساعدة )
  14. ^ بيتي، م. (1735). "الوصف التشريحي لـ Oeil der coq-d'Inde". تاريخ الأكاديمية الملكية للعلوم (باريس) (بالفرنسية): 123.
  15. ^ بلاسيوس، جيرارد (1681). Gerardi Blasii Amstelraedamensis، ... تشريح الحيوان، terrestrium variorum، volatilium، aquatilium، serpentum، حشرة، ovorumque، structuram Naturalem ex veterum،حديثيروم، propriisque viewibus proponens، Figuris variis illustrata (باللاتينية). المكتبة المركزية الوطنية في روما. sumptibus viduae Joannis à Someren و Henrici و Viduae Theodori Boom. ص. 136. جنبا إلى جنب في النظرة prodiit كوة، & ille التلميذ ساتورو اللون caeruleo tincta. Irido Circambiente Fere Cinerea. Tunica Oculi Cornea, & crassa erat, & omnium durissima, crederes germanum esse cornu translucens. باركس الفكاهة المائية. كل الزجاج يتسق مع الكريستال. تمثال كريستاليني أمامي من جزء مسطح. غشاء تحت الجلد وفي ثنيات مموجة، عصبي بصري في امتداد طويل متواصل، منتصف الأصابع العريضة، كل الأوعية الدموية المميزة الثانية الطولية الطويلة. مارغو المفرد الفكاهي Crystallini à Peirescio لديه الفضل في ملاحظة ذلك. [أخيرًا ظهرت العين، وكان بؤبؤها مشوبًا بلون أزرق غامق، وكانت القزحية المحيطة بلون الرماد تقريبًا. كانت سترة قرنية العين سميكة وأصعبها على الإطلاق؛ قد تعتقد أنه قرن شفاف حقيقي. كان الفكاهة المائية هزيلة. كان للفكاهة الزجاجية نفس اتساق العدسة البلورية تقريبًا. كان شكل العدسة البلورية مسطحًا في الجزء الأمامي منها. غشاء أسود متجعد ومطوي، متصل بالعصب البصري الممتد بشكل كبير، بعرض إصبع الوسطى، وتنتشر فيه الأوعية الدموية بشكل واضح على طول مسار الطيات. لم يكن من الممكن ملاحظة الحافة البارزة للعدسة البلورية، التي اعتقد بيريسك أنها موجودة، هنا. 
  16. ^ بورش ، علا (1674). Hermetis، Aegyptiorum، and chemicorum sapientia ab Hermanni Conringii animadversionibus vindicata per Olaum Borrichium . كوبنهاغن: sumptibus Petri Hauboldi Reg. أكاد. الكتاب المقدس. ص 258 – 259. 
  17. كرامبتون، فيليب (1813). "وصف عضو تتكيف به عيون الطيور مع المسافات المختلفة للأجسام" . حوليات الفلسفة . 1 : 170-174 .
  18. كياما، إس جي؛ بهاتاشارجي، جيه؛ ماينا، جيه إن؛ ويراوخ، كيه دي (ديسمبر 1994)، "دراسة بالمجهر الإلكتروني الماسح لمشط العين في الحدأة السوداء ( Milvus migrans ): احتمال تورط الميلانوسومات في حماية المشط من التلف الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية"، مجلة التشريح ، 185 (الجزء 3): 637-642 ، PMC 1166670 ، PMID 7649799  
  19. دايان، مصطفى أورهون؛ أوزايدين، توغبا (2013). "دراسة مورفومترية مقارنة لمشط العين في أنواع مختلفة من الطيور" . مجلة العالم العلمي . 2013 968652. doi : 10.1155/2013/968652 . ISSN 1537-744X . PMC 3674711. PMID 23818837 .   
  20. رينغفولد، أموند. "وظيفة مشط العين. تطورت مشط العين في القواقع المخروطية الحليمية في الزواحف ونظيرتها في الطيور بالتزامن مع زيادة حمض اليوريك في المصل." المجلة الدولية لعلم الحيوان البحت والتطبيقي 10 (2022): 136-149.
  21. بوني، ريك؛ روهرباو الابن، رونالد (2004)، دليل بيولوجيا الطيور (الطبعة الثانية )، برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون، رقم ISBN  0-938027-62-X
  22. يو، سي كيو؛ شواب، آي آر؛ دوبيلزيغ، آر آر (2009). "تغذية شبكية الفقاريات من العصر الكامبري إلى العصر الثالث" . مجلة علم الحيوان . 278 (4): 259-269 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00580.x . ISSN 1469-7998 . 
  23. تاكر، ريتشارد (أبريل 1975). "سطح مشط العين في الحمام" . أبحاث الخلايا والأنسجة . 157 (4). doi : 10.1007/BF00222599 . ISSN 0302-766X . PMID 1131853 .  
  24. باتري، روبرت ج.؛ هينريشسن، كولين ف. ل.؛ ويلر، و. لي؛ هايت، جون ر. (1991-01-01). "ما هو سمك الشبكية الأمثل؟ دراسة مقارنة بين أنواع الثدييات ذات الأوعية الدموية داخل الشبكية وتلك التي لا تحتوي عليها". أبحاث الرؤية . 31 (2): 169-187 . doi : 10.1016/0042-6989(91)90110-Q . ISSN 0042-6989 . PMID 2017880 .  
  25. يو، داو-يي؛ كرينجل، ستيفن جيه. (1 مارس 2001). "توزيع الأكسجين واستهلاكه داخل شبكية العين في الشبكية الوعائية وغير الوعائية وفي النماذج الحيوانية لأمراض الشبكية" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 20 (2): 175-208 . doi : 10.1016/S1350-9462(00)00027-6 . ISSN 1350-9462 . PMID 11173251 .