الأوكسين
الأوكسينات ( جمع أوكسين / ˈɔːksɪn / ) هي فئة من الهرمونات النباتية ( أو منظمات نمو النبات) ذات خصائص شبيهة بالمورفوجينات . تلعب الأوكسينات دورًا محوريًا في تنسيق العديد من عمليات النمو والسلوك في دورات حياة النبات، وهي ضرورية لنمو جسم النبات. وصف عالم الأحياء الهولندي فريتس وارمولت وينت الأوكسينات ودورها في نمو النبات لأول مرة في عشرينيات القرن العشرين. [ 4 ] وكان كينيث ف. ثيمان أول من عزل أحد هذه الهرمونات النباتية وحدد بنيته الكيميائية على أنها حمض الإندول-3-أسيتيك (IAA). شارك وينت وثيمان في تأليف كتاب عن الهرمونات النباتية بعنوان "Phytohormones" عام 1937.
ملخص
كانت الأوكسينات أول الهرمونات النباتية الرئيسية التي تم اكتشافها. وهي مشتقة من الكلمة اليونانية αὔξειν ( أوكسين - بمعنى "النمو/الزيادة"). يتواجد الأوكسين في جميع أجزاء النبات، وإن كان بتراكيز متفاوتة للغاية. يُعد تركيزه في كل جزء معلومةً أساسيةً في نمو النبات، لذا يخضع لتنظيم دقيق من خلال عمليات الأيض والنقل. ونتيجةً لذلك، يُنشئ الأوكسين "أنماطًا" من أعلى وأدنى تركيزاته في جسم النبات، والتي بدورها تُوجه نمو الخلايا المعنية، وفي النهاية نمو النبات ككل.
يُعدّ نمط توزيع الأوكسين (الديناميكي والمتفاعل مع البيئة) داخل النبات عاملاً أساسياً لنمو النبات، واستجابته لبيئته، وتحديداً لتطور أعضاء النبات [ 5 ] [ 6 ] (مثل الأوراق أو الأزهار ). ويتحقق ذلك من خلال نقل نشط معقد ومنسق لجزيئات الأوكسين من خلية إلى أخرى في جميع أنحاء جسم النبات، فيما يُعرف بالنقل القطبي للأوكسين . [ 5 ] وبالتالي، يستطيع النبات (ككل) التفاعل مع الظروف الخارجية والتكيف معها، دون الحاجة إلى جهاز عصبي . وعادةً ما تعمل الأوكسينات بالتنسيق مع هرمونات نباتية أخرى أو في تعارض معها. فعلى سبيل المثال، تحدد نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين في أنسجة نباتية معينة بدء تكوين براعم الجذور مقابل براعم السيقان.
على المستوى الجزيئي، جميع الأوكسينات مركبات تحتوي على حلقة عطرية ومجموعة حمض كربوكسيلي . [ 3 ] يُعد حمض الإندول-3-أسيتيك (IAA) أهم أفراد عائلة الأوكسينات ، [ 7 ] إذ يُنتج معظم تأثيرات الأوكسين في النباتات السليمة، وهو أقوى الأوكسينات الطبيعية. وكأي أوكسين طبيعي، يُنظَّم توازنه في النباتات بطرق عديدة، بدءًا من تركيبه، مرورًا بإمكانية اقترانه ، وصولًا إلى تحلل جزيئاته، وذلك وفقًا لمتطلبات الحالة. قد يتأثر الأوكسين بالحرارة في كثير من الحالات، مما يؤثر بدوره على تطور النمط الظاهري للنبات. [ 8 ]
- تشمل الأوكسينات الخمسة الموجودة طبيعيًا (الداخلية) في النباتات حمض الإندول-3-أسيتيك، وحمض 4-كلوروإندول-3-أسيتيك ، وحمض فينيل أسيتيك ، وحمض الإندول-3-بيوتيريك ، وحمض الإندول-3-بروبيونيك . [ 1 ] [ 2 ] ومع ذلك، فإن معظم المعرفة الموصوفة حتى الآن في بيولوجيا الأوكسين، كما هو موضح في الأقسام التالية، تنطبق أساسًا على حمض الإندول-3-أسيتيك؛ ويبدو أن للأوكسينات الداخلية الثلاثة الأخرى أهمية هامشية للنباتات السليمة في البيئات الطبيعية. وإلى جانب الأوكسينات الداخلية، طور العلماء والمصنعون العديد من المركبات الاصطناعية ذات النشاط الأوكسيني.
- تنقسم الأوكسينات الاصطناعية إلى أربع فئات: [ 9 ] [ 1 ]
- ديكامبا
- أحماض الكينولين كاربوكسيليك، والتي تشمل الكينكلوراك
- مشتقات أحماض البيريدين كاربوكسيليك ، والتي تشمل البيكلورام ، والتريكلوبير ، والكلوبيراليد
- حمض الفينوكسي أسيتيك ، وحمض الفينوكسي بروبيونيك، وحمض الفينوكسي بيوتيريك، ومشتقات حمض 1-نفثالين أسيتيك 2,4-D ، و2,4-DP، و2,4-DB، و2,4,5-T، و MCPA ، وMCPB ، وميكوبروب
تُباع بعض الأوكسينات الاصطناعية، مثل 2,4-D وحمض 2,4,5-ثلاثي كلوروفينوكسي أسيتيك (2,4,5-T)، كمبيدات أعشاب . وتُعدّ النباتات عريضة الأوراق ( ذوات الفلقتين )، مثل الهندباء ، أكثر حساسية للأوكسينات من النباتات ضيقة الأوراق ( ذوات الفلقة الواحدة ) مثل الأعشاب والحبوب ، مما يجعل هذه الأوكسينات الاصطناعية ذات قيمة كمبيدات أعشاب .
اكتشاف
تشارلز داروين
في عام ١٨٨١، أجرى تشارلز داروين وابنه فرانسيس تجارب على غمد البادرة ، وهو الغلاف الذي يحيط بالأوراق الصغيرة في شتلات العشب النامية. عرّضت التجربة غمد البادرة لضوء من مصدر أحادي الاتجاه، ولاحظا انحنائه باتجاه الضوء. [ ١٠ ] من خلال تغطية أجزاء مختلفة من غمد البادرة بغطاء معتم غير منفذ للضوء، اكتشف داروين أن طرف غمد البادرة هو المسؤول عن استشعار الضوء، لكن الانحناء يحدث في السويقة الجنينية . مع ذلك، لم تُظهر الشتلات أي علامات على النمو باتجاه الضوء سواءً غُطي طرف الغمد بغطاء معتم، أو أُزيل الطرف. استنتج داروين أن طرف غمد البادرة هو المسؤول عن استشعار الضوء، واقترحا أن إشارة تنتقل إلى الأسفل من طرف غمد البادرة، مما يؤدي إلى انحنائه. [ ١١ ]
بيتر بويسن جنسن
في عام ١٩١٠، أثبت العالم الدنماركي بيتر بويسن جنسن أن التحفيز الضوئي في غمد البادرة للشوفان يمكن أن ينتشر عبر شقٍّ فيه . [ ١٢ ] وقد وُسِّعت هذه التجارب ونُشرت بتفصيل أكبر في عامي ١٩١١ و١٩١٣. [ ١٣ ] [ ١٤ ] ووجد أنه يمكن قطع طرف البادرة وإعادته، وأن الإضاءة أحادية الجانب اللاحقة لا تزال قادرة على إحداث انحناء ضوئي موجب في الجزء القاعدي من الغمد. كما أثبت أن النفاذية يمكن أن تحدث عبر طبقة رقيقة من الجيلاتين تفصل الطرف المُضاء من جانب واحد عن الجزء المتبقي المظلل. وبإدخال قطعة من الميكا، تمكن من حجب النفاذية في الجانب المُضاء وغير المُضاء من الطرف، على التوالي، مما سمح له بإثبات أن النفاذية تحدث في الجزء المظلل من الطرف. وبالتالي، فإن النصف الطولي من غمد البادرة الذي يُظهر معدل استطالة أكبر أثناء الانحناء الضوئي، هو النسيج الذي يتلقى محفز النمو. [ 15 ] [ 16 ]
في عام 1911، استنتج بويسن جنسن من نتائج تجاربه أن انتقال المحفز الضوئي لم يكن تأثيرًا فيزيائيًا (على سبيل المثال، بسبب تغير في الضغط) بل كان ناتجًا عن انتقال مادة أو أيونات . [ 13 ] وكانت هذه النتائج أساسية لمزيد من العمل على نظرية الأوكسين للانتحاء .
فريتس ذهب
في عام ١٩٢٨، أثبت عالم النبات الهولندي فريتس وارمولت وينت أن ناقلاً كيميائياً ينتشر من أطراف غمد البادرة. حددت تجربة وينت كيف يحفز مركب كيميائي محفز للنمو نمو غمد البادرة باتجاه الضوء. قام وينت بقطع أطراف أغمدة البادرة ووضعها في الظلام، واضعاً بعض الأطراف على مكعبات من الآجار توقع أن تمتص المركب الكيميائي المحفز للنمو. وضع وينت على أغمدة بادرة ضابطة مكعباً خالياً من المركب الكيميائي. أما على أغمدة أخرى، فوضع مكعبات تحتوي على المركب الكيميائي، إما في منتصف قمة البادرة لتوزيع المركب بالتساوي أو بشكل جانبي لزيادة تركيزه في أحد الجوانب. [ ١١ ]
عندما وُزِّعَ المُحفِّز للنمو بالتساوي، نما غمد البادرة بشكل مستقيم. أما إذا وُزِّعَ بشكل غير متساوٍ، انحنى غمد البادرة بعيدًا عن الجانب المُكعب، كما لو كان ينمو باتجاه الضوء، على الرغم من أنه نُشِرَ في الظلام. اقترح وينت لاحقًا أن المادة الناقلة هي هرمون مُحفِّز للنمو، أطلق عليه اسم الأوكسين، والذي يتوزع بشكل غير متماثل في منطقة الانحناء. وخلص وينت إلى أن تركيز الأوكسين يكون أعلى في الجانب المُظلل، مما يُحفِّز استطالة الخلايا، وهو ما يؤدي إلى انحناء أغمدة البادرة باتجاه الضوء. [ 16 ]
النشاط الهرموني
تساعد الأوكسينات في النمو على جميع المستويات في النباتات، بدءًا من المستوى الخلوي ، مرورًا بالأعضاء، وصولًا في النهاية إلى النبات بأكمله.
الآليات الجزيئية
عندما تتلامس خلية نباتية مع الأوكسين، يحدث تغيير جذري في التعبير الجيني ، حيث يتم تنظيم العديد من الجينات بالزيادة أو النقصان. لا تزال الآليات الدقيقة التي يحدث بها هذا الأمر مجالًا خصبًا للبحث، ولكن يوجد الآن إجماع عام على مسارين على الأقل لإشارات الأوكسين. [ 17 ] [ 18 ]
تصور
تُعدّ عائلة بروتينات F-box من نوع TIR1/AFB من أفضل مستقبلات الأوكسين التي تمّ توصيفها . تستهدف بروتينات F-box بروتينات أخرى لتحللها عبر مسار تحلل اليوبيكويتين . عندما ترتبط بروتينات TIR1/AFB بالأوكسين، يعمل جزيء الأوكسين كـ" غراء جزيئي "، وهو مصطلح صاغه نينغ تشنغ ، يسمح لهذه البروتينات بالارتباط بأهدافها (انظر أدناه). تمّ تحديد البنية الذرية لآلية استشعار الأوكسين بواسطة TIR1 باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية . [ 19 ]
يُعتبر بروتين ABP1، وهو بروتين آخر يرتبط بالأوكسين، مستقبلًا للأوكسين (في الفراغ بين الخلايا )، ولكنه يُعتقد عمومًا أن دوره أقل أهمية بكثير من مسار إشارات TIR1/AFB، ولا يُعرف الكثير عن إشارات ABP1. [ 18 ]
وحدات الإشارة المساعدة/IAA و ARF
عوامل الاستجابة للأوكسين (ARFs) هي مجموعة كبيرة من عوامل النسخ التي تعمل في إشارات الأوكسين. في غياب الأوكسين، ترتبط عوامل الاستجابة للأوكسين بفئة من الكابتات تُعرف باسم Aux/IAA. تعمل Aux/IAA على كبح قدرة عوامل الاستجابة للأوكسين على تعزيز نسخ الجينات. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي ارتباط Aux/IAA بعوامل الاستجابة للأوكسين إلى تلامسها مع محفزات الجينات المنظمة بالأوكسين. عند وجودها في هذه المحفزات، تكبح Aux/IAA التعبير عن هذه الجينات من خلال استقطاب عوامل أخرى لإجراء تعديلات على بنية الحمض النووي .
يُتيح ارتباط الأوكسين بـ TIR1/AFBs ارتباطها بـ Aux/IAAs. عند ارتباطها بـ TIR1/AFBs، تُعلَّم Aux/IAAs للتحلل. يُحرر تحلل Aux/IAA بروتينات ARF، التي تُصبح قادرةً على تنشيط أو تثبيط الجينات التي ترتبط بمحفزاتها. [ 17 ] [ 18 ] [ 20 ]
يُعتقد أن العدد الكبير من أزواج الارتباط الممكنة بين Aux/IAA و ARF، وتوزيعاتها المختلفة بين أنواع الخلايا وعبر مراحل النمو، يفسر الاستجابات المتنوعة بشكل مذهل التي ينتجها الأوكسين.
في يونيو 2018، تم إثبات أن الأنسجة النباتية تستجيب للأوكسين بطريقة تعتمد على بروتين TIR1 بسرعة فائقة (ربما أسرع من أن تُفسَّر بتغيرات التعبير الجيني). وقد دفع هذا بعض العلماء إلى اقتراح وجود مسار إشارات للأوكسين يعتمد على بروتين TIR1، لم يُحدَّد بعد، ويختلف عن الاستجابة النسخية المعروفة. [ 21 ]
على المستوى الخلوي
على المستوى الخلوي، يُعد الأوكسين ضروريًا لنمو الخلايا ، إذ يؤثر على انقسامها وتوسعها. ويساهم تركيز الأوكسين، إلى جانب عوامل موضعية أخرى، في تمايز الخلايا وتحديد مصيرها.
بحسب نوع النسيج، قد يحفز الأوكسين استطالة المحور (كما في البراعم)، أو التوسع الجانبي (كما في انتفاخ الجذور)، أو التوسع متساوي الأقطار (كما في نمو الثمار). في بعض الحالات (نمو غمد البادرة)، يحدث التوسع الخلوي المحفز بالأوكسين دون انقسام الخلايا. وفي حالات أخرى، قد يتزامن انقسام الخلايا والتوسع الخلوي المحفز بالأوكسين ضمن النسيج نفسه (بدء تكوين الجذور، نمو الثمار). في النبات الحي، تتفاعل الأوكسينات والهرمونات النباتية الأخرى دائمًا تقريبًا لتحديد أنماط نمو النبات.
أنماط الأعضاء
يؤدي نمو وانقسام الخلايا النباتية معًا إلى نمو الأنسجة ، ويساهم نمو الأنسجة المحددة في تطور أعضاء النبات .
يُساهم نمو الخلايا في حجم النبات، ويؤدي النمو غير المتساوي الموضعي إلى انحناء الأعضاء والتواءها وتوجيهها - على سبيل المثال، تتجه السيقان نحو مصادر الضوء ( الانتحاء الضوئي )، وتنمو الجذور استجابةً للجاذبية ( الانتحاء الأرضي )، وتنشأ أنواع أخرى من الانتحاء نتيجة نمو الخلايا على جانب واحد من العضو أسرع من الخلايا على الجانب الآخر. لذا، فإن التحكم الدقيق في توزيع الأوكسين بين الخلايا المختلفة له أهمية قصوى في تحديد شكل نمو النبات وتنظيمه.
نقل الأوكسين والتوزيع غير المتكافئ للأوكسين
لتحفيز النمو في المناطق المطلوبة، يجب أن تكون الأوكسينات نشطة بشكل أساسي فيها. يمكن تكوين تراكيز عالية من الأوكسينات محليًا من خلال التخليق الحيوي النشط في خلايا معينة من الأنسجة، على سبيل المثال عبر مسارات تعتمد على التربتوفان [ 22 ] ، ولكن لا يتم تخليق الأوكسينات في جميع الخلايا (حتى لو احتفظت الخلايا بالقدرة الكامنة على القيام بذلك، فلن يتم تنشيط تخليق الأوكسينات فيها إلا في ظل ظروف محددة). ولهذا الغرض، لا بد من نقل الأوكسينات إلى المواقع التي تحتاجها، كما يجب أن تمتلك آلية فعالة للكشف عن تلك المواقع. ويتم النقل في جميع أنحاء جسم النبات، بشكل أساسي من قمم السيقان إلى قمم الجذور (من الأعلى إلى الأسفل).
بالنسبة للمسافات الطويلة، تتم عملية النقل عبر تدفق السوائل في أوعية اللحاء ، أما بالنسبة للنقل لمسافات قصيرة، فيتم استغلال نظام فريد من النقل القطبي المنسق مباشرة من خلية إلى أخرى. ويُظهر هذا النقل النشط لمسافات قصيرة بعض الخصائص المورفوجينية .
تُعدّ عملية نقل الأوكسين القطبي عمليةً اتجاهيةً، تخضع لتنظيم دقيق للغاية، وتعتمد على التوزيع غير المتساوي لناقلات تدفق الأوكسين على الغشاء البلازمي، والتي تُرسل الأوكسينات في الاتجاه الصحيح. في حين أن بروتينات PIN-FORMED (PIN) ضرورية لنقل الأوكسين بطريقة قطبية، [ 6 ] [ 23 ] فإن عائلة جينات AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) تُشفّر ناقلات تدفق الأوكسين غير القطبية. [ 24 ]
يُحدد تنظيم تموضع بروتينات PIN في الخلية اتجاه نقل الأوكسين منها، ويؤدي تركيز جهد العديد من الخلايا إلى تكوين ذروات للأوكسين، أو ما يُعرف بمناطق الأوكسين القصوى (مناطق تحتوي على خلايا ذات تركيز أعلى من الأوكسين). [ 6 ] يُعد وجود مستويات عالية من الأوكسين في الوقت المناسب داخل الجذور والسيقان النامية ضروريًا لتنظيم نمو العضو. [ 5 ] [ 25 ] [ 26 ] تُنظم بروتينات PIN عبر مسارات متعددة، على المستويين النسخي وما بعد النسخي. يمكن فسفرة بروتينات PIN بواسطة PINOID، مما يُحدد قطبيتها القمية القاعدية، وبالتالي اتجاه تدفقات الأوكسين. بالإضافة إلى ذلك، تقوم كينازات AGC الأخرى، مثل D6PK، بفسفرة وتنشيط ناقلات PIN. تستهدف كينازات AGC، بما في ذلك PINOID وD6PK، الغشاء البلازمي عبر الارتباط بالفوسفوليبيدات. يعمل بروتين كيناز 1 المعتمد على فوسفاتيديل إينوزيتول 3' (PDK1)، الموجود في مسار إشارات D6PK، كمنظم رئيسي. يقوم PDK1 بفسفرة وتنشيط D6PK على الجانب القاعدي للغشاء البلازمي، مما يؤدي إلى نقل الأوكسين القطبي بوساطة بروتين PIN، وبالتالي نمو النبات. [ 27 ] تحيط بمناطق الأوكسين القصوى خلايا ذات مستويات منخفضة من الأوكسين، أو ما يُعرف بمناطق الأوكسين الدنيا. على سبيل المثال، في ثمرة نبات الرشاد ، ثبت أن مناطق الأوكسين الدنيا مهمة لنمو أنسجتها. [ 28 ]
يؤثر الأوكسين بشكل كبير على التعبير الجيني المكاني والزماني أثناء نمو المرستيمات القمية. وتعتمد هذه التفاعلات على تركيز الأوكسين والتوجه المكاني أثناء تكوّن البراعم الأولية. يعتمد الأوكسين على بروتين PIN1 الذي يعمل كناقل لتدفق الأوكسين إلى الخارج. ويحدد موقع PIN1 على الأغشية اتجاه تدفق الهرمون من التركيزات الأعلى إلى الأقل. [ 29 ] يرتبط بدء تكوّن البراعم الأولية في المرستيمات القمية بارتفاع مستويات الأوكسين. [ 26 ] تتنظم الجينات اللازمة لتحديد هوية الخلايا وتُعبَّر بناءً على مستويات الأوكسين. يتم تثبيط جين STM (SHOOT MERISTEMLESS)، الذي يساعد في الحفاظ على الخلايا غير المتمايزة، في وجود الأوكسين. وهذا يسمح للخلايا النامية بالتمايز إلى أنسجة نباتية مختلفة. تحدد جينات CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) حدود الأنسجة النامية وتعزز نموها. [ 30 ] يتم تنظيمها تصاعديًا عن طريق تدفق الأوكسين. [ 26 ] وقد دعمت التجارب التي استخدمت تصوير البروتين الفلوري الأخضر (GFP) في نبات الأرابيدوبسيس هذه الادعاءات.
تنظيم المصنع
بما أن الأوكسينات تساهم في تشكيل الأعضاء، [ 5 ] [ 6 ] فهي ضرورية أيضاً لنمو النبات نفسه بشكل سليم. [ 5 ] فبدون التنظيم الهرموني، ستكون النباتات مجرد أكوام متكاثرة من خلايا متشابهة. يبدأ عمل الأوكسين في جنين النبات، حيث يُحفز التوزيع الموجه للأوكسين النمو والتطور اللاحق لأقطاب النمو الأولية، ثم يُشكل براعم الأعضاء المستقبلية. بعد ذلك، يُساعد الأوكسين في تنسيق النمو السليم للأعضاء الناشئة، مثل الجذور والفلقات والأوراق، وينقل الإشارات بعيدة المدى بينها، مما يُساهم في البنية العامة للنبات. [ 5 ] طوال حياة النبات، يُساعد الأوكسين النبات على الحفاظ على قطبية النمو، [ 5 ] وفي "التعرف" على أماكن اتصال فروعه (أو أي عضو آخر).
يُعدّ مبدأ السيادة القمية أحد أهم مبادئ تنظيم النبات، ويعتمد على توزيع الأوكسين. ويعني هذا المبدأ أن الأوكسين الذي تُنتجه البرعم القمي (أو طرف النمو) ينتشر (ويُنقل) إلى الأسفل، مُثبّطًا نمو البراعم الجانبية اللاحقة، التي قد تُنافس الطرف القمي على الضوء والمغذيات. يُتيح إزالة الطرف القمي والأوكسين المُثبّط نمو البراعم الجانبية السفلية الكامنة، وتُنتج البراعم الواقعة بين عنق الورقة والساق براعم جديدة تُنافس لتصبح البرعم الرئيسي. تُعتبر هذه العملية مُعقدة نوعًا ما، إذ يتفاعل الأوكسين المُنتقل إلى الأسفل من طرف البرعم الرئيسي مع العديد من الهرمونات النباتية الأخرى (مثل الستريغولكتونات والسيتوكينينات ) في مواقع مُختلفة على طول محور النمو في جسم النبات لتحقيق هذه الظاهرة. يستفيد البستانيون من هذا السلوك النباتي في عمليات التقليم .
أخيرًا، يؤثر مجموع الأوكسين الواصل من السيقان إلى الجذور على معدل نمو الجذور. فإذا أُزيلت أطراف الأفرع، لا يستجيب النبات بمجرد نمو البراعم الجانبية - التي من المفترض أن تحل محل الأفرع الأصلية - بل يترتب على ذلك أن انخفاض كمية الأوكسين الواصلة إلى الجذور يؤدي إلى تباطؤ نموها، وبالتالي تُستثمر العناصر الغذائية بشكل أكبر في الجزء العلوي من النبات، الذي يبدأ بالتالي في النمو بشكل أسرع.
الآثار
يشارك الأوكسين في الانتحاء الضوئي ، والانتحاء الأرضي ، والانتحاء المائي ، وغيرها من التغيرات النمائية. ويؤدي التوزيع غير المتجانس للأوكسين، نتيجةً لعوامل بيئية كالضوء أحادي الاتجاه أو قوة الجاذبية، إلى نمو غير متجانس لأنسجة النبات. وبشكل عام، يتحكم الأوكسين في شكل النبات، واتجاه وقوة نمو جميع أعضائه، وتفاعلها المتبادل. [ 6 ] عندما تكبر الخلايا، يزداد حجمها مع ازدياد تركيز المواد المذابة داخلها، نتيجةً لانتقال الماء من السائل خارج الخلوي إلى داخلها. ويؤدي هذا الامتصاص للماء، المُحفز بالأوكسين، إلى زيادة ضغط الامتلاء على جدران الخلايا، مما يتسبب في انحناء النبات.
يحفز الأوكسين استطالة الخلايا عن طريق تنشيط عوامل مُرخية لجدران الخلايا، مثل الإكسبانسينات ، مما يؤدي إلى إرخاء جدران الخلايا . ويكون التأثير أقوى في حال وجود الجبريلينات أيضًا. كما يحفز الأوكسين انقسام الخلايا في حال وجود السيتوكينينات . عند تطبيق الأوكسين والسيتوكينين على الكالس ، يمكن تحفيز التجذير بنسب أعلى من الأوكسين إلى السيتوكينين، بينما يُحفز نمو البراعم بنسب أقل، ويتكون الكالس بنسب متوسطة، وتختلف النسب الحدية الدقيقة باختلاف النوع والنسيج الأصلي. كما يحفز الأوكسين تراكم السكريات والمعادن في موضع التطبيق.
استجابة الجرح
يحفز الأوكسين تكوين وتنظيم اللحاء والخشب . وعندما يتعرض النبات للجروح، قد يحفز الأوكسين تمايز الخلايا وتجديد الأنسجة الوعائية. [ 31 ]
نمو وتطور الجذور
تحفز الأوكسينات بدء تكوين الجذور. [ 32 ] يحفز الأوكسين نمو الجذور الموجودة مسبقًا وتفرعها (بدء تكوين الجذور الجانبية)، بالإضافة إلى تكوين الجذور العرضية. ومع زيادة كمية الأوكسين الطبيعي المنتقل عبر الساق إلى الجذور، يتحفز نمو الجذور بشكل عام. أما إذا أُزيل مصدر الأوكسين، كما في حالة تقليم أطراف السيقان، فإن تحفيز الجذور يقل تبعًا لذلك، ويُدعم نمو الساق بدلًا من ذلك.
في مجال البستنة، تُستخدم الأوكسينات، وخاصةً NAA و IBA ، بشكل شائع لتحفيز تكوين الجذور عند تجذير عُقَل النباتات. مع ذلك، فإن التركيزات العالية من الأوكسين تُثبط استطالة الجذور وتُعزز بدلاً من ذلك تكوين الجذور العرضية. كما أن إزالة طرف الجذر قد تُؤدي إلى تثبيط تكوين الجذور الثانوية.
الهيمنة القمية
يحفز الأوكسين سيادة القمة النامية ؛ إذ يثبط الأوكسين نمو البراعم الإبطية ، حيث يحفز تركيزه العالي إنتاج الإيثيلين فيها مباشرةً، مما يؤدي إلى تثبيط نموها وتعزيز سيادة القمة النامية. عند إزالة قمة النبات، يزول التأثير المثبط، ويتحسن نمو البراعم الجانبية. تُعرف هذه العملية باسم "قطع القمة"، وتُجرى عادةً في مزارع الشاي وفي تشكيل السياجات. ينتقل الأوكسين إلى الجزء من النبات المواجه للضوء، حيث يحفز استطالة الخلايا، مما يؤدي إلى انحناء النبات نحو الضوء. [ 33 ]
نمو وتطور الثمار
يُعدّ الأوكسين ضروريًا لنموّ وتطور الثمار، كما أنه يُؤخّر شيخوختها . عند إزالة البذور من الفراولة، يتوقف نموّها؛ بينما يُحفّز الأوكسين الخارجي نموّها. أما في حالة الثمار ذات البذور غير المخصبة، فإنّ الأوكسين الخارجي يُؤدّي إلى نموّها بكرًا .
تتخذ الثمار أشكالًا غير طبيعية عند اضطراب نقل الأوكسين. [ 34 ] في ثمار نبات الرشاد ، يتحكم الأوكسين في إطلاق البذور من الثمرة (القرن). تُعد حواف الصمام نسيجًا متخصصًا في القرون، حيث تنظم وقت انفتاح القرن (التفتح). يجب إزالة الأوكسين من خلايا حواف الصمام للسماح بتكوينها. تتطلب هذه العملية تعديل ناقلات الأوكسين (بروتينات PIN). [ 28 ]
قد يكون الانتقال التطوري من الإندوسبيرم ثنائي الصبغيات إلى الإندوسبيرم ثلاثي الصبغيات - وإنتاج الخلايا المضادة - قد حدث بسبب تحول في نمو المشيج الذي أدى إلى تفاعل جديد مع آلية تعتمد على الأوكسين نشأت في كاسيات البذور الأولى . [ 35 ]
مزهر
يلعب الأوكسين دورًا ثانويًا في بدء الإزهار ونمو الأعضاء التناسلية. وبتركيزات منخفضة، يمكنه تأخير ذبول الأزهار. وقد وُصفت عدة طفرات نباتية تؤثر على الإزهار وتعاني من نقص إما في تخليق الأوكسين أو نقله. ومن الأمثلة على ذلك في الذرة، طفرة bif2 barren inflorescence2 . [ 36 ]
التخليق الحيوي للإيثيلين
بتركيزات منخفضة، يمكن للأوكسين أن يثبط تكوين الإيثيلين ونقل طليعته في النباتات؛ ومع ذلك، فإن التركيزات العالية يمكن أن تحفز تخليق الإيثيلين. [ 37 ] لذلك، يمكن أن يؤدي التركيز العالي إلى ظهور الصفات الأنثوية في أزهار بعض الأنواع.
يمنع الأوكسين تساقط الأوراق قبل تكوين طبقة التساقط، وبالتالي يمنع شيخوخة الأوراق.
الأوكسينات الاصطناعية
خلال الأبحاث المتعلقة بعلم الأحياء الأوكسينية، تم تصنيع العديد من المركبات ذات النشاط الأوكسيني الملحوظ. وقد تبين أن العديد منها يمتلك إمكانات اقتصادية للتحكم في نمو وتطور النباتات في المجال الزراعي.
تعتبر الأوكسينات سامة للنباتات بتركيزات عالية؛ وهي أكثر سمية للنباتات ثنائية الفلقة وأقل سمية للنباتات أحادية الفلقة . [ 38 ] وبسبب هذه الخاصية، تم تطوير مبيدات الأعشاب الأوكسينية الاصطناعية ، بما في ذلك حمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-D) وحمض 2،4،5-ثلاثي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4،5-T)، واستخدامها لمكافحة الأعشاب الضارة .
ومع ذلك، فإن بعض الأوكسينات المصنعة خارجياً، وخاصة حمض 1-نفثالين أسيتيك (NAA) وحمض إندول-3-بيوتيريك (IBA)، تستخدم أيضاً بشكل شائع لتحفيز نمو الجذور عند أخذ عقل النباتات أو لأغراض زراعية مختلفة مثل منع تساقط الثمار في البساتين .
عند استخدامه بجرعات عالية، يحفز الأوكسين إنتاج الإيثيلين ، وهو هرمون نباتي طبيعي. يمكن أن يؤدي فرط الإيثيلين إلى تثبيط نمو الاستطالة، وتساقط الأوراق ، بل وحتى موت النبات. تُسوَّق بعض الأوكسينات الاصطناعية، مثل 2,4-D و2,4,5-T، كمبيدات أعشاب . تُعدّ ذوات الفلقتين ، كالهندباء ، أكثر حساسية للأوكسينات من ذوات الفلقة الواحدة ، كالأعشاب والحبوب . لذا، تُعتبر هذه الأوكسينات الاصطناعية قيّمة كمبيدات أعشاب اصطناعية. كان 2,4-D أول مبيد أعشاب واسع الانتشار، ولا يزال يُستخدم حتى اليوم. [ 39 ] طُوِّر 2,4-D تجاريًا لأول مرة من قِبَل شركة شيروين ويليامز، وبدأ استخدامه في أواخر الأربعينيات . يتميز بسهولة تصنيعه وانخفاض تكلفته.
على الرغم من أن مادة الترايكلوبير (3,5,6-TPA) تُعرف كمبيد للأعشاب، فقد ثبت أيضاً أنها تزيد من حجم ثمار النباتات. ويمكن أن يكون هذا الهرمون قاتلاً عند التركيزات العالية. وقد تبين أن خفض الجرعة إلى التركيز المناسب يُغير مسارات التمثيل الضوئي. ويؤدي هذا التأثير السلبي على النبات إلى استجابة تزيد من إنتاج الكربوهيدرات، مما ينتج عنه ثمار أكبر حجماً. [ 40 ]
تصنيع مبيدات الأعشاب
تُستخدم الأوكسينات الاصطناعية كنوع من مبيدات الأعشاب، وتؤدي الجرعات الزائدة منها إلى تعطيل نمو النباتات وموتها. [ 41 ] كان مبيد الأعشاب "العميل البرتقالي" ، الذي استخدمته القوات البريطانية على نطاق واسع خلال حالة الطوارئ في مالايا والقوات الأمريكية في حرب فيتنام ، مزيجًا من 2,4-D و2,4,5-T. لا يزال مركب 2,4-D قيد الاستخدام ويُعتقد أنه آمن، بينما حظرت وكالة حماية البيئة الأمريكية استخدام 2,4,5-T بشكل شبه كامل عام 1979. يُعد الديوكسين TCDD ملوثًا لا مفر منه ينتج أثناء تصنيع 2,4,5-T. ونتيجةً لتلوث الديوكسين المتكامل، ارتبط استخدام منتجات 2,4,5-T بأمراض مثل سرطان الدم ، والإجهاض ، والعيوب الخلقية ، وتلف الكبد ، وغيرها .
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 سيمون إس، بيتراشيك ج (مارس 2011). "لماذا تحتاج النباتات إلى أكثر من نوع واحد من الأوكسين" . علوم النبات . 180 (3): 454-460 . Bibcode : 2011PlnSc.180..454S . doi : 10.1016/j.plantsci.2010.12.007 . PMID 21421392 .
- 1 2 3 لودفيج-مولر ج (مارس 2011). "مركبات الأوكسين: دورها في نمو النبات وتطور النباتات البرية" . مجلة علم النبات التجريبي . 62 (6): 1757-1773 . doi : 10.1093/jxb/erq412 . PMID 21307383. إلى جانب حمض الإندول أسيتيك (IAA) ،
توجد جزيئات أخرى ذات نشاط أوكسين، مثل حمض الإندول-3-بيوتيريك (IBA) (الشكل 1)، و4-كلورو-IAA، وحمض الإندول-3-بروبيونيك (IPA).
... يمكن أن يختلف جزء الإندول (مثل IAA، IBA، IPA، 4-كلورو-IAA) وكذلك الشريك المترافق، بحيث يمكن للنبات إنتاج العديد من التركيبات المختلفة من المركبات المترافقة (بايجوز وبيوتروفسكا، 2009). كما يمكن ربط جزيئات أخرى من نوع الأوكسين مثل حمض فينيل أسيتيك (PAA؛ لودفيج مولر وكوهين، 2002) (جينتشل وآخرون، 2007).
- 1 2 تعز ل، زيجر إي (1998). فسيولوجيا النبات ( الطبعة الثانية). ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس.
- ↑ ذهب فريتس وارمولت [ تمت إزالة الرابط ]
- 1 2 3 4 5 6 7 فريمل، ج. (فبراير 2003). "نقل الأوكسين - تشكيل النبات" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 6 (1): 7-12 . Bibcode : 2003COPB....6....7F . doi : 10.1016/S1369526602000031 . PMID 12495745 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ بنكوفا إي، ميخنييفيتش إم، ساوير إم، تايخمان تي، سيفرتوفا دي، يورغنز جي، فريمل جيه (نوفمبر ٢٠٠٣). " تدرجات الأوكسين المحلية المعتمدة على التدفق الخارجي كوحدة مشتركة لتكوين أعضاء النبات" . الخلية . ١١٥ (٥): ٥٩١-٦٠٢ . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00924-3 . PMID 14651850. S2CID 16557565 .
- ↑ سيمون إل، بوسكيه جيه، ليفيسك آر سي، لالوند إم (1993). "أصل وتنوع الفطريات الجذرية الداخلية وتزامنها مع النباتات الوعائية البرية". مجلة نيتشر . 363 (6424): 67-69 . Bibcode : 1993Natur.363...67S . doi : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 .
- ^ (جونز، دانيال س. وآخرون، 2021)
- ↑ سونغ، يالينغ (2014). "نظرة معمقة على آلية عمل حمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-D) كمبيد للأعشاب". مجلة علم الأحياء النباتية التكاملية . 56 (2): 106-113 . Bibcode : 2014JIPB...56..106S . doi : 10.1111/jipb.12131 . PMID 24237670 .
- ↑ هوم تي، بروتن تي، فانكهاوزر سي (يناير 2013). "الانتحاء الضوئي: ترجمة الضوء إلى نمو اتجاهي" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 100 (1): 47-59 . Bibcode : 2013AmJB..100...47H . doi : 10.3732 / ajb.1200299 . PMID 23152332. S2CID 25209232 .
- 1 2 ويبو سي دبليو، هانغارتر آر بي (مايو 2006). "الانتحاء الضوئي: الانحناء نحو التنوير" . خلية النبات . 18 (5): 1110-1119 . Bibcode : 2006PlanC..18.1110W . doi : 10.1105/tpc.105.039669 . PMC 1456868. PMID 16670442 .
- ^ بويسن جي بي (1910). "Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen" . Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft . 28 : 118– 120. دوى : 10.1111/j.1438-8677.1910.tb06871.x . S2CID 257824886 .
- 1 2 بويسن جي بي (1911). "لا انتقال التهيج الضوئي في أفينا" (PDF) . ديت كجل. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger . 1 : 1-24 .
- ^ بويسن جي بي (1913). "Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile" . Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft . 31 : 559-566 . دوى : 10.1111/j.1438-8677.1913.tb06990.x . S2CID 257819964 .
- ^ لارسن ف (1960). "بيتر بويسن جنسن 1883-1959" . فسيولوجيا النبات . 35 : 986– 988. دوى : 10.1104/pp.35.6.986 .
- 1 2 كروكر إس، ماكميلان جيه، جاسكين بي. "طبيعة الأوكسين" . مينديبويب . مؤرشف من الأصل في 2002-09-09 . تم الاسترجاع في 2009-01-07 .
- 1 2 ليزر ، أو. (يناير 2018). "إشارات الأوكسين" . فسيولوجيا النبات . 176 (1): 465-479 . doi : 10.1104/pp.17.00765 . PMC 5761761. PMID 28818861 .
- 1 2 3 إندرز، تي. أ.، وسترادر، إل. سي. (فبراير 2015). "نشاط الأوكسين: الماضي والحاضر والمستقبل" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 102 (2): 180-196 . Bibcode : 2015AmJB..102..180E . doi : 10.3732/ajb.1400285 . PMC 4854432. PMID 25667071 .
- ↑ تان، شو؛ كالديرون-فيالوبوس، لوز إيرينا أ.؛ شارون، ميشال؛ تشنغ، تشانغشيو؛ روبنسون، كارول ف.؛ إستيل، مارك؛ تشنغ، نينغ (أبريل 2007). "آلية استشعار الأوكسين بواسطة إنزيم يوبيكويتين ليغاز TIR1" . مجلة نيتشر . 446 (7136): 640-645 . Bibcode : 2007Natur.446..640T . doi : 10.1038/nature05731 . ISSN 1476-4687 . PMID 17410169 .
- ↑ محمد دزفوليان، إسبانتا جليلي، دون كارل أ. روبرتو، بريتني ل. موس، كيري خو، جينيفر ل. نيمهاوزر، وويليام ل. كروسبي. (2017). " تكوين قليل الوحدات من SCFTIR1 ضروري لتحلل Aux/IAA وإشارات الأوكسين في نبات الأرابيدوبسيس" . PLOS Genetics . 12 (9) e1006301. doi : 10.1371/journal.pgen.1006301 . PMC 5019376. PMID 27618443 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ فيندريش م، أخمانوفا م، ميرين ج، غلانس م، هاجيهارا س، تاكاهاشي ك، وآخرون . (يوليو 2018). "تثبيط سريع وعكسي لنمو الجذور بواسطة إشارات الأوكسين TIR1" . مجلة نيتشر بلانتس . 4 (7): 453-459 . Bibcode : 2018NatPl...4..453F . doi : 10.1038/s41477-018-0190-1 . PMC 6104345. PMID 29942048 .
- ↑ ماشيجوتشي ك، تاناكا ك، ساكاي ت، سوغاوارا س، كاوايدي هـ، ناتسومي م، وآخرون . (نوفمبر 2011). "المسار الرئيسي لتخليق الأوكسين في نبات الأرابيدوبسيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (45): 18512-18517 . Bibcode : 2011PNAS..10818512M . doi : 10.1073 / pnas.1108434108 . PMC 3215075. PMID 22025724 .
- ↑ بيتراسيك ج، مرافيك ج، بوشارد ر، بليكيسلي ج ج، عباس م، سيفرتوفا د، وآخرون (مايو 2006). " بروتينات PIN تؤدي وظيفة محددة لمعدل تدفق الأوكسين الخلوي" . مجلة ساينس . 312 (5775): 914-918 . Bibcode : 2006Sci...312..914P . doi : 10.1126/science.1123542 . PMID 16601150. S2CID 28800759 .
- ↑ سواروب ر، بيريه ب (2012-01-01). "عائلة AUX/LAX من ناقلات تدفق الأوكسين - نظرة عامة" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 3 : 225. Bibcode : 2012FrPS....3..225S . doi : 10.3389/fpls.2012.00225 . PMC 3475149. PMID 23087694 .
- ^ ساباتيني إس، بيس د، وولكنفيلت إتش، مورفيت جي، جيلفويل تي، مالامي جي، وآخرون . (نوفمبر 1999). “منظم بعيد يعتمد على الأوكسين للنمط والقطبية في جذر الأرابيدوبسيس”. خلية . 99 (5): 463-472 . دوى : 10.1016/S0092-8674(00)81535-4 . اتش دي ال : 1874/21099 . بميد 10589675 . S2CID 8041065 .
- 1 2 3 هايسلر إم جي، أونو سي، داس بي، سيبر بي، ريدي جي في، لونغ جيه إيه، مايرويتز إي إم (نوفمبر 2005). "أنماط نقل الأوكسين والتعبير الجيني أثناء نمو البرعم الأولي كما كُشِف عنها بالتصوير الحي لمرستيم نورة نبات الأرابيدوبسيس" . علم الأحياء الحالي . 15 (21): 1899-1911 . Bibcode : 2005CBio...15.1899H . doi : 10.1016/j.cub.2005.09.052 . PMID 16271866. S2CID 14160494 .
- ↑ تان إس، تشانغ إكس، كونغ دبليو، يانغ إكس إل، مولنار جي، فوندراكوفا زد، وآخرون (مايو 2020). "يقوم مفتاح الفسفرة PDK1-D6PK المعتمد على الشفرة الدهنية بتنشيط تدفق الأوكسين بوساطة PIN في نبات الأرابيدوبسيس". مجلة Nature Plants . 6 (5): 556-569 . Bibcode : 2020NatPl...6..556T . doi : 10.1038/s41477-020-0648-9 . PMID 32393881. S2CID 218593545 .
- 1 2 سوريفان ك، جيرين ت، ليليجرين إس جيه، ليونغ ك، روبلز ب، جالفان-أمبوديا سي إس، وآخرون . (مايو 2009). "الحد الأدنى المنظم للأوكسين ضروري لانتشار البذور في نبات الأرابيدوبسيس". نيتشر . 459 (7246): 583-586 . Bibcode : 2009Natur.459..583S . doi : 10.1038 / nature07875 . PMID 19478783. S2CID 4411776 .
- ^ كريسيك بي، سكوبا بي، ليبوس جيه، ناراموتو إس، تيخوس آر، فريمل جيه، زازيمالوفا إي (29 ديسمبر 2009). "عائلة البروتين PIN-FORMED (PIN) لناقلات الأكسين" . بيولوجيا الجينوم . 10 (12): 249. دوى : 10.1186/gb-2009-10-12-249 . بمك 2812941 . بميد 20053306 .
- ↑ "ينظم جين CUP-SHAPED COTYLEDON3 في نبات الأرابيدوبسيس تكوين المرستيم القمي للساق وحدود الأعضاء بعد مرحلة التكوين الجنيني" . ويكيجينز. 2006.
- ↑ ألوني ر، ألوني إي، لانغانس م، أولريش سي آي (مايو 2006). "دور السيتوكينين والأوكسين في تشكيل بنية الجذر: تنظيم التمايز الوعائي، وبدء نمو الجذور الجانبية، وهيمنة قمة الجذر، وانتحاء الجذر للجاذبية" . حوليات علم النبات . 97 (5): 883-893 . doi : 10.1093/aob/mcl027 . PMC 2803412. PMID 16473866 .
- ↑ تشامبرز (1999). قاموس العلوم والتكنولوجيا . تشامبرز. ISBN 978-0-550-14110-1.
- ↑ "لهذا السبب تنمو النباتات باتجاه الضوء!" . مختبر جيري فريمل . معهد فلاندرز للتكنولوجيا الحيوية (VIB). 2012. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2018.
- ↑ نيمهاوزر جيه إل، فيلدمان إل جيه، زامبريسكي بي سي (سبتمبر 2000). "الأوكسين والإيتين في تكوين مدقة نبات الأرابيدوبسيس". التطور . 127 (18): 3877-3888 . doi : 10.1242/dev.127.18.3877 . PMID 10952886 .
- ↑ فريدمان، دبليو إي (يونيو 2009). "التطور. الأوكسين عند تقاطع علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء النمائي". مجلة ساينس . 324 (5935). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم : 1652-1653 . رمز Bibcode : 2009Sci...324.1652F . doi : 10.1126/science.1176526 . PMID 19556491. S2CID 206521265 .
- ↑ ماكستين، ب. ، مالكومبر، س.، سكربان، أ.، لوندي، س.، وو، إكس.، كيلوج، إي.، هاك، س. (يونيو 2007). "يشفر الجين barren inflorescence2 نظيرًا مشتركًا لكيناز السيرين/ثريونين PINOID، وهو ضروري لتكوين الأعضاء خلال النورة والنمو الخضري في الذرة" . علم وظائف النبات . 144 (2): 1000-1011 . Bibcode : 2007PlanP.144.1000M . doi : 10.1104/pp.107.098558 . PMC 1914211. PMID 17449648 .
- ↑ يو واي بي، يانغ إس إف (ديسمبر 1979). "إنتاج الإيثيلين المحفز بالأوكسين وتثبيطه بواسطة أمينوإيثوكسي فينيل جليسين وأيون الكوبالت" . علم وظائف النبات . 64 (6): 1074-1077 . doi : 10.1104/pp.64.6.1074 . PMC 543194. PMID 16661095 .
- ↑ ماكستين ، ب. (مارس 2010). "الأوكسين وتطور أحاديات الفلقة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (3) a001479. Bibcode : 2010CSHPB...201479M . doi : 10.1101/cshperspect.a001479 . PMC 2829952. PMID 20300208 .
- ↑ فريق العمل الصناعي الثاني المعني ببيانات أبحاث 2,4-D
- ↑ ميسيجو سي، روسيتو إس، ريج سي، مارتينيز-فوينتيس إيه، أغوستي إم (2012). "يحفز الأوكسين الاصطناعي 3،5،6-TPA تساقط ثمار الحمضيات كليمنتينا (هورت. إكس تان) عن طريق تقليل توافر نواتج التمثيل الضوئي". مجلة تنظيم نمو النبات . 31 (2): 186-194 . Bibcode : 2012JPGR...31..186M . doi : 10.1007/s00344-011-9230-z . hdl : 10251/33150 . S2CID 8338429 .
- ↑ غروسمان ك (سبتمبر 2007). "آلية عمل مبيدات الأعشاب الأوكسينية: كشف النقاب خطوة بخطوة" . إشارات النبات وسلوكه . 2 (5): 421-423 . Bibcode : 2007PlSiB...2..421G . doi : 10.4161 / psb.2.5.4417 . PMC 2634233. PMID 19704620 .
للمزيد من القراءة
- لوكاسيو أ، رويج-فيلانوفا إ، برناردي ج، فاروتو س (25 أغسطس 2014). " وجهات نظر حديثة حول التحكم الهرموني في نمو البذور في نبات الرشاد والذرة: التركيز على الأوكسين" . مجلة فرونتيرز في علوم النبات . 5. فرونتيرز : 412. Bibcode : 2014FrPS....5..412L . doi : 10.3389 / fpls.2014.00412 . PMC 4142864. PMID 25202316 .
- فسيولوجيا النبات
- الأوكسينات
- مبيدات الأعشاب الأوكسينية
- منظمات نمو النبات