مادة بوليمرية خارج الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

تكوين مصفوفة المادة البوليمرية خارج الخلية في الغشاء الحيوي

المواد البوليمرية خارج الخلوية ( EPS ) هي بوليمرات طبيعية ذات وزن جزيئي عالٍ تفرزها الكائنات الدقيقة في بيئتها. [ 1 ] تُرسّخ هذه المواد السلامة الوظيفية والبنيوية للأغشية الحيوية ، وتُعتبر المكون الأساسي الذي يُحدد خصائصها الفيزيائية والكيميائية. [ 2 ] كما تُوفر المواد البوليمرية خارج الخلوية في مصفوفة الأغشية الحيوية الدعم التركيبي والحماية للمجتمعات الميكروبية من البيئات القاسية. [ 3 ] قد تتكون هذه المواد من فئات مختلفة من السكريات المتعددة، والدهون، والأحماض النووية، والبروتينات، والليبوسكاريد، والمعادن.

عناصر

تتكون المواد البوليمرية خارج الخلية (EPS) في الغالب من عديدات السكاريد (السكريات الخارجية) والبروتينات ، ولكنها تشمل أيضًا جزيئات كبيرة أخرى مثل الحمض النووي (DNA ) والدهون والمواد الدبالية . تُعد هذه المواد المادة الأساسية لتكوين المستوطنات البكتيرية، حيث تبقى إما ملتصقة بالسطح الخارجي للخلية أو تُفرز في وسط نموها . وتلعب هذه المركبات دورًا هامًا في تكوين الأغشية الحيوية والتصاق الخلايا بالأسطح. تشكل المواد البوليمرية خارج الخلية ما بين 50% و90% من إجمالي المادة العضوية في الغشاء الحيوي . [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]

السكريات الخارجية

السكريات الخارجية (وتُختصر أحيانًا إلى EPS ؛ ويُشار إليها فيما يلي بسكريات EPS ) هي الأجزاء السكرية من عديدات السكاريد الخارجية. تُصنّع الكائنات الدقيقة طيفًا واسعًا من السكريات متعددة الوظائف، بما في ذلك السكريات داخل الخلايا ، والسكريات البنائية، والسكريات خارج الخلايا أو السكريات الخارجية. [ 6 ] تتكون السكريات الخارجية عمومًا من سكريات أحادية وبعض البدائل غير الكربوهيدراتية (مثل الأسيتات ، والبيروفات ، والساكسينات ، والفوسفات ).

تُفرز عديدات السكاريد الخارجية من الكائنات الدقيقة، بما في ذلك الطحالب الدقيقة، إلى البيئة المحيطة بها أثناء نموها أو تكاثرها. [ 7 ] ويمكن أن تكون هذه السكريات مرتبطة بشكل ضعيف بجدار الخلية أو تُطرح في البيئة. [ 8 ] [ 9 ] وتُنتج العديد من الطحالب الدقيقة، وخاصة أنواع مختلفة من الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء ، عديدات سكاريد خارجية متنوعة التركيب. بالإضافة إلى ذلك، تُشارك عديدات السكاريد الخارجية في التفاعلات بين الخلايا، والالتصاق، وتكوين الأغشية الحيوية . [ 10 ] [ 11 ]

تُستخدم عديدات السكاريد الخارجية على نطاق واسع في صناعة الأغذية كمُكثِّفات ومُضافات مُجلِّدة، مما يُحسِّن جودة الطعام وقوامه. [ 12 ] وتحظى عديدات السكاريد الخارجية حاليًا باهتمام كبير لخصائصها المضادة للبكتيريا ، والمضادة للأكسدة، والمضادة للسرطان ، مما يُؤدي إلى تطوير مُرشَّحات صيدلانية واعدة. [ 13 ] [ 14 ] ونظرًا لأن عديدات السكاريد الخارجية تُفرَز في وسط الاستنبات، يُمكن استخلاصها وتنقيها بسهولة. [ 15 ] وقد نُوقشت استراتيجيات مُختلفة مُستخدمة للاستخلاص الاقتصادي وعمليات المعالجة اللاحقة الأخرى في فصل من الكتاب المرجعي. [ 16 ]

تُعدّ المعادن، الناتجة عن عمليات التمعدن الحيوي التي تنظمها البيئة أو البكتيريا، مكونات أساسية للسكريات الخارجية المتعددة. فهي تُوفر السلامة الهيكلية لمصفوفة الغشاء الحيوي، وتعمل كدعامة لحماية الخلايا البكتيرية من قوى القص والمواد الكيميائية المضادة للميكروبات. [ 17 ] وقد وُجد أن المعادن الموجودة في السكريات الخارجية المتعددة تُساهم في تكوين البكتيريا والسلامة الهيكلية للمصفوفة. على سبيل المثال، في الأغشية الحيوية لبكتيريا Bacillus subtilis و Mycobacterium smegmatis و Pseudomonas aeruginosa ، يُساهم الكالسيت ( CaCO3 ) في سلامة المصفوفة. كما ترتبط المعادن بحالات طبية. ففي الأغشية الحيوية لبكتيريا Proteus mirabilis و Proteus vulgaris و Providencia rettgeri ، يتسبب الكالسيوم والمغنيسيوم في ترسب القشور على القسطرة. [ 18 ]

المكونات

استعرضت دراسة نُشرت عام ٢٠١٣ عديدات السكاريد الكبريتية التي تُصنّعها ١٢٠ نوعًا من الطحالب الدقيقة البحرية، ومعظمها من عديدات السكاريد الخارجية (EPS). تتكون هذه البوليمرات غير المتجانسة بشكل رئيسي من الجلاكتوز والجلوكوز والزيلوز بنسب متفاوتة ، باستثناء تلك المُستخلصة من طحلب جيرودينيوم إمبوديكوم ، والتي تُعدّ بوليمرات متجانسة. [ ١٩ ] كما أن معظم عديدات السكاريد الخارجية المُستخلصة من البكتيريا الزرقاء هي بوليمرات غير متجانسة أنيونية معقدة تحتوي على ستة إلى عشرة أنواع مختلفة من السكريات الأحادية، وحمض يورونيك واحد أو أكثر، ومجموعات وظيفية بديلة متنوعة مثل مجموعات الميثيل والأسيتات والبيروفات والكبريتات والبروتينات. [ 20 ] على سبيل المثال، فإن عديد السكاريد الخارجي من طحلب أرثروسبيرا بلاتنسيس عبارة عن بوليمر غير متجانس يحتوي على أجزاء بروتينية (55٪) وتركيب معقد من عديد السكاريد، ويحتوي على سبعة سكريات متعادلة: الجلوكوز، والرامنوز، والفركتوز، والجلاكتوز، والزيلوز، والأرابينوز، والمانوز، بالإضافة إلى حمضين يورونيك، حمض الجالاكتيورونيك وحمض الجلوكورونيك . [ 21 ]

تُعدّ دوناليلا سالينا طحلبًا أخضر وحيد الخلية يتميز بقدرة فائقة على تحمل الملوحة . [ 22 ] يحفز الإجهاد الملحي إفراز مواد بوليمرية خارج خلوية من دوناليلا سالينا . يُعتقد أن إطلاق مخاليط معقدة من البوليمرات الإلكتروليتية الجزيئية الكبيرة ذات المحتوى العالي من السكريات المتعددة يُسهم في استراتيجية بقاء دوناليلا سالينا في تراكيز ملحية متفاوتة. تم الكشف عن أربعة سكريات أحادية (الجلاكتوز، والجلوكوز، والزيلوز، والفركتوز) في محلول التحلل المائي للمواد البوليمرية خارج الخلوية من دوناليلا سالينا تحت تأثير الإجهاد الملحي. [ 23 ] [ 24 ] في المقابل، تحتوي السكريات المتعددة الذائبة في الماء التي تُطلقها كلوريلا بيرينويدوزا على الجلاكتوز، والأرابينوز ، والمانوز ، والريبوز ، والزيلوز، والفوكوز ، والرامنوز ؛ ويعتمد إطلاقها على النشاط الضوئي للخلية وحالتها التكاثرية. [ 25 ]

استراتيجيات لزيادة عائد ربحية السهم

على الرغم من أن المواد البوليمرية خارج الخلية (EPS) المستخلصة من الطحالب الدقيقة لها تطبيقات محتملة عديدة، إلا أن انخفاض إنتاجيتها يُعدّ أحد أهمّ العوائق أمام التوسع في الإنتاج الصناعي. يعتمد نوع وكمية هذه المواد المستخلصة من مزرعة طحالب دقيقة معينة على عدة عوامل، مثل تصميم نظام الاستزراع، والظروف الغذائية والاستزراعية، بالإضافة إلى عملية الاستخلاص والتنقية. لذا، يُعدّ تصميم أنظمة الإنتاج وتحسينها أمرًا بالغ الأهمية لتطوير التطبيقات مستقبلًا.

تشمل أمثلة الزيادة الناجحة في عائد ربحية السهم ما يلي:

  • وسط مُحسَّن ( للكلاميدوموناس رينهاردتي )، [ 15 ]
  • فحص الظروف الغذائية بما في ذلك ارتفاع نسبة الملوحة وتركيز النيتروجين (بالنسبة لـ Botryococcus braunii )، [ 15 ]
  • إضافة أملاح الكبريتات والمغنيسيوم إلى وسط الاستنبات ( P. cruentum )، [ 26 ]
  • زراعة مشتركة للكلوريلا والسبيرولينا مع الفطريات البازيدية Trametes versicolor ، [ 27 ]
  • وأداة طفرات جديدة (بلازما الغلاف الجوي ودرجة حرارة الغرفة، ARTP)، مما أدى إلى زيادة إنتاج عديد السكاريد خارج الخلية بنسبة تصل إلى 34% (عائد حجمي قدره 1.02 جم/لتر). [ 28 ]

اقترح الباحثون إمكانية استخدام المزارع المشتركة للطحالب الدقيقة والكائنات الحية الدقيقة الأخرى على نطاق أوسع كتقنية لزيادة إنتاج عديد السكاريد خارج الخلية (EPS)، حيث قد تستجيب الكائنات الحية الدقيقة لشركائها المتفاعلين بإفراز عديد السكاريد خارج الخلية كاستراتيجية خلال الظروف غير المواتية. [ 29 ] [ 30 ]

قائمة السكريات الخارجية (EPS)

السكسينوغليكان من بكتيريا سينورهيزوبيوم ميليلوتي

الإنزيمات الخارجية

الإنزيمات الخارجية هي إنزيمات تفرزها الكائنات الدقيقة، مثل البكتيريا والفطريات ، لتؤدي وظائفها خارج خلاياها. وتُعد هذه الإنزيمات ضرورية لتفكيك الجزيئات الكبيرة في البيئة إلى جزيئات أصغر تستطيع الكائنات الدقيقة امتصاصها (نقلها إلى خلاياها) واستخدامها للنمو وإنتاج الطاقة.

أظهرت العديد من الدراسات أن نشاط الإنزيمات خارج الخلوية في البيئة الميكروبية المائية ذو أصل طحلبي. [ 31 ] [ 32 ] تشمل هذه الإنزيمات الخارجية المُفرزة من الطحالب الدقيقة الفوسفاتازات القلوية ، والكيتيناز ، وبيتا-دي-غلوكوزيداز ، والبروتيازات ، وغيرها، ويمكنها التأثير على نمو الكائنات الدقيقة، والإشارات الكيميائية، والدورات البيوجيوكيميائية في النظم البيئية. [ 33 ] قد تُسهم دراسة هذه الإنزيمات الخارجية في تحسين استراتيجية إضافة المغذيات في الاستزراع المائي. ومع ذلك، لم يتم عزل وتنقية سوى عدد قليل من هذه الإنزيمات. وقد تم تسليط الضوء على فئات إنزيمية بارزة مختارة في المراجع المذكورة. [ 34 ]

البروتيازات خارج الخلوية

وُجد أن الطحالب الخضراء الدقيقة من نوعي الكلاميدوموناس كوكويدس ودوناليلا [ 35 ] ، بالإضافة إلى الكلوريلا سفيركي (وهي طحلب أخضر بحري وحيد الخلية)، تُنتج بروتيازات خارج خلوية. [ 35 ] كما تُطلق الدياتومات من نوع شيتوسيروس ديديموس كميات كبيرة من البروتيازات في الوسط المحيط، ويُحفز هذا الإنتاج بوجود بكتيريا كورديا ألجيسيدا المحللة ، ويرتبط بمقاومة هذه الطحالب لتأثيرات هذه البكتيريا. [ 36 ] وتُعد بعض البروتيازات ذات أهمية وظيفية في دورات حياة الفيروسات، مما يجعلها أهدافًا جذابة لتطوير الأدوية . [ 37 ]

بروتينات شبيهة بالفيوكوإريثرين

الفيكوبيلينات هي بروتينات قابلة للذوبان في الماء تمتص الضوء، تنتجها البكتيريا الزرقاء والعديد من الطحالب. وقد دُرست هذه الأصباغ كعلامات فلورية، وملونات غذائية، ومستحضرات تجميل، وعوامل تشخيص مناعي. تُصنّع معظم هذه الأصباغ وتتراكم داخل الخلايا. واستثناءً من ذلك، تُطلق البكتيريا الزرقاء Oscillatoria و Scytonema sp. بروتينًا خارجيًا شبيهًا بالفيكوإريثرين بوزن 250 كيلو دالتون. يثبط هذا الصباغ نمو الطحالب الخضراء Chlorella fusca و Chlamydomonas ، ويمكن استخدامه كمبيد للطحالب. [ 38 ]

فينول أوكسيداز خارج الخلية

تُعدّ الفينولات مجموعةً مهمةً من السموم البيئية نظرًا لسميتها وثباتها. [ 39 ] تستطيع العديد من الكائنات الدقيقة تحليل الملوثات العطرية واستخدامها كمصدر للطاقة، [ 40 ] ويتزايد الاعتراف بقدرة الطحالب الدقيقة على تحليل العديد من المركبات العطرية، بما في ذلك المركبات الفينولية. بعض أنواع الطحالب الدقيقة، مثل الكلاميدوموناس ، والكلوريلا ، والسينيدسموس ، والأناباينا ، قادرة على تحليل أنواع مختلفة من الفينولات، مثل خماسي كلوروفينول ، وبارا -نيتروفينول ، وحمض النفثالين سلفونيك . [ 41 ] [ 42 ] على الرغم من أن مسارات التحلل الأيضي غير مفهومة تمامًا، إلا أن الإنزيمات، بما في ذلك فينول أوكسيداز ولاكاز (EC 1.10.3.2) والإنزيمات الشبيهة باللاكاز، تشارك في أكسدة الركائز العطرية. [ 40 ] [ 43 ] [ 44 ] يمكن تطبيق هذه الإنزيمات الخارجية في التحلل البيئي للملوثات الفينولية.

مثبطات البروتياز

مثبطات البروتياز هي فئة من المركبات التي تثبط نشاط البروتياز (الإنزيمات المسؤولة عن كسر الروابط الببتيدية في البروتينات ). وتُعد هذه المثبطات بالغة الأهمية في العديد من العمليات البيولوجية والتطبيقات العلاجية، حيث تلعب البروتياز أدوارًا رئيسية في العديد من الوظائف الفسيولوجية، بما في ذلك الهضم والاستجابة المناعية وتخثر الدم وإشارات الخلايا.

تم تنقية مثبط بروتياز السيستين خارج الخلوي، ECPI-2، من وسط استزراع طحلب الكلوريلا . أظهر هذا المثبط تأثيرًا مثبطًا على النشاط البروتيني لإنزيمات البابايين والفيسين والكيموبابايين . يحتوي ECPI-2 على 33.6% من بقايا الكربوهيدرات، والتي قد تكون مسؤولة عن استقرار الإنزيم في الظروف المتعادلة أو الحمضية. قد تُصنّع هذه البروتينات المثبطة من طحلب الكلوريلا لحماية الخلايا من هجمات الفيروسات أو الحيوانات العاشبة، على سبيل المثال. [ 45 ] بالمقارنة مع المركبات العضوية، تتميز الأدوية الببتيدية بانخفاض سميتها نسبيًا لجسم الإنسان. ولذلك، يُعد تطوير مثبطات الببتيد كأدوية موضوعًا بحثيًا جذابًا في الكيمياء الطبية الحديثة. [ 46 ] تُعد مثبطات البروتياز عوامل فعالة في علاج أمراض محددة؛ فعلى سبيل المثال، يُعد إنزيم الإيلاستاز ذا أهمية بالغة في أمراض مثل انتفاخ الرئة ، مما يحفز إجراء المزيد من الأبحاث حول مثبطات البروتياز المستخلصة من الطحالب الدقيقة باعتبارها هياكل رائدة قيّمة في تطوير الأدوية. [ 47 ]

الغشاء الحيوي

تكوين الأغشية الحيوية

تُعدّ عملية الالتصاق الخطوة الأولى في تكوين الأغشية الحيوية. يتضمن الالتصاق البكتيري الأولي بالأسطح تفاعلات بين جزيئات الالتصاق والمستقبلات. تعمل بعض السكريات المتعددة والدهون والبروتينات الموجودة في المادة خارج الخلوية كعوامل لاصقة. كما تُعزز المادة خارج الخلوية (EPS) تماسك الخلايا (بما في ذلك التعرف بين الأنواع) لتسهيل تجمع الميكروبات وتكوين الأغشية الحيوية. [ 48 ] بشكل عام، تُسهّل المادة خارج الخلوية (EPS) عملية تجميع الأغشية الحيوية على النحو التالي: أولًا، يتكون البوليمر خارج الخلوي (EPS) في موقع الالتصاق، حيث يُنتج إما على أسطح البكتيريا أو يُفرز على سطح الالتصاق، ويُشكّل مادة بوليمرية أولية تُعزز استعمار الميكروبات وتجمع الخلايا. ثانيًا، يُؤدي الإنتاج المستمر للبوليمر خارج الخلوي (EPS) إلى توسيع المادة خارج الخلوية (EPS) في ثلاثة أبعاد، مُشكّلًا نواة من الخلايا البكتيرية. تُوفر النواة البكتيرية إطارًا داعمًا، وتُسهّل نمو التجمعات ثلاثية الأبعاد وتجمع المستعمرات الميكروبية. [ 49 ] أشارت دراسات أجريت على بكتيريا الزائفة الزنجارية ، والعصوية الرقيقة ، وضمات الكوليرا ، والمكورات العقدية الطافرة، إلى أن الانتقال من التجمع الخلوي الأولي إلى المستعمرات الدقيقة يبدو محفوظًا بين مختلف الكائنات الحية النموذجية المُكوِّنة للأغشية الحيوية. [ 49 ] فعلى سبيل المثال، تُنتج المكورات العقدية الطافرة إنزيمًا خارجيًا يُسمى غلوكوزيل ترانسفيراز (Gtf)، والذي يُصنِّع الغلوكانات في الموقع باستخدام سكريات غذاء المضيف كركائز. بل إن إنزيمات Gtf ترتبط بالبكتيريا التي لا تُصنِّعها، وبالتالي تُسهِّل الالتصاق المشترك بين الأنواع وبين الممالك. [ 50 ]

الأهمية في الأغشية الحيوية

بعد ذلك، ومع تكوّن الغشاء الحيوي، توفر المادة البوليمرية خارج الخلية (EPS) استقرارًا فيزيائيًا ومقاومةً للإزالة الميكانيكية، والمضادات الحيوية، ومناعة المضيف. تساهم عديدات السكاريد الخارجية والحمض النووي البيئي (eDNA) في مرونة الغشاء الحيوي الناضج، مما يجعل فصله عن الركيزة أمرًا صعبًا حتى في ظل إجهاد القص المستمر للسوائل أو الضغط الميكانيكي العالي. [ 51 ] بالإضافة إلى المقاومة الميكانيكية، تعزز المادة البوليمرية خارج الخلية (EPS) أيضًا الحماية ضد المضادات الحيوية وتزيد من تحمل الأدوية. [ 52 ] لا تستطيع المضادات الحيوية الانتشار عبر حاجز المادة البوليمرية خارج الخلية (EPS)، مما يحد من وصول الدواء إلى الطبقات العميقة من الغشاء الحيوي. [ 53 ] علاوة على ذلك، ترتبط العوامل المشحونة إيجابًا بالمادة البوليمرية خارج الخلية (EPS) المشحونة سلبًا، مما يساهم في تحمل الأغشية الحيوية للمضادات الحيوية، ويتيح تعطيل أو تحلل المضادات الحيوية بواسطة الإنزيمات الموجودة في مصفوفة الغشاء الحيوي. كما تعمل المادة البوليمرية خارج الخلية (EPS) كمخزن محلي للمغذيات لمختلف الجزيئات الحيوية، مثل عديدات السكاريد القابلة للتخمر. [ 54 ] أشارت دراسة أجريت على ضمة الكوليرا في عام 2017 إلى أنه بسبب اختلافات الضغط الأسموزي في الأغشية الحيوية لضمة الكوليرا ، تنتفخ المستعمرات الميكروبية فعليًا، مما يزيد من تلامسها مع الأسطح المغذية وبالتالي امتصاصها للمغذيات. [ 55 ]

في الأغشية الحيوية للطحالب الدقيقة

توجد مادة البوليمر خارج الخلية (EPS) في مصفوفة الأغشية الحيوية الميكروبية الأخرى، مثل الأغشية الحيوية للطحالب الدقيقة . يتشابه تكوين الغشاء الحيوي وبنية مادة البوليمر خارج الخلية (EPS) إلى حد كبير مع نظيرتها في البكتيريا. يبدأ تكوين الغشاء الحيوي بامتصاص عكسي للخلايا العائمة إلى السطح. بعد ذلك، ومع إنتاج مادة البوليمر خارج الخلية (EPS)، يصبح الامتصاص غير عكسي. تستعمر مادة البوليمر خارج الخلية (EPS) الخلايا على السطح بروابط هيدروجينية. يُسهّل وجود الجزيئات العضوية في المصفوفة تكاثر المستعمرات المبكرة، حيث توفر هذه الجزيئات العناصر الغذائية لخلايا الطحالب. مع تكاثر المستعمرات، ينمو الغشاء الحيوي ويصبح بنية ثلاثية الأبعاد. [ 56 ] تتكون الأغشية الحيوية للطحالب الدقيقة من 90% من مادة البوليمر خارج الخلية (EPS) و10% من خلايا الطحالب. تحتوي مادة البوليمر خارج الخلية (EPS) للطحالب على مكونات مشابهة لتلك الموجودة في البكتيريا؛ فهي تتكون من البروتينات، والدهون الفوسفورية، والسكريات المتعددة، والأحماض النووية، والمواد الدبالية، وأحماض اليورونيك، وبعض المجموعات الوظيفية، مثل مجموعات الفوسفوريك، والكربوكسيل، والهيدروكسيل، والأمين. تستهلك خلايا الطحالب المواد البوليمرية خارج الخلية (EPS) كمصدر للطاقة والكربون. [ 57 ] علاوة على ذلك، تحميها هذه المواد من الجفاف وتعزز التصاقها بالسطح. في الأغشية الحيوية للطحالب، تنقسم المواد البوليمرية خارج الخلية إلى فئتين فرعيتين: المواد البوليمرية خارج الخلية الذائبة (sEPS) والمواد البوليمرية خارج الخلية المرتبطة (bEPS)، حيث تتوزع الأولى في الوسط المحيط بينما تلتصق الثانية بخلايا الطحالب. [ 58 ] ويمكن تقسيم المواد البوليمرية خارج الخلية المرتبطة إلى مواد بوليمرية خارج الخلية مرتبطة بإحكام (TB-EPS) ومواد بوليمرية خارج الخلية مرتبطة بشكل ضعيف (LB-EPS). تساهم عدة عوامل في تكوين هذه المواد، بما في ذلك نوع الطحالب، ونوع الركيزة، وتوافر المغذيات، ودرجة الحرارة، ودرجة الحموضة، وشدة الإضاءة. [ 59 ]

علم البيئة

تُسهّل عديدات السكاريد الخارجية التصاق البكتيريا المثبتة للنيتروجين بجذور النباتات وجزيئات التربة، مما يُرسي علاقة تكافلية . [ 60 ] يُعدّ هذا الأمر بالغ الأهمية لاستعمار الجذور والمنطقة المحيطة بها ، والتي تُمثّل عنصرًا أساسيًا في شبكات الغذاء في التربة ودورة المغذيات في النظم البيئية . كما يُتيح ذلك غزو النبات المضيف وإصابته بنجاح . [ 60 ] تُساعد المواد البوليمرية خارج الخلوية البكتيرية في المعالجة الحيوية للمعادن الثقيلة، نظرًا لقدرتها على امتصاص كاتيونات المعادن، إلى جانب مواد أخرى مُذابة . [ 61 ] يُمكن أن يكون هذا مفيدًا في معالجة أنظمة مياه الصرف الصحي ، حيث تستطيع الأغشية الحيوية الارتباط بمعادن مثل النحاس والرصاص والنيكل والكادميوم وإزالتها . [ 61 ] يختلف تقارب الارتباط وخصوصية المعادن في عديدات السكاريد الخارجية ، اعتمادًا على تركيب البوليمر ، بالإضافة إلى عوامل أخرى مثل التركيز ودرجة الحموضة . [ 61 ] في سياق الجيوميكروبيولوجي ، لوحظ أن المواد البوليمرية خارج الخلية (EPS) تؤثر على ترسيب المعادن، وخاصة الكربونات . [ 62 ] قد ترتبط المواد البوليمرية خارج الخلية أيضًا بالجسيمات في معلقات الأغشية الحيوية وتحبسها، مما قد يحد من انتشارها ودورة العناصر. [ 62 ] يمكن أن تزيد المواد البوليمرية خارج الخلية من استقرار الرواسب ، لأنها تؤثر على تماسك الرواسب ونفاذيتها وتآكلها . [ 62 ] هناك أدلة على أن قدرة المواد البوليمرية خارج الخلية على الالتصاق وربط المعادن تؤثر على معدلات ترشيح المعادن في كل من السياقات البيئية والصناعية. [ 62 ] تسمح هذه التفاعلات بين المواد البوليمرية خارج الخلية والبيئة غير الحيوية لها بإحداث تأثير كبير على الدورة البيوجيوكيميائية . ومن الأمثلة على ذلك تفاعلات الافتراس بين الأغشية الحيوية والكائنات الحية التي تتغذى على البكتيريا ، مثل دودة Caenorhabditis elegans التي تعيش في التربة.خضعت هذه الظاهرة لدراسات مستفيضة. فمن خلال إنتاج مادة لزجة وتكوين تجمعات، تستطيع الأغشية الحيوية لبكتيريا يرسينيا الطاعونية منع تغذية ديدان C. elegans عن طريق سد فمها . [ 63 ] علاوة على ذلك، يمكن للأغشية الحيوية لبكتيريا الزائفة الزنجارية أن تعيق حركة انزلاق ديدان C. elegans ، وهو ما يُعرف بـ" نمط المستنقع "، مما يؤدي إلى احتجاز ديدان C. elegans داخل الأغشية الحيوية ومنع الديدان الخيطية من استكشاف الأغشية الحيوية الحساسة للتغذية عليها. [ 64 ] وقد قلل هذا بشكل كبير من قدرة المفترس على التغذية والتكاثر، وبالتالي عزز بقاء الأغشية الحيوية.

يمكن للسكريات الخارجية الكبسولية حماية البكتيريا الممرضة من الجفاف والافتراس ، وتساهم في قدرتها على إحداث المرض . [ 60 ] البكتيريا المستقرة والمتجمعة في الأغشية الحيوية أقل عرضة للخطر مقارنةً بالبكتيريا العائمة، حيث تعمل مصفوفة السكريات الخارجية كحاجز وقائي ضد الانتشار. [ 65 ] يمكن أن تتأثر الخصائص الفيزيائية والكيميائية للخلايا البكتيرية بتركيب السكريات الخارجية، مما يؤثر على عوامل مثل التعرف الخلوي والتجمع والالتصاق في بيئاتها الطبيعية. [ 65 ]

يستخدم

حتى الآن، يُستخدم إنتاج الطحالب الدقيقة الصناعية باستخدام الكتلة الحيوية على نطاق واسع في مجالات متنوعة، بدءًا من الأغذية والأعلاف وصولًا إلى المواد الكيميائية عالية القيمة للتطبيقات الصيدلانية والبيئية. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

على الرغم من تزايد شعبية الاستزراع التجاري للطحالب الدقيقة، إلا أن الكتلة الحيوية للطحالب فقط هي التي تُعالج لإنتاج المنتجات الحالية، بينما تبقى كميات هائلة من الأوساط الخالية من الطحالب غير مستغلة في مزارع التدفق المستمر وبعد حصاد الكتلة الحيوية في مزارع الدفعات. ويواجه إعادة تدوير الوسط بهدف توفير تكاليف الاستزراع خطرًا كبيرًا يتمثل في تثبيط النمو. كما أن الكميات الكبيرة من الأوساط المستهلكة تُسبب تلوثًا بيئيًا وتزيد من تكلفة إمدادات المياه والمغذيات في الاستزراع عند التخلص من هذه الأوساط مباشرةً في البيئة. لذلك، فإن تطبيق أساليب إعادة التدوير، التي تحفزها إمكانية إنتاج منتجات عالية القيمة من الوسط المستهلك، يحمل في طياته إمكانات واعدة من الناحيتين التجارية والبيئية. [ 29 ]

مستحضرات التجميل والأدوية

في صناعات المغذيات الدوائية، تُعدّ طحالب أرثروسبيرا ( سبيرولينا ) وكلوريلا من أهم الأنواع المُسوّقة كأغذية صحية ومكملات غذائية لما لها من فوائد صحية متعددة، تشمل تعزيز نشاط الجهاز المناعي، ومكافحة الأورام، وتحسين نمو الحيوانات، وذلك لغناها بالبروتينات والفيتامينات والسكريات المتعددة النشطة، وغيرها من المركبات الهامة. [ 69 ] تُنتج الكاروتينات المستخلصة من الطحالب الدقيقة، مثل بيتا كاروتين من دوناليلا وأستازانتين من هيماتوكوكس، تجاريًا على نطاق واسع. ويجري حاليًا تطوير منتجات مشتقة من الطحالب الدقيقة بنجاح لاستخدامها في مستحضرات التجميل والأدوية. [ 70 ] [ 71 ] ومن الأمثلة على ذلك السكريات المتعددة من البكتيريا الزرقاء المستخدمة في منتجات العناية الشخصية بالبشرة، ومستخلصات كلوريلا التي تحتوي على ببتيدات قليلة تُعزز مرونة الجلد. [ 72 ] وفي الصناعات الدوائية، تم تحديد أدوية مرشحة ذات خصائص مضادة للالتهابات، ومضادة للسرطان، ومضادة للعدوى. [ 73 ] على سبيل المثال، يمكن أن يعمل الأدينوزين المستخلص من طحلب Phaeodactylum tricornutum كعامل مضاد لاضطراب النظم لعلاج تسرع القلب، كما أن مستقلب الطحالب الخضراء caulerpin يُستخدم في دراسات النشاط المضاد للسل. [ 74 ] [ 75 ]

علاوة على ذلك، تتمتع بعض السكريات المتعددة خارج الخلية المستخلصة من الطحالب الدقيقة بنشاطات بيولوجية متنوعة تشمل النشاط المضاد للأورام، والنشاط المضاد للالتهابات، والنشاط المضاد للفيروسات، مما يوفر آفاقًا واعدة للتطبيقات الصيدلانية. [ 76 ]

الغذاء والعلف

تُستخدم الطحالب الدقيقة مثل Isochrysis galbana و Nannochlor opsisoculata و Chaetoceros muelleri و Chaetoceros gracilis و P. tricornutum منذ زمن طويل في الاستزراع المائي كمصادر علف مباشرة أو غير مباشرة في المفرخات لتوفير ظروف غذائية ممتازة لصغار الأسماك والمحار والروبيان المستزرعة. [ 77 ] [ 78 ]

علاوة على ذلك، تعمل طبقة عديدات السكاريد الخارجية كحاجز للمغذيات، مما يُسهّل نمو البكتيريا . [ 65 ] تُساهم عديدات السكاريد الخارجية لبعض سلالات بكتيريا حمض اللاكتيك ، مثل لاكتوكوكوس لاكتيس سوبسبيشيز كريموريس ، في إضفاء قوام هلامي على منتجات الألبان المخمرة (مثل فيلي )، كما أن هذه السكريات قابلة للهضم. [ 79 ] [ 80 ] ومن الأمثلة على الاستخدام الصناعي لعديدات السكاريد الخارجية استخدام الدكستران في البانيتون وأنواع الخبز الأخرى في صناعة المخابز. [ 81 ]

اكتسبت بكتيريا Bacillus subtilis اهتمامًا متزايدًا لخصائصها البروبيوتيكية بفضل غشائها الحيوي الذي يسمح لها بالحفاظ بفعالية على بيئة دقيقة ملائمة في الجهاز الهضمي. وللبقاء على قيد الحياة أثناء مرورها عبر الجزء العلوي من الجهاز الهضمي، تُنتج هذه البكتيريا مادة خارج خلوية تحميها من البيئات القاسية، مثل البيئة شديدة الحموضة في المعدة. [ 82 ]

طاقة

أصبح إنتاج الطحالب الدقيقة الزيتية مصدراً واعداً للوقود الحيوي البديل، لما له من إمكانية لتلبية الطلب العالمي على الطاقة الحيوية المتجددة. [ 83 ] وقد يكون استخلاص النفط المعزز باستخدام البوليمرات الحيوية خارج الخلوية المستخلصة من الطحالب الدقيقة مجالاً واعداً للتطبيق. [ 84 ]

في السنوات الأخيرة، تبيّن أن السكريات البوليمرية خارج الخلية (EPS) التي تنتجها البكتيريا البحرية تُسرّع عملية تنظيف بقع النفط. [ 85 ] خلال كارثة تسرب النفط في ديب ووتر هورايزون عام 2010، تمكنت هذه البكتيريا المنتجة للسكريات البوليمرية خارج الخلية من النمو والتكاثر بسرعة. [ 85 ] لاحقًا، وُجد أن سكرياتها البوليمرية خارج الخلية تُذيب النفط وتُشكّل تجمعات نفطية على سطح المحيط، مما يُسرّع عملية التنظيف. [ 85 ] كما وفّرت هذه التجمعات النفطية مصدرًا قيّمًا للمغذيات لمجتمعات ميكروبية بحرية أخرى. وقد مكّن هذا العلماء من تعديل وتحسين استخدام السكريات البوليمرية خارج الخلية لتنظيف بقع النفط . [ 85 ]

الزراعة والتطهير

أثناء نموها، تُنتج الطحالب الدقيقة وتُفرز نواتج أيضية مثل الأسيتات والجليسرول في الوسط المحيط. [ 86 ] تتمتع النواتج الأيضية خارج الخلوية (EM) من الطحالب الدقيقة بأهمية بيئية بالغة. فعلى سبيل المثال، تُطلق الطحالب الدقيقة البحرية كمية كبيرة من المواد العضوية الذائبة (DOS)، والتي تُعد مصادر طاقة للكائنات غيرية التغذية في التفاعلات التكافلية بين الطحالب والبكتيريا. [ 87 ] تُحدد الإفرازات في الفراغ المحيط بالخلايا، إلى حد كبير، مسار التفاعلات التثبيطية بين الطحالب الدقيقة والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. [ 88 ] تُستخدم بعض المركبات التثبيطية من الطحالب الدقيقة كمبيدات أعشاب صديقة للبيئة أو عوامل مكافحة بيولوجية، مع آفاق مباشرة لاستخدامها في مجال التقنية الحيوية. [ 89 ]

في بكتيريا Bacillus subtilis ، ثبت أن كلاً من مكون المصفوفة البروتينية TasA والسكريات الخارجية ضروريان لاستعمار جذور النباتات بشكل فعال في نباتات الأرابيدوبسيس والطماطم. [ 52 ] كما أشير إلى أن TasA يلعب دورًا مهمًا في التوسط في التجمع بين الأنواع مع المكورات العقدية. [ 90 ]

نظراً للحاجة المتزايدة لإيجاد بديل أكثر كفاءة وصديق للبيئة لأساليب إزالة النفايات التقليدية، فإن الصناعات تولي اهتماماً أكبر لوظيفة البكتيريا وسكرياتها البوليمرية الخارجية في المعالجة الحيوية . [ 91 ]

وجد الباحثون أن إضافة سكريات البوليمرات الخارجية (EPS) من البكتيريا الزرقاء إلى مياه الصرف الصحي تزيل المعادن الثقيلة مثل النحاس والكادميوم والرصاص . [ 91 ] تتفاعل سكريات البوليمرات الخارجية وحدها مع هذه المعادن الثقيلة وتمتصها من خلال الامتزاز الحيوي . [ 91 ] يمكن تحسين كفاءة الإزالة بمعالجة سكريات البوليمرات الخارجية بأحماض أو قواعد مختلفة قبل إضافتها إلى مياه الصرف الصحي. [ 91 ] تحتوي بعض التربة الملوثة على مستويات عالية من الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAH)؛ وتُعد البوليمرات الخارجية من بكتيريا Zoogloea sp . وفطر Aspergillus niger فعالة في إزالة هذه المركبات السامة. [ 92 ] تحتوي البوليمرات الخارجية على إنزيمات مثل الأكسيدوريدوكتاز والهيدرولاز ، القادرة على تحليل الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات. [ 92 ] تعتمد كمية تحلل الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات على تركيز البوليمرات الخارجية المضافة إلى التربة. وقد أثبتت هذه الطريقة أنها منخفضة التكلفة وعالية الكفاءة. [ 92 ]

أساليب جديدة لاستهداف الأغشية الحيوية

يُعدّ استخدام الجسيمات النانوية من التقنيات الحديثة الواعدة لاستهداف الأغشية الحيوية، وذلك بفضل نسبة مساحة سطحها إلى حجمها العالية، وقدرتها على اختراق الطبقات العميقة من الأغشية الحيوية، وإمكانية إطلاق عوامل مضادة للميكروبات بطريقة مُتحكّم بها. ويمكن أن تُسهم دراسة تفاعلات الجسيمات النانوية مع البوليمرات خارج الخلية (EPS) في فهم أعمق لكيفية تطوير جسيمات نانوية أكثر فعالية. [ 3 ] وقد طُوّرت ناقلات نانوية "ذكية الإطلاق" قادرة على اختراق الأغشية الحيوية، وتُفعّل بواسطة البيئات الدقيقة الممرضة لتوصيل الأدوية أو المركبات متعددة الوظائف (مثل الجسيمات النانوية المحفزة للأبتاميرات، والدندريميرات، والببتيدات النشطة بيولوجيًا)، وذلك بهدف تعطيل البوليمرات خارج الخلية (EPS) وحيوية البكتيريا المُدمجة أو نشاطها الأيضي. وتشمل بعض العوامل التي قد تُؤثر على قدرة الجسيمات النانوية على نقل العوامل المضادة للميكروبات إلى الغشاء الحيوي: التفاعلات الفيزيائية والكيميائية للجسيمات النانوية مع مكونات البوليمرات خارج الخلية (EPS)، وخصائص الفراغات المائية (المسام) داخل مصفوفة البوليمرات خارج الخلية (EPS)، ولزوجة مصفوفة البوليمرات خارج الخلية (EPS). [ 93 ] يُعدّ حجم الجسيمات النانوية وخصائص سطحها (الشحنة والمجموعات الوظيفية) من المحددات الرئيسية لاختراقها وتفاعلها مع المادة البوليمرية خارج الخلية. [ 3 ] ومن الاستراتيجيات المحتملة الأخرى لمكافحة الأغشية الحيوية العلاج بالعاثيات. وقد أشارت الدراسات إلى أن العاثيات، وهي فيروسات تغزو خلايا بكتيرية مضيفة محددة، عوامل فعالة في اختراق الأغشية الحيوية. [ 18 ] ولتحقيق أقصى قدر من الفعالية في القضاء على الأغشية الحيوية، يجب أن تستهدف الاستراتيجيات العلاجية كلاً من مكونات مصفوفة الغشاء الحيوي والكائنات الدقيقة الموجودة فيه، وذلك لاستهداف البيئة الدقيقة المعقدة للغشاء الحيوي. [ 18 ]

انظر أيضاً

مراجع

 تتضمن هذه المقالة نصًا من تأليف لو ليو، وجورج بونرت، ودونغ وي، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .

  1. ↑ ستودت سي، هورن إتش، هيمبل دي سي، نيو تي آر (ديسمبر 2004). "القياسات الحجمية للخلايا البكتيرية ومركبات الغليكوكونجوجات البوليمرية خارج الخلوية في الأغشية الحيوية" . التكنولوجيا الحيوية والهندسة الحيوية . 88 (5): 585-592 . Bibcode : 2004BiotB..88..585S . doi : 10.1002/bit.20241 . PMID 15470707 . 
  2. 1 2 فليمنج إتش سي، وينجندر جيه، غريبي تي، ماير سي (21 ديسمبر 2000). "الخصائص الفيزيائية والكيميائية للأغشية الحيوية" . في إيفانز إل في (محرر). الأغشية الحيوية: التطورات الحديثة في دراستها ومكافحتها . مطبعة سي آر سي. ص 20. ISBN  978-90-5823-093-5.
  3. 1 2 3 فولاز س، ​​فيتالي س، كوين ل، كيسي إي (نوفمبر 2019). "تفاعلات الجسيمات النانوية مع الأغشية الحيوية: دور مصفوفة البوليمرات خارج الخلية". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 27 (11): 915-926 . doi : 10.1016/j.tim.2019.07.004 . PMID 31420126. S2CID 201042373 .  
  4. ↑ دونلان، ر.م. (سبتمبر 2002). "الأغشية الحيوية: الحياة الميكروبية على الأسطح" . الأمراض المعدية الناشئة . 8 (9): 881-890 . doi : 10.3201/eid0809.020063 . PMC 2732559. PMID 12194761 .  
  5. ↑ دونلان، آر إم، وكوسترتون ، جيه دبليو (أبريل 2002). "الأغشية الحيوية: آليات بقاء الكائنات الدقيقة ذات الأهمية السريرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (2): 167-193 . doi : 10.1128/CMR.15.2.167-193.2002 . PMC 118068. PMID 11932229 .  
  6. ↑ شياو ر، تشنغ ي (نوفمبر 2016). "نظرة عامة على المواد البوليمرية خارج الخلوية للطحالب الدقيقة (EPS) وتطبيقاتها". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 34 (7): 1225-1244 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2016.08.004 . PMID 27576096 . 
  7. ↑ ديلبار-لادرا سي، سينكوين سي، ليبيلينجر إل، زيكوينسكا إيه، كوليك-جولت إس (2014). " السكريات الخارجية التي تنتجها البكتيريا البحرية وتطبيقاتها كجزيئات شبيهة بالجليكوزامينوجليكان" . فرونتيرز إن كيمستري . 2 : 85. Bibcode : 2014FrCh....2...85D . doi : 10.3389/fchem.2014.00085 . PMC 4189415. PMID 25340049 .  
  8. ↑ رواس-ماديدو، ب.، هوغنهولتز، ج.، زون، ب. (يناير 2002). "نظرة عامة على وظائف عديدات السكاريد الخارجية التي تنتجها بكتيريا حمض اللاكتيك". المجلة الدولية للألبان . 12 ( 2-3 ): 163-171 . doi : 10.1016/S0958-6946(01)00160-1 .
  9. ↑ ترابلسي ل، شايب أ، مناري أ، عابد العسافي س، عليا ل (يوليو 2016). "الوصف الجزئي والأنشطة المضادة للأكسدة والمضادة للتكاثر للسكريات المتعددة خارج الخلية المائية من الطحالب الدقيقة المحبة للحرارة Graesiella sp" . مجلة BMC للطب التكميلي والبديل . 16 210. doi : 10.1186/s12906-016-1198-6 . PMC 4942953. PMID 27405739 .  
  10. ↑ ديرتلي إي، ماير إم جيه، نارباد إيه (فبراير 2015). "تأثير طبقة عديد السكاريد الخارجي على الأغشية الحيوية والالتصاق ومقاومة الإجهاد في بكتيريا Lactobacillus johnsonii FI9785" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 15 (1) 8. doi : 10.1186/s12866-015-0347-2 . PMC 4326364. PMID 25648083 .  
  11. ↑ غفور أ، هاي إي دي، ريم بي إتش (أغسطس 2011). "دور عديدات السكاريد الخارجية في تكوين وبنية الغشاء الحيوي لبكتيريا الزائفة الزنجارية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (15): 5238-5246 . Bibcode : 2011ApEnM..77.5238G . doi : 10.1128/AEM.00637-11 . PMC 3147449. PMID 21666010 .  
  12. ↑ فيلدمان ج، سيمجونوفس ب، سيبروفيكا إ (أغسطس 2013). "إمكانات عديدات السكاريد الخارجية في إنتاج الزبادي". المجلة الدولية للتغذية وهندسة الأغذية . 7 (8): 767-770 . doi : 10.5281/zenodo.1086547 .
  13. ↑ كولي أ، ويليامز ج، ويستهيد ب، غراي ن، واتس أ، مور ف (مارس 2018). "تحليل استرجاعي لإعطاء الكيتامين من قبل مسعفي العناية المركزة في بيئة رعاية ما قبل المستشفى" . المجلة البريطانية للمسعفين . 2 (4): 25-31 . doi : 10.29045/14784726.2018.03.2.4.25 . PMC 7706763. PMID 33328798 .  
  14. ↑ ماهندران إس، سارافانان إس، فيجاياباسكار بي، أناندابانديان كيه تي، شانكار تي (2013). "الفعالية المضادة للبكتيريا للسكريات الخارجية الميكروبية من فطر غانوديرما لوسيدوم وبكتيريا ليسينيباسيلوس فوسيفورميس". المجلة الدولية للبحوث العلمية الحديثة . 4 (5): 501-505 .
  15. 1 2 3 بافانا أ (يونيو 2013). "توصيف وتحسين إنتاج عديد السكاريد الخارجي من الكلاميدوموناس رينهاردتي". بوليمرات الكربوهيدرات . 95 (2): 746-52 . doi : 10.1016/j.carbpol.2013.02.016 . PMID 23648037 . 
  16. ↑ أنجلينا ف.س. (2015). المصنع الميكروبي . المجلد 2. نيودلهي، الهند: سبرينغر الهند. ص 113.  
  17. ↑ ديد-روبرتسون م، كيرين-باز أ، تشانغ م، كولودكين-غال إ (سبتمبر 2017). "مهندسو الطبيعة: بناء مبانٍ باستخدام الأغشية الحيوية البكتيرية" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 10 (5): 1157-1163 . doi : 10.1111/1751-7915.12833 . PMC 5609236. PMID 28815998 .  
  18. 1 2 3 كاريجياني إل، رين زد، كو إتش، ثورنهير تي (أغسطس 2020). "مصفوفة الأغشية الحيوية: المكونات خارج الخلوية في المجتمعات الميكروبية المنظمة" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 28 (8): 668-681 . doi : 10.1016/j.tim.2020.03.016 . PMID 32663461. S2CID 219087510 .  
  19. ↑ رابوسو إم إف، دي مورايس آر إم، دي مورايس إيه إم بي. النشاط الحيوي وتطبيقات عديدات السكاريد المكبرتة من الطحالب الدقيقة البحرية. مجلة الأدوية البحرية. 2013؛11:233-252. doi: 10.3390/md11010233.
  20. ↑ دي فيليبس ر.، سيلي س.، بابيري ر.، فينسينزيني م. البكتيريا الزرقاء المنتجة للسكريات الخارجية وإمكانية استغلالها: مراجعة. مجلة علم الطحالب التطبيقي. 2001؛13:293-299. doi: 10.1023/A:1017590425924.
  21. ↑ ترابلسي ل.، مساكني ن.هـ.، بن وادا ح.، باشا ح.، رودسلي س. توصيف جزئي للسكريات المتعددة خارج الخلية التي تنتجها البكتيريا الزرقاء أرثروسبيرا بلاتنسيس. مجلة التكنولوجيا الحيوية وهندسة العمليات الحيوية. 2009؛14:27-31. doi: 10.1007/s12257-008-0102-8.
  22. ↑ Chen XJ، Wu MJ، Jiang Y.، Yang Y.، Yan YB Dunaliella salina Hsp90 غير متسامح. كثافة العمليات. جي بيول. ماكرومول. 2015;75:418–425. دوى: 10.1016/j.ijbiomac.2015.01.057.
  23. ↑ ميشرا أ.، جها ب. عزل وتوصيف المواد البوليمرية خارج الخلوية من الطحالب الدقيقة دوناليلا سالينا تحت ظروف الإجهاد الملحي. مجلة تكنولوجيا الموارد الحيوية 2009؛ 100: 3382-3386. doi: 10.1016/j.biortech.2009.02.006.
  24. ↑ ميشرا أ.، كافيتا ك.، جها ب. توصيف المواد البوليمرية خارج الخلوية التي تنتجها الطحالب الدقيقة دوناليلا سالينا. بوليمرات الكربوهيدرات 2011؛83:852-857. doi: 10.1016/j.carbpol.2010.08.067.
  25. ↑ ماكسيموفا IV، براتكوفسكايا LB، بليخانوف SE. الكربوهيدرات والسكريات المتعددة خارج الخلية في طحلب كلوريلا بيرينويدوزا تشيك S-39. النشرة البيولوجية. 2004؛31:175-181. doi: 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec.
  26. ↑ ماكسيموفا، إي. في.، براتكوفسكايا، إل. بي.، بليخانوف، إس. إي. (مارس 2004). "الكربوهيدرات والسكريات المتعددة خارج الخلية في طحلب الكلوريلا بيرينويدوزا تشيك إس-39". نشرة علم الأحياء للأكاديمية الروسية للعلوم . 31 (2): 175-181 . Bibcode : 2004BioBu..31..175M . doi : 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec .
  27. ↑ كوليش سي، بونرت جي (يوليو 2015). "علم الأيض في البيئة الكيميائية". تقارير المنتجات الطبيعية . 32 (7): 937-55 . doi : 10.1039/c5np00003c . PMID 25926134 . 
  28. ↑ ليو ب، صن ز، ما إكس، يانغ ب، جيانغ واي، وي دي، وآخرون (أبريل 2015). "التكاثر الطفري للطحالب الدقيقة المنتجة للسكريات المتعددة خارج الخلية Crypthecodinium cohnii باستخدام تقنية طفرية جديدة مع بلازما الغلاف الجوي ودرجة حرارة الغرفة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 16 (4): 8201-12 . doi : 10.3390/ijms16048201 . PMC 4425076. PMID 25872142 .   
  29. 1 2 ليو إل، بونرت جي، وي دي (أكتوبر 2016). " المستقلبات خارج الخلوية من الطحالب الدقيقة الصناعية وإمكاناتها في مجال التقنية الحيوية" . الأدوية البحرية . 14 (10): 191. doi : 10.3390/md14100191 . PMC 5082339. PMID 27775594 .  
  30. ↑ أنجيليس إس، نوفاك إيه سي، سيدني إي بي، سوكول في تي، كارفاليو جيه سي، باندي إيه، وآخرون . (يوليو 2012). "الزراعة المشتركة للطحالب الدقيقة والبكتيريا الزرقاء والفطريات الكبيرة لإنتاج عديدات السكاريد الخارجية: تحسين أولي للعملية وتوصيف جزئي". الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 167 (5): 1092-106 . doi : 10.1007/s12010-012-9642-7 . PMID 22415788 .  
  31. ↑ ريير إس تي، ناووركي كيه إس، ويتلي جيه سي (يوليو 2011). "استجابة الإنزيمات خارج الخلوية للأغشية الحيوية على طول تدرج إثراء المغذيات في مجرى مائي بمنطقة زراعية في شمال وسط ولاية بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية". هيدروبيولوجيا . 669 (1): 119-131 . Bibcode : 2011HyBio.669..119R . doi : 10.1007/s10750-011-0654-z .
  32. ↑ روماني إيه إم، ساباتير إس (يوليو 2000). "تأثير الكتلة الحيوية للطحالب على نشاط الإنزيمات خارج الخلية في الأغشية الحيوية النهرية". علم البيئة الميكروبية . 40 (1): 16-24 . Bibcode : 2000MicEc..40...16R . doi : 10.1007/s002480000041 . PMID 10977873 . 
  33. ↑ سترويسوفا أ، ديرمان إس تي (يونيو 2008). "نشاط بيتا-إن-أسيتيل جلوكوزامينيداز الخاص بالخلايا في مزارع ومجموعات ميدانية من العوالق النباتية البحرية حقيقية النواة". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 64 (3): 351-361 . Bibcode : 2008FEMME..64..351S . doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00479.x . PMID 18430006 . 
  34. ↑ فرانكور إس إن، شايشر إم، نيلي آر كيه، كوهن كيه إيه (نوفمبر 2006). "تحفيز عملية التمثيل الضوئي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة الملتصقة بنباتات التيفا المتحللة لنشاط الإنزيمات خارج الخلية في المجتمعات الميكروبية المائية المرتبطة بمخلفات التيفا المتحللة". علم البيئة الميكروبية . 52 (4): 662-669 . Bibcode : 2006MicEc..52..662F . doi : 10.1007/s00248-006-9084-2 . PMID 17082997 . 
  35. 1 2 كيلهام إس جيه، ووكر جيه إم (1987). "بروتياز خارج خلوي من طحلب الكلوريلا سفيركي". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية 520-521 (3): 520-521 . doi : 10.1042/bst0150520 .
  36. ↑ بول سي، بونرت جي (2013). "تحفيز إطلاق البروتياز من الدياتوم المقاوم Chaetoceros didymus استجابةً للإنزيمات المحللة من بكتيريا قاتلة للطحالب" . PLOS ONE . 8 (3) e57577. Bibcode : 2013PLoSO...857577P . doi : 10.1371/journal.pone.0057577 . PMC 3587623. PMID 23469204 .  
  37. ↑ لينديكل يو، هوبر إن إم، محرران. (يونيو 2009). البروتيازات الفيروسية والعلاج بمثبطات البروتياز المضادة للفيروسات: البروتيازات في علم الأحياء والأمراض . دوردريخت، هولندا: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-90-481-2347-6.
  38. ↑ كارسينو، هارادا ك، بامبا ت، دوي س، ماهاخانت أ، يوشيكاوا ت، وآخرون . (يوليو 2009). "بروتين شبيه بالفيوكوإريثرين خارج الخلية تفرزه بكتيريا المياه العذبة الزرقاء Oscillatoria وScytonema sp". رسائل التكنولوجيا الحيوية . 31 (7): 999-1003 . doi : 10.1007/s10529-009-9964-x . PMID 19271155 .  
  39. ↑ جارومير م.، ويرجيليوس د. تحول الفينولات في البيئة والكائنات الحية. المواضيع الحالية في الفيزياء الحيوية. 2007؛30:24-36.
  40. 1 2 Zhang J, Liu X, Xu Z, Chen H, Yang Y (2008). "تحلل الكلوروفينولات المحفز بواسطة اللاكاز". التدهور البيولوجي والتحلل البيولوجي الدولي . 61 (4): 351-356 . Bibcode : 2008IBiBi..61..351Z . doi : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015 .
  41. ↑ لا روسا م.، دي بيازي إم جي، تشياييزي ب.، بالومبا ف.، بوليو أ.، بينتو ج.، فيليبوني إي. فحص أنواع الطحالب الخضراء الدقيقة بحثًا عن نشاط الفينول أوكسيداز خارج الخلية المفيد للمعالجة الحيوية لمياه الصرف الصحي؛ وقائع المؤتمر الأوروبي للمعالجة الحيوية؛ خانيا، كريت، اليونان. سبتمبر 2008؛
  42. ^ ليما سا، كاسترو بي إم، مورايس ر (2003). "التحلل الحيوي للنيتروفينول بواسطة الطحالب الدقيقة". مجلة علم الفسيولوجيا التطبيقية . 15 (2/3): 137– 142. بيب كود : 2003JAPco..15..137L . دوى : 10.1023/أ:1023877420364 .
  43. ↑ أوتو ب، شلوسر د (2014). "أول إنزيم لاكاز في الطحالب الخضراء: تنقية وتوصيف إنزيم فينول أوكسيداز خارج الخلية من طحلب تيتراسيستيس أيريا". بلانتا . 240 (6): 1225-1236 . Bibcode : 2014Plant.240.1225O . doi : 10.1007/s00425-014-2144-9 . PMID 25115562 . 
  44. ↑ زهرة أ.، حامد ف.، شهلا ر.، أمير ح م، محمد أ ف. إزالة الفينول والبيسفينول-أ المحفزة بواسطة اللاكاز في المحلول المائي. مجلة علوم وهندسة الصحة البيئية. 2014؛12:12.
  45. ↑ إيشيهارا م، شيروما ت، تايرا ت، تاواتا س (2006). "تنقية وتوصيف مثبط بروتياز السيستين خارج الخلوي، ECPI-2، من طحلب الكلوريلا". مجلة العلوم الحيوية والهندسة الحيوية . 101 (2): 166-171 . doi : 10.1263/jbb.101.166 . PMID 16569614 . 
  46. ↑ لينديكل يو، هوبر إن إم في: البروتيازات الفيروسية والعلاج بمثبطات البروتياز المضادة للفيروسات. لينديكل يو، هوبر إن إم، محرران. سبرينغر؛ دوردريخت، هولندا: 2009.
  47. ↑ سينغ إس، كيت بي إن، بانيرجي يو سي (2005). "المركبات النشطة بيولوجيًا من البكتيريا الزرقاء والطحالب الدقيقة: نظرة عامة". مراجعات نقدية في التكنولوجيا الحيوية . 25 (3): 73-95 . doi : 10.1080/07388550500248498 . PMID 16294828 . 
  48. ↑ فليمنج إتش سي، وينجندر جيه، سزوزيك يو، شتاينبرج بي، رايس إس إيه، كيلبيرج إس (أغسطس 2016). "الأغشية الحيوية: شكل ناشئ من أشكال الحياة البكتيرية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 14 (9): 563-575 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.94 . PMID 27510863. S2CID 4384131 .  
  49. 1 2 وانغ سي، هو جيه، فان دير ماي إتش سي، بوشر إتش جيه، رين واي (سبتمبر 2019). "الخصائص الناشئة في الأغشية الحيوية لبكتيريا المكورات العقدية الطافرة تُتحكم من خلال استشعار قوة الالتصاق بواسطة المستعمرين الأوائل" . mBio . 10 ( 5) e01908-19. doi : 10.1128/mbio.01908-19 . PMC 6737243. PMID 31506311 .  
  50. ↑ هوانغ جي، ليو واي، كيم دي، لي واي، كريسان دي جيه، كو إتش (يونيو 2017). ميتشل تي جيه (محرر). "توسط مانانات المبيضات البيضاء ارتباط الإنزيم الخارجي GtfB من المكورات العقدية الطافرة لتعديل تطور الأغشية الحيوية عبر الممالك في الجسم الحي" . PLOS Pathogens . 13 (6) e1006407. doi : 10.1371/journal.ppat.1006407 . PMC 5472321. PMID 28617874 .  
  51. ↑ بيترسون، ب. و.، وهي، ي.، ورين، ي.، وزردوم، أ.، وليبيرا، م. ر.، وشارما، ب. ك.، وآخرون . (مارس 2015). "المرونة اللزجة للأغشية الحيوية ومقاومتها للتحديات الميكانيكية والكيميائية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 39 (2): 234-245 . doi : 10.1093/femsre/fuu008 . PMC 4398279. PMID 25725015 .   
  52. ١ ٢ هوبلي إل، هاركنز سي، ماكفي سي إي، ستانلي-وول إن آر (سبتمبر ٢٠١٥). "إضفاء بنية على مصفوفة الغشاء الحيوي: نظرة عامة على الاستراتيجيات الفردية والمواضيع المشتركة الناشئة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . ٣٩ (٥): ٦٤٩-٦٦٩ . doi : 10.1093/femsre/fuv015 . PMC 4551309. PMID 25907113 .  
  53. ↑ كاريجياني إل، روف إس، فولو إم، هيلويغ إي، بوخر إم، أندرسون إيه سي، وآخرون . (ديسمبر 2014). "تقنية جديدة واسعة النطاق لتثبيط الأغشية الحيوية الفموية في الموقع باستخدام الضوء المرئي بالإضافة إلى الأشعة تحت الحمراء أ المُرشَّحة بالماء" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (23): 7324-7336 . Bibcode : 2014ApEnM..80.7324K . doi : 10.1128 / aem.02490-14 . PMC 4249165. PMID 25239897 .   
  54. ↑ كوجيني سي، شانموغام إم، لاندج إن، راماسوبو إن (يوليو 2019). "دور عديدات السكاريد الخارجية في الأغشية الحيوية الفموية" . مجلة أبحاث طب الأسنان . 98 (7): 739-745 . doi : 10.1177/0022034519845001 . PMC 6589894. PMID 31009580 .  
  55. ↑ يان جيه، ناديل سي دي، ستون إتش إيه، وينغرين إن إس، باسيلر بي إل (أغسطس 2017). "الضغط الأسموزي الناتج عن المصفوفة خارج الخلوية يحفز تمدد الغشاء الحيوي لضمة الكوليرا واستبعاد الخلايا المتطفلة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1) 327. Bibcode : 2017NatCo...8..327Y . doi : 10.1038/s41467-017-00401-1 . PMC 5569112. PMID 28835649 .  
  56. ↑ سيفيور تي، ديرلون إن، دوهولم إم إس، فليمنج إتش سي، جيربال-نويهاوزر إي، هورن إتش، وآخرون . (مارس 2019). " المواد البوليمرية خارج الخلوية للأغشية الحيوية: معاناة من أزمة هوية" . أبحاث المياه . 151 : 1-7 . Bibcode : 2019WatRe.151....1S . doi : 10.1016/j.watres.2018.11.020 . hdl : 11311/1071879 . PMID 30557778. S2CID 56174167 .   
  57. ↑ شنور، بي. جيه.، وآلن، دي. جي. (ديسمبر 2015). "العوامل المؤثرة على نمو الأغشية الحيوية للطحالب وإنتاج الدهون: مراجعة". مجلة مراجعات الطاقة المتجددة والمستدامة . 52 : 418-429 . Bibcode : 2015RSERv..52..418S . doi : 10.1016/j.rser.2015.07.090 . ISSN 1364-0321 . 
  58. ↑ لي ن، ليو ج، يانغ ر، وو ل (أكتوبر 2020). "توزيع وخصائص المواد البوليمرية خارج الخلوية لفطر Phanerochaete chrysosporium تحت تأثير أيونات الرصاص وتأثيرها على إزالة الرصاص" . التقارير العلمية . 10 (1) 17633. Bibcode : 2020NatSR..1017633L . doi : 10.1038/ s41598-020-74983-0 . PMC 7572388. PMID 33077860 .  
  59. ↑ تشيا واي تي، تشان دي جيه (ديسمبر 2021). " فسيولوجيا الأغشية الحيوية للطحالب الدقيقة: مراجعة حول التنبؤ بالالتصاق على الركائز" . الهندسة الحيوية . 12 (1): 7577-7599 . doi : 10.1080/21655979.2021.1980671 . PMC 8806711. PMID 34605338 .  
  60. 1 2 3 غوش، ب. ك.، ومايتي، ت. ك. (2016). "بنية عديدات السكاريد خارج الخلية (EPS) التي تنتجها بكتيريا الرايزوبيا ووظائفها في التكافل بين البقوليات والبكتيريا: مراجعة" . إنجازات في علوم الحياة . 10 (2): 136-143 . doi : 10.1016/j.als.2016.11.003 .
  61. ١ ٢ ٣ بال أ، بول أ.ك. (مارس ٢٠٠٨). "المواد البوليمرية خارج الخلوية الميكروبية: عناصر أساسية في المعالجة الحيوية للمعادن الثقيلة" . المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة . ٤٨ (١): ٤٩-٦٤ . doi : 10.1007/s12088-008-0006-5 . PMC 3450203. PMID 23100700 .  
  62. ١ ٢ ٣ ٤ تورني ج، نغوينيا بي تي (٢٩-١٠-٢٠١٤). "دور المواد البوليمرية خارج الخلوية البكتيرية في علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية". الجيولوجيا الكيميائية . ٣٨٦ (ملحق ج): ١١٥-١٣٢ . Bibcode : 2014ChGeo.386..115T . doi : 10.1016/j.chemgeo.2014.08.011 .
  63. ↑ أتكينسون إس، غولدستون آر جيه، جوشوا جي دبليو، تشانغ سي واي، باتريك إتش إل، كامارا إم، وآخرون (يناير 2011). "يُسهّل تثبيط الإفراز من النوع الثالث المعتمد على استشعار النصاب تكوين الأغشية الحيوية على دودة Caenorhabditis elegans بواسطة بكتيريا Yersinia" . مجلة PLOS للأمراض . 7 (1) e1001250. doi : 10.1371/journal.ppat.1001250 . PMC 3017118. PMID 21253572 .   
  64. ↑ تشان إس واي، ليو إس واي، سينغ زد، تشوا إس إل (يناير 2021). "مصفوفة الغشاء الحيوي تعطل حركة الديدان الخيطية وسلوكها الافتراسي" . مجلة ISME . 15 (1): 260-269 . Bibcode : 2021ISMEJ..15..260C . doi : 10.1038/s41396-020-00779-9 . PMC 7852553. PMID 32958848 .  
  65. هاريماوان أ، تينغ واي بي ( أكتوبر 2016). "دراسة خصائص المواد البوليمرية خارج الخلوية (EPS) لبكتيريا الزائفة الزنجارية والعصوية الرقيقة ودورها في الالتصاق البكتيري". الغرويات والأسطح ب: التفاعلات الحيوية . 146 : 459-467 . doi : 10.1016/j.colsurfb.2016.06.039 . PMID 27395039 . 
  66. ↑ بولز أو، غروس دبليو (نوفمبر 2004). "منتجات قيّمة من التكنولوجيا الحيوية للطحالب الدقيقة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 65 (6): 635-48 . doi : 10.1007/s00253-004-1647-x . PMID 15300417 . 
  67. ↑ بينوليه، أو.، جوبو، س.، فاكا-غارسيا، س.، ميشو، ب. (أغسطس 2013). "الطحالب الدقيقة ذات القيمة العالية: الجوانب البيوكيميائية والطوبولوجية" (ملف PDF) . مجلة الميكروبيولوجيا الصناعية والتكنولوجيا الحيوية . 40 (8): 781-96 . doi : 10.1007/s10295-013-1281-7 . PMID 23660999 . 
  68. ↑ بورويتزكا، م. أ. (يونيو 2013). "منتجات عالية القيمة من الطحالب الدقيقة - تطويرها وتسويقها". مجلة علم الطحالب التطبيقي . 25 (3): 743-756 . Bibcode : 2013JAPco..25..743B . doi : 10.1007/s10811-013-9983-9 .
  69. ↑ كانغ إتش كيه، سليم إتش إم، أختر إن، كيم دي دبليو، كيم جيه إتش، بانغ إتش تي، وآخرون . (مارس 2013). "تأثير أشكال مختلفة من مكملات الكلوريلا الغذائية على أداء النمو، والخصائص المناعية، وتعداد الميكروبات المعوية لدى دجاج التسمين". مجلة أبحاث الدواجن التطبيقية . 22 (1): 100-108 . doi : 10.3382/japr.2012-00622 . 
  70. ↑ راجا ر، هيمايسواريا س، رينجاسامي ر (مارس 2007). "استغلال طحلب دوناليلا لإنتاج بيتا كاروتين". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 74 (3): 517-23 . doi : 10.1007/s00253-006-0777-8 . PMID 17225103 . 
  71. ↑ غويرين م، هانتلي م.إ، أولايزولا م (مايو 2003). "أستاكسانثين هيماتوكوكوس: تطبيقات في صحة الإنسان وتغذيته". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 21 (5): 210-216 . doi : 10.1016/S0167-7799(03)00078-7 . PMID 12727382 . 
  72. ↑ جاسبرز م، دي باسكال د، أندرسن جيه إتش، رييس ف، كروفورد إيه دي، إيانورا أ (فبراير 2016). "خط أنابيب الاكتشاف البيولوجي البحري وأدوية المحيطات المستقبلية". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 96 (1): 151-158 . Bibcode : 2016JMBUK..96..151J . doi : 10.1017/S0025315415002106 . hdl : 10037/12947 .
  73. ↑ رومانو جي، كوستانتيني إم، سانسون سي، لوريتانو سي، روكو إن، إيانورا إيه (يوليو 2017). "الكائنات الدقيقة البحرية كمصدر واعد ومستدام للجزيئات النشطة بيولوجيًا". بحوث البيئة البحرية . 128 : 58-69 . Bibcode : 2017MarER.128...58R . doi : 10.1016/j.marenvres.2016.05.002 . PMID 27160988 . 
  74. ↑ بلانت، جيه دبليو، وكوب، بي آر، وكيزرز، آر إيه، ومونرو، إم إتش، وبرينسيب، إم آر (مارس 2016). "المنتجات الطبيعية البحرية". تقارير المنتجات الطبيعية . 33 (3): 382-431 . doi : 10.1039/c5np00156k . hdl : 10289/10318 . PMID 26837534 . 
  75. ↑ لوريتانو سي، أندرسن جيه إتش، هانسن إي، ألبريجتسن إم، إسكاليرا إل، إسبوزيتو إف، وآخرون . (مايو 2016). "فحص النشاط الحيوي للطحالب الدقيقة بحثًا عن مضادات الأكسدة، ومضادات الالتهاب، ومضادات السرطان، ومضادات السكري، ومضادات البكتيريا" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 3 : 68. Bibcode : 2016FrMaS...3...68L . doi : 10.3389/fmars.2016.00068 . hdl : 10037/10627 . 
  76. ↑ دي فيليبس ر، كوليكا ج، ميشيلتي إي (نوفمبر 2011). "البكتيريا الزرقاء المنتجة للسكريات الخارجية في إزالة المعادن الثقيلة من الماء: الأساس الجزيئي والتطبيق العملي لعملية الامتزاز الحيوي". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 92 (4): 697-708 . doi : 10.1007/s00253-011-3601-z . PMID 21983706 . 
  77. ↑ مارشيتي جي، بوجاران جي، لو دين إل، ميجرير سي، لوكومسكا إي، كاس آر، وآخرون . (يناير 2012). "تحسين الظروف للاستزراع المستمر لـ Isochrysis affinis galbana ذات الصلة بالمفرخات التجارية" (PDF) . تربية الأحياء المائية . 326 : 106– 115. بيب كود : 2012Aquac.326..106M . دوى : 10.1016/j.aquaculture.2011.11.020 . 
  78. ↑ كرينيتز إل، ويرث إم (سبتمبر 2006). "المحتوى العالي من الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة في نانوكلوروبسيس ليمنيتيكا (يوستيغماتوفيسيا) وتأثيره على تفاعلات الشبكة الغذائية، وتربية الأحياء المائية في المياه العذبة، والتكنولوجيا الحيوية". مجلة ليمونولوجيكا . 36 (3): 204-210 . Bibcode : 2006Limng..36..204K . doi : 10.1016/j.limno.2006.05.002 .
  79. ↑ ويلمان، أ. د. (2009). "استغلال عديدات السكاريد الخارجية من بكتيريا حمض اللاكتيك". عديدات السكاريد البكتيرية: الابتكارات الحالية والاتجاهات المستقبلية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-45-5.
  80. ↑ ليونغ أ، وادستروم ت، محرران. (2009). البيولوجيا الجزيئية للبكتيريا اللبنية: من علم الجينوم إلى البروبيوتيك . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-41-7.
  81. ↑ أولريش م، محرر. (2009). عديدات السكاريد البكتيرية: الابتكارات الحالية والاتجاهات المستقبلية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-45-5.
  82. ↑ ياهف س، بيركوفيتش ز، أوستروف إ، ريفن ر، شيمش م (27-05-2018). "تغليف البكتيريا البروبيوتيكية المفيدة في مصفوفة خارج الخلية من بكتيريا العصوية الرقيقة المُكوِّنة للأغشية الحيوية" . الخلايا الاصطناعية، الطب النانوي، والتكنولوجيا الحيوية . 46 (ملحق 2): 974-982 . doi : 10.1080/21691401.2018.1476373 . PMID 29806505. S2CID 44100145 .  
  83. ↑ رحيم أ، برينسن ب، فوبالاداديام أ.ك، تشاو م، لوكي ر (أبريل 2018). "مراجعة حول إنتاج الوقود الحيوي والطاقة الحيوية المستدامة القائمة على الطحالب الدقيقة: التطورات الحديثة". مجلة الإنتاج الأنظف . 181 : 42-59 . Bibcode : 2018JCPro.181...42R . doi : 10.1016/j.jclepro.2018.01.125 .
  84. ↑ وو ن، لي ي، لان سي كيو (ديسمبر 2011). "دراسات إنتاج وخواص ريولوجية للبوليمر الحيوي خارج الخلوي للطحالب الدقيقة من اللاكتوز باستخدام الطحلب الأخضر Neochloris oleoabundans". مجلة البوليمرات والبيئة . 19 (4): 935-942 . Bibcode : 2011JPEnv..19..935W . doi : 10.1007/s10924-011-0351-z .
  85. 1 2 3 4 غوتيريز تي، بيري دي، يانغ تي، ميشامانداني إس، مكاي إل، تيسكي إيه، وآخرون . (27 يونيو 2013). "دور عديدات السكاريد الخارجية البكتيرية (EPS) في مصير النفط المتسرب خلال كارثة ديب ووتر هورايزون النفطية" . PLOS ONE . 8 (6) e67717. Bibcode : 2013PLoSO...867717G . doi : 10.1371/ journal.pone.0067717 . PMC 3694863. PMID 23826336 .   
  86. ↑ Tohmola N، Ahtinen J، Pitkänen JP، Parviainen V، Joenväärä S، Hautamäki M، وآخرون . (أبريل 2011). “قياسات كروماتوغرافيا سائلة عالية الأداء عبر الإنترنت للأيضات خارج الخلية في ثقافة الخميرة الهوائية (Saccharomyces cerevisiae)”. التكنولوجيا الحيوية وهندسة العمليات الحيوية . 16 (2): 264-72 . دوى : 10.1007 / s12257-010-0147-3 . 
  87. ↑ ناليفاجكو سي، لي ك، فاي ب (سبتمبر 1980). "أهمية المنتجات خارج الخلوية للطحالب للبكتيريا في البحيرات والمزارع". علم البيئة الميكروبية . 6 (3): 199-207 . Bibcode : 1980MicEc...6..199N . doi : 10.1007/BF02010385 . PMID 24227127 . 
  88. ↑ فيدوديز سي، كاسوتي آر، باستيانيني إم، بونرت جي (2011). "تحديد كمية الألدهيدات المتعددة غير المشبعة المذابة والجسيمية في البحر الأدرياتيكي" . الأدوية البحرية . 9 (4): 500-513 . doi : 10.3390/md9040500 . PMC 3124968. PMID 21731545 .  
  89. ↑ غانتار م، بيري جيه بي، توماس إس، وانغ م، بيريز ر، رين كيه إس (أبريل 2008). "النشاط التضادي بين البكتيريا الزرقاء والطحالب الدقيقة المعزولة من بيئات المياه العذبة في فلوريدا" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 64 (1): 55-64 . Bibcode : 2008FEMME..64...55G . doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00439.x . PMC 2576510. PMID 18266743 .  
  90. ↑ دوانيس-عساف د، دوانيس-عساف ت، زينغ ج، ماير ر.ل، ريتشز م، شتاينبرغ د، وآخرون (يونيو 2018). "يوفر البروتين TasA المرتبط بجدار الخلية مكونًا رابطًا أوليًا للسكريات المتعددة خارج الخلية في الأغشية الحيوية ثنائية الأنواع" . التقارير العلمية . 8 (1) 9350. Bibcode : 2018NatSR...8.9350D . doi : 10.1038/ s41598-018-27548-1 . PMC 6008451. PMID 29921978 .   
  91. موتا ر ، روسي ف ، أندرينيلي ل، بيريرا س ب، دي فيليبس ر، تامانيني ب (سبتمبر 2016). "السكريات المتعددة المُحررة (RPS) من سيانوثيكا sp. CCY 0110 كمادة ماصة حيوية لمعالجة المعادن الثقيلة: التفاعلات بين المعادن ومواقع ارتباط RPS". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 100 (17): 7765-7775 . doi : 10.1007/s00253-016-7602-9 . PMID 27188779. S2CID 15287887 .  
  92. 1 2 3 جيا سي، لي بي، لي إكس، تاي بي، ليو دبليو، غونغ زد (أغسطس 2011). "تحلل البيرين في التربة بواسطة المواد البوليمرية خارج الخلوية (EPS) المستخلصة من المزارع السائلة". كيمياء العمليات الحيوية . 46 (8): 1627-1631 . doi : 10.1016/j.procbio.2011.05.005 .
  93. ↑ ميلر كيه بي، وانغ إل، بينيسيفيتش بي سي، ديشو إيه دبليو (نوفمبر 2015). "جسيمات نانوية غير عضوية مصممة لمهاجمة البكتيريا". مجلة الجمعية الكيميائية . 44 (21): 7787-807 . doi : 10.1039/c5cs00041f . PMID 26190826 .