الانتحاء الضوئي

في علم الأحياء ، يُعرف الانتحاء الضوئي ، الذي كان يُسمى سابقًا الانتحاء الشمسي ، ^{[ 1 ] [ 2 ]} بأنه نمو الكائن الحي استجابةً لمحفز ضوئي . يُلاحظ الانتحاء الضوئي غالبًا في النباتات ، ولكنه قد يحدث أيضًا في كائنات حية أخرى مثل الفطريات . تحتوي خلايا النبات الأبعد عن الضوء على هرمون يُسمى الأوكسين ، والذي يتفاعل عند حدوث الانتحاء الضوئي. يؤدي هذا إلى استطالة خلايا النبات في الجانب الأبعد عن الضوء. يُعد الانتحاء الضوئي أحد أنواع الانتحاءات النباتية العديدة ، أو الحركات، التي تستجيب للمؤثرات الخارجية. يُسمى النمو باتجاه مصدر الضوء بالانتحاء الضوئي الموجب ، بينما يُسمى النمو بعيدًا عن الضوء بالانتحاء الضوئي السالب . يجب عدم الخلط بين الانتحاء الضوئي السالب والانتحاء الظلامي، الذي يُعرَّف بأنه النمو باتجاه الظلام، في حين أن الانتحاء الضوئي السالب قد يشير إما إلى النمو بعيدًا عن مصدر الضوء أو باتجاه الظلام. ^{[ 3 ]} تُظهر معظم براعم النباتات انتحاءً ضوئيًا موجبًا، وتعيد ترتيب بلاستيداتها الخضراء في الأوراق لزيادة الطاقة المُستَخلَصة من عملية التمثيل الضوئي وتعزيز النمو. ^{[ 4 ] [ 5 ]} تُظهر بعض أطراف براعم الكروم انتحاءً ضوئيًا سالبًا، مما يسمح لها بالنمو باتجاه الأجسام الصلبة المظلمة والتسلق عليها. يسمح الجمع بين الانتحاء الضوئي والانتحاء الأرضي للنباتات بالنمو في الاتجاه الصحيح. ^{[ 6 ]}

توجد عدة جزيئات إشارة تساعد النبات على تحديد مصدر الضوء، وتُفعّل هذه الجزيئات عدة جينات تُغير تدرجات الهرمونات، مما يسمح للنبات بالنمو باتجاه الضوء. يُعرف طرف النبات باسم غمد البادرة ، وهو ضروري لاستشعار الضوء. ^{[ 4 ]} الجزء الأوسط من غمد البادرة هو المنطقة التي يحدث فيها انحناء الساق. تتنبأ فرضية تشولودني-وينت ، التي طُورت في أوائل القرن العشرين، بأنه في وجود ضوء غير متماثل، سينتقل الأوكسين نحو الجانب المظلل ويُحفز استطالة الخلايا في ذلك الجانب، مما يؤدي إلى انحناء النبات باتجاه مصدر الضوء. ^{[ 7 ]} يُفعّل الأوكسين مضخات البروتون، مما يُقلل درجة الحموضة في خلايا الجانب المظلم من النبات. يُحفز هذا التحمض في منطقة جدار الخلية إنزيمات تُعرف باسم الإكسبانسينات ، والتي تُفكك الروابط الهيدروجينية في بنية جدار الخلية، مما يجعل جدران الخلايا أقل صلابة. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي ازدياد نشاط مضخة البروتون إلى دخول المزيد من المواد المذابة إلى خلايا النبات في الجانب المظلم، مما يزيد من التدرج الأسموزي بين السيمبلاست والأبوبلاست في هذه الخلايا. ^{[ 8 ]} ثم يدخل الماء إلى الخلايا وفقًا لتدرجه الأسموزي، مما يؤدي إلى زيادة ضغط الامتلاء. ويؤدي انخفاض قوة جدار الخلية وزيادة ضغط الامتلاء فوق عتبة معينة ^{[ 9 ]} إلى انتفاخ الخلايا، مما يُولّد الضغط الميكانيكي الذي يحرك الحركة الضوئية.

وُجد أن البروتينات المشفرة بواسطة مجموعة ثانية من الجينات، تُعرف بجينات PIN ، تلعب دورًا رئيسيًا في الانتحاء الضوئي. وهي عبارة عن نواقل للأوكسين، ويُعتقد أنها مسؤولة عن استقطاب موقع الأوكسين. وقد تم تحديد PIN3 تحديدًا باعتباره الناقل الأساسي للأوكسين. ^{[ 10 ]} من المحتمل أن تستقبل البروتينات الضوئية الضوء وتُثبط نشاط كيناز PINOID (PID)، مما يُحفز بدوره نشاط PIN3 . يؤدي تنشيط PIN3 إلى توزيع غير متماثل للأوكسين، والذي بدوره يؤدي إلى استطالة غير متماثلة للخلايا في الساق. وقد لوحظ أن طفرات pin3 تمتلك سيقانًا تحت فلقية وجذورًا أقصر من النوع البري، كما لوحظ النمط الظاهري نفسه في النباتات التي نُمت مع مثبطات تدفق الأوكسين. ^{[ 11 ]} وباستخدام تقنية الوسم المناعي بالذهب المضاد لـ PIN3، تمت ملاحظة حركة بروتين PIN3. يتمركز بروتين PIN3 عادةً على سطح السويقة الجنينية والساق، ولكنه يُستدخَل أيضًا إلى داخل الخلية في وجود بريفيلدين أ (BFA)، وهو مثبط للإخراج الخلوي. تسمح هذه الآلية بإعادة تموضع PIN3 استجابةً للمؤثرات البيئية. يُعتقد أن بروتيني PIN3 وPIN7 يلعبان دورًا في الانتحاء الضوئي المُستحث بالنبضات. انخفضت استجابات الانحناء في الطفرة "pin3" بشكل ملحوظ، بينما انخفضت بشكل طفيف فقط في الطفرات "pin7". يوجد بعض التكرار الوظيفي بين "PIN1" و"PIN3" و"PIN7"، ولكن يُعتقد أن PIN3 يلعب دورًا أكبر في الانتحاء الضوئي المُستحث بالنبضات. ^{[ 12 ]}

توجد بروتينات ضوئية تُعبر عنها بكثافة في الجزء العلوي من غمد البادرة. يوجد نوعان رئيسيان من البروتينات الضوئية: PHOT1 وPHOT2. تُظهر الطفرات الفردية لـ PHOT2 استجابات ضوئية مماثلة للنوع البري، بينما لا تُظهر الطفرات المزدوجة لـ PHOT1 وPHOT2 أي استجابات ضوئية. ^{[ 6 ]} تختلف كميات PHOT1 و PHOT2 الموجودة تبعًا لعمر النبات وشدة الضوء. توجد كمية كبيرة من PHOT2 في أوراق نبات الرشاد الناضجة ، وقد لوحظ ذلك أيضًا في نظائرها في الأرز. يتغير تعبير PHOT1 و PHOT2 تبعًا لوجود الضوء الأزرق أو الأحمر. لوحظ انخفاض في مستوى mRNA الخاص بـ PHOT1 في وجود الضوء، بينما لوحظ ارتفاع في مستوى mRNA الخاص بـ PHOT2. تعتمد مستويات mRNA والبروتين الموجودة في النبات على عمره. يشير هذا إلى أن مستويات تعبير البروتينات الضوئية تتغير مع نضج الأوراق. ^{[ 13 ]} تحتوي الأوراق الناضجة على بلاستيدات خضراء ضرورية لعملية التمثيل الضوئي. ويحدث إعادة ترتيب هذه البلاستيدات في بيئات ضوئية مختلفة لزيادة كفاءة التمثيل الضوئي إلى أقصى حد. توجد عدة جينات مسؤولة عن الانتحاء الضوئي في النباتات، بما في ذلك الجينين NPH1 و NPL1 ، وكلاهما يشارك في إعادة ترتيب البلاستيدات الخضراء. ^{[ 5 ]} وقد وُجد أن الطفرات المزدوجة في الجينين nph1 و npl1 تُظهر استجابات انتحاء ضوئي منخفضة. في الواقع، يتشارك الجينان في وظيفة واحدة لتحديد انحناء الساق.

كشفت دراسات حديثة أن العديد من كينازات AGC، باستثناء PHOT1 وPHOT2، تشارك في الانتحاء الضوئي للنباتات. أولًا، يُحدد PINOID، الذي يُظهر نمط تعبير مُحفز بالضوء، إعادة تموضع PIN3 داخل الخلية أثناء الاستجابات الانتحاءية الضوئية عبر فسفرة مباشرة. ثانيًا، يُعدِّل D6PK ونظائره D6PKL نشاط نقل الأوكسين لـ PIN3، على الأرجح من خلال الفسفرة أيضًا. ثالثًا، يعمل PDK1.1 وPDK1.2، وهما مُنشِّطان أساسيان لكينازات AGC هذه، في مسار الإشارة قبل D6PK/D6PKL. ومن المثير للاهتمام أن كينازات AGC المختلفة قد تُشارك في خطوات مُختلفة خلال تطور الاستجابة الانتحاءية الضوئية. ويُظهر D6PK/D6PKL قدرة على فسفرة مواقع فسفرة أكثر من PINOID.

خمسة نماذج لتوزيع الأوكسين في الانتحاء الضوئي

في عام 2012، أوضح ساكاي وهاغا ^{[ 14 ]} كيف يمكن أن تنشأ تراكيز مختلفة من الأوكسين على جانبي الساق المظلل والمضاء، مما يؤدي إلى استجابة ضوئية. وقد تم اقتراح خمسة نماذج فيما يتعلق بالانتحاء الضوئي للساق، باستخدام نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) كنبات للدراسة.

النموذج الأول

في النموذج الأول، يؤدي الضوء الساقط إلى تعطيل الأوكسين على الجانب المضيء من النبات، مما يسمح للجزء المظلل بمواصلة النمو وفي النهاية ثني النبات نحو الضوء. ^{[ 14 ]}

النموذج الثاني

في النموذج الثاني، يثبط الضوء عملية التخليق الحيوي للأوكسين على الجانب المضيء من النبات، مما يقلل من تركيز الأوكسين مقارنة بالجانب غير المتأثر. ^{[ 14 ]}

النموذج الثالث

في النموذج الثالث، يوجد تدفق أفقي للأوكسين من جانبي النبات، المضاء والمظلم. يؤدي الضوء الساقط إلى تدفق المزيد من الأوكسين من الجانب المعرض للضوء إلى الجانب المظلل، مما يزيد من تركيز الأوكسين في الجانب المظلل، وبالتالي يحدث نمو أكبر. ^{[ 14 ]}

النموذج الرابع

يُظهر النموذج الرابع النبات وهو يتلقى الضوء لتثبيط تدفق الأوكسين من القاعدة إلى الجانب المعرض للضوء، مما يؤدي إلى تدفق الأوكسين فقط إلى الجانب المظلل. ^{[ 14 ]}

النموذج الخامس

يشمل النموذج الخامس عناصر من النموذجين الثالث والرابع. يتدفق الأوكسين الرئيسي في هذا النموذج من أعلى النبات عموديًا إلى أسفل باتجاه قاعدته، مع انتقال جزء منه أفقيًا من هذا التدفق الرئيسي إلى جانبي النبات. ويؤدي استقبال الضوء إلى تثبيط التدفق الأفقي للأوكسين من التدفق الرأسي الرئيسي إلى الجانب المعرض للضوء. ووفقًا لدراسة ساكاي وهاغا، يبدو أن التوزيع غير المتماثل للأوكسين والاستجابة الضوئية اللاحقة في السويقة الجنينية يتوافقان بشكل كبير مع هذا السيناريو الخامس. ^{[ 14 ]}

تُوجَّه عملية الانتحاء الضوئي في نباتات مثل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) بواسطة مستقبلات الضوء الأزرق المعروفة باسم الفوتوتروبينات . ^{[ 15 ]} تشمل المستقبلات الضوئية الأخرى في النباتات الفيتوكرومات التي تستشعر الضوء الأحمر ^{[ 16 ]} والكريبتوكرومات التي تستشعر الضوء الأزرق. ^{[ 17 ]} قد تُظهر أعضاء النبات المختلفة استجابات انتحاء ضوئي متباينة لأطوال موجية مختلفة من الضوء. تُظهر أطراف السيقان استجابات انتحاء ضوئي إيجابية للضوء الأزرق، بينما تُظهر أطراف الجذور استجابات انتحاء ضوئي سلبية له. تُظهر كل من أطراف الجذور ومعظم أطراف السيقان انتحاءً ضوئيًا إيجابيًا للضوء الأحمر. الكريبتوكرومات هي مستقبلات ضوئية تمتص الضوء الأزرق/الأشعة فوق البنفسجية من النوع A، وتساعد في تنظيم الإيقاع اليومي في النباتات وتوقيت الإزهار. الفيتوكرومات هي مستقبلات ضوئية تستشعر الضوء الأحمر/الأحمر البعيد، ولكنها تمتص أيضًا الضوء الأزرق؛ ويمكنها التحكم في الإزهار في النباتات البالغة وإنبات البذور، من بين أمور أخرى. يُمكّن اجتماع استجابات الفيتوكرومات والكريبتوكرومات النبات من الاستجابة لأنواع مختلفة من الضوء. ^{[ 18 ]} تعمل الفيتوكرومات والكريبتوكرومات معًا على تثبيط الانتحاء الأرضي في السويقة الجنينية، وتساهم في الانتحاء الضوئي. ^{[ 4 ]}

• 
  يتم تنظيم نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana ) بواسطة الضوء الأزرق إلى الأشعة فوق البنفسجية
• 
  يُظهر فطر Phycomyces أيضًا خاصية الانتحاء الضوئي.
• 
  مثال على زهرة الأوركيد (Phalaenopsis)
• مثال على حبوب أزوكي
• 
  نباتات رافينالا تنمو بين مبنيين في كينشاسا ، جمهورية الكونغو الديمقراطية . تم توجيه مستوى هذين النباتين (العمودي هنا على المحور الشمالي الجنوبي) لزيادة امتصاص ضوء النهار إلى أقصى حد.

• ذبول
• علم الأحياء الليلية
• نموذج تشولودني-وينت

• الوسائط المتعلقة بالانتحاء الضوئي على ويكيميديا ​​كومنز
• أفلام بتقنية التصوير الزمني ، نباتات متحركة