الأسماك العظمية

الموسوعة الحرة

الأسماك العظمية
المدى الزمني:العصر الثلاثي المبكر - العصر الحديث[1] [2]
Teleosts من رتب مختلفة، رسمها Castelnau ، 1856 (من اليسار إلى اليمين، من الأعلى إلى الأسفل): Fistularia tabacaria ( Syngnathiformes )، Mylossoma duriventre ( Characiformes )، Mesonauta acora ( Cichliformes )، Corydoras splendens و Pseudacanthicus spinosus ( Siluriformes )، Acanthurus coeruleus ( Acanthuriformes )، Stegastes pictus ( Incertae sedis ، Pomacentridae )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: شعاعيات الزعانف
الطبقة التحتية: هياكل عظمية
قسم: العظام المتناهية الصغر
J. P. Müller ، 1845 [3]
الأقسام الفرعية

انظر النص

العظام ( / ˌtɛliˈɒstiaɪ / ؛ اليونانية teleios "كاملة" + osteon "عظم")، والتي تُعرف أعضاؤها باسم العظام ( / ˈtɛliɒsts , ˈtiːli-/)، [ 4 ] هي أكبر فئة تحتية في فئة شعاعيات الزعانف ، الأسماك شعاعية الزعانف ، [ a ] وتحتوي على 96 % من جميع أنواع الأسماك الموجودة . تصنف العظام في حوالي 40 رتبة و 448 عائلة . وقد تم وصف أكثر من 26000 نوع . تتراوح أنواع الأسماك العظمية من الأسماك المجدافية العملاقة التي يبلغ طولها 7.6 متر (25 قدمًا) أو أكثر، وسمك الشمس المحيطي الذي يزيد وزنه عن 2 طن (2.0 طن طويل؛ 2.2 طن قصير)، إلى سمكة الصياد الذكر الصغيرة Photocorynus spiniceps ، التي يبلغ طولها 6.2 مم (0.24 بوصة) فقط. بما في ذلك الأسماك ذات الشكل الطوربيدي المصممة للسرعة، يمكن أن تكون الأسماك العظمية مسطحة رأسيًا أو أفقيًا، أو تكون أسطوانية ممدودة أو تتخذ أشكالًا متخصصة كما هو الحال في سمك الصياد وأفراس البحر .

الفرق بين الأسماك العظمية والأسماك العظمية الأخرى يكمن بشكل رئيسي في عظام الفك؛ حيث تمتلك الأسماك العظمية عظمة فكية متحركة وتعديلات مقابلة في عضلات الفك تجعل من الممكن لها أن تبرز فكيها للخارج من الفم . وهذا له ميزة كبيرة، حيث يمكنها من الإمساك بالفريسة وسحبها إلى الفم . في الأسماك العظمية الأكثر تطورًا ، تكون عظمة الفك العلوية المتضخمة هي العظم الرئيسي الذي يحمل الأسنان، والفك العلوي، الذي يرتبط بالفك السفلي، يعمل كرافعة، يدفع ويسحب عظمة الفك العلوية أثناء فتح الفم وإغلاقه. تعمل العظام الأخرى الموجودة في الجزء الخلفي من الفم على طحن الطعام وابتلاعه. فرق آخر هو أن الفصين العلوي والسفلي من الزعنفة الذيلية (الذيلية) متساويان في الحجم تقريبًا. ينتهي العمود الفقري عند السويقة الذيلية ، مما يميز هذه المجموعة عن الأسماك الأخرى التي يمتد العمود فيها إلى الفص العلوي من الزعنفة الذيلية.

تبنت الأسماك العظمية مجموعة من الاستراتيجيات التكاثرية . يستخدم معظمها الإخصاب الخارجي: تضع الأنثى مجموعة من البيض، ويخصبها الذكر وتتطور اليرقات دون أي تدخل إضافي من الوالدين. نسبة لا بأس بها من الأسماك العظمية هي خنثى متسلسلة ، تبدأ حياتها كإناث وتتحول إلى ذكور في مرحلة ما، مع عكس بعض الأنواع لهذه العملية. نسبة صغيرة من الأسماك العظمية ولودة وبعضها يوفر الرعاية الأبوية مع قيام الذكور عادة بحراسة العش وتهوئة البيض للحفاظ على الأكسجين الجيد.

تعتبر الأسماك العظمية ذات أهمية اقتصادية للإنسان، كما يتضح من تصويرها في الفن على مر القرون. حيث تقوم صناعة صيد الأسماك بحصادها للحصول على الغذاء، ويحاول الصيادون اصطيادها للرياضة . يتم تربية بعض الأنواع تجاريًا، ومن المرجح أن تزداد أهمية هذه الطريقة في الإنتاج في المستقبل. يتم الاحتفاظ بأنواع أخرى في أحواض السمك أو استخدامها في الأبحاث، وخاصة في مجالات علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي .

تشريح

يسمح تشريح الجمجمة والفك لدى الأسماك العظمية بامتصاص الفريسة وإغلاق الفم دون طرد الفريسة مرة أخرى. [5]

السمات المميزة للأسماك العظمية هي الفك العلوي المتحرك والأقواس العصبية الطويلة في نهاية الزعنفة الذيلية وصفائح الأسنان القاعدية الخيشومية غير المزدوجة . [6] الفك العلوي غير متصل بالجمجمة العصبية (قحف الدماغ)؛ يلعب دورًا في بروز الفم وإنشاء فتحة دائرية. هذا يخفض الضغط داخل الفم، ويمتص الفريسة إلى الداخل. ثم يتم سحب الفك السفلي والفك العلوي للخلف لإغلاق الفم، وتكون السمكة قادرة على الإمساك بالفريسة . على النقيض من ذلك، فإن مجرد إغلاق الفكين من شأنه أن يخاطر بدفع الطعام خارج الفم. في الأسماك العظمية الأكثر تقدمًا، يكون الفك العلوي متضخمًا وله أسنان، بينما الفك العلوي بلا أسنان. تعمل الفك العلوي على دفع الفك العلوي والفك السفلي للأمام. لفتح الفم، تسحب العضلة المقربة الجزء العلوي من الفك العلوي للخلف، مما يدفع الفك السفلي للأمام. بالإضافة إلى ذلك، يدور الفك العلوي قليلاً، مما يدفع إلى الأمام عملية عظمية تتشابك مع الفك العلوي. [5]

الهيكل العظمي الذيلي يظهر ذيلًا متماثلًا ( متماثل الذقن )

تتكون الفكين البلعوميين للأسماك العظمية، وهي مجموعة ثانية من الفكين تقع داخل الحلق، من خمسة أقواس خيشومية ، وهي حلقات عظمية تدعم الخياشيم . تتضمن الأقواس الثلاثة الأولى خيشومًا قاعديًا واحدًا محاطًا بخيشومين تحتيين، خيشوم خيشومية، وخيشومية فوقية وخيشومية بلعومية. الخيشومية القاعدية المتوسطة مغطاة بطبقة من الأسنان. يتكون القوس الرابع من أزواج من الخيشوم الخيشومية والخيشومية فوقية، وأحيانًا بالإضافة إلى ذلك، بعض الخيشومات البلعومية وخيشومية قاعدية. تتكون قاعدة الفكين البلعوميين السفليين من الخيشومات الخيشومية الخامسة بينما تشكل الخيشومات البلعومية الثانية والثالثة والرابعة قاعدة الفكين البلعوميين العلويين. في الأسماك العظمية القاعدية تتكون الفكين البلعوميين من أجزاء رقيقة منفصلة جيدًا تلتصق بالجمجمة العصبية وحزام الصدر وشريط اللامي . تقتصر وظيفتها على نقل الطعام فقط، وتعتمد في الغالب على نشاط الفك البلعومي السفلي. في الأسماك العظمية الأكثر اشتقاقًا تكون الفكين أكثر قوة، حيث تندمج الخيشومات القشرية اليسرى واليمنى لتصبح فكًا سفليًا واحدًا؛ تندمج الخيشومات البلعومية لتكوين فك علوي كبير يتصل بالجمجمة العصبية. كما طوروا عضلة تسمح للفكين البلعوميين بلعب دور في طحن الطعام بالإضافة إلى نقله. [7]

الزعنفة الذيلية متماثلة ، مما يعني أن الفصين العلوي والسفلي متساويان تقريبًا في الحجم. ينتهي العمود الفقري عند السويقة الذيلية، قاعدة الزعنفة الذيلية، مما يميز هذه المجموعة عن تلك التي يمتد العمود فيها إلى الفص العلوي من الزعنفة الذيلية، مثل معظم الأسماك من حقبة الحياة القديمة (منذ 541 إلى 252 مليون سنة). الأقواس العصبية ممدودة لتكوين أعصاب بولية توفر الدعم لهذا الفص العلوي. [5]

تميل الأسماك العظمية إلى أن تكون أسرع وأكثر مرونة من الأسماك العظمية القاعدية. تطور هيكلها العظمي نحو خفة أكبر. في حين أن عظام الأسماك العظمية متكلسة جيدًا ، إلا أنها تتكون من سقالة من الدعامات، بدلاً من العظام الإسفنجية الكثيفة للأسماك العظمية . بالإضافة إلى ذلك، يتم تقليص الفك السفلي للأسماك العظمية إلى ثلاث عظام فقط؛ العظم السنخي والعظم الزاوي والعظم المفصلي. [8] تنتهي المسالك التناسلية والبولية خلف فتحة الشرج في الحليمة التناسلية ؛ يُلاحظ هذا في الأسماك العظمية الجنسية . [ 9]

التطور والنشوء والتطور

العلاقات الخارجية

تم التعرف على الأسماك العظمية لأول مرة كمجموعة مميزة من قبل عالم الأسماك الألماني يوهانس بيتر مولر في عام 1845. [10] الاسم مشتق من الكلمة اليونانية teleios ، "كامل" + osteon ، "عظم". [11] استند مولر في هذا التصنيف إلى بعض خصائص الأنسجة الرخوة، والتي ستثبت أنها مشكلة، حيث لم تأخذ في الاعتبار السمات المميزة للأسماك العظمية الأحفورية. في عام 1966، قدم جرينوود وآخرون تصنيفًا أكثر صلابة. [10] [12] يعود تاريخ أقدم حفريات الأشكال العظمية ( مجموعة الجذع التي تطورت منها الأسماك العظمية لاحقًا) إلى العصر الثلاثي ( Prohalecites ، Pholidophorus ). [13] [14] ومع ذلك، فقد اقترح أن الأسماك العظمية ربما تطورت لأول مرة بالفعل خلال العصر الباليوزوي . [15] خلال حقبتي الدهر الوسيط والسينوزويك ، تنوعت الأسماك على نطاق واسع، ونتيجة لذلك، فإن 96% من جميع أنواع الأسماك الحية هي أسماك عظمية. [16]

يوضح مخطط التكاثر أدناه العلاقات التطورية بين الأسماك العظمية وفصائل الأسماك العظمية الأخرى الموجودة ، [15] والفقاريات رباعية الأطراف ( رباعيات الأرجل ) التي تطورت من مجموعة ذات صلة من الأسماك العظمية خلال العصر الديفوني . [17] [18] تواريخ التباعد التقريبية (بملايين السنين، مليون سنة ) مأخوذة من Near et al., 2012. [15]

أوتيليستومي /
الأسماك العظمية

العلاقات الداخلية

لقد كان علم تطور الأسماك العظمية موضوعًا لنقاش طويل، دون إجماع على علم تطورها أو توقيت ظهور المجموعات الرئيسية قبل تطبيق التحليل التفرعي الحديث القائم على الحمض النووي . استكشف نير وآخرون (2012) علم تطور وأوقات التباعد لكل سلالة رئيسية، وحللوا تسلسلات الحمض النووي لـ 9 جينات غير مرتبطة في 232 نوعًا. لقد حصلوا على علم تطور محدد جيدًا مع دعم قوي للعقد (لذا، من المرجح أن يكون نمط التفرع الموضح صحيحًا). لقد عايروا (حددوا القيم الفعلية لـ) أوقات التفرع في هذه الشجرة من 36 قياسًا موثوقًا به للوقت المطلق من السجل الأحفوري. [15] تنقسم الأسماك العظمية إلى مجموعات رئيسية موضحة في مخطط التفرع، [19] مع التواريخ، وفقًا لنير وآخرون. [15] تقسم الأبحاث الحديثة الأسماك العظمية إلى مجموعتين رئيسيتين: الأسماك العظمية اللسانية الرأس (الأسماك العظمية اللسانية الرأس + الأسماك العظمية اللسانية الرأس) والأسماك العظمية الرأس (بقية الأسماك العظمية). [20] [21]

عظميات
الرأس اللساني
كلوبيوسيفالا
الرأس الأذني
230 مليون سنة
أوتيليوستاي
ستومياتي
نيوتيليوستاي
أرجل غير منتظمة

طحالب هلامية الشكل ( أثيلوبوديفورم )

يوريبتيرجيا
أولوبا

الأسماك السحلية ( الأولوبيافورمية )

المشطيات
سكوبيلومورفا

الأسماك الفانوسية ( Myctophiformes )

أكانثومورفا
175 مليون سنة
240 مليون سنة
310 مليون سنة

المجموعة الأكثر تنوعًا من الأسماك العظمية اليوم هي بيركومورفا، والتي تشمل، من بين أمور أخرى، التونة ، وأفراس البحر ، والقوبيون ، والسيشليد ، والأسماك المفلطحة ، والراس ، والفرخ ، والأسماك الشصية ، والأسماك المنتفخة . [22] ازدهرت الأسماك العظمية، والأسماك بيركومورفا على وجه الخصوص، خلال عصر السينوزوي . تُظهر الأدلة الأحفورية أنه كان هناك زيادة كبيرة في حجم ووفرة الأسماك العظمية مباشرة بعد حدث الانقراض الجماعي عند حدود العصر الطباشيري والباليوجيني منذ حوالي 66 مليون سنة . [23]

تطور الأسماك ذات الزعانف الشعاعية، Actinopterygii ، من العصر الديفوني إلى الوقت الحاضر كرسم تخطيطي للمغازل. يتناسب عرض المغازل مع عدد العائلات كتقدير تقريبي للتنوع. يعتمد الرسم التخطيطي على Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology، Blackwell، الطبعة الثالثة، الشكل 7.13 على الصفحة 185.
Aspidorhynchus acustirostris ، أحد الأسماك العظمية المبكرة من العصر الجوراسي الأوسط

تظهر أولى الحفريات التي يمكن نسبها إلى هذه المجموعة المتنوعة في العصر الثلاثي المبكر ، [24] وبعد ذلك تراكمت لدى الأسماك العظمية أشكال جسم جديدة تدريجيًا بشكل أساسي خلال أول 150 مليون سنة من تطورها [24] ( من العصر الثلاثي المبكر إلى العصر الطباشيري المبكر ).

إن أكثر أنواع الأسماك العظمية الحية قاعدية هي Elopomorpha (ثعابين البحر وحلفاؤها) و Osteoglossomorpha (أسماك الفيل وحلفائها). وهناك 800 نوع من elopomorphs. ولديها يرقات رفيعة على شكل أوراق تُعرف باسم leptocephali ، وهي متخصصة في البيئة البحرية. ومن بين elopomorphs، تمتلك ثعابين البحر أجسامًا ممدودة مع فقدان أحزمة الحوض والأضلاع وعناصر مندمجة في الفك العلوي. وتتميز الأنواع الـ 200 من osteoglossomorphs بعنصر عظمي في اللسان. يحتوي هذا العنصر على قاعدة خيشومية خلفه، وكلا البنيتين لهما أسنان كبيرة مقترنة بالأسنان الموجودة على العظم الوتدي في سقف الفم. وتشمل مجموعة Otocephala أسماك Clupeiformes (الرنجة) و Ostariophysi (الكارب وسمك السلور وحلفائه). تتكون فصيلة أسماك الرنجة من 350 نوعًا حيًا من أسماك الرنجة وأسماك شبيهة بالرنجة. تتميز هذه المجموعة بدرع بطني غير عادي وترتيب مختلف للزوائد اللحمية. في معظم الأنواع، تمتد المثانة الهوائية إلى القحف وتلعب دورًا في السمع. تشمل Ostariophysi، التي تضم معظم أسماك المياه العذبة، الأنواع التي طورت بعض التكيفات الفريدة. [5] أحدها هو جهاز Weberian ، وهو ترتيب من العظام (العظيمات Weberian) يربط المثانة الهوائية بالأذن الداخلية. هذا يعزز سمعهم، حيث تجعل الموجات الصوتية المثانة تهتز، وتنقل العظام الاهتزازات إلى الأذن الداخلية. لديهم أيضًا نظام إنذار كيميائي ؛ عندما تُصاب سمكة، تدخل المادة التحذيرية في الماء، مما ينبه الأسماك القريبة. [25]

تنتمي غالبية أنواع الأسماك العظمية إلى مجموعة الأسماك العظمية الحديثة ، والتي تتكون من 17419 نوعًا مصنفة في 2935 جنسًا و346 عائلة. تشمل السمات المشتركة بين الأسماك العظمية الحديثة التشابه في التطور الجنيني للهياكل العظمية أو الغضروفية الموجودة بين الرأس والزعنفة الظهرية (عظام فوق عصبية)، ونمو على العظم الوتدي (عظمة تقع بالقرب من الأقواس العصبية للذيل)، وغضاريف وسطية ذنبية تقع بين النتوءات السفلية للقاعدة الذيلية. تنتمي غالبية الأسماك العظمية الحديثة إلى مجموعة الأسماك العظمية الحديثة . إحدى السمات المشتقة من الأسماك العظمية الحديثة هي العضلة التي تتحكم في الفكين البلعوميين، مما يمنحهما دورًا في طحن الطعام. داخل الأسماك العظمية الحديثة، تمتلك أعضاء فصيلة الأسماك الشوكية زعنفة ظهرية شوكية تقع أمام الزعنفة الظهرية ذات الأشعة اللينة. [26] تساعد هذه الزعنفة في توفير الدفع أثناء الحركة [27] وقد تلعب أيضًا دورًا في الدفاع. طورت أسماك القرش قشورًا شوكية مشطية (على عكس القشور الدائرية للمجموعات الأخرى)، وعظام الفك العلوي التي تحمل الأسنان والتكيفات الأكبر مع السباحة بسرعة عالية. [5]

غالبًا ما يُعتقد أن الزعنفة الدهنية ، الموجودة في أكثر من 6000 نوع من أنواع الأسماك العظمية، قد تطورت مرة واحدة في السلالة وفُقدت عدة مرات بسبب وظيفتها المحدودة. تتحدى دراسة أجريت عام 2014 هذه الفكرة وتشير إلى أن الزعنفة الدهنية هي مثال على التطور المتقارب . في Characiformes ، تتطور الزعنفة الدهنية من نمو خارجي بعد تقليص طية الزعنفة اليرقية، بينما في Salmoniformes ، يبدو أن الزعنفة هي بقايا من الطية. [28]

تنوع

الأسماك العظمية المفترسة : أسنان سمكة البيرانا ( Serrasalmidae ) التي تقطع اللحوم

يوجد أكثر من 26000 نوع من الأسماك العظمية، في حوالي 40 رتبة و448 عائلة ، [29] تشكل 96٪ من جميع أنواع الأسماك الموجودة . [16] يوجد ما يقرب من 12000 من إجمالي 26000 نوع في موائل المياه العذبة. [30] توجد الأسماك العظمية في كل بيئة مائية تقريبًا وقد طورت تخصصات للتغذية بعدة طرق كحيوانات آكلة للحوم وعاشبة ومتغذية بالترشيح وطفيليات . [ 31 ] أطول الأسماك العظمية هي سمكة المجداف العملاقة ، والتي يبلغ طولها 7.6 مترًا (25 قدمًا) وأكثر، [32] ولكن هذا يتضاءل مقارنةً بسمكة الليدزيشثيس المنقرضة ، والتي قُدِّر طول فرد واحد منها بـ 27.6 مترًا (91 قدمًا). [33] يُعتقد أن أثقل الأسماك العظمية هي سمكة الشمس المحيطية ، حيث يُقدر وزن عينة تم اصطيادها في عام 2003 بنحو 2.3 طن (2.3 طن طويل؛ 2.5 طن قصير)، [34] بينما أصغر سمكة بالغة ناضجة تمامًا هي سمكة الصياد الذكر Photocorynus spiniceps التي يمكن أن يبلغ طولها 6.2 مم فقط (0.24 بوصة)، على الرغم من أن الأنثى التي يبلغ طولها 50 مم (2 بوصة) أكبر بكثير. [32] تعد سمكة الرضيع السمينة أصغر وأخف سمكة بالغة وهي في الواقع أصغر الفقاريات في العالم؛ يبلغ طول الإناث 8.4 مم (0.33 بوصة) والذكور 7 مم فقط (0.28 بوصة). [35]

سمكة مجدافية عملاقة نادرة ( Regalecus glesne )، يبلغ طولها 7 أمتار (23 قدمًا)، تم اصطيادها في عام 1996

عادة ما تكون أسماك المياه المفتوحة انسيابية مثل الطوربيدات لتقليل الاضطرابات أثناء تحركها عبر الماء. تعيش أسماك الشعاب المرجانية في مشهد تحت الماء معقد ومحدود نسبيًا وبالنسبة لها فإن القدرة على المناورة أكثر أهمية من السرعة وقد طور العديد منها أجسامًا تعمل على تحسين قدرتها على الانطلاق وتغيير الاتجاه. العديد منها لها أجسام مضغوطة جانبيًا (مسطحة من جانب إلى آخر) مما يسمح لها بالدخول في الشقوق والسباحة عبر الفجوات الضيقة؛ يستخدم البعض زعانفهم الصدرية للحركة والبعض الآخر يلوح بزعانفهم الظهرية والشرجية. [36] نمت لدى بعض الأسماك زوائد جلدية للتمويه ؛ سترة الجلد الشائكة غير مرئية تقريبًا بين الأعشاب البحرية التي تشبهها وسمكة العقرب ذات الشرابات تتربص بشكل غير مرئي في قاع البحر جاهزة لهجوم على الفريسة . بعض الأسماك مثل سمكة الفراشة ذات العيون الأربعة لها بقع عينية لتخويف أو خداع، في حين أن البعض الآخر مثل سمكة الأسد لها تلوين تحذيري للتحذير من أنها سامة أو لديها أشواك سامة . [37]

الأسماك المفلطحة هي أسماك قاعية (تتغذى على القاع) تظهر درجة أكبر من عدم التماثل مقارنة بأي فقاريات أخرى. تكون اليرقات في البداية متناظرة ثنائياً ولكنها تخضع للتحول أثناء مسار نموها، حيث تهاجر إحدى العينين إلى الجانب الآخر من الرأس، وتبدأ في السباحة على جانبها في نفس الوقت. وهذا له ميزة أنه عندما ترقد على قاع البحر، تكون كلتا العينين في الأعلى، مما يمنحها مجال رؤية واسع. عادة ما يكون الجانب العلوي مرقطًا ومُبرقشًا للتمويه، بينما يكون الجانب السفلي شاحبًا. [38]

يعتبر سمك المفلطح الشتوي غير متماثل، حيث تقع كلتا العينين على نفس الجانب من الرأس.
الأسماك المتعايشة : تتشبث سمكة الريمورا بمضيفها بعضو يشبه الماصة (مرفق بالتفاصيل)

بعض الأسماك العظمية طفيليات. تم تعديل زعانف سمك الريمورا الظهرية الأمامية إلى ممصات كبيرة تتشبث بها على حيوان مضيف مثل الحوت أو السلاحف البحرية أو القرش أو الراي ، ولكن هذا ربما يكون ترتيبًا متعايشًا وليس طفيليًا لأن كلًا من سمك الريمورا والمضيف يستفيدان من إزالة الطفيليات الخارجية وقشور الجلد السائبة. [39] والأكثر ضررًا هي سمكة السلور التي تدخل حجرات الخياشيم للأسماك وتتغذى على دمائها وأنسجتها. [40] ثعبان البحر ذو الأنف الأفطس ، على الرغم من أنه عادة ما يكون زبالًا ، إلا أنه يثقب أحيانًا لحم السمكة، وقد تم العثور عليه داخل قلب سمكة قرش ماكو قصيرة الزعنفة . [41]

تولد سمكة السكين Gymnarchus niloticus مجالات كهربائية ضعيفة تمكنها من اكتشاف وتحديد موقع الفريسة في المياه العكرة.

يمكن لبعض الأنواع، مثل الثعابين الكهربائية ، أن تنتج تيارات كهربائية قوية، قوية بما يكفي لصعق الفريسة. أما الأسماك الأخرى، مثل سمك السكين ، فتولد وتستشعر مجالات كهربائية ضعيفة للكشف عن فرائسها؛ فهي تسبح بظهر مستقيم لتجنب تشويه مجالاتها الكهربائية. وتنتج هذه التيارات عن طريق الخلايا العضلية أو العصبية المعدلة. [25]

توزيع

توجد الأسماك العظمية في جميع أنحاء العالم وفي معظم البيئات المائية، بما في ذلك البحار الدافئة والباردة، والمياه العذبة المتدفقة والساكنة ، وحتى، في حالة سمك الجرو الصحراوي ، المسطحات المائية المعزولة وأحيانًا الساخنة والمالحة في الصحاري. [42] [43] يصبح تنوع الأسماك العظمية منخفضًا عند خطوط العرض المرتفعة للغاية؛ في أرض فرانز جوزيف ، حتى 82 درجة شمالاً ، يحد الغطاء الجليدي ودرجات حرارة الماء التي تقل عن 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) لجزء كبير من العام من عدد الأنواع؛ 75 في المائة من الأنواع الموجودة هناك متوطنة في القطب الشمالي. [44]

الأسماك في الصحراء الحارة: سمكة الجرو الصحراوية

من بين المجموعات الرئيسية للأسماك العظمية، فإن Elopomorpha وClupeomorpha وPercomorpha (أسماك الفرخ والتونة والعديد من الأنواع الأخرى) لها توزيع عالمي وهي بحرية بشكل أساسي ؛ وتنتشر Ostariophysi وOsteoglossomorpha في جميع أنحاء العالم ولكنها في الغالب في المياه العذبة ، والأخيرة بشكل أساسي في المناطق الاستوائية؛ وتنتشر Atherinomorpha (أسماك الجوبي، إلخ) في جميع أنحاء العالم، سواء العذبة أو المالحة، ولكنها تعيش على السطح. وعلى النقيض من ذلك، تقتصر Esociformes (أسماك الرمح) على المياه العذبة في نصف الكرة الشمالي، بينما توجد Salmoniformes ( سمك السلمون ، التراوت) في كل من المناطق المعتدلة الشمالية والجنوبية في المياه العذبة، وبعض الأنواع تهاجر من وإلى البحر. Paracanthopterygii (سمك القد، إلخ) هي أسماك نصف الكرة الشمالي، مع كل من الأنواع المالحة والعذبة. [43]

بعض الأسماك العظمية مهاجرة؛ تنتقل بعض أنواع المياه العذبة داخل أنظمة الأنهار على أساس سنوي؛ أنواع أخرى مهاجرة، تقضي حياتها في البحر وتنتقل إلى الداخل للتكاثر ، سمك السلمون والباس المخطط أمثلة. أنواع أخرى، مثل ثعبان البحر ، مهاجرة ، تفعل العكس. [45] يهاجر ثعبان البحر الأوروبي في المياه العذبة عبر المحيط الأطلسي كبالغ للتكاثر في الأعشاب البحرية العائمة في بحر سارجاسو . تفرخ الأسماك البالغة هنا ثم تموت، لكن صغارها النامية تجتاحها تيار الخليج نحو أوروبا. بحلول الوقت الذي تصل فيه، تكون أسماكًا صغيرة وتدخل مصبات الأنهار وتصعد الأنهار، وتتغلب على العقبات في طريقها للوصول إلى الجداول والبرك حيث تقضي حياتها البالغة. [46]

توجد الأسماك العظمية بما في ذلك سمك السلمون المرقط البني والأسماك القشرية في البحيرات الجبلية في كشمير على ارتفاعات تصل إلى 3819 مترًا (12530 قدمًا). [47] توجد الأسماك العظمية في أعماق شديدة في المحيطات؛ فقد شوهدت سمكة الحلزون هادال على عمق 7700 متر (25300 قدم)، كما شوهد نوع مرتبط بها (لم يُذكر اسمه) على عمق 8145 مترًا (26720 قدمًا). [48] [49]

علم وظائف الأعضاء

التنفس

الخياشيم

الوسيلة الرئيسية للتنفس في الأسماك العظمية، كما هو الحال في معظم الأسماك الأخرى، هي نقل الغازات فوق سطح الخياشيم حيث يتم سحب الماء من خلال الفم وضخه للخارج من خلال الخياشيم. وبصرف النظر عن المثانة الهوائية ، التي تحتوي على كمية صغيرة من الهواء، لا يحتوي الجسم على احتياطيات من الأكسجين، ويجب أن يكون التنفس مستمرًا طوال حياة السمكة. تستغل بعض الأسماك العظمية الموائل حيث يكون توافر الأكسجين منخفضًا، مثل المياه الراكدة أو الطين الرطب؛ فقد طورت أنسجة وأعضاء إضافية لدعم تبادل الغازات في هذه الموائل. [50]

طورت عدة أجناس من الأسماك العظمية بشكل مستقل قدرات تنفس الهواء، وأصبح بعضها برمائيًا . تخرج بعض أسماك البليني ذات الأسنان المشطية لتتغذى على الأرض، وتستطيع ثعابين المياه العذبة امتصاص الأكسجين من خلال الجلد الرطب. يمكن أن تظل أسماك الوحل خارج الماء لفترات طويلة، وتتبادل الغازات من خلال الجلد والأغشية المخاطية في الفم والبلعوم. تتمتع ثعابين المستنقعات ببطانات فم جيدة الأوعية الدموية، ويمكن أن تظل خارج الماء لأيام وتدخل في حالة راحة ( استشفاء ) في الطين. [51] طورت أسماك الأنابانتويد بنية تنفس إضافية تُعرف باسم عضو المتاهة على قوس الخيشوم الأول ويستخدم هذا للتنفس في الهواء، وتتمتع سمكة السلور التي تتنفس الهواء بعضو خيشومي مماثل. بعض أنواع سمك السلور الأخرى، مثل لوريكاريدي ، قادرة على التنفس من خلال الهواء الموجود في أجهزتها الهضمية. [52]

الأنظمة الحسية

سمكة أبو شوكة مصبوغة لإظهار عناصر الخط الجانبي (الخلايا العصبية)

تمتلك الأسماك العظمية أعضاء حسية متطورة للغاية. تتمتع جميع الأسماك التي تعيش في ضوء النهار تقريبًا برؤية ملونة جيدة على الأقل مثل الإنسان الطبيعي. تمتلك العديد من الأسماك أيضًا مستقبلات كيميائية مسؤولة عن حواس التذوق والشم الحادة. تمتلك معظم الأسماك مستقبلات حساسة تشكل نظام الخط الجانبي ، الذي يكتشف التيارات والاهتزازات اللطيفة، ويستشعر حركة الأسماك والفرائس القريبة. [53] تستشعر الأسماك الأصوات بعدة طرق، باستخدام الخط الجانبي، والمثانة الهوائية، وفي بعض الأنواع جهاز ويبر. تحدد الأسماك اتجاهاتها باستخدام المعالم، وقد تستخدم خرائط ذهنية تستند إلى معالم أو رموز متعددة. تُظهر التجارب التي أجريت على المتاهات أن الأسماك تمتلك الذاكرة المكانية اللازمة لرسم مثل هذه الخريطة الذهنية. [54]

تنظيم الضغط الاسموزي

التحدي الأسموزي : تفرخ ثعابين البحر الأمريكية في البحر ولكنها تقضي معظم حياتها البالغة في المياه العذبة ، ولا تعود إلا للتكاثر.

جلد الأسماك العظمية غير منفذ للماء إلى حد كبير، والواجهة الرئيسية بين جسم السمكة ومحيطها هي الخياشيم. في المياه العذبة، تكتسب الأسماك العظمية الماء عبر خياشيمها بالتناضح ، بينما تفقده في مياه البحر. وبالمثل، تنتشر الأملاح إلى الخارج عبر الخياشيم في المياه العذبة وإلى الداخل في المياه المالحة. يقضي سمك المفلطح الأوروبي معظم حياته في البحر ولكنه غالبًا ما يهاجر إلى مصبات الأنهار والأنهار. في البحر في ساعة واحدة، يمكنه اكتساب أيونات الصوديوم بما يعادل أربعين بالمائة من إجمالي محتوى الصوديوم الحر ، مع دخول 75 بالمائة من هذا من خلال الخياشيم والباقي من خلال الشرب. على النقيض من ذلك، في الأنهار، يحدث تبادل بنسبة 2 بالمائة فقط من محتوى الصوديوم في الجسم في الساعة. بالإضافة إلى القدرة على الحد بشكل انتقائي من الملح والماء المتبادل عن طريق الانتشار، هناك آلية نشطة عبر الخياشيم لإزالة الملح في مياه البحر وامتصاصه في المياه العذبة. [55]

تنظيم درجة الحرارة

الأسماك من ذوات الدم البارد ، وبشكل عام تكون درجة حرارة أجسامها مماثلة لدرجة حرارة محيطها. تكتسب وتفقد الحرارة من خلال جلدها، وتنظم دورتها الدموية استجابة للتغيرات في درجة حرارة الماء عن طريق زيادة أو تقليل تدفق الدم إلى الخياشيم. تتبدد الحرارة الأيضية المتولدة في العضلات أو الأمعاء بسرعة من خلال الخياشيم، مع تحويل الدم بعيدًا عن الخياشيم أثناء التعرض للبرد. [56] وبسبب عدم قدرتها النسبية على التحكم في درجة حرارة دمها، لا تستطيع معظم الأسماك العظمية البقاء إلا في نطاق صغير من درجات حرارة الماء. [57]

تحتوي أنواع الأسماك العظمية التي تعيش في المياه الباردة على نسبة أعلى من الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشية الخلايا الدماغية مقارنة بالأسماك من المياه الدافئة، مما يسمح لها بالحفاظ على سيولة غشائية مناسبة في البيئات التي تعيش فيها. [58] عندما تتأقلم الأسماك العظمية مع البرد، تظهر تغيرات فسيولوجية في العضلات الهيكلية تشمل زيادة كثافة الميتوكوندريا والشعيرات الدموية. [59] وهذا يقلل من مسافات الانتشار ويساعد في إنتاج ATP الهوائي ، مما يساعد في تعويض انخفاض معدل الأيض المرتبط بدرجات الحرارة الباردة.

تحافظ أسماك التونة وغيرها من الأسماك البحرية السريعة السباحة على عضلاتها في درجات حرارة أعلى من بيئتها من أجل الحركة الفعالة. [60] تحقق أسماك التونة درجات حرارة العضلات 11 درجة مئوية (19 درجة فهرنهايت) أو حتى أعلى من المناطق المحيطة بها من خلال وجود نظام تدفق معاكس حيث تعمل الحرارة الأيضية التي تنتجها العضلات والموجودة في الدم الوريدي على تدفئة الدم الشرياني مسبقًا قبل وصوله إلى العضلات. تشمل التكيفات الأخرى لأسماك التونة للسرعة جسمًا انسيابيًا على شكل مغزل وزعانف مصممة لتقليل السحب ، [60] وعضلات ذات محتوى ميوغلوبين مرتفع ، مما يمنحها لونًا محمرًا ويجعل استخدام الأكسجين أكثر كفاءة. [61] في المناطق القطبية وفي أعماق المحيط ، حيث تكون درجة الحرارة أعلى ببضع درجات من نقطة التجمد، تمتلك بعض الأسماك الكبيرة، مثل سمك أبو سيف والمارلن والتونة، آلية تسخين ترفع درجة حرارة الدماغ والعين، مما يسمح لها برؤية أفضل بكثير من فرائسها ذات الدم البارد. [62]

الطفو

مثانة سباحة للأسماك العظمية

جسم الأسماك العظمية أكثر كثافة من الماء، لذلك يجب على الأسماك تعويض الفرق وإلا ستغرق. السمة المميزة لـ Actinopteri (Chondrostei وHolostei وTeleosts) هي المثانة الهوائية . [63] [64] كانت موجودة في الأصل في آخر سلف مشترك للأسماك العظمية، وقد فقدت منذ ذلك الحين بشكل مستقل ما لا يقل عن 30-32 مرة في 79 عائلة على الأقل من 425 عائلة من الأسماك العظمية حيث تكون المثانة الهوائية غائبة في نوع واحد أو أكثر. غالبًا ما يكون هذا الغياب هو الحال في الأسماك سريعة السباحة مثل التونة والماكريل . [ 65] تساعد المثانة الهوائية الأسماك على تعديل طفوها من خلال التلاعب بالغازات، مما يسمح لها بالبقاء عند عمق الماء الحالي، أو الصعود أو النزول دون الحاجة إلى إهدار الطاقة في السباحة. في المجموعات الأكثر بدائية مثل بعض الأسماك الصغيرة ، تكون المثانة الهوائية مفتوحة (مفتوحة) على المريء . في الأسماك التي تكون فيها المثانة الهوائية مغلقة (مثانة هوائية مغلقة)، يتم التحكم في محتوى الغاز من خلال الشبكة الرائعة ، وهي شبكة من الأوعية الدموية تعمل كمبادل غازي معاكس للتيار بين المثانة الهوائية والدم. [66]

الحركة

تجمع الأسماك الطائرة بين حركات السباحة والقدرة على الانزلاق في الهواء باستخدام زعانفها الصدرية الطويلة .

تتميز الأسماك العظمية النموذجية بجسم انسيابي للسباحة السريعة، ويتم توفير الحركة بشكل عام من خلال التموج الجانبي للجزء الخلفي من الجذع والذيل، مما يدفع السمكة عبر الماء. [67] هناك العديد من الاستثناءات لهذه الطريقة من الحركة، وخاصة حيث لا تكون السرعة هي الهدف الرئيسي؛ بين الصخور وعلى الشعاب المرجانية ، قد تكون السباحة البطيئة مع القدرة الكبيرة على المناورة سمة مرغوبة. [68] تتحرك ثعابين البحر عن طريق تحريك أجسادها بالكامل. يعيش فرس البحر بين الأعشاب البحرية والطحالب ، ويتخذ وضعية مستقيمة ويتحرك عن طريق رفرفة زعانفه الصدرية، ويتحرك سمك الأنابيب وثيق الصلة عن طريق تمويج زعانفه الظهرية الطويلة. "تقفز" أسماك الجوبي على طول الركيزة، وتدعم نفسها وتدفع نفسها بزعانفها الصدرية. [69] تتحرك أسماك الطين بنفس الطريقة تقريبًا على الأرض. [70] في بعض الأنواع، يسمح لها الماص الحوضي بالتسلق، ويتسلق سمك الجوبي الهاواي الذي يعيش في المياه العذبة الشلالات أثناء الهجرة. [69] تمتلك أسماك الجورنارد ثلاثة أزواج من الأشعة الحرة على زعانفها الصدرية والتي لها وظيفة حسية ولكنها تستطيع المشي عليها على طول الركيزة. [71] تطلق الأسماك الطائرة نفسها في الهواء ويمكنها الانزلاق على زعانفها الصدرية المتضخمة لمئات الأمتار. [72]

انتاج الصوت

يبدو أن القدرة على إنتاج الصوت للتواصل قد تطورت بشكل مستقل في العديد من سلالات الأسماك العظمية. [73] يتم إنتاج الأصوات إما عن طريق الصرير أو عن طريق اهتزاز المثانة الهوائية. في Sciaenidae ، تتسبب العضلات التي ترتبط بالمثانة الهوائية في اهتزازها بسرعة، مما ينتج عنه أصوات طبول. تصدر أسماك السلور البحرية وأحصنة البحر والأسماك الصغيرة أصواتًا صاخبة عن طريق فرك الأجزاء الهيكلية أو الأسنان أو الأشواك معًا. في هذه الأسماك، قد تعمل المثانة الهوائية كمرنان . تتراوح أصوات الصرير في الغالب من 1000 إلى 4000 هرتز ، على الرغم من أن الأصوات المعدلة بواسطة المثانة الهوائية لها ترددات أقل من 1000 هرتز. [74] [75]

التكاثر ودورة الحياة

تتكاثر أسماك السلمون الأحمر، التي تتكاثر مرة واحدة فقط ثم تموت بعد فترة وجيزة

معظم أنواع الأسماك العظمية تبيض ، حيث يتم الإخصاب خارجيًا مع إطلاق كل من البيض والحيوانات المنوية في الماء للتخصيب. يحدث الإخصاب الداخلي في 500 إلى 600 نوع من الأسماك العظمية ولكنه أكثر شيوعًا في الأسماك الغضروفية والعديد من رباعيات الأرجل. يتضمن ذلك قيام الذكر بتلقيح الأنثى بعضو داخلي . [76] أقل من واحد في المليون من البيض المخصب خارجيًا يبقى على قيد الحياة ليتطور إلى سمكة ناضجة، ولكن هناك فرصة أفضل بكثير للبقاء على قيد الحياة بين ذرية أعضاء حوالي اثنتي عشرة عائلة تلد . في هذه، يتم تخصيب البيض داخليًا والاحتفاظ به في الأنثى أثناء النمو. بعض هذه الأنواع، مثل أسماك الزينة التي تلد حية في عائلة Poeciliidae ، تلد بيوضًا حية ؛ تحتوي كل بيضة على كيس صفار يغذي الجنين النامي، وعندما يتم استنفاده، تفقس البيضة ويتم طرد اليرقة إلى عمود الماء . الأنواع الأخرى، مثل الأسماك ذات الزعانف المنقسمة في عائلة Goodeidae ، تلد بشكل كامل، حيث يتغذى الجنين النامي من إمداد الدم الأمومي عبر بنية تشبه المشيمة تتطور في الرحم . تمارس بعض الأنواع أكل البيض ، مثل Nomorhamphus ebrardtii ؛ تضع الأم بيضًا غير مخصب تتغذى عليه اليرقات النامية في الرحم، وقد تم الإبلاغ عن أكل لحوم البشر داخل الرحم في بعض أسماك نصف المنقار . [77]

توجد استراتيجيتان رئيسيتان للتكاثر لدى الأسماك العظمية؛ التزاوج غير المتماثل والتزاوج المتكرر . في الأولى، يتكاثر الفرد مرة واحدة بعد بلوغه مرحلة النضج ثم يموت. وذلك لأن التغيرات الفسيولوجية التي تأتي مع التكاثر تؤدي في النهاية إلى الموت. [78] تشتهر أسماك السلمون من جنس Oncorhynchus بهذه الخاصية؛ فهي تفقس في المياه العذبة ثم تهاجر إلى البحر لمدة تصل إلى أربع سنوات قبل أن تعود إلى مكان ميلادها حيث تفرخ وتموت. ومن المعروف أيضًا أن التزاوج غير المتماثل يحدث في بعض الثعابين البحرية والأسماك الصغيرة. تتمتع غالبية أنواع الأسماك العظمية بالتزاوج غير المتماثل، حيث يمكن للأفراد الناضجين التكاثر عدة مرات خلال حياتهم. [79]

الهوية الجنسية وتحديدها

سمكة المهرج هي خنثى متقدمة ؛ فعندما تموت أنثى الزوج المتكاثر، يغير الذكر جنسه ويحل ذكر تابع مكانه كذكر متكاثر.

88 بالمائة من أنواع الأسماك العظمية هي أسماك ذكورية ، حيث يظل الأفراد فيها إما ذكورًا أو إناثًا طوال حياتهم البالغة. يمكن تحديد جنس الفرد وراثيًا كما هو الحال في الطيور والثدييات، أو بيئيًا كما هو الحال في الزواحف. في بعض الأسماك العظمية، تلعب الوراثة والبيئة دورًا في تحديد الجنس. [80] بالنسبة للأنواع التي يتم تحديد جنسها عن طريق الوراثة، يمكن أن يأتي ذلك في ثلاثة أشكال. في تحديد الجنس أحادي العامل، يحدد موضع واحد وراثة الجنس. يوجد كل من نظام تحديد الجنس XY ونظام تحديد الجنس ZW في أنواع الأسماك العظمية. بعض الأنواع، مثل سمك البلاتي الجنوبي ، لديها كلا النظامين ويمكن تحديد الذكر بواسطة XY أو ZZ اعتمادًا على السكان. [81]

يحدث تحديد الجنس متعدد العوامل في العديد من الأنواع الاستوائية الحديثة وينطوي على كل من أنظمة XY وZW. تتضمن الأنظمة متعددة العوامل إعادة ترتيب الكروموسومات الجنسية والجسمية. على سبيل المثال، يحتوي سمك القرش دارتر على نظام متعدد العوامل ZW حيث يتم تحديد الأنثى بواسطة ZW 1 W 2 والذكر بواسطة ZZ. يحتوي سمك الذئب على نظام متعدد العوامل XY حيث يتم تحديد الإناث بواسطة X 1 X 1 X 2 X 2 والذكر بواسطة X 1 X 2 Y. [82] بعض الأسماك العظمية، مثل سمك الزرد ، لها نظام متعدد العوامل، حيث توجد العديد من الجينات التي تلعب دورًا في تحديد الجنس. [83] تم توثيق تحديد الجنس المعتمد على البيئة في ما لا يقل عن 70 نوعًا من الأسماك العظمية. درجة الحرارة هي العامل الرئيسي، ولكن مستويات الأس الهيدروجيني ومعدل النمو والكثافة والبيئة الاجتماعية قد تلعب دورًا أيضًا. بالنسبة للأسماك الفضية الأطلسية ، يؤدي التبويض في المياه الباردة إلى إنشاء المزيد من الإناث، بينما تخلق المياه الدافئة المزيد من الذكور. [84]

خنثى

بعض أنواع الأسماك العظمية خنثوية ، والتي يمكن أن تأتي في شكلين: متزامن ومتتالي. في السابق، توجد كل من الحيوانات المنوية والبيض في الغدد التناسلية. تحدث الخنوثة المتزامنة عادة في الأنواع التي تعيش في أعماق المحيط، حيث تكون الأزواج المحتملة منتشرة بشكل متفرق. [85] [86] يعد التلقيح الذاتي نادرًا ولم يتم تسجيله إلا في نوعين، Kryptolebias marmoratus و Kryptolebias hermaphroditus . [86] مع الخنوثة المتسلسلة، قد يعمل الأفراد كجنس واحد في وقت مبكر من حياتهم البالغة ويتحولون لاحقًا في الحياة. تشمل الأنواع التي تعاني من هذه الحالة أسماك الببغاء والأسماك البحرية والباس البحري والأسماك المسطحة والدنيس والأسماك الخفيفة . [85]

يحدث التزاوج الأولي عندما يبدأ الفرد ذكرًا ويصبح أنثى بينما تُعرف الحالة العكسية بالتزاوج الأولي، وهو الأكثر شيوعًا. يمكن أن يحدث تغيير الجنس في سياقات مختلفة. في سمكة الراس المنظفة الزرقاء ، حيث يكون للذكور حريم يصل إلى عشر إناث، إذا تمت إزالة الذكر، فإن الأنثى الأكبر والأكثر هيمنة تتطور لديها سلوك يشبه الذكور وفي النهاية الخصيتين. إذا تمت إزالتها، تحل الأنثى التالية في الترتيب مكانها. في نوع Anthias squamipinnis ، حيث يتجمع الأفراد في مجموعات كبيرة ويفوق عدد الإناث الذكور بشكل كبير، إذا تمت إزالة عدد معين من الذكور من المجموعة، فإن نفس العدد من الإناث يغيرون جنسهم ويحلون محلهم. في سمكة المهرج ، يعيش الأفراد في مجموعات ويتكاثر اثنان فقط من أكبر الأنثى في المجموعة: أكبر أنثى وأكبر ذكر. إذا ماتت الأنثى، يغير الذكر جنسه ويحل محله الذكر الأكبر التالي. [87]

في أسماك الصيد التي تعيش في أعماق البحار (رتبة Ceratioidei)، يصبح الذكر الأصغر حجمًا مرتبطًا بشكل دائم بالأنثى ويتحول إلى ارتباط ينتج الحيوانات المنوية. تصبح الأنثى والذكر المرتبط بها "وحدة شبه خنثوية". [88]

تكتيكات التزاوج

ذكر سمكة الجوبي الصحراوية يتغازل مع أنثى

توجد عدة أنظمة تزاوج مختلفة بين الأسماك العظمية. بعض الأنواع مختلطة ، حيث يتكاثر كل من الذكور والإناث مع شركاء متعددين ولا توجد خيارات واضحة للزوج. وقد تم تسجيل ذلك في أسماك الجوبي ورنجة البلطيق وأسماك الهامور وسمك الدامسل والبلطي وسمك الراس الكريول . يمكن أن يأتي تعدد الزوجات ، حيث يكون لدى جنس واحد شركاء متعددون، بأشكال عديدة. يتكون تعدد الأزواج من أنثى بالغة واحدة تتزاوج مع ذكور متعددين، والذين يتزاوجون فقط مع تلك الأنثى. هذا نادر بين الأسماك العظمية والأسماك بشكل عام، ولكنه موجود في سمكة المهرج. بالإضافة إلى ذلك، قد يوجد أيضًا إلى حد ما بين أسماك الصياد، حيث يكون لدى بعض الإناث أكثر من ذكر مرتبط بها. تعدد الزوجات ، حيث يتكاثر ذكر واحد مع إناث متعددة، أكثر شيوعًا. تم تسجيل ذلك في سمك الشمس ، والأسماك الصغيرة ، والأسماك الضاربة ، والأسماك البلطية حيث قد تزور العديد من الإناث ذكرًا إقليميًا يحرس ويعتني بالبيض والصغار. قد تنطوي تعدد الزوجات أيضًا على ذكر يحرس حريمًا من العديد من الإناث. يحدث هذا في أنواع الشعاب المرجانية، مثل أسماك الضاربة، والأسماك الضاربة، والأسماك الببغائية، والأسماك الجراحية ، والأسماك الزنادية ، والأسماك البلاطية . [79]

تم تسجيل تربية ليك ، حيث يتجمع الذكور لعرض أنفسهم للإناث، في نوع واحد على الأقل من الأسماك وهو Cyrtocara eucinostomus . كما تم تسجيل أنظمة تربية تشبه ليك في العديد من الأنواع الأخرى. في الأنواع أحادية الزواج ، قد يشكل الذكور والإناث روابط زوجية ويتزاوجون حصريًا مع شركائهم. يحدث هذا في أسماك السلور في المياه العذبة في أمريكا الشمالية، والعديد من أسماك الفراشة ، وأحصنة البحر والعديد من الأنواع الأخرى. [79] تلعب المغازلة في الأسماك العظمية دورًا في التعرف على الأنواع، وتقوية الروابط الزوجية، وموقع التزاوج وتزامن إطلاق الأمشاج. يتضمن ذلك تغييرات اللون، وإنتاج الصوت والعروض المرئية (انتصاب الزعانف، والسباحة السريعة، والاختراق)، والتي غالبًا ما يقوم بها الذكر. قد تقوم الأنثى بالمغازلة للتغلب على ذكر إقليمي من شأنه أن يدفعها بعيدًا. [89]

ذكر (أعلى) وأنثى سمكة الببغاء ذات الرأس المحدب، يظهران ازدواجية الشكل الجنسي

توجد ثنائية الشكل الجنسي في بعض الأنواع. الأفراد من جنس واحد، وعادة ما يكون الذكور، يطورون خصائص جنسية ثانوية تزيد من فرص نجاحهم في الإنجاب . في أسماك الدلفين ، يكون للذكور رؤوس أكبر وأكثر حدة من الإناث. في العديد من أنواع الأسماك الصغيرة، تتضخم رؤوس الذكور وتتكون نتوءات صغيرة تُعرف باسم درنات التكاثر أثناء موسم التكاثر. [90] يمتلك ذكر سمك الببغاء الأخضر الحدباء جبهة أكثر تطورًا مع " حافة متحجرة " تلعب دورًا في نطح الرأس الطقسي. [91] يمكن أن تتخذ ثنائية الشكل أيضًا شكل اختلافات في التلوين. مرة أخرى، عادة ما يكون الذكور هم ذوو الألوان الزاهية؛ في أسماك القنافذ والأسماك قوس قزح والأسماك البحرية تكون الألوان دائمة بينما في أنواع مثل الأسماك الصغيرة والأسماك الشائكة والأسماك البحرية، يتغير اللون مع المواسم. يمكن أن يكون هذا التلوين واضحًا جدًا للحيوانات المفترسة، مما يدل على أن الدافع للتكاثر يمكن أن يكون أقوى من ذلك لتجنب الافتراس. [90]

الذكور الذين لم يتمكنوا من مغازلة أنثى بنجاح قد يحاولون تحقيق النجاح التناسلي بطرق أخرى. في أنواع سمك الشمس، مثل سمك البلو جيل ، يقوم الذكور الأكبر سنًا والمعروفين باسم الذكور الأبوية، الذين نجحوا في مغازلة أنثى، ببناء أعشاش للبيض الذي يخصبونه. يحاكي الذكور التابعون الأصغر سلوك الإناث وتلوينها للوصول إلى العش وتخصيب البيض. يختبئ ذكور آخرون، يُعرفون باسم الذكور المتسللين، في مكان قريب ثم يندفعون بسرعة إلى العش، ويخصبون أثناء الركض. هؤلاء الذكور أصغر من الذكور التابعين. يوجد أيضًا ذكور متسللون في سمك السلمون Oncorhynchus ، حيث يندفع الذكور الصغار الذين لم يتمكنوا من تحديد موقع بالقرب من أنثى بينما يقوم الذكر المهيمن الكبير بالتكاثر مع الأنثى. [92]

أماكن التفريخ والرعاية الأبوية

يبني ذكور سمك أبو شوكة ذو الثلاثة أشواك (البطن الأحمر) أعشاشًا ويتنافسون على جذب الإناث لوضع البيض فيها. ثم يدافع الذكور عن البيض ويهويوه. لوحة لألكسندر فرانسيس ليدون ، 1879

قد تفرخ الأسماك العظمية في عمود الماء أو، وهو الأكثر شيوعًا، على الركيزة. تقتصر أسماك العمود المائي في الغالب على الشعاب المرجانية؛ حيث تندفع الأسماك نحو السطح وتطلق أمشاجها. ويبدو أن هذا يحمي البيض من بعض الحيوانات المفترسة ويسمح لها بالانتشار على نطاق واسع عبر التيارات. ولا تتلقى أي رعاية أبوية . ومن المرجح أن تفرخ أسماك العمود المائي في مجموعات أكثر من أسماك الركيزة. يحدث تفرخ الركيزة عادةً في الأعشاش أو شقوق الصخور أو حتى الجحور. يمكن أن تلتصق بعض البيض بأسطح مختلفة مثل الصخور أو النباتات أو الخشب أو الأصداف. [93]

ذكر فرس البحر " حامل "

من بين الأسماك العظمية البيوضة، لا تقدم معظمها (79 بالمائة) رعاية أبوية. [94] رعاية الذكور أكثر شيوعًا من رعاية الإناث. [94] [95] "تتكيف" إقليمية الذكور مسبقًا مع تطور رعاية الذكور الأبوية. [96] [97] أحد الأمثلة غير العادية لرعاية الإناث الأبوية هو في الأسماك القرصية ، والتي توفر العناصر الغذائية لصغارها النامية في شكل مخاط. [98] بعض أنواع الأسماك العظمية لها بيضها أو صغارها متصلة بأجسامها أو محمولة فيها. بالنسبة لسمك السلور البحري ، وأسماك الكاردينال ، وأسماك الفك وبعض الأنواع الأخرى، قد يتم احتضان البيض أو حمله في الفم، وهي ممارسة تُعرف باسم الحضانة الفموية . في بعض أسماك السيشليد الأفريقية، قد يتم تخصيب البيض هناك. في أنواع مثل سمك الأكارا المخطط، يتم احتضان الصغار بعد الفقس وقد يقوم بذلك كلا الوالدين. يختلف توقيت إطلاق الصغار بين الأنواع؛ بعض الأسماك الحاضنة للفم تطلق صغارها حديثي الفقس بينما قد تحتفظ بها أسماك أخرى حتى تصبح صغارًا. بالإضافة إلى الحضانة بالفم، طورت بعض الأسماك العظمية أيضًا هياكل لحمل الصغار. يمتلك ذكور الأسماك الحاضنة خطافًا عظميًا على جباههم لحمل البيض المخصب؛ ويظلون على الخطاف حتى يفقس. بالنسبة لأحصنة البحر، يمتلك الذكر كيس حضانة حيث تضع الأنثى البيض المخصب وتبقى هناك حتى تصبح صغارًا تسبح بحرية. تمتلك أنثى سمك السلور بانجو هياكل على بطنها تلتصق بها البيض. [99]

في بعض أنواع الأبوة، قد يبقى صغار دفعة التفريخ السابقة مع والديهم ويساعدون في رعاية الصغار الجدد. ومن المعروف أن هذا يحدث في حوالي 19 نوعًا من أسماك السيشليد في بحيرة تنجانيقا . يشارك هؤلاء المساعدون في تنظيف وتهوئة البيض واليرقات وتنظيف حفرة التكاثر وحماية المنطقة. لديهم معدل نمو منخفض لكنهم يكتسبون الحماية من الحيوانات المفترسة. توجد أيضًا طفيليات الحضنة بين الأسماك العظمية؛ قد تفرخ الأسماك الصغيرة في أعشاش سمك الشمس وكذلك أعشاش أنواع أخرى من الأسماك الصغيرة. تشتهر سمكة السلور الوقواق بوضع البيض على الركيزة حيث تجمع أسماك السيشليد الحاضنة عن طريق الفم بيضها وتأكل سمكة السلور الصغيرة يرقات السيشليد. يحدث أكل لحوم البشر في بعض عائلات الأسماك العظمية وقد تطورت لمحاربة المجاعة. [100]

النمو والتطور

سمك السلمون الأطلسي حديث الفقس مع كيس الصفار

تمر الأسماك العظمية بأربع مراحل رئيسية في الحياة: البيضة، واليرقة، والصغير، والبالغ. وقد تبدأ الأنواع حياتها في بيئة سطحية أو بيئة قاعية (بالقرب من قاع البحر). تحتوي معظم الأسماك العظمية البحرية على بيض سطحي، وهو خفيف وشفاف وطافي بغلاف رقيق. تعتمد البيض السطحي على تيارات المحيط لتشتتها ولا تتلقى أي رعاية أبوية. عندما تفقس، تكون اليرقات عوالق وغير قادرة على السباحة. ولديها كيس صفار متصل بها يوفر لها العناصر الغذائية. تنتج معظم أنواع المياه العذبة بيضًا قاعيًا سميكًا ومصطبغًا وثقيلًا نسبيًا وقادرًا على الالتصاق بالركائز. تعتبر الرعاية الأبوية أكثر شيوعًا بين أسماك المياه العذبة. على عكس نظيراتها السطحية، تتمكن يرقات القاع من السباحة والتغذية بمجرد الفقس. [85] غالبًا ما تبدو يرقات الأسماك العظمية مختلفة تمامًا عن البالغين، وخاصة في الأنواع البحرية. حتى أن بعض اليرقات كانت تعتبر أنواعًا مختلفة عن البالغين. تتميز اليرقات بمعدلات وفيات عالية، حيث تموت أغلبها بسبب الجوع أو الافتراس خلال أسبوعها الأول. ومع نموها، تزداد معدلات البقاء على قيد الحياة وتزداد قدرتها على التحمل والحساسية الفسيولوجية، كما تزداد قدرتها على التعامل مع البيئة والسلوك. [101]

في المرحلة الصغيرة، تبدو الأسماك العظمية أشبه بشكلها البالغ. في هذه المرحلة، يكتمل نمو هيكلها المحوري وأعضائها الداخلية وقشورها وتصبغها وزعانفها. يمكن أن يكون الانتقال من اليرقات إلى الأسماك الصغيرة قصيرًا وبسيطًا إلى حد ما، ويستمر لدقائق أو ساعات كما هو الحال في بعض أسماك الدامسل، بينما في الأنواع الأخرى، مثل سمك السلمون وسمك السنجاب وسمك الجوبي والأسماك المفلطحة، يكون الانتقال أكثر تعقيدًا ويستغرق عدة أسابيع حتى يكتمل. [102] في مرحلة البلوغ، تكون الأسماك العظمية قادرة على إنتاج أمشاج قابلة للحياة للتكاثر. مثل العديد من الأسماك، تستمر الأسماك العظمية في النمو طوال حياتها. يعتمد طول العمر على الأنواع حيث تعيش بعض الأسماك مثل الفرخ الأوروبي وسمك القاروص ذو الفم الكبير حتى 25 عامًا. يبدو أن سمك الصخور هو أطول الأسماك العظمية عمراً حيث تعيش بعض الأنواع أكثر من 100 عام. [103]

التجمع والتعليم

مجموعة من أسماك القرش ذات الزعانف الزرقاء المفترسة تتجمع في مجموعات لتقدير حجم أسماك الأنشوجة

تشكل العديد من الأسماك العظمية أسرابًا ، والتي تخدم أغراضًا متعددة في الأنواع المختلفة. يُعد التجمع أحيانًا تكيفًا ضد الحيوانات المفترسة ، مما يوفر يقظة أفضل ضد الحيوانات المفترسة. غالبًا ما يكون جمع الطعام أكثر كفاءة من خلال العمل كمجموعة، وتعمل الأسماك الفردية على تحسين استراتيجياتها من خلال اختيار الانضمام إلى السرب أو تركه. عندما يتم ملاحظة مفترس، تستجيب الأسماك المفترسة دفاعيًا، مما يؤدي إلى سلوكيات جماعية في السرب مثل الحركات المتزامنة. لا تتكون الاستجابات من محاولة الاختباء أو الفرار فحسب؛ تشمل تكتيكات مكافحة الحيوانات المفترسة على سبيل المثال التشتت وإعادة التجمع. تتجمع الأسماك أيضًا في أسراب للتكاثر. [104]

العلاقة مع البشر

الأهمية الاقتصادية

تربية الأسماك في البحر قبالة اسكتلندا

تعتبر الأسماك العظمية مهمة اقتصاديًا بطرق مختلفة. يتم اصطيادها للغذاء في جميع أنحاء العالم. يوفر عدد صغير من الأنواع مثل الرنجة وسمك القد والبولوك والأنشوجة والتونة والماكريل للناس ملايين الأطنان من الغذاء سنويًا، في حين يتم اصطياد العديد من الأنواع الأخرى بكميات أصغر. [105] توفر نسبة كبيرة من الأسماك التي يتم اصطيادها للرياضة . [106] يوفر الصيد التجاري والترفيهي معًا ملايين الأشخاص فرص العمل. [107]

يتم تربية عدد صغير من الأنواع الإنتاجية بما في ذلك سمك الشبوط والسلمون [108] والبلطي وسمك السلور تجاريًا ، مما ينتج ملايين الأطنان من الأطعمة الغنية بالبروتين سنويًا. وتتوقع منظمة الأغذية والزراعة التابعة للأمم المتحدة زيادة الإنتاج بشكل حاد بحيث بحلول عام 2030، ربما يتم تربية 62 بالمائة من الأسماك الغذائية. [109]

يتم استهلاك الأسماك طازجة، أو قد يتم حفظها بالطرق التقليدية، والتي تشمل مجموعات من التجفيف والتدخين والتمليح أو التخمير . [110] تشمل الطرق الحديثة للحفظ التجميد والتجفيف بالتجميد والمعالجة الحرارية (كما في التعليب ). تشمل منتجات الأسماك المجمدة شرائح مقلية أو مخفوقة وأصابع السمك وكعك السمك . يستخدم دقيق السمك كمكمل غذائي للأسماك التي يتم تربيتها وللماشية. يتم تصنيع زيوت الأسماك إما من كبد السمك، وخاصة الغني بفيتامينات أ ود ، أو من أجسام الأسماك الزيتية مثل السردين والرنجة، وتستخدم كمكملات غذائية وعلاج نقص الفيتامينات. [111]

تُستخدم بعض الأنواع الأصغر حجمًا والأكثر لونًا كعينات لأحواض السمك والحيوانات الأليفة . تُستخدم ذئاب البحر في صناعة الجلود. يُصنع سمك الإيزنجلاس من أسماك الخيط وأسماك الطبلة. [106]

التأثير على الأسهم

صيد سمك القد الأطلسي 1950-2005 ( منظمة الأغذية والزراعة )

أثرت الأنشطة البشرية على مخزونات العديد من أنواع الأسماك العظمية، من خلال الصيد الجائر ، [112] والتلوث والاحتباس الحراري العالمي . من بين العديد من الحالات المسجلة، تسبب الصيد الجائر في الانهيار الكامل لسمك القد الأطلسي قبالة نيوفاوندلاند في عام 1992، مما أدى إلى إغلاق كندا لمصايد الأسماك إلى أجل غير مسمى. [113] أضر التلوث، وخاصة في الأنهار وعلى طول السواحل، بالأسماك العظمية حيث دخلت مياه الصرف الصحي والمبيدات الحشرية ومبيدات الأعشاب إلى الماء. تتداخل العديد من الملوثات، مثل المعادن الثقيلة والكلور العضوي والكربامات ، مع تكاثر الأسماك العظمية، غالبًا عن طريق تعطيل أنظمتها الصماء . في الصرصور ، تسبب تلوث النهر في حالة خنوثة، حيث تحتوي الغدد التناسلية للفرد على كل من الخلايا التي يمكن أن تصنع الأمشاج الذكرية (مثل الحيوانات المنوية ) والخلايا التي يمكن أن تصنع الأمشاج الأنثوية (مثل البيض ). نظرًا لأن اضطراب الغدد الصماء يؤثر أيضًا على البشر، تُستخدم الأسماك العظمية للإشارة إلى وجود مثل هذه المواد الكيميائية في الماء. تسبب تلوث المياه في انقراض أعداد كبيرة من الأسماك العظمية في العديد من بحيرات شمال أوروبا في النصف الثاني من القرن العشرين. [114]

قد تكون تأثيرات تغير المناخ على الأسماك العظمية قوية ولكنها معقدة. على سبيل المثال، قد يؤدي زيادة هطول الأمطار الشتوية (الأمطار والثلوج) إلى الإضرار بمجموعات الأسماك في المياه العذبة في النرويج، في حين قد يؤدي ارتفاع درجات الحرارة في الصيف إلى زيادة نمو الأسماك البالغة. [115] في المحيطات، قد تكون الأسماك العظمية قادرة على التعامل مع ظاهرة الاحتباس الحراري، لأنها ببساطة امتداد للتباين الطبيعي في المناخ. [116] من غير المؤكد كيف قد يؤثر تحمض المحيطات ، الناجم عن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون، على الأسماك العظمية. [117]

تفاعلات أخرى

خدمة العلم: تربية سمك الزيبرا في معهد أبحاث

بعض الأسماك العظمية خطيرة. بعضها، مثل سمك السلور ذو الذيل البحري ( Plotosidae )، أو سمك العقرب ( Scorpaenidae )، أو سمك الحجر ( Synanceiidae )، لها أشواك سامة يمكن أن تؤذي البشر بشكل خطير أو تقتلهم. بعضها، مثل ثعبان البحر الكهربائي وسمك السلور الكهربائي ، يمكن أن يسبب صدمة كهربائية شديدة . والبعض الآخر، مثل سمك البيرانا والباراكودا ، لديه لدغة قوية وقد هاجم أحيانًا المستحمين من البشر. [106] تشير التقارير إلى أن بعض فصيلة سمك السلور يمكن أن تكون كبيرة بما يكفي لافتراس المستحمين من البشر .

تُستخدم أسماك الميداكا والزيبرا كنماذج بحثية للدراسات في علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي . يُعد الزيبرا أكثر الفقاريات المختبرية استخدامًا، [106] حيث يوفر مزايا التشابه الجيني مع الثدييات، والحجم الصغير، والاحتياجات البيئية البسيطة، واليرقات الشفافة التي تسمح بالتصوير غير الجراحي، والنسل الوفير، والنمو السريع، والقدرة على امتصاص المواد المسببة للطفرات المضافة إلى مياهها. [118]

في الفن

كانت الأسماك العظمية موضوعات متكررة في الفن، مما يعكس أهميتها الاقتصادية، لمدة 14000 عام على الأقل. وقد تم دمجها بشكل شائع في أنماط في مصر القديمة ، واكتسبت أهمية أسطورية في اليونان القديمة وروما ، ومن هناك إلى المسيحية كرمز ديني ؛ وبالمثل يستخدم الفنانون في الصين واليابان صور الأسماك رمزيًا. أصبحت الأسماك العظمية شائعة في فن عصر النهضة ، حيث وصلت لوحات الطبيعة الصامتة إلى ذروة شعبيتها في هولندا في القرن السابع عشر . في القرن العشرين، استخدم فنانون مختلفون مثل كلي وماغريت وماتيس وبيكاسو تمثيلات للأسماك العظمية للتعبير عن موضوعات مختلفة جذريًا، من الجاذبية إلى العنف. [119] رسم عالم الحيوان والفنان إرنست هيكل الأسماك العظمية والحيوانات الأخرى في كتابه Kunstformen der Natur عام 1904 . كان هايكل قد اقتنع بفضل جوته وألكسندر فون هومبولت أنه من خلال عمل تصوير دقيق للأشكال الطبيعية غير المألوفة، مثل تلك الموجودة في أعماق المحيطات، فإنه لا يستطيع فقط اكتشاف "قوانين أصلها وتطورها، بل يستطيع أيضًا الضغط على الأجزاء السرية من جمالها من خلال الرسم والتصوير". [120]

ملحوظات

  1. ^ المجموعات الثلاث الأخرى هي Holostei ( الأسماك ذات الزعانف العريضة والغار )، و Chondrostei ( أسماك الحفش والأسماك المجدافية )، و Cladistia ( الأسماك الكبيرة وسمك القصب ).

مراجع

  1. ^ بالمر، دوغلاس (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . تطورات إصدارات مارشال. رقم ISBN 978-1-84028-152-1.
  2. ^ "قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. 14 يونيو 2013. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2020. تم الاسترجاع 14 يونيو 2013 .
  3. ^ مولر، يوهانس (1845). "Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische". أرشيف فور Naturgeschichte . 11 (1): 129.
  4. ^ "teleost". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  5. ^ abcde Benton, Michael (2005). "The Evolution of Fishes After the Devonian". Vertebrate Palaeontology (الطبعة الثالثة). John Wiley & Sons . ص 175-184. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  6. ^ باترسون، سي؛ روزن، دي إي (1977). "مراجعة الأسماك العظمية من نوع الإكثيوديكتيفورم وغيرها من الأسماك العظمية من العصر الوسيط، ونظرية وممارسة تصنيف الحفريات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 158 (2): 81-172. hdl :2246/1224.
  7. ^ فانديوال، ب.؛ بارمنتييه، إي.؛ شاردون، م. (2000). "السلة الخيشومية في تغذية الأسماك العظمية" (PDF) . مجلة سيبيوم . 24 (4): 319-342.
  8. ^ بون، كيو؛ مور، ر. (2008). علم الأحياء للأسماك . جارلاند ساينس . ص. 29. ISBN 978-0-415-37562-7.
  9. ^ Jamieson, Barrie GM (12 September 2019). Reproductive Biology and Phylogeny of Fishes, Vol 8B: Part B: Sperm Competition Hormones. CRC Press. ISBN 978-1-4398-4358-1.
  10. ^ ab Greenwood, P.; Rosen, D.; Weitzman, S.; Myers, G. (1966). "دراسات تصنيفية للأسماك العظمية، مع تصنيف مؤقت للأشكال الحية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 131 : 339–456.
  11. ^ "Teleost". Merriam-Webster . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2016 .
  12. ^ Arratia, G. (1998). "Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson". Copeia . 1998 (4): 1109–1113. doi :10.2307/1447369. JSTOR  1447369.
  13. ^ Arratia, G. (2015). "تعقيدات العظام المبكرة وتطور هياكل مورفولوجية معينة عبر الزمن". Copeia . 103 (4): 999–1025. doi :10.1643/CG-14-184. S2CID  85808890.
  14. ^ رومانو، كارلو؛ كوت، مارثا ب.؛ كوغان، إيليا؛ برايارد، أرنو؛ مينيك، آلا ف.؛ برينكمان، ويناند؛ بوتشر، هوجو؛ كريويت، يورجن (فبراير 2016). "الأسماك العظمية من العصر البرمي الثلاثي (الأسماك العظمية): ديناميكيات التنوع وتطور حجم الجسم". المراجعات البيولوجية . 91 (1): 106-147. doi :10.1111/brv.12161. PMID  25431138. S2CID  5332637.
  15. ^ abcde Near, Thomas J.; et al. (2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". PNAS . 109 (34): 13698–13703. Bibcode :2012PNAS..10913698N. doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055. PMID  22869754 . 
  16. ^ ab Berra, Tim M. (2008). Freshwater Fish Distribution. University of Chicago Press . p. 55. ISBN 978-0-226-04443-9.
  17. ^ Betancur-R., Ricardo; et al. (2013). "شجرة الحياة وتصنيف جديد للأسماك العظمية". PLOS Currents: Tree of Life . 5 (الطبعة الأولى). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl : 2027.42/150563. PMC 3644299. PMID  23653398 . 
  18. ^ لورين، م.؛ ريسز، ر.ر. (1995). "إعادة تقييم علم السلويات المبكر". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  19. ^ Betancur-R; et al. (2016). "Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4". Deepfin . مؤرشف من الأصل في 11 يوليو 2017 . تم الاسترجاع في 30 ديسمبر 2016 .
  20. ^ دراسة تحل نزاعًا دام 50 عامًا حول أصل أسماك العظم
  21. ^ هياكل الجينوم تحل التنوع المبكر للأسماك العظمية
  22. ^ Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo (6 يوليو 2017). "التصنيف التطوري للأسماك العظمية". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 162. Bibcode :2017BMCEE..17..162B. doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ISSN  1471-2148. PMC 5501477. PMID 28683774  . 
  23. ^ Sibert, EC; Norris, RD (29 June 2015). "عصر جديد للأسماك بدأ بانقراض جماعي في العصر الطباشيري-الباليوجيني". PNAS . 112 (28): 8537–8542. Bibcode :2015PNAS..112.8537S. doi : 10.1073/pnas.1504985112 . PMC 4507219 . PMID  26124114. 
  24. ^ ab Clarke, John T.; Friedman, Matt (August 2018). "تنوع شكل الجسم في أسماك نيوبتيرجيا من العصر الترياسي إلى أوائل العصر الطباشيري: تباين متواصل في الشكل الكلي وزيادات تدريجية في التنوع الظاهري للأسماك العظمية". علم الأحياء القديمة . 44 (3): 402-433. رمز Bibcode :2018Pbio...44..402C. doi :10.1017/pab.2018.8. S2CID  90207334.
  25. ^ ab Helfman, Collette, Facey and Bowen ص 268-274
  26. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون، ص 274-276
  27. ^ Drucker, EG; Lauder, GV (2001). "الوظيفة الحركية للزعنفة الظهرية في الأسماك العظمية: تحليل تجريبي لقوى الاستيقاظ في سمكة الشمس". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 17): 2943-2958. doi :10.1242/jeb.204.17.2943. PMID  11551984.
  28. ^ Steward, TA; Smith, WL; Coates, MI (2014). "The origins of adipose fins: an analysis of homoplasy and the serial homology of vertate appendages". Proceedings of the Royal Society B. 281 ( 1781): 20133120. doi :10.1098/rspb.2013.3120. PMC 3953844. PMID  24598422 . 
  29. ^ ميلر، ستيفن؛ هارلي، جون ب. (2007). علم الحيوان (الطبعة السابعة). ماكجرو هيل . ص 297.
  30. ^ Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (23 May 2019). "الجاموس ذو الفم الكبير Ictiobus cyprinellus يسجل رقمًا قياسيًا لأسماك المياه العذبة حيث يكشف تحليل العمر المحسن عن طول العمر المئوي". Communications Biology . 2 (1): 197. doi :10.1038/s42003-019-0452-0. ISSN  2399-3642. PMC 6533251. PMID 31149641  . 
  31. ^ دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر كلية سوندرز. ص 67-69. رقم ISBN 978-0-03-030504-7.
  32. ^ ab Guinness World Records 2015 . Guinness World Records . 2014. ص. 60. ISBN 978-1-908843-70-8.
  33. ^ مارتيل، مارك ألماني (1988). " Leedsichthysإشكالية ، عملاق عملاق يتغذى بالترشيح من العصر الجوراسي في إنجلترا وفرنسا". جديد Jahrbuch للجيولوجيا وعلم الحفريات . 1988 (11): 670-680. دوى :10.1127/njgpm/1988/1988/670.
  34. ^ Roach, John (13 May 2003). "World's Heavest Bony Fish Discovered؟". National Geographic News . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2003 . تم الاسترجاع في 9 يناير 2016 .
  35. ^ "علماء يصفون أصغر وأخف سمكة في العالم". مؤسسة سكريبس لعلوم المحيطات . 20 يوليو 2004. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2016. تم الاسترجاع 9 أبريل 2016 .
  36. ^ مادوك، ل.؛ بون، كيو.؛ راينر، جيه إم في (1994). ميكانيكا وعلم وظائف الأعضاء في سباحة الحيوانات. مطبعة جامعة كامبريدج . ص 54-56. رقم ISBN 978-0-521-46078-1.
  37. ^ روس، ديفيد أ. (2000). محيط الصيادين . ستاكبول بوكس . ص 136-138. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-0-8117-2771-6.
  38. ^ شرايبر، ألكسندر م. (2006). "إعادة تشكيل الوجه والجمجمة غير المتماثلة والسلوك الجانبي في الأسماك المفلطحة اليرقية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 4): 610-621. doi : 10.1242/jeb.02056 . PMID  16449556.
  39. ^ جاكسون، جون (30 نوفمبر 2012). "كيف يطور الريمورا مصاصته؟". متحف التاريخ الوطني . تم الاسترجاع في 2 يناير 2016 .
  40. ^ كومبس، كلود (2001). الطفيلية: علم البيئة وتطور التفاعلات الحميمة. مطبعة جامعة شيكاغو. ص 23. ISBN 978-0-226-11446-0.
  41. ^ كايرا ، جي إن. بنز، غيغاواط. بوروسينسكا، J .؛ كوهلر، NE (1997). "ثعابين بوجنوز، Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) من قلب سمكة ماكو قصيرة الزعنفة، Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". البيولوجيا البيئية للأسماك . 49 (1): 139-144. بيب كود :1997EnvBF..49..139C. دوى :10.1023/أ:1007398609346. S2CID  37865366.
  42. ^ Dudek and ICF International (2012). Desert Renewable Energy Conservation Plan (DRECP) Baseline Biology Report. California Energy Commission.
  43. ^ ab "Actinopterygii - أسماك شعاعية الزعانف". كلية لندن الجامعية .
  44. ^ تشيرنوفا، نيفادا؛ فريدلاندر، أيه إم؛ تورشيك، أيه؛ سالا، إي. (2014). "أرض فرانز جوزيف: بؤرة استيطانية شمالية متطرفة للأسماك القطبية". مجلة PeerJ . 2 : e692. doi : 10.7717/peerj.692 . PMC 4266852. PMID  25538869 . 
  45. ^ "ما هي الأسماك المهاجرة؟ الأسماك التي تسبح في المياه العميقة؟". الأسئلة الشائعة حول الأسماك . NOAA . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2016. تم الاسترجاع في 12 يناير 2016 .
  46. ^ "Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)". برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة . منظمة الأغذية والزراعة : إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. 1 يناير 2004. تم الاسترجاع في 2 يناير 2016 .
  47. ^ Raina, HS; Petr, T. "Coldwater Fish and Fisheries in the Indian Himalayas: Lakes and Reservoirs". منظمة الأغذية والزراعة . تم الاسترجاع في 6 يناير 2016 .
  48. ^ موريل، ريبيكا (7 أكتوبر 2008). "تصوير أعمق سمكة حية على الإطلاق". بي بي سي نيوز . تم استرجاعه في 5 فبراير 2016 .
  49. ^ موريل، ريبيكا (19 ديسمبر 2014). "رقم قياسي جديد لأعمق سمكة". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 5 فبراير 2016 .
  50. ^ Meurant, Gerard (1984). Fish Physiology V10A. Academic Press . ص 263–. ISBN 978-0-08-058531-4.
  51. ^ Liem, Karel F. (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (eds.). Encyclopedia of Fishes . Academic Press. ص 173-174. ISBN 978-0-12-547665-2.
  52. ^ Armbruster, Jonathan W. (1998). "تعديلات الجهاز الهضمي لاحتجاز الهواء في أسماك السلور اللوريكارية والسكولوبلاسيدية" (PDF) . Copeia . 1998 (3): 663–675. doi :10.2307/1447796. JSTOR  1447796.
  53. ^ أور ، جيمس (1999). سمكة . مايكروسوفت إنكارتا 99 . رقم ISBN 978-0-8114-2346-5.
  54. ^ مجلة العلوم الحياتية الجامعية. "منهجية المتاهة المناسبة لدراسة التعلم في الأسماك" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 28 مايو 2009 .
  55. ^ Bentley, PJ (2013). الغدد الصماء والتنظيم الاسموزي: دراسة مقارنة في الفقاريات. Springer . ص 26. ISBN 978-3-662-05014-9.
  56. ^ Whittow, G. Causey (2013). Comparative Physiology of Thermoregulation: Special Aspects of Thermoregulation. Academic Press. ص. 223. ISBN 978-1-4832-5743-3.
  57. ^ ماكفارلين، بول (1 يناير 1999). "الأسماك ذات الدم الحار". النشرة الشهرية . جمعية أحواض السمك في هاملتون والمنطقة. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2013. تم الاسترجاع في 6 يناير 2016 .
  58. ^ Logue, JA; Vries, AL de; Fodor, E.; Cossins, AR (15 يوليو 2000). "Lipid compositional correlates of temperature-adaptive interspecific differentiation in membrane physical structure". مجلة البيولوجيا التجريبية . 203 (14): 2105–2115. doi :10.1242/jeb.203.14.2105. ISSN  0022-0949. PMID  10862723.
  59. ^ جونستون، آي أيه؛ دون، جيه. (1987). "التأقلم مع درجة الحرارة والتمثيل الغذائي في ذوات الدم البارد مع إشارة خاصة إلى الأسماك العظمية". ندوات جمعية الأحياء التجريبية . 41 : 67–93. ISSN  0081-1386. PMID  3332497.
  60. ^ ab Martin, R. Aidan (أبريل 1992). "Fire in the Belly of the Beast". مركز ReefQuest لأبحاث أسماك القرش . تم الاسترجاع في 6 يناير 2016 .
  61. ^ براون، دبليو. دوان (1962). "تركيز الميوغلوبين والهيموغلوبين في لحم التونة". مجلة علوم الأغذية . 27 (1): 26-28. doi :10.1111/j.1365-2621.1962.tb00052.x.
  62. ^ Fritsches, Kerstin (11 January 2005). "العيون الدافئة تمنح الحيوانات المفترسة في أعماق البحار قدرة فائقة على الرؤية". جامعة كوينزلاند . تم الاسترجاع في 6 يناير 2016 .
  63. ^ تاتسومي، نوريفومي؛ كوباياشي، ريتسكو؛ يانو، توهرو؛ نودا، ماساتسوجو؛ فوجيمورا، كوجي؛ أوكادا، نوريهيرو؛ أوكابي، ماساتاكا (2016). “توفر آلية التطور الجزيئي في الأسماك متعددة الببتريد نظرة ثاقبة لأصل رئتي الفقاريات”. التقارير العلمية . 6 : 30580. بيب كود :2016NatSR...630580T. دوى :10.1038/srep30580. بمك 4964569 . بميد  27466206. 
  64. ^ Funk, EC; Breen, C.; Sanketi, BD; Kurpios, N.; McCune, A. (2020). "التغيرات في التعبير عن Nkx2.1 وSox2 وBmp4 وBmp16 التي تشكل الأساس للانتقال التطوري من الرئة إلى المثانة الغازية في الأسماك ذات الزعانف الشعاعية". التطور والتنمية . 22 (5): 384-402. doi :10.1111/ede.12354. PMC 8013215. PMID  33463017 . 
  65. ^ McCune, Amy R.; Carlson, Rose L. (2004). "عشرون طريقة لفقدان المثانة: الطفرات الطبيعية الشائعة في سمك الزرد والتقارب الواسع النطاق لفقدان المثانة الهوائية بين أسماك العظم". التطور والتنمية . 6 (4): 246-259. doi :10.1111/j.1525-142X.2004.04030.x.
  66. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (5th ed.). Boston: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
  67. ^ دراسات عددية لديناميكيات حركة الأسماك وتجمعها باستخدام طريقة الجسيمات الدوامية. 2008. ص 1-4. ISBN 978-1-109-14490-1.
  68. ^ كابور ، ب ج. خانا، بهافنا (2004). دليل علم الأسماك. سبرينغر. ص 149-151. رقم ISBN 978-3-540-42854-1.
  69. ^ ab Patzner, Robert; Van Tassell, James L.; Kovacic, Marcelo; Kapoor, BG (2011). علم الأحياء الخاص بالأسماك القوبيونية. CRC Press. ص 261، 507. ISBN 978-1-4398-6233-9.
  70. ^ Pace, CM; Gibb AC (2009). "حركية الزعنفة الصدرية لسمكة Mudskipper في البيئات المائية والبرية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 14): 2279–2286. doi : 10.1242/jeb.029041 . PMID  19561218.
  71. ^ Jamon, M.; Renous, S.; Gasc, JP; Bels, V.; Davenport, J. (2007). "دليل على تبادل القوة أثناء المشي بستة أرجل للأسماك التي تعيش في القاع، Chelidonichthys lucerna". مجلة علم الحيوان التجريبي . 307 (9): 542-547. doi : 10.1002/jez.401 . PMID  17620306.
  72. ^ Dasilao, JC; Sasaki, K. (1998). "Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)". Ichthyological Research . 45 (4): 347–353. Bibcode :1998IchtR..45..347D. doi :10.1007/BF02725187. S2CID  24966029.
  73. ^ رايس، إيه إن؛ وآخرون (2022). "الأنماط التطورية في إنتاج الصوت عبر الأسماك". علم الأسماك والزواحف . 110 (1): 1-12. doi : 10.1643/i2020172 . S2CID  245914602.
  74. ^ "كيف تصدر الأسماك الأصوات؟". اكتشاف الصوت في البحر . مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2017. استرجاع 17 فبراير 2017 .
  75. ^ Lobel, PS "Fish Courtship and Mating Sounds". معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2018. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2017 .
  76. ^ ووتون وسميث ص 5.
  77. ^ Springer, Joseph; Holley, Dennis (2012). An Introduction to Zoology. Jones & Bartlett Publishers . p. 370. ISBN 978-0-7637-5286-6.
  78. ^ ووتون وسميث ص 4.
  79. ^ abc Helfman، Collette، Facey و Bowen ص 457
  80. ^ ووتون وسميث ص 2.
  81. ^ ووتون وسميث ص 14، 19.
  82. ^ ووتون وسميث ص 20.
  83. ^ ووتون وسميث ص 21-22.
  84. ^ ووتون وسميث ص 21-22.
  85. ^ abc Laying, E. "Fish Reproduction" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 نوفمبر 2014 . تم الاسترجاع 7 يناير 2016 .
  86. ^ ab Wootton and Smith ص 2-4.
  87. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 458
  88. ^ ووتون وسميث ص 320
  89. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 465
  90. ^ ab Helfman, Collette, Facey and Bowen ص. 463
  91. ^ Muñoz, R.; Zgliczynski, B.; Laughlin, J.; Teer, B. (2012). "سلوك عدواني غير عادي من سمكة الشعاب المرجانية العملاقة، Bolbometopon muricatum، في محمية بحرية نائية". PLOS ONE . 7 (6): e38120. Bibcode :2012PLoSO...738120M. doi : 10.1371/journal.pone.0038120 . PMC 3368943 . PMID  22701606. 
  92. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 473
  93. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 465-68
  94. ^ ab Reynolds, John; Nicholas B. Goodwin; Robert P. Freckleton (19 مارس 2002). "التحولات التطورية في رعاية الوالدين والحمل الحي لدى الفقاريات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 357 (1419): 269–281. doi :10.1098/rstb.2001.0930. PMC 1692951. PMID  11958696 . 
  95. ^ كلوتون-بروك، تي إتش (1991). تطور الرعاية الأبوية . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون .
  96. ^ Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). "الأبوة وتطور الأبوة الذكرية". مجلة علم الأحياء النظري . 82 (4): 619–631. doi :10.1016/0022-5193(80)90182-4. PMID  7382520. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2013 .
  97. ^ بايليس، جيفري (1981). "تطور الرعاية الأبوية في الأسماك، مع الإشارة إلى قاعدة داروين في الانتقاء الجنسي للذكور". علم الأحياء البيئي للأسماك . 6 (2): 223-251. رمز Bibcode :1981EnvBF...6..223B. doi :10.1007/BF00002788. S2CID  19242013.
  98. ^ ووتون وسميث ص 280
  99. ^ ووتون وسميث ص 257-261
  100. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 472-73
  101. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 146-147
  102. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 149
  103. ^ هيلفمان، كوليت، فيسي وبون ص 153-156
  104. ^ Pitcher, Tony J. (1986). "12. Functions of Shoaling Behaviour in Teleosts". The Behaviour of Teleost Fishes . Springer. ص. 294–337. doi :10.1007/978-1-4684-8261-4_12. ISBN 978-1-4684-8263-8.
  105. ^ "إنتاج الصيد حسب الأنواع الرئيسية في عام 2012" (PDF) . إحصاءات مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية 2012. منظمة الأغذية والزراعة. ص. 12. تم الاسترجاع في 10 فبراير 2016 .
  106. ^ abcd Kisia, SM (2010). الفقاريات: البنى والوظائف. CRC Press. ص. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8.
  107. ^ "تقرير اقتصادي جديد يجد أن صيد الأسماك التجارية والترفيهية في المياه المالحة وفر أكثر من مليوني وظيفة". الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم استرجاعه في 10 فبراير 2016 .
  108. ^ مسح إنتاج مزرعة الأسماك الاسكتلندية 2014. الحكومة الاسكتلندية/Riaghaltas na h-Alba. سبتمبر 2015. ردمك 978-1-78544-608-5.
  109. ^ "الأسماك حتى عام 2030: آفاق مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية (تقرير رقم 83177)". منظمة الأغذية والزراعة؛ مجموعة البنك الدولي. 1 ديسمبر 2013. ص 1-102. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2016. تم استرجاعه في 3 يناير 2016 .
  110. ^ "الأسماك ومنتجات الأسماك". منظمة الأغذية والزراعة. مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2019. اطلع عليه بتاريخ 8 أبريل 2016 .
  111. ^ مقصود، ساجد؛ سينغ، برابجيت؛ سامون، منير حسن؛ واني، جوهر بلال. "الأسماك المختلفة ومنتجات الأسماك التي يتم إنتاجها في صناعات تجهيز الأسماك وقيمتها المضافة". أكوافيند (قاعدة بيانات الأسماك المائية) . تم الاسترجاع في 8 أبريل 2016 .
  112. ^ فينس، جايا (20 سبتمبر 2012). "كيف يمكن أن تنفد الأسماك من محيطات العالم". بي بي سي . تم الاسترجاع في 1 مايو 2016 .
  113. ^ كونزج، ر. (أبريل 1995). "شفق القد". ديسكوفر : 52.
  114. ^ ووتون وسميث 2014، ص 123-125
  115. ^ كيرنان، مارتن؛ باتاربي، ريتشارد دبليو؛ موس، برايان ر. (2011). تأثيرات تغير المناخ على النظم البيئية للمياه العذبة. جون وايلي وأولاده. ص 93. ISBN 978-1-4443-9127-5.
  116. ^ إدارة مصايد الأسماك وتغير المناخ في شمال شرق المحيط الأطلسي وبحر البلطيق. مجلس وزراء دول الشمال الأوروبي. 2008. ص 48. ISBN 978-92-893-1777-1.
  117. ^ لجنة مراجعة خطة البحث والمراقبة الوطنية لتحمض المحيطات، مجلس دراسات المحيطات، قسم دراسات الأرض والحياة، المجلس الوطني للبحوث (2013). مراجعة خطة البحث والمراقبة الفيدرالية لتحمض المحيطات. مطبعة الأكاديميات الوطنية . ص. 3. ISBN 978-0-309-30152-7.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  118. ^ "خمسة أسباب تجعل سمكة الزيبرا نموذجًا بحثيًا ممتازًا". NC3RS. 10 أبريل 2014. تم الاسترجاع في 15 فبراير 2016 .
  119. ^ مويل، بيتر ب.؛ مويل، مارلين أ. (مايو 1991). "مقدمة إلى صور الأسماك في الفن". علم الأحياء البيئي للأسماك . 31 (1): 5-23. رمز Bibcode :1991EnvBF..31....5M. doi :10.1007/bf00002153. S2CID  33458630.
  120. ^ ريتشاردز، روبرت ج. "الحس المأساوي لإرنست هايكل: نضالاته العلمية والفنية" (PDF) . جامعة شيكاغو . تم الاسترجاع في 30 أبريل 2016 .

فهرس

  • Helfman, G.; Collette, BB; Facey, DE; Bowen, BW (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء والتطور والبيئة (PDF) (الطبعة الثانية). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-2494-2.
  • ووتون، روبرت جيه؛ سميث، كارل (2014). علم الأحياء التناسلي لأسماك العظم. وايلي. رقم ISBN 978-1-118-89139-1.
  • الوسائط المتعلقة بـ Teleostei في ويكيميديا ​​كومنز
  • البيانات المتعلقة بـ Teleostei في Wikispecies
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=العظمية&oldid=1252659760"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate