الميكروبيوم النباتي
الميكروبيوم الخاص بالعوالق النباتية هو مجتمع الكائنات الدقيقة - وخاصة البكتيريا ، ولكنه يشمل أيضًا الفطريات والفيروسات - التي تعيش مرتبطة بالعوالق النباتية . وتلعب هذه الميكروبيومات دورًا حاسمًا في النظم البيئية البحرية من خلال دعم صحة العوالق النباتية، وتسهيل دورة المغذيات، والحفاظ على الشبكات الغذائية، والمساهمة في تنظيم المناخ. [ 1 ]
تُساعد الكائنات الحية الدقيقة الشريكة في تحليل المواد العضوية وإعادة تدوير العناصر الغذائية الأساسية مثل النيتروجين والكربون، مما يدعم الإنتاج الأولي، ويُعزز إنتاجية المحيطات وبنية مجتمع العوالق النباتية. [ 2 ] [ 1 ] فعلى سبيل المثال، تُثبّت البكتيريا الزرقاء المُثبّتة للنيتروجين النيتروجين الجوي، مما يُعزز الإنتاجية في المياه الفقيرة بالعناصر الغذائية. [ 3 ] وبصفتها مُنتِجات أولية ، تمتص العوالق النباتية ثاني أكسيد الكربون من خلال عملية التمثيل الضوئي، مما يُساهم في المضخة الكربونية البيولوجية وعزل الكربون على المدى الطويل. [ 4 ] [ 5 ]
تُعدّ التفاعلات بين العوالق النباتية والميكروبيوم أساسيةً في الدورات البيوجيوكيميائية العالمية . يؤثر التنوع الميكروبي على فسيولوجيا الكائن المضيف ووظائف النظام البيئي، بينما تُشكّل العوامل البيئية، كدرجة الحرارة ومستويات المغذيات وكيمياء المحيط، تركيب الميكروبيوم ووظيفته. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] تُنظّم الإشارات الكيميائية - عبر استشعار النصاب والمواد الكيميائية المعلوماتية - سلوك الميكروبات، مما يؤثر على ديناميكيات ازدهارها، والتكافل، وآليات الدفاع. [ 9 ] [ 10 ] كما تؤثر الفيروسات على تجمعات العوالق النباتية من خلال تحفيز دوران المغذيات والتوسط في تدفق الكربون. [ 11 ] [ 12 ]

تركز الأبحاث الحالية على التنوع الميكروبي، والعوامل البيئية المؤثرة، والتواصل الكيميائي، وكلها عوامل بالغة الأهمية لفهم الوظائف البيئية للميكروبيوم النباتي. وتؤثر هذه التفاعلات الميكروبية على استقرار النظام البيئي البحري، وديناميكيات الشبكة الغذائية، وعمليات المناخ العالمي.
الدور والوظيفة البيئية
تُعدّ العلاقات التكافلية بين العوالق النباتية وميكروبيوماتها بالغة الأهمية لتعزيز نمو العوالق النباتية، ومقاومتها للضغوط، واستقرار النظام البيئي عمومًا. توفر الكائنات الدقيقة، بما فيها البكتيريا والعتائق، مغذيات أساسية كالنتروجين والفوسفور من خلال تثبيت النتروجين وإعادة تدوير المغذيات. [ 6 ] في المقابل، توفر العوالق النباتية بيئة مستقرة، إذ تُزوّدها بالمركبات العضوية والمساحات السطحية التي يمكن للميكروبات أن تلتصق بها.
تعزز هذه التفاعلات قدرة العوالق النباتية على مواجهة التحديات البيئية، مثل الإجهاد التأكسدي، ومسببات الأمراض، وتكاثر الطحالب الضارة، من خلال الوظائف الوقائية لمجتمعات ميكروبية محددة. [ 13 ] [ 14 ] بالإضافة إلى ذلك، تؤثر الميكروبيومات على الإنتاج الأولي البحري من خلال تعزيز امتصاص العناصر الغذائية وتحفيز نمو العوالق النباتية، مما يدعم بدوره مستويات غذائية أعلى في الشبكات الغذائية البحرية. [ 15 ] [ 16 ]
علاوة على ذلك، تُعدّ الميكروبات المرتبطة بالعوالق النباتية عناصر أساسية في الدورات البيوجيوكيميائية. فهي تُسهّل تثبيت النيتروجين وتُحلّل المواد العضوية، مُطلقةً النيتروجين والكربون القابلين للاستخدام اللذين يُغذّيان نمو العوالق النباتية ويُساعدان في إغلاق حلقات المغذيات الحيوية. [ 8 ] [ 17 ] تُعدّ هذه التفاعلات الديناميكية بين العوالق النباتية وميكروبيوماتها أساسية في الحفاظ على إنتاجية المحيطات ووظائف النظم البيئية البحرية.
التنوع الميكروبي والتأثيرات البيئية
دور الميكروبيومات في فسيولوجيا العوالق النباتية والتفاعلات البيئية

يؤثر التنوع الميكروبي داخل حقيقيات النوى على فسيولوجيا العائل، ودورة المغذيات، وديناميكيات المجتمعات في النظم البيئية البحرية. يرتبط ارتفاع تنوع الميكروبيوم بزيادة التنوع الظاهري والتصنيفي للبكتيريا، بينما يؤدي انخفاض التنوع إلى انخفاض التنوع البكتيري. كما يؤثر ميكروبيوم العوالق النباتية على معدلات نموها وبقائها، مما يؤثر بدوره على الدورات المحيطية. [ 6 ] بالإضافة إلى ذلك، يؤثر التنوع الميكروبي على الكتلة الحيوية للعوالق النباتية، حيث يرتبط انخفاض التنوع بزيادة الكتلة الحيوية، بينما يرتبط ارتفاع التنوع بانخفاضها. في ظل الظروف الضاغطة، مثل ارتفاع درجة حرارة المياه، يتضاعف تأثير تنوع الميكروبيوم على بنية مجتمع العوالق النباتية، مما يؤدي إلى انخفاض تنوع المجتمع ووفرته. كما يؤدي ازدياد التنوع الميكروبي إلى رفع مستويات النيتروجين والفوسفور المذاب في الماء. [ 6 ]
تتميز العوالق النباتية بتنوعها الجيني، إذ تضم 12 شعبة تصنيفية، ومع ذلك تحافظ على وظائف أيضية محفوظة ضرورية للاستقرار البيوجيوكيميائي، مثل عملية التمثيل الضوئي ودورة المغذيات. [ 1 ] تهيمن البكتيريا الزرقاء ، وهي مجموعة قديمة، على تجمعات العوالق النباتية الحديثة، وقد ساهمت في تطور الطحالب والنباتات حقيقية النواة من خلال التكافل الداخلي. وقد ضمن هذا التكرار الوظيفي مرونة العوالق النباتية على الرغم من التغيرات البيئية. وتؤدي الضغوط البيئية، بما في ذلك التغيرات الكيميائية في كيمياء المحيطات بفعل العوالق النباتية، إلى تعزيز التنوع الوراثي وتعزيز استقرار النظام البيئي. [ 1 ]
تُطلق العوالق النباتية مواد عضوية ذائبة ، تُغذي ميكروبيومها وجزءًا من مجتمع البكتيريا العوالق. [ 18 ] تتشكل المجتمعات الميكروبية في هذه الأنظمة بفعل عمليات حتمية، مما يُعزز وظائف العائل، بينما تكون المجتمعات الحرة أكثر مرونة وأقل تنوعًا. يدعم التطور الدقيق من خلال تفاعلات العائل والميكروب التكيف البيئي وتمايز المتخصصة البيئية. [ 15 ]
تأثير النمط الجيني للمضيف على الميكروبيومات المرتبطة بالعوالق النباتية
يشير مصطلح الغلاف الحيوي للطحالب إلى المنطقة المحيطة بكل عوالق نباتية، حيث تتفاعل الطحالب والبكتيريا والعتائق والفيروسات. [ 2 ] [ 14 ] ومن بين هذه الكائنات، تُعدّ البكتيريا الأكثر تأثيرًا على الغلاف الحيوي للطحالب. تُساعد الظروف الخاصة بالغلاف الحيوي للطحالب على انتقاء أنواع معينة من البكتيريا، والتي بدورها تُشكّل المجتمع الميكروبي. ومع مرور الوقت، ومع تطور هذه المجتمعات، يُمكنها أيضًا تعزيز قدرة العائل على البقاء والتكاثر. [ 14 ]
تتسم التفاعلات بين البكتيريا والعوالق النباتية بالتعقيد. ففي النظم البيئية البحرية، لا يزال من غير الواضح ما إذا كان التركيب الجيني للكائن المضيف يؤثر على تكوين المجتمع البكتيري. ومع ذلك، من المعروف أن أنواع العوالق النباتية تُصنف إلى مجموعات بناءً على سماتها الوراثية، والتي غالباً ما ترتبط بقدرتها على البقاء في ظروف بيئية محددة. فعلى سبيل المثال، أظهرت دراسة أجريت على طحلب T. rotula أن النمط الجيني للعوالق النباتية المضيفة يؤثر على المجتمع الميكروبي المحيط بها. [ 7 ]
تأثير الإشارات الكيميائية على الميكروبيومات المرتبطة بالعوالق النباتية وازدهار الطحالب

تتفاعل العوالق النباتية مع المجتمعات الميكروبية المحيطة بها عبر الإشارات الكيميائية، حيث تتبادل مركبات تؤثر على النمو والتمثيل الغذائي وتكوين المجتمع. توفر الميكروبات مغذيات أساسية مثل الفيتامينات والنيتروجين، بينما تطلق العوالق النباتية جزيئات عضوية تساعد في تنظيم التجمعات الميكروبية. [ 19 ] [ 2 ]
غالباً ما تتركز هذه التفاعلات في الغلاف الحيوي للطحالب، ومع ذلك، خلال فترات ازدهار الطحالب الكبيرة، يمكن للإشارات الكيميائية أن تعمل على نطاقات أوسع بسبب زيادة كثافة الخلايا وتركيز المركبات. [ 9 ]
خلال دورة ازدهار الطحالب، بدءًا من السكون وحتى الانحسار، تؤدي الإشارات الكيميائية أدوارًا بيئية مختلفة. ففي المراحل المبكرة، تجذب إشارات مثل DMSP البكتيريا النافعة. وخلال ذروة النمو، تتبادل الميكروبات مركبات محفزة للنمو، بينما في المراحل اللاحقة، قد تحفز الإشارات المرتبطة بالإجهاد آليات دفاعية أو موت الخلايا، مما يساهم في انحسار الازدهار وإعادة تدوير المغذيات. [ 20 ] [ 11 ]
تُشكل هذه التبادلات الكيميائية على المستوى الميكروبي التعاقب الميكروبي وتؤثر على وظائف النظام البيئي الأوسع، بما في ذلك دورة الكربون والمغذيات. [ 21 ]
تكوين وتنوع المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالعوالق النباتية
تُظهر العوالق النباتية تنوعًا جينيًا هائلًا عبر 12 شعبة تصنيفية، لكنها تشترك في مسارات أيضية محفوظة تدعم عمليات بيوجيوكيميائية حيوية، بما في ذلك عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني ودورة المغذيات. [ 1 ] وقد ساهمت البكتيريا الزرقاء، من بين أقدم العوالق النباتية، في تشكيل التاريخ التطوري من خلال مساهمتها في نمو الطحالب حقيقية النواة عبر التكافل الداخلي. وعلى الرغم من التغيرات البيئية الكبيرة، تستمر العوالق النباتية في الوجود بفضل التكرار الوظيفي والتكيف الجيني. وتعتمد ميكروبيوماتها على المواد العضوية الذائبة التي تفرزها العائل، مما يؤثر على كل من المجتمعات الميكروبية المرتبطة بها والمجتمعات الميكروبية الحرة. [ 18 ] وتقود العمليات الحتمية التنوع الميكروبي، مُشكلةً وظائف العوالق النباتية، بينما يدعم التطور الدقيق التكيف مع البيئات المتخصصة. [ 15 ]

تأثير المضيف على بنية الميكروبيوم
تُؤثر العوالق النباتية بشكلٍ كبير على ميكروبيوماتها، حيث يلعب النمط الجيني للمضيف دورًا حاسمًا في تحديد بنية المجتمع الميكروبي. يرتبط التنوع الميكروبي ارتباطًا وثيقًا بالوراثة المضيفة أكثر من ارتباطه بالعوامل البيئية، وقد لوحظت هذه الأنماط في جميع أحواض المحيطات. [ 7 ] يؤثر استقطاب الميكروبيوم المُوجَّه من المضيف على كلٍّ من التركيب والوظيفة، ويمكن أن تستمر هذه الخصوصية عبر الأجيال. [ 14 ] في حين تُساهم هذه الميكروبيومات في لياقة المضيف، إلا أن مدى الفوائد قد يختلف باختلاف الأنواع، ويمكن أن تؤثر التحولات طويلة الأجل في التركيب الميكروبي على كيفية تكيف المضيفين مع البيئات المتغيرة.
العوامل البيئية التي تؤثر على التركيب الميكروبي
عوامل بيئية متعددة تنظم الميكروبيومات النباتية:
- نوع العناصر الغذائية وتوافرها: تؤثر مستويات النيتروجين والفوسفور والحديد على التنوع الميكروبي ووظائفه، مما يُفضل الأنواع المتخصصة في امتصاص العناصر الغذائية. [ 22 ] [ 17 ]
- درجة الحرارة: تؤثر على التمثيل الغذائي الميكروبي والتنوع، حيث يؤدي ارتفاع درجة الحرارة إلى تفضيل سلالات بكتيرية محددة مع تقليل التنوع الكلي. [ 22 ]
- ظروف الإضاءة: تؤثر على عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية وإطلاق المواد العضوية الذائبة، مما يؤدي إلى تغيير التركيب الميكروبي بناءً على توافر المركبات العضوية.
- الملوحة: تؤثر على بنية المجتمع الميكروبي من خلال اختيار الأنواع المتحملة للملوحة والتأثير على الوظائف الأيضية. [ 10 ]
- التفاعلات الكيميائية: تفرز العوالق النباتية مركبات مثل السكريات الخارجية والدهون التي تشكل التركيب الميكروبي، بينما تعمل الملوثات والسموم على اختيار البكتيريا ذات القدرات على إزالة السموم. [ 20 ]
تتفاعل هذه المتغيرات البيئية مع الجينات المضيفة لتشكيل الميكروبيومات، مما يؤثر على العمليات البيئية مثل دورة المغذيات وعزل الكربون.
التفاعلات الميكروبية مع العوالق النباتية وتأثيرات الميكروبيوم على العائل
يمكن أن تكون التفاعلات بين العوالق النباتية والميكروبات كالتالي:
- مفيدة: توفر البكتيريا التكافلية الفيتامينات الأساسية والسيدروفورات، بينما يوفر العوالق النباتية الكربون العضوي المذاب. تطلق بكتيريا السلفيتوباكتر حمض الإندول-3-أسيتيك (IAA)، مما يعزز انقسام خلايا الطحالب. [ 22 ]
- محايد: تتعايش بعض البكتيريا مع العوالق النباتية دون تغيير كبير في فسيولوجيا المضيف، مما يؤدي إلى تكوين علاقات تعايش.
- ضار: تشمل التفاعلات العدائية البكتيريا القاتلة للطحالب التي تنتج إنزيمات محللة تعمل على تحلل العوالق النباتية، أو الإقصاء التنافسي حيث تتفوق البكتيريا على العوالق النباتية في الحصول على العناصر الغذائية. [ 21 ]
يُعد فهم هذه التفاعلات أمراً ضرورياً لتوضيح ديناميكيات تجمعات العوالق النباتية وأدوارها البيئية الأوسع.
الإشارات الكيميائية والتفاعلات الميكروبية
يُعدّ التواصل الكيميائي عبر المواد الكيميائية المعلوماتية أمرًا بالغ الأهمية للتفاعلات الميكروبية وتنظيم النظم البيئية المائية. تُمكّن هذه الإشارات التواصل داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة، مما يؤثر على ديناميكيات المجتمعات الميكروبية والعمليات البيئية. يُطلق العوالق النباتية مركبات مثبطة للنمو تؤثر على نمو الميكروبات، وتكوين مجتمعاتها، وإنتاج السموم، لا سيما في أنواع مثل Alexandrium spp. و Prymnesium spp. [ 9 ] . كما تُنظّم جزيئات استشعار النصاب (QS) سلوك البكتيريا، وتلعب دورًا هامًا في التواصل الميكروبي. في الغلاف الطحلبي، تُعزز أنواع Sulfitobacter نمو الدياتومات عن طريق إفراز IAA. [ 19 ] علاوة على ذلك، يُعزز التواصل داخل النوع الواحد في الطحالب الدقيقة التكاثر والتنوع الجيني، مما يحافظ على التوازن البيئي وبنية المجتمع. [ 23 ]
الوظائف الميكروبية
التجمع الميكروبي والتبادلات الأيضية
لا يتأثر تركيب المجتمعات الميكروبية بتكوين الأنواع فحسب، بل يتأثر أيضًا بالتفاعلات الحيوية التي تشمل تدفق الطاقة والمستقلبات التي تحرك الديناميكيات الغذائية. [ 16 ] وبينما تُركز النظرية البيئية التقليدية على التنافس بين الأنواع والقيود اللاأحيائية (مثل درجة الحرارة وتوافر المغذيات) باعتبارها المحددات الرئيسية لتكوين المجتمع، تشير الدراسات الحديثة إلى أن نجاح الأنواع الميكروبية المختلفة يعتمد أيضًا على قدرتها على التفاعل مع الميكروبات الأخرى وعلى وجود ترابطات أيضية فيما بينها. [ 16 ]
تُشكّل التفاعلات الغذائية أساس التركيب البيئي، وتُتيح فرصًا للأنواع للاستقرار وإعادة بناء البيئة. يمكن للاضطرابات البيئية، مثل الاختلاط الموسمي، والتيارات الصاعدة، والعدوى الفيروسية، أن تُخلّ بالتوازن البيئي القائم، مما يسمح للكائنات الدقيقة بالدخول. [ 20 ] بعد دخول نوع ما إلى النظام البيئي، يعتمد بقاؤه في بيئة مضطربة على كفاءته في استخدام الموارد المتاحة وقدرته على التفاعل الأيضي مع الميكروبات المحيطة. [ 16 ] إذا لم يتمكن النوع من تكوين روابط أيضية، فقد يتعرض للإقصاء التنافسي من قِبل أنواع أكثر كفاءة، وذلك تبعًا لظروفه البيئية. [ 20 ]
في البيئات الغنية بالموارد، تسود المنافسة، بينما في البيئات الفقيرة بالموارد، يسمح تبادل النواتج الأيضية للأنواع الأقل هيمنة بالتعايش. [ 16 ] تُشكل هذه التفاعلات شبكات تغذية متبادلة، حيث يمكن استخدام النواتج الأيضية لنوعٍ ما (مثل الأحماض الأمينية، والأسيتات، والجزيئات العضوية) كركائز لنوعٍ آخر. [ 24 ] على سبيل المثال، قد يستخدم نوعٌ آخر بكتيريا تُنتج الأسيتات كناتج ثانوي، كمصدر للكربون أو الطاقة. تُشجع هذه التفاعلات التعايش من خلال خلق علاقات تكافلية أو إلزامية بين الكائنات الدقيقة. [ 24 ]
تدوير المغذيات وعزل الكربون
تعمل الكائنات الدقيقة، بوصفها كائنات محللة ومحولة للمواد الكيميائية، على تحليل المواد العضوية وتسهيل التحول بين أشكالها العضوية وغير العضوية. ومن خلال هذا التحويل، تُطلق الميكروبات مغذيات يمكن إعادة توزيعها على المنتجين الأوليين، مما يُمكّنها من المساعدة في تسهيل دورة المغذيات مثل النيتروجين والفوسفور والحديد. [ 25 ] وتتضمن دورة النيتروجين، على وجه الخصوص، عدة مسارات ميكروبية تُحدد كمية النيتروجين المتاح بيولوجيًا.
- النترجة : الأكسدة الهوائية للأمونيا (NH4 + ) إلى نتريت (NO2- ) ثم إلى نترات ( NO3- )
- نزع النيتروجين : التحويل اللاهوائي للنترات إلى غاز النيتروجين ( N2 )
- الأناموكس (أكسدة الأمونيوم اللاهوائية) : تفاعل الأمونيوم لتكوين النتريت ثم لتكوين النيتروجين (N2 )
- DNRA [ 26 ] [ 27 ] (اختزال النترات غير المتجانس إلى الأمونيوم) : اختزال النترات مرة أخرى إلى الأمونيوم، مع الاحتفاظ بالنيتروجين في شكل متاح بيولوجيًا.

تنظم هذه التحولات نسبة النيتروجين غير العضوي المذاب (DIN) إلى النيتروجين العضوي الجزيئي (PON) المتاح. في حالة تمعدن المغذيات، تقوم الميكروبات غيرية التغذية بتحليل المواد العضوية وإطلاق المغذيات غير العضوية (الفوسفات والأمونيوم) إلى أشكالها الأكثر تأكسدًا من النترات والفوسفات. في هذه الأشكال، يمكن تحليل المركبات العضوية بسهولة وإعادة تدويرها بسرعة كجزء من الإنتاجية قصيرة الأجل. [ 25 ]
كنتيجة ثانوية لإعادة التمعدن في الطبقات العليا من المحيط، تتفاعل الكائنات الدقيقة مع العوالق النباتية والمواد العضوية الغارقة لتكوين مواد عضوية ذائبة مقاومة للتحلل (RDOM) وتسهيل تخزين الكربون على المدى الطويل في أعماق المحيط. [ 17 ] عندما تموت العوالق النباتية أو تُستهلك، تتجمع كتلتها الحيوية لتشكل تجمعات أكبر وتغوص عبر عمود الماء، مما يساهم في تدفق الكربون كجزء من المضخة الكربونية البيولوجية . ومع هبوط هذه الجسيمات، تقوم البكتيريا غيرية التغذية بتحليل المواد العضوية من خلال التحلل الأنزيمي، وتطلق الكربون العضوي وغير العضوي الذائب على شكل ثاني أكسيد الكربون (CO2) وأيونات البيكربونات ( HCO3- ) . [ 17 ]
التفاعل بين الميكروبات والفيروسات
بينما تلعب التفاعلات الغذائية والاعتمادات الأيضية أدوارًا في تشكيل التجمعات الميكروبية، فإنها تخضع أيضًا لتنظيم العدوى الفيروسية. وعلى وجه الخصوص، لوحظ أن الفيروسات التي تصيب البكتيريا (العاثيات) والعوالق النباتية تؤثر على تعايش التجمعات الميكروبية من خلال العدوى الانحلالية الخاصة بالمضيف. [ 11 ]

في عام 1961، طرح جورج إيفلين هاتشينسون "مفارقة العوالق"، متسائلاً عن كيفية تعايش أنواع عديدة في بيئة غير منتظمة التركيب أو متجانسة نسبيًا، وتنافسها دون وجود منافس مهيمن واحد. [ 28 ] وتتبع هذه الفكرة النظرية التقليدية التي تفترض أنه في بيئة غير منتظمة التركيب، يحدث استبعاد تنافسي، تاركًا مجتمعًا ميكروبيًا لنوع واحد فقط؛ إلا أن هذا لم يُلاحظ في بعض البيئات. [ 16 ] ولتفسير هذه المعضلة، لوحظت العدوى الفيروسية، إذ تساعد الفيروسات في منع أي نوع من الهيمنة عن طريق إصابة العوائل الأكثر وفرة. فعندما يصيب الفيروس خلية ميكروبية، يتغلغل في آليات الخلية المضيفة للتكاثر، مما يؤدي إلى انفجار الخلية وإطلاق محتوياتها الداخلية على شكل مواد عضوية ذائبة. وهذا جزء من عملية تُسمى التحويلة الفيروسية. وتقوم البكتيريا غيرية التغذية بامتصاص المواد العضوية الذائبة المُطلقة لإعادة تدويرها وإعادة تمعدنها. [ 12 ]
يُحاكي إطار عمل ديناميكيات الازدهار والانهيار (BBeD) هذا النوع من التحكم الفيروسي. فبعد ازدهار نوع من العوالق النباتية وزيادة أعداده، يصبح أكثر عرضة للإصابة بالفيروسات، وبمجرد إصابته، يتعرض لانخفاض سريع مماثل في أعداده. وبهذه الطريقة، يمكن للعدوى الفيروسية أن تفرض تنظيمًا من أعلى إلى أسفل على الأنواع المهيمنة من خلال إغراق البيئة بفيروسات متخصصة بالعائل. وهذا يُضيف طبقة من التنظيم الخاص بالأنواع، حيث تُمنع الأنواع التي يُحتمل أن تكون فائقة النجاح من الازدهار المتتالي، وتُفسح المجال البيئي لأنواع أخرى أقل هيمنة للتنافس في النظام نفسه. [ 29 ]
التكيفات الميكروبية
تؤثر التكيفات الميكروبية مع الظروف البيئية المتغيرة على ديناميكيات النظام البيئي.

تتحدد بنية وتنوع مجتمعات الميكروبات في العوالق النباتية بالظروف البيئية. [ 8 ] وتؤدي الضغوط البيئية والبشرية ، مثل ارتفاع درجات الحرارة وتغيرات توافر المغذيات، إلى تغييرات في الغلاف الطحلبي، مما يؤثر بالتالي على ديناميكيات النظام البيئي والدورات البيوجيوكيميائية. [ 6 ] [ 13 ]
تم تحديد تركيبات ميكروبية متميزة في دراسة أجرت تحليلاً ميتاجينومياً لمقارنة مجتمعات العوالق النباتية المأخوذة من المناطق القطبية وغير القطبية. [ 8 ] وقد افترض الباحثون أن الاختلافات في تركيبات الميكروبيوم تعود إلى اختلافات في الظروف البيئية وعوامل الإجهاد، مثل الجليد البحري والاختلاط الحراري الملحي. [ 8 ] كما كشفت الدراسة نفسها عن اختلافات في المسارات الأيضية المشاركة في اكتساب العناصر الغذائية واستخدامها، والمرتبطة بالموقع الجغرافي.
تلعب الميكروبيومات أدوارًا مهمة في الحفاظ على صحة ولياقة الكائنات الحية المضيفة للعوالق النباتية.
تؤدي الميكروبيومات النباتية دورًا هامًا في الحفاظ على صحة الكائن المضيف ولياقته. [ 13 ] [ 30 ] تؤثر التفاعلات التكافلية داخل الغلاف الحيوي للطحالب على العمليات البيولوجية لكل من الكائن المضيف والميكروبيوم، مما يحدد أدوارهما البيئية. بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن ميكروبيوم العوالق النباتية عنصر أساسي في تكيف الغلاف الحيوي للطحالب مع عوامل الإجهاد مثل الملوثات السامة والعدوى الطفيلية. [ 13 ]

ترتبط المدخلات البشرية السامة في المحيط، مثل مبيدات الأعشاب والمبيدات الحشرية ، بضعف وظيفة أصباغ التمثيل الضوئي في العوالق النباتية. [ 31 ] تتأثر هذه العوالق النباتية بهذه الملوثات بشكل أكبر من نظيراتها من الميكروبيوم، الذي يستطيع تحويل المركبات السامة إلى جزيئات محفزة للنمو، مما يعزز قدرة العوالق النباتية على البقاء في الظروف البيئية الملوثة. [ 13 ] بالإضافة إلى ذلك، يساهم الانتقال الأفقي لجينات التحمل في قدرة العوالق النباتية البحرية على البقاء في وجود السموم. [ 31 ]
تساهم المواد البوليمرية خارج الخلوية (EPSs) التي تنتجها الميكروبات في تكوين الأغشية الحيوية التي تعمل كطبقة واقية؛ حيث تقوم باحتجاز المركبات السامة وتحويلها إلى مركبات أقل ضرراً. [ 13 ]
لوحظ أن الدياتومات القطبية والميكروبيومات المرتبطة بها تعمل بتآزر لإنتاج مواد بوليمرية خارج الخلية (EPSs) بهدف تعطيل تكوين بلورات الجليد وخفض درجة تجمد الجليد. [ 32 ] ونظرًا لأن الدياتومات القطبية غالبًا ما تندمج في الجليد البحري، يُفترض أنها تستخدم البروتينات الرابطة للجليد والمواد البوليمرية خارج الخلية (EPSs) لتنظيم بيئتها الجليدية والحفاظ على نظام قنوات المحلول الملحي لضمان استمرار وصولها إلى العناصر الغذائية. [ 32 ]
التأثيرات المتوقعة للضغوط البشرية على تنوع الميكروبيوم
تؤثر الظروف البيئية على وظائف وتنوع الميكروبيوم المرتبط بالعوالق النباتية. وتتغير بيئات المحيطات نتيجة للنشاط البشري، مما يُسبب تغيرات في درجات الحرارة، وتوافر المغذيات، والملوثات السامة. ومع استمرار تأثر النظم البيئية للمحيطات بالاضطرابات البشرية، قد تُؤدي التحولات في تكوين وتنوع مجتمعات العوالق النباتية إلى تغييرات في اتجاهات الإنتاجية الأولية العالمية. [ 33 ] في حين أن المعرفة الحالية حول تأثيرات تغير المناخ على ميكروبيومات العوالق النباتية محدودة نسبيًا، فإن رصد التغيرات باستخدام علم الجينوم البيئي وعلم النسخ البيئي يُعد مجالًا واعدًا قد يُوفر المزيد من الفهم والتنبؤات بشأن استجابات ميكروبيومات العوالق النباتية للاحتباس الحراري. [ 32 ] [ 34 ] [ 35 ]

تُساهم الضغوطات البشرية المنشأ، التي تُسبب ارتفاع درجات الحرارة وتغيرات في توافر المغذيات، في تفاقم انخفاض تنوع الميكروبيوم، [ 36 ] [ 8 ] والذي ثبت أنه يؤثر على دورة المغذيات. [ 6 ] ويؤدي ذلك بشكل ملحوظ إلى استنزاف النيتروجين والفوسفور. [ 6 ] وبما أن النيتروجين والفوسفور يُعتبران من المغذيات المحددة الشائعة في البيئات المحيطية، فإن استنزافهما يُمكن أن يؤثر بشكل مباشر على الإنتاجية الأولية في المنطقة. ومن بين التغيرات المعقدة الأخرى في ديناميكيات النظام البيئي، ثبت أن تحمض المحيطات يُثبط عملية النترجة بواسطة الميكروبات، بينما يرتبط ازدياد مناطق الحد الأدنى للأكسجين (OMZs) بعملية نزع النتروجين التي تُحركها العمليات الميكروبية. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] وقد تُؤدي هذه التحولات إلى إعادة هيكلة دورة المغذيات، مما قد يكون له آثار متتالية على النظم البيئية المحيطية على نطاق واسع.
لوحظت تغيرات في مورفولوجيا العوالق النباتية - حيث اتجهت نحو حجم خلايا أصغر - وفي تركيب مجتمعاتها استجابةً لانخفاض تنوع الميكروبيوم. [ 6 ] ويُفترض أن هذا يعود إلى إجهاد الخلايا المضيفة نتيجةً لنقص النيتروجين والفوسفور. [ 6 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 فالكوفسكي، بي جي، باربر، آر تي، وسميتاك، في. (1998). الضوابط والتأثيرات البيوجيوكيميائية على الإنتاج الأولي للمحيطات. مجلة ساينس ، 281 (5374)، 200-206. https://doi.org/10.1126/science.281.5374.200
- 1 2 3 دينغ، يون؛ فاليت، مارين؛ بونرت، جورج (2022-01-03). "الإشارات الزمنية والمكانية التي تتوسط توازن ميكروبيوم العوالق" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 14 : 239-260 . Bibcode : 2022ARMS...14..239D . doi : 10.1146/annurev-marine-042021-012353 . ISSN 1941-1405 . PMID 34437810 .
- ↑ زهر، جيه بي، وكوديلا، آر إم (2011). دورة النيتروجين في المحيط المفتوح: من الجينات إلى النظم البيئية. المراجعة السنوية لعلوم البحار، 3 (1)، 197-225. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120709-142819
- ↑ ليجيندر، ل.، ورسول زاده، ف. (1995). العوالق وديناميات المغذيات في المياه البحرية. أوفيليا ، 41 (1)، 153-172. https://doi.org/10.1080/00785236.1995.10422042
- ↑ تيرنر، جيه تي (2015). كريات براز العوالق الحيوانية، والثلج البحري، وفتات النباتات، والمضخة البيولوجية للمحيط. التقدم في علم المحيطات، 130، 205-248. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.08.005
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ديكي، جيه آر، ميرسر، إن إم، كويبرز، إم سي إم، بروبس، آر، وجاكريل، إس إل (2025). التنوع البيولوجي داخل الميكروبيومات المرتبطة بالعوالق النباتية ينظم فسيولوجيا المضيف، وبيئة مجتمع المضيف، ودورة المغذيات. mSystems ، 10 (2)، e0146224. https://doi.org/10.1128/msystems.01462-24
- 1 2 3 أهيرن، أو إم، ويتاكر، كيه إيه، ويليامز، تي سي، هانت، دي إي، ورينيرسون، تي إيه (2021). يؤثر النمط الجيني للمضيف على بنية الميكروبيوم في العوالق النباتية البحرية المنتشرة عالميًا. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 118 (48)، e2105207118. https://doi.org/10.1073/pnas.2105207118
- 1 2 3 4 5 6 دانكن، أ.، باري، ك.، داوم، س.، إيلوي-فادروش، إ.، رو، س.، شميدت، ك.، ترينج، س.ج.، فالنتين، ك.و.، فارغيز، ن.، سلاموف، أ.، غريغورييف، إ.ف.، ليجيت، ر.م.، مولتون، ف.، وموك، ت. (2022). جينومات مُجمَّعة من الميتاجينوم لميكروبيومات العوالق النباتية من المحيطين المتجمد الشمالي والأطلسي. ميكروبيوم، 10(1). https://doi.org/10.1186/s40168-022-01254-7
- 1 2 3 تشو، ج.، ليو، ي.، ريتشلين، م.، أندرسون، د.م.، وكاي، ز. (2016). استشعار النصاب هو لغة الإشارات الكيميائية ويلعب دورًا بيئيًا في التفاعلات بين الطحالب والبكتيريا. مراجعات نقدية في علوم النبات ، 35 (2)، 81-105. https://doi.org/10.1080/07352689.2016.1172461
- 1 2 كوليش، سي.، شيمي، أ.، باراك-غافيش، ن.، شاتز، د.، وفاردي، أ. (2024). ازدهار الطحالب في المحيط: بؤر ساخنة للتفاعلات الميكروبية بوساطة كيميائية. مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة ، 22 (3)، 138-154. https://doi.org/10.1038/s41579-023-00975-2
- 1 2 3 فلين، كيه جيه، ميترا، إيه، ويلسون، دبليو إتش، كيمانس، إس إيه، كلارك، دي آر، بيلوسي، إيه، وبوليمين، إل. (2022). ديناميكيات "الازدهار والانهيار" لتفاعلات العوالق النباتية والفيروسات تفسر مفارقة العوالق. مجلة نيو فايتولوجيست ، 234 (3)، 990-1002. https://doi.org/10.1111/nph.18042
- 1 2 3 رودس، سي جيه، تروسكوت، جيه إي، ومارتن، إيه بي (2008). العدوى الفيروسية كمنظم لتجمعات العوالق النباتية في المحيطات. مجلة الأنظمة البحرية ، 74 (1)، 216-226. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2008.01.005
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ أشرف، ن.، أحمد، ف.، ولو، ي. (٢٠٢٣). التآزر بين الطحالب الدقيقة والميكروبيوم في المياه الملوثة. اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة، ٣١(١)، ٩-٢١. https://doi.org/10.1016/j.tim.2022.06.004
- 1 2 3 4 جاكريل، إس إل، يانغ، جيه دبليو، شميدت، كيه سي، ودينيف، في جيه (2021). خصوصية المضيف لتكوين الميكروبيوم وتأثيراته على لياقة العوالق النباتية. مجلة ISME ، 15 (3)، 774-788. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00812-x
- 1 2 3 تشوي، سي جيه، جوزين، سي، وإردنر، دي إل (2023). تحليل تطوري عالي الدقة يكشف عن ديناميكيات ميكروبية طويلة الأمد وتنوع دقيق في ميكروبيوم العوالق النباتية. مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة ، 70 (3)، e12966. https://doi.org/10.1111/jeu.12966
- 1 2 3 4 5 6 غرالكا، ماتي؛ سزابو، راشيل؛ ستوكر، رومان؛ كورديرو، أوتو إكس. (أكتوبر 2020). "التفاعلات الغذائية ومحركات تكوين المجتمعات الميكروبية" . علم الأحياء الحالي . 30 (19): R1176– R1188. Bibcode : 2020CBio...30R1176G . doi : 10.1016/j.cub.2020.08.007 . hdl : 1721.1/148548 . PMID 33022263 .
- 1 2 3 4 5 جياو، ن.، روبنسون، س.، عزام، ف.، توماس، هـ.، بالتار، ف.، دانغ، هـ.، هاردمان-ماونتفورد، ن. ج.، جونسون، م.، كيرشمان، د. ل.، كوخ، ب. ب.، ليجندر، ل.، لي، س.، ليو، ج.، لو، ت.، لو، ي.-و.، ميترا، أ.، رومانو، أ.، تانغ، ك.، وانغ، ش.، ... تشانغ، ر. (2014). آليات عزل الكربون الميكروبي في المحيط - اتجاهات البحث المستقبلية. علوم الأرض الحيوية ، 11 (19)، 5285-5306. https://doi.org/10.5194/bg-11-5285-2014
- 1 2 يانغ، جيه دبليو، ودينيف، في جيه (2024). تحليل تأثيرات تفاعل المضيف والميكروبيوم على تكوين وتنوع ميكروبيوم العوالق النباتية. علم الأحياء الدقيقة البيئية ، 26 (2)، e16585. https://doi.org/10.1111/1462-2920.16585
- 1 2 أمين، س. أ.، هيملو، ل. ر.، فان تول، هـ. م.، دورهام، ب. ب.، كارلسون، ل. ت.، هيل، ك. ر.، موراليس، ر. ل.، بيرثيوم، س. ت.، باركر، م. س.، دجونيدي، ب.، إنغالز، أ. إ.، بارسيك، م. ر.، موران، م. أ.، وأرمبرست، إ. ف. (2015). التفاعل والإشارات بين العوالق النباتية العالمية والبكتيريا المرتبطة بها. مجلة نيتشر ، 522 (7554)، 98-101. https://doi.org/10.1038/nature14488
- بونرت، جورج؛ شتاينكه، مايكل؛ تولريان، رالف (أبريل 2007). " الإشارات الكيميائية، ومستقلبات الدفاع ، وتشكيل التفاعلات بين الأنواع في المياه المفتوحة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 22 ( 4 ): 198-204 . Bibcode : 2007TEcoE..22..198P . doi : 10.1016/j.tree.2007.01.005 . PMID 17275948 .
- 1 2 كوستاس-سيلاس، سي.، مارتينيز-غارسيا، إس.، ديلجاديلو-نونيو، إي.، جوستيل-دييز، إم.، فوينتيس-ليما، أ.، فرنانديز، إي.، وتيرا، إي. (2024). ربط تأثير البكتيريا على نمو العوالق النباتية بتكوين المجتمع الميكروبي وأنماط التواجد المشترك. أبحاث البيئة البحرية، 193، 106262. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2023.106262
- 1 2 3 أباتي، ر.، أون، ي.-ل.، أون، ي.-س.، بي، ي.، مي، و.، سونغ، ج.، وغاو، ي. (2024). التفاعلات المتنوعة بين البكتيريا والطحالب الدقيقة: مراجعة لتعزيز الحد من ازدهار الطحالب الضارة وكفاءة معالجة الكتلة الحيوية. هيليون ، 10 (17)، e36503. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2024.e36503
- ↑ فينوليو، م.، رافين، ج. أ.، وجيوردانو، م. (2017). التواصل الكيميائي بين أفراد النوع الواحد في الطحالب الدقيقة. مجلة نيو فايتولوجيست ، 215 (2)، 516-530. https://doi.org/10.1111/nph.14524
- 1 2 كورديرو، أوتو إكس؛ داتا، مانوشي إس (يونيو 2016). " التفاعلات الميكروبية وتكوين المجتمعات على المستويات الميكروبية" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 31 : 227-234 . doi : 10.1016/j.mib.2016.03.015 . PMC 5157693. PMID 27232202 .
- 1 2 ستيف، ب. (2013-12-02). "تحفيز دورة النيتروجين الميكروبية في النظم البيئية المائية بواسطة الحيوانات القاعية الكبيرة: الآليات والآثار البيئية" . علوم الأرض الحيوية . 10 (12): 7829-7846 . Bibcode : 2013BGeo...10.7829S . doi : 10.5194/bg-10-7829-2013 . hdl : 21.11116/0000-0001-C75E-6 . ISSN 1726-4189 .
- ↑ لياو، ييشياو؛ هي، تينغشيا؛ وانغ، سيرونغ؛ تشنغ، تشونشيا؛ تشانغ، مانمان (2025-03-01). "يتمتع اختزال النترات غير المتجانس إلى الأمونيوم بميزة تنافسية على نزع النتروجين في ظل ظروف نقص النترات" . مراجعات في علوم البيئة والتكنولوجيا الحيوية . 24 (1): 97-114 . doi : 10.1007/s11157-025-09719-5 . ISSN 1572-9826 .
- ↑ كاسبار، إتش إف؛ تيدجي، جيه إم؛ فايرستون، آر بي (سبتمبر 1981). "نزع النتروجين واختزال النترات غير المتجانس إلى أمونيوم في الحمأة المهضومة" . المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 27 (9): 878-885 . doi : 10.1139/m81-139 . ISSN 0008-4166 . PMID 7306876 .
- ↑ هاتشينسون، جي إي (مايو 1961). "مفارقة العوالق". عالم الطبيعة الأمريكي . 95 (882): 137-145 . رمز Bibcode : 1961ANat...95..137H . doi : 10.1086/282171 . ISSN 0003-0147 .
- ^ تشانغ ، روي. لي، يانكسيا؛ يان، وي. وانغ، يو؛ كاي، لانلان؛ لو، تينغوي؛ لي، هويفانغ؛ وينباور، ماركوس جي؛ جياو ، نيانزي (2020-05-22). "التحكم الفيروسي في الكتلة الحيوية وتنوع العوالق الجرثومية في أعماق البحار" . بيولوجيا الاتصالات . 3 (1): 256. دوى : 10.1038/s42003-020-0974-5 . ISSN 2399-3642 . بمك 7244761 . بميد 32444696 .
- ↑ كروغ، ليزا؛ إرلاخر، أرمين؛ ماركوت، كاتارينا؛ بيرغ، غابرييل؛ سيرنافا، توميسلاف (2020-09-01). "يُظهر الميكروبيوم الخاص بطحالب الثلج الألبية ترابطًا محددًا بين الممالك وتفاعلات بين الطحالب والبكتيريا ذات قدرات داعمة" . مجلة ISME . 14 (9): 2197-2210 . Bibcode : 2020ISMEJ..14.2197K . doi : 10.1038/ s41396-020-0677-4 . ISSN 1751-7362 . PMC 7608445. PMID 32424246 .
- يو ، شيوكي؛ شو، نان؛ يانغ، شي؛ صن، ويلينغ (2021-05-01). "تأثير الملوثات على تفاعلات الطحالب والبكتيريا: مراجعة نقدية" . التلوث البيئي . 276 116723. Bibcode : 2021EPoll.27616723Y . doi : 10.1016/j.envpol.2021.116723 . ISSN 0269-7491 . PMID 33611207 .
- 1 2 3 جيلبرتسون، روبن؛ لانجان، إيما؛ موك، توماس (25 مارس 2022). " الدياتومات وميكروبيوماتها في المحيطات القطبية المعقدة والمتغيرة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 13. doi : 10.3389/fmicb.2022.786764 . ISSN 1664-302X . PMC 8991070. PMID 35401494 .
- ↑ هادر، دونات-ب.؛ غاو، كونشان (2015-03-03). "تفاعلات عوامل الإجهاد البشري على العوالق النباتية البحرية" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيئية . 3 : 14. Bibcode : 2015FrEnS...3...14H . doi : 10.3389/fenvs.2015.00014 . ISSN 2296-665X .
- ↑ لين، ياجوان؛ مورينو، كارلي؛ ماركيتي، أدريان؛ داكلو، هيو؛ سكوفيلد، أوسكار؛ ديلاج، إروان؛ ميريديث، مايكل؛ لي، زوتشوان؛ إيفيلارد، داميان؛ شافرون، صموئيل؛ كاسار، نيكولاس (16 أغسطس/آب 2021). " انخفاض تنوع العوالق وتدفق الكربون مع انخفاض امتداد الجليد البحري على طول شبه جزيرة أنتاركتيكا الغربية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 4948. Bibcode : 2021NatCo..12.4948L . doi : 10.1038/s41467-021-25235-w . ISSN 2041-1723 . PMC 8368043. PMID 34400630 .
- ↑ ويتز، ماتياس؛ بينهولد، كريستينا؛ ميتفيس، كاتيا؛ توريس-فالديس، سينهوي؛ فون آبن، ويلكن-جون؛ سالتر، إيان؛ بوتيوس، أنتي (2021-12-01). "التحول الليلي القطبي: الديناميكيات الموسمية ومحركات الميكروبيومات في المحيط المتجمد الشمالي كما كشفت عنها عملية أخذ العينات الذاتية" . مجلة ISME للاتصالات . 1 (1): 76. Bibcode : 2021ISMEC...1...76W . doi : 10.1038/s43705-021-00074-4 . ISSN 2730-6151 . PMC 9723606. PMID 37938651 .
- ↑ تونيللي، ماركوس؛ سينيوري، كاميلا نيغراو؛ بينديا، أماندا؛ نيفا، جوليانا؛ فيريرو، برونو؛ بيليزاري، فيفيان؛ واينر، إيلانا (2021-05-20). " توقعات المناخ للمحيط الجنوبي تكشف عن تأثيرات ارتفاع درجة حرارة سطح البحر على المجتمعات الميكروبية البحرية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8. Bibcode : 2021FrMaS...836226T . doi : 10.3389/fmars.2021.636226 . ISSN 2296-7745 .
- ↑ هاتشينز، ديفيد أ.؛ جانسون، جانيت ك.؛ ريميس، جاستن ف.؛ ريتش، فيرجينيا إ.؛ سينغ، براجيش ك.؛ تريفيدي، بانكاج (يونيو 2019). "علم الأحياء الدقيقة لتغير المناخ - المشكلات والآفاق" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الدقيقة . 17 (6): 391-396 . doi : 10.1038/s41579-019-0178-5 . ISSN 1740-1534 . PMID 31092905 .
- ^ بورخيس، فرانسيسكو أو. سامبايو، إدواردو؛ سانتوس، كاتارينا ب. روزا ، روي (2022/10/01). "تأثيرات انخفاض الأوكسجين على الحياة البحرية: مهملة ولكنها أولوية حاسمة للبحث" . النشرة البيولوجية . 243 (2): 104-119 . دوى : 10.1086/721468 . ISSN 0006-3185 . بميد 36548969 .
- ^ لوك، كلوديا؛ سبيث، دان ر. كوكس ، مارتين أر . فيلانويفا، لورا؛ جيتن ، مايك إس إم (2016/04/07). "التحليل الميتاجينومي لدورة النيتروجين والميثان في منطقة الحد الأدنى من الأكسجين في بحر العرب" . بيرج . 4 هـ 1924. دوى : 10.7717/peerj.1924 . ردمك 2167-8359 . بمك 4830246 . بميد 27077014 .
- علم الأحياء الدقيقة
- علم الأحياء البحرية
- الميكروبيومات
- العلوم البيئية
- التكافل
- تغير المناخ
