برودينوثيريوم

الموسوعة الحرة

البرودينوثيريوم هو جنس منقرض من عائلة الدينوثيريات، عاش في أفريقيا وأوروبا وآسيا خلال العصر الميوسيني المبكر والمتوسط . اسم "برودينوثيريوم "، الذي يعني "الوحش الرهيب السابق"، سُمّي لأول مرة عام 1930، ولكن سرعان ما أُعيد تصنيف النوع الوحيد المنتمي إليه، وهو P. hungaricum ، إلى جنس الدينوثيريوم . خلال سبعينيات القرن العشرين، فُصل الجنسان مرة أخرى، وشُخّص البرودينوثيريوم ليشمل الدينوثيريوم البافاري (المعروف أيضًا باسم P. hungaricum )، والدينوثيريوم الهوبلي ، والدينوثيريوم البنتابوتامي ، والتي فُصلت بناءً على الموقع الجغرافي. تنتمي هذه الأنواع الثلاثة إلى أوروبا وأفريقيا وآسيا على التوالي. ومع ذلك، ونظرًا لاستخدام عدد قليل من الصفات للتمييز بينها، فمن المحتمل وجود نوع واحد فقط، وهو P. bavaricum ، أو أنواع أخرى كثيرة، بما في ذلك P. cuvieri و P. orlovii و P. sinense .

يُعدّ جنس برودينوثيريوم أحد ثلاثة أجناس من فصيلة دينوثيريدي ، إلى جانب جنسي تشيلغاثيريوم من أفريقيا، ودينوثيريوم من أوروبا وأفريقيا وآسيا. سبق جنس تشيلغاثيريوم جنس برودينوثيريوم ، بينما خلفه جنس دينوثيريوم . كان برودينوثيريوم هوبلي أول أنواع برودينوثيريوم ، وقد هاجر إلى آسيا وأوروبا قبل أن يتطور إلى برودينوثيريوم بنتابوتاميا ثم إلى برودينوثيريوم بافاريكوم . عاش برودينوثيريوم خلال العصر الميوسيني المبكر والمتوسط ​​قبل أن يحل محله جنس دينوثيريوم . تُعتبر فصيلة دينوثيريدي فرعًا مبكرًا من الخرطوميات ، على الرغم من أنها أكثر تطورًا من جنسي باريثيريوم وموريثيريوم .

كانت جميع أنواع الدينوثيريات حيوانات ضخمة تطورت لتصبح أكبر حجماً، وتتشارك هذه المجموعة في العديد من الصفات. امتلك كل من البرودينوثيريوم والدينوثيريوم أنياباً كبيرة منحنية للأسفل في الفك السفلي، بينما لم يمتلكا أي أنياب في الفك العلوي. ربما استُخدمت هذه الأنياب للإمساك بالطعام بينما كانت الأنياب الأخرى تُزيح الأغصان من الطريق. كان البرودينوثيريوم أصغر قليلاً من الدينوثيريوم ، ولكنه كان أكبر بكثير من الخرطوميات البدائية. تشابهت جميع أنواع البرودينوثيريوم في الحجم، حيث تراوح طولها بين 2.5 و2.8 متر (8.2 إلى 9.2 قدم) ووزنها بين 3.1 و4.3 طن (490 إلى 680 ستون) .    

وصف

كان البرودينوثيريوم بحجم الفيل الآسيوي الحالي ، ولكنه يختلف عنه في افتقاره للأنياب العلوية وامتلاكه أنيابًا سفلية متجهة للأسفل. [ 4 ] [ 5 ] كان يشبه الدينوثيريوم في المظهر والعديد من الخصائص ، ولكنه اختلف عنه في صغر حجمه، وقصر أطرافه الأمامية، بالإضافة إلى اختلافات في شكل أسنانه. [ 2 ] يُقدّر طول أنثى بالغة محتملة من البرودينوثيريوم البافاريكوم بـ 2.47 متر (8.1 قدم) ووزنها بـ 3.1 طن (3.1 طن إنجليزي؛ 3.4 طن أمريكي) ، بينما بلغ طول ذكر بالغ 2.78 متر (9.1 قدم) ووزنه حوالي 4.3 طن (4.2 طن إنجليزي؛ 4.7 طن أمريكي) . قُدِّر طول أقدم أنواع P. hobleyi بنحو 2.7 متر (8.9 قدم) ووزنها بنحو 4.0 أطنان (3.9 طن طويل؛ 4.4 طن قصير) . [ 4 ] كان Prodeinotherium hobleyi أكبر حجمًا وأكثر تخصصًا من سلفه Chilgatherium الذي عاش في العصر الأوليغوسيني . ازدهر هذا النوع لملايين السنين، قبل أن يحل محله في منتصف العصر الميوسيني Deinotherium الأكبر حجمًا بكثير . [ 2 ]         

يتميز البرودينوثيريوم عن الدينوثيريوم بعدة خصائص، منها: اختلاف الصيغة السنية (003/103 و0023/1023)؛ وجود زخرفة على الضرسين M2-3؛ انحناء الخطم للأسفل موازياً لارتفاق الفك السفلي ؛ ضيق الخطم والمنخرين الخارجيين؛ قرب انتفاخ العظم أمام الحجاج من الحجاج ؛ طول وعرض سقف الجمجمة مقارنةً بالدينوثيريوم ؛ انحناء المفصل بين فقرات الرقبة والجمجمة للأعلى بشكل أكبر؛ تكيف الهيكل العظمي مع الجاذبية الأرضية ؛ وجود شوكة بارزة في لوح الكتف ، بالإضافة إلى نتوءين قويين في الأخرم والمؤخر ؛ وضيق عظام الرسغ والكاحل ، مع عدم وجود عظام طويلة القدم . [ 1 ]

إعادة بناء الهيكل العظمي لأنثى P. bavaricum (يسار)، وذكر (يمين)

تمتلك حيوانات الدينوثيريات، مثل البرودينوثيريوم، وصلة عضلية تُشكل بنية تشبه الخرطوم. مع ذلك، فبدلاً من خرطوم يشبه خرطوم الفيل، كان هذا الزائدة أكثر عضلية وأشبه بخطم حيوان التابير . خلال تطور عائلة الدينوثيريات، فُقد ترتيب "الألسنة" المزدوجة، المكونة من قواطع علوية وسفلية، والتي كانت موجودة لدى الخرطوميات السابقة. [ 5 ]

يُعدّ P. bavaricum ، الذي عُثر على أحافيره في طبقة المولاس العليا للمياه العذبة ، أكثر أنواع Prodeinotherium دراسةً ، إذ تشترك جميع عينات هذا النوع في العديد من الخصائص، ليس بالضرورة دون غيرها من الأنواع. تشمل بعض هذه الخصائص: صغر الحجم، وبنية الأسنان البسيطة عمومًا، وقلة طيات وتعرجات المينا، ... مما يجعل أخاديد الضواحك منفصلة جيدًا، والأسنان النحيلة، واللويف الأنسي ثنائي الشرفات في الضرس الثالث (الشرفات واضحة ولكنها أكثر انضغاطًا على بعضها البعض مقارنةً بـ P. hobleyi)، والبروز الأنسي الواضح ("البروتولوفيد") في الضرس الثالث؛ وقد يكون ثنائي الشرفات أحيانًا. ومن الخصائص الأخرى التي لوحظت سابقًا في عام 1957: "اللويف الأنسي للضرس الثالث منفصل جيدًا إلى شرفتين، والبروز الأنسي للضرس الثالث متطور جيدًا وغالبًا ما يكون ثنائي الشرفات، وقاعدة البروتوكونيد في الضرس الثالث أطول من قاعدة الميتاكونيد". يختلف P. hobleyi في الشكل عن P. bavaricum في الغالب في خصائص P3 هذه. [ 6 ]

إعادة إحياء نبات P. bavaricum بناءً على عينة Unterzolling.

تتشابه جميع فكوك الدينوثير في بنيتها التشريحية الأساسية، حيث تتميز بوجود ارتفاق سفلي، وقواطع سفلية . وتكمن معظم الاختلافات بين أجناس الدينوثير في شكل الضرس الثالث (P3) وأبعاد الفك السفلي والأسنان. وقد أظهرت قياسات الفك السفلي أن انحناء الفك يتناسب طرديًا مع طوله؛ فكلما كان الفك أطول، كان الانحناء أقوى. ومن السمات المميزة لجنس برودينوثيريوم أن المنطقة عند قاعدة انحناء الفك مسطحة، بينما يُلاحظ وجود انخفاض في جميع عينات جنس دينوثيريوم . [ 7 ]

التصنيف والتطور

عاش جنس برودينوثيريوم خلال العصر الميوسيني المبكر والمتوسط ، قبل حوالي 19 إلى 18 مليون سنة. [ 6 ] يُرجح أن برودينوثيريوم تطور من جنس تشيلغاثيريوم ، أو السلف المشترك لهذين الجنسين. [ 2 ] تعود أقدم بقايا برودينوثيريوم إلى كينيا ، حيث يعود تاريخ رواسبين تحويان هذا الجنس إلى 22.5 و19.5 مليون سنة، وفقًا لدراسة أجريت عام 1978. ووجدت الدراسة نفسها أن أحافير من أوغندا تعود إلى 20 مليون سنة. مع ذلك، تشير دراسات أحدث (من أعوام 1988 و1991 و2002) إلى أن تاريخ هذه الرواسب يعود إلى أكثر من 17.9 و19.5 و17 مليون سنة على التوالي. بعد تطوره في أفريقيا، يُرجح أن أنواع برودينوثيريوم هاجرت إلى آسيا ثم إلى أوروبا مع تشكل " جسر غومفوثيريوم البري ". يُعتقد أن جنس برودينوثيريوم قد انقرض منذ حوالي 15.5 مليون سنة، استنادًا إلى آخر الأحافير المعروفة من شبه الجزيرة العربية. [ 6 ] كان برودينوثيريوم هوبلي أول الأنواع التي تطورت، تبعه برودينوثيريوم بنتابوتامي ، ثم برودينوثيريوم بافاريكوم في نفس الفترة تقريبًا. وتنتشر هذه الأنواع في أفريقيا وأوروبا وجنوب آسيا على التوالي. [ 2 ] استُبدل برودينوثيريوم في آسيا بدينوثيريوم إنديكوم ، وفي أوروبا بدينوثيريوم جيجانتوم ، وفي أفريقيا بدينوثيريوم بوزاسي . [ 1 ] [ 8 ] ويبدو أن أقصى تواجد شرقي لهذا الجنس هو برودينوثيريوم سينينسيس في مقاطعة قانسو ، شمال غرب الصين . [ 9 ]

تُعدّ فصيلة الدينوثيريات مثيرةً للجدل فيما يتعلق بتصنيفها. فقد سُمّيت أنواعٌ عديدة، إلا أن دراساتٍ رئيسية أجراها هاريس وهوتونين تُشير إلى أن ثلاثة أنواعٍ فقط من كل جنسٍ صالحة، استنادًا إلى التوزيع الجغرافي وتفاصيلٍ دقيقة. ومن بين الأنواع الصالحة ضمن جنس برودينوثيريوم ، تشمل الأنواع التي وجدها هذان الباحثان صالحةً: برودينوثيريوم بافاريكوم ، وبرودينوثيريوم بنتابوتاميا ، وبرودينوثيريوم هوبلي . وتستند العديد من أوصاف الأنواع الجديدة من الدينوثيريات إلى موادّ محدودة مقارنةً بعددٍ قليلٍ من هذه الأنواع. ولذلك، لم تعد العديد من أنواع الدينوثيريات صالحةً. [ 1 ] إضافةً إلى الأنواع غير الصالحة، فقد تمّ في بعض الأحيان اعتبار برودينوثيريوم مرادفًا لدينوثيريوم . ومن بين أنواع برودينوثيريوم التي وجدتها دراساتٌ متعددة صالحةً: برودينوثيريوم كوفيري ، [ 10 ] وبرودينوثيريوم سينينس ، [ 11 ] وبرودينوثيريوم أورلوفي . [ 8 ] في دراسة أجريت عام 2011، تم تحليل الفكوك السفلية لأجناس متعددة في تحليل تطوري. نتائجهم موضحة أدناه: [ 12 ]

تاريخ الاكتشاف

عظام جمجمة P. bavaricum ، موضحة في عام 1875

ذُكرت ديناصورات ديناصورات بافاريكوم لأول مرة في ورقة بحثية لكريستيان إريك هيرمان فون ماير عام 1831. إلا أن وصفه الأول للمادة كان عام 1833، حيث ابتكر فيها أيضًا نوعًا جديدًا هو ديناصورات بافاريكوم ، نتيجةً لتغيير غير مقصود في تهجئة اسم الجنس . المادة المعروفة هي النموذج المختار P3 ، الموجود في مجموعة ولاية بافاريا لعلم الحفريات والجيولوجيا التاريخية ، والذي تم اختياره من مجموعة عينات ( نموذج متزامن ) من بافاريا . قارن ماير السن بمادة ديناصورات ديناصورات عملاقة ، ووجد سمات كافية لتمييزها كنوع منفصل. كانت معظم ديناصورات ديناصورات بافاريكوم تُصنف ضمن جنس ديناصورات بافاريكوم حتى دراسات هاريس، الذي خلص إلى أن المورفولوجيا تفصلها إلى جنسين، هما برودينوثيريوم وديناصورات ديناصورات بافاريكوم . باعتبارها أقدم وصف لحيوان صغير من فصيلة ديناثير في أوروبا، أصبحت P. bavaricum النوع النمطي لجنس برودينوثيريوم . [ 1 ] سُمّي برودينوثيريوم بهذا الاسم عام 1830 على يد إيهيك، واسمه مشتق من كلمة pro التي تعني "قبل"، وكلمة Deinotherium التي تعني "الوحش الرهيب". [ 8 ]

يُعد وصف كاوب (1832) من أوائل الأوصاف التي تناولت جنس Prodeinotherium . فقد وصف أسنانًا كانت تُنسب سابقًا إلى حيوان Tapir gigantesque ، ليكتشف أنها تنتمي إلى نوع جديد من فصيلة Deinotherium. ونسب كاوب هذه الأسنان إلى Dinotherium cuvieri ، مستخدمًا الحجم لتمييزها عن D. giganteum . إلا أن الحجم والشكل والتوزيع الجغرافي تتطابق مع P. bavaricum ، ولذلك أصبح الأخير هو المرادف الأقدم. وفي وقت لاحق من عام 1836، وصف لارتيه نوعًا آخر من فصيلة Deinotherium، والذي أصبح فيما بعد P. bavaricum . وسُمي هذا النوع الجديد Deinotherium secondarium ، نسبةً إلى الأسنان التي عُثر عليها في فرنسا. لم ينشر لارتيه أي وصف لهذا النوع، ولم يذكره في أعماله اللاحقة. وأظهر هوتونين أن توزيع D. secondarium يقع ضمن نطاق توزيع P. bavaricum ، فاعتبر النوعين مترادفين على الأرجح. وفي وقت لاحق، وصف إيهيك (1930) الجنس والنوع الجديد Prodinotherium hungaricum ، مع وجود خطأ إملائي في اسم الجنس. عُرف هذا النوع من خلال فكٍّ يحتوي على أسنان وبعض العناصر ما بعد الجمجمة. عُثر على هذه المادة في كيرالد ، وقد دُمّرت، لكن قوالب منها لا تزال موجودة في متحف التاريخ الطبيعي المجري . بعد تشخيصها بناءً على خصائص الأسنان وشكل ما بعد الجمجمة، وُجدت العينة لاحقًا مشابهة لعينات من أماكن أخرى في أوروبا، والتي نُسبت إلى P. bavaricum . وجد هاريس أن P. hungaricum مرادف لـ P. bavaricum ، وهو استنتاج تبنّاه هوتونين. وُصف P. petenyii في عام 1989 من قِبل فوروس، الذي وجد أنه يختلف عن جميع أنواع Prodeinotherium الأخرى . من المجر ، تتضمن المادة فكًّا يحتوي على أسنان. شكل الأسنان مشابه جدًا لشكل أسنان P. bavaricum ، وعلى الرغم من أن هذا النوع يتميز بوجود أنياب لا تنحني للأسفل بل تبرز للأمام، فقد اعتبره هوتونين مرادفًا لـ P. bavaricum . [ 1 ]

الفك السفلي لـ P. bavaricum

في عام ١٨٦٨، نُشرت ملاحظات هيو فالكونر التي دوّنها قبل وفاته، والتي تضمنت وصفًا لمادة أطلق عليها اسم Dinotherium pentapotamiae . كانت هذه المادة من منطقة سيواليك في الهند، وقد لاحظ فالكونر أن الأسنان ربما تكون مطابقة لأسنان D. indium ، ولكنها تقع ضمن نطاق حجم فرد متوسط. استند هذا الافتراض إلى احتمال أن يكون D. giganteum هو النوع الوحيد من جنس Deinotherium في أوروبا، وإلى تباين أفراد Mastodon longirostris ضمن المجموعة السكانية. [ ١٣ ] أُعيد تصنيف هذا النوع لاحقًا إلى جنس Prodeinotherium ، وهو جنس متميز عن D. indicum . [ ١ ]

وُصِفَ النوع الأفريقي، P. hobleyi ، لأول مرة عام 1911 على يد تشارلز ويليام أندروز . كان هذا النوع من شرق أفريقيا، وسُمِّيَ Dinotherium hobleyi . وصف أندروز هذه البقايا، التي شملت فكًا سفليًا بأسنان، وعظم كعب ، ورضفة ، وشظايا أخرى غير محددة، والتي أرسلها إليه سي دبليو هوبلي . قُورِنَ هذا النوع بـ Dinotherium cuvieri ، وعلى الرغم من تشابههما، إلا أن الاختلافات الطفيفة والتباعد الجغرافي كانا كافيين لأندروز لتصنيفه كنوع جديد. [ 14 ] أُعيد تصنيف هذا النوع لاحقًا إلى جنس Prodeinotherium ، باعتباره النوع الوحيد من أفريقيا. [ 1 ]

وُصِفَ نوع P. sinense عام 2007 كنوع متأخر من جنس Prodeinotherium ؛ وقد وصفه كوي وآخرون ، وهو معروف من خلال عينات من الأسنان والفك. عُثِر عليه لأول مرة عام 2005 في مقاطعة قانسو بالصين . يعود تاريخه إلى أواخر العصر الميوسيني ، وبالتالي فهو أحدث من أنواع Prodeinotherium الأخرى . كما وجدت تلك الدراسة أن عينات P. hungaricum تختلف عن عينات P. bavaricum . [ 15 ] وأشارت دراسة أجراها فيرجيف وماركو عام 2010 إلى أن الأسنان تشبه إلى حد كبير أسنان جنس Deinotherium ، وبناءً على هذه الخصائص والعمر، اعتُبِرَ هذا النوع إما نوعًا وسيطًا بين Prodeinotherium و Deinotherium ، أو ينتمي إلى الجنس الأخير. [ 11 ]

كانت التصورات المبكرة للدينوثيريات، مثل برودينوثيريوم، غير دقيقة علميًا. فقبل اكتشاف الهياكل العظمية، كان يُعتقد أن هذه الأجناس تشمل وحيد القرن ، والتابير العملاق، وخراف البحر ، والحيتان ، والجرابيات . ومع ذلك، مع اكتشاف الهياكل العظمية، طُرح اقتراحٌ بوجود صلة قرابة بينها وبين الفيلة. إلا أن التصورات المبكرة للدينوثيريات كانت تُصوّرها بشكلٍ مبالغ فيه، وكأنها تُصوّرها كالفيلة، مع إضافة الأنياب السفلية فقط. وكانت هذه التصورات غير دقيقة، لأنها أظهرت الشفة السفلى مباشرةً أسفل الخرطوم، مع بروز الأنياب من "الذقن". ووفقًا لدراسة أُجريت عام 2001، فمن المرجح أن الأنياب كانت تبرز فوق الشفة، التي تتبع انحناء الفك السفلي. ومن الأخطاء الأخرى المحتملة طول الخراطيم. فقد اعتبر العديد من الباحثين، بمن فيهم هاريس ودراسة 2001، أن امتلاك خرطوم طويل كالفيلة أمرٌ مستبعد. فإلى جانب الفتحة الكبيرة التي غالبًا ما تُصاحب الخرطوم، فإن بنية الجمجمة العامة تجعل من غير المرجح أن يكون الخرطوم مُستطيلًا. من المحتمل أن الأنياب العلوية، التي احتفظت بها جميع الخرطوميات الأكثر تطوراً، قد فُقدت حتى تتمكن الشفة العليا من معالجة طعام البرودينوثيريوم بشكل مباشر . [ 5 ]

علم الأحياء القديمة

الهيكل العظمي المُرمم لـ P. bavaricum

كانت حيوانات الدينوثير من الحيوانات الرعوية، أي أنها كانت تتغذى على النباتات فوق سطح الأرض. وربما كانت تتغذى على أنواع محددة من ذوات الفلقتين ، والتي يمكن العثور عليها في الغابات الكثيفة. [ 16 ] [ 17 ] وربما كانت طريقة مضغها للطعام مشابهة لطريقة مضغ حيوانات التابير الحديثة، حيث كانت تستخدم الأسنان الأمامية لسحق الطعام، بينما تقوم الأضراس الثانية والثالثة بحركة قص عمودية قوية، مع حركة جانبية محدودة. وتختلف طريقة المضغ هذه عن طريقة مضغ حيوانات الجومفوثير (الطحن الجانبي) والفيلة (القص الأفقي). وتُظهر أضراس الدينوثير القليل من التآكل، مما يشير إلى نظام غذائي يتكون من نباتات الغابات الناعمة غير الخشنة ، حيث كانت الأنياب السفلية المنحنية للأسفل تُستخدم لتقشير اللحاء أو غيره من النباتات. [ 17 ] ويستند استخدام الأنياب في التغذية أيضًا إلى حقيقة أن صغار الدينوثير لها شكل مختلف للأنياب، وهو ما يتوافق مع احتمال امتلاكها نظامًا غذائيًا أو استراتيجية تغذية مختلفة قليلاً. من المحتمل أن تكون جذوع الدينوثيرات مشابهة لجذوع التابير، والتي ربما استخدمت للإمساك بالمواد النباتية ونقلها إلى حيث يمكن للسان التعامل معها. [ 5 ]

كان البرودينوثيريوم كائنًا عاشبًا. وبناءً على التوزيع المعروف للأحافير، لم يكن بإمكان البرودينوثيريوم البقاء إلا على طول الساحل في الغابات الكثيفة. وربما عاشت القوارض والأسماك في نفس البيئة أو المنطقة التي عاش فيها البرودينوثيريوم . [ 8 ] في أوروبا، عُثر على أحافير الجومفوثيريوم إلى جانب أحافير البرودينوثيريوم ، مما يدل على أن الجنسين كانا على الأرجح يتغذيان على نباتات مختلفة. [ 3 ] يؤكد تحليل تآكل الأسنان لدى البرودينوثيريوم البافاري والجومفوثيريوم الأنجستيدنز من موقع غراتشانيكا الذي يعود إلى العصر الميوسيني الأوسط في البوسنة والهرسك أنه على الرغم من أن كلا النوعين كانا يتغذىان على أوراق الشجر فقط، إلا أن النظام الغذائي للنوع الأخير كان يتكون من نباتات أكثر خشونة. [ 18 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هوتونين، ك. (2002). “النظم والتصنيف لل Deinotheriidae الأوروبي (Proboscidea، Mammalia)” (PDF) . متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا . 103 أ: 237 – 250.
  2. 1 2 3 4 5 Sanders, WJ, Kappelman, J. & Rasmussen, DT, 2004 ثدييات جديدة كبيرة الجسم من موقع الأوليجوسين المتأخر في تشيلجا، إثيوبيا. اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا المجلد. 49، رقم 3، ص 365-392
  3. 1 2 هوتونين، ك.؛ غوليش، يو بي (2002). "هيكل عظمي جزئي لبرودينوثيريوم بافاريكوم (الخرطوميات، الثدييات) من العصر الميوسيني الأوسط في أونترزولينغ (المولاس العلوي للمياه العذبة، ألمانيا)" (ملف PDF) . جيوبيوس . 35 (4): 489-514 . رمز Bibcode : 2002Geobi..35..489H . doi : 10.1016/s0016-6995(02)00042-6 .
  4. 1 2 لارامندي، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 . 
  5. 1 2 3 4 ماركوف، جي إن؛ سباسوف، ن؛ سيميونوفسكي، ف. (2001). "إعادة بناء مورفولوجيا الوجه وسلوك التغذية لدى الدينوثيريات". عالم الأفيال - المؤتمر الدولي : 652-655 .
  6. 1 2 3 كوفوس، جي دي؛ زوروس، ن؛ موروزيدو، أ. (2003). "برودينوثيريوم بافاريكوم (الخرطوميات، الثدييات) من جزيرة ليسبوس، اليونان؛ ظهور الدينوثيريات في شرق البحر الأبيض المتوسط" . جيوبيوس . 36 (3): 305-315 . Bibcode : 2003Geobi..36..305K . doi : 10.1016/S0016-6995(03)00031-7 .
  7. ^ هوتونين، ك. (2004). "على هيكل عظمي Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea، Mammalia) من Franzensbad ، جمهورية التشيك" (PDF) . متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا . 105 ج: 333 – 361.
  8. 1 2 3 4 تيواري، بن؛ فيرما، قبل الميلاد. بهانداري، أ. (2006). “سجل Prodeinotherium (Proboscidea؛ Mammalia) من مجموعة Dharmsala في منتصف التعليم العالي في وادي كانجرا، شمال غرب الهيمالايا، الهند: الآثار البيولوجية والجغرافية الحيوية” (PDF) . مجلة جمعية الحفريات في الهند . 51 (1): 93-100 . دوى : 10.1177 / 0971102320060106 .
  9. ^ زان شيانغ، تشيو؛ بان يو، وانغ؛ هونغ، لي؛ تاو، دنغ. يان صن (2007). “الاكتشاف الأول للدينوثير في الصين”. الفقاريات الآسيوية . 45 (4): 261 – 277.
  10. ↑ أيغلستورفر، م.؛ غوهليش، يو بي؛ بومه، م.؛ غروس، م. (2014). "هيكل عظمي جزئي لـ Deinotherium (الخرطوميات، الثدييات) من موقع غراتكورن (النمسا) الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني الأوسط" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 94 (2014): 49-70 . Bibcode : 2014PdPe...94...49A . doi : 10.1007/s12549-013-0140-x . S2CID 128898944 . 
  11. 1 2 فيرغيف، س.؛ ماركوف، ج. ن. (2010). "فك سفلي من نوع دينوثيريوم (الثدييات: الخرطوميات) من أكساكوفو بالقرب من فارنا، شمال شرق بلغاريا" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 3 : 241-247 .
  12. ↑ فيريتي، إم بي؛ ديبروين، آر. (2011). "تشريح وقيمة التطور السلالي للقنوات الفكية والكورونية والثقوب المرتبطة بها في الخرطوميات (الثدييات)" (ملف PDF) . مجلة الجمعية اللينيانية . 161 (2): 391-413 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00637.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15-07-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-07-2015 .
  13. ↑ فالكونر، هـ.† (1868). مذكرات وملاحظات علم الأحياء القديمة للراحل هيو فالكونر: مع نبذة عن حياة المؤلف . المجلد 2. سوتيسوود وشركاه. ص 5.  
  14. ↑ أندروز، سي دبليو (1911). "حول نوع جديد من الدينوثيريوم (دينوثيريوم هوبلي) من شرق أفريقيا البريطانية" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 81 (4): 943-945 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1911.tb01964.x .
  15. ↑ تشيو، زد إكس؛ وانغ، بي دبليو؛ لي، إتش؛ دينغ، تي؛ صن، واي (2007). "أول اكتشاف لحيوان دينوثير في الصين" . فقاريات العصر الحجري القديم . 45 (4): 261-277 .
  16. ↑ كالاندرا، آي.؛ غوهليش، يو بي؛ ميرسيرون، جي. (2010). "تفضيلات التغذية لدى غومفوثيريوم سابتابيرويديوم (الخرطوميات، الثدييات) من العصر الميوسيني في ساندلزهاوزن (حوض جبال الألب الشمالية، جنوب ألمانيا) عبر مراحل حياته وزمنه الجيولوجي: أدلة من تحليل التآكل المجهري للأسنان". مجلة علم الحفريات . 84 (2010): 205-215 . Bibcode : 2010PalZ...84..205C . doi : 10.1007/s12542-010-0054-0 . S2CID 56260944 . 
  17. 1 2 هاريس، ج.م. (1975). "تطور آليات التغذية في عائلة دينوثيريداي (الثدييات: الخرطوميات)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 56 (4): 331-362 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1975.tb00275.x .
  18. ↑ زافيس، ألكسندروس؛ سارينين، يوها؛ باستل، كاتارينا؛ ناجل، دوريس؛ غريمسون، فريدجير (11 يونيو 2020). "الخصائص الغذائية القديمة للثدييات الكبيرة من العصر الميوسيني الأوسط في غراتشانيكا (حوض بوغوينو، البوسنة والهرسك)" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 100 (2): 457-477 . Bibcode : 2020PdPe..100..457X . doi : 10.1007 / s12549-020-00435-2 . ISSN 1867-1594 . PMC 7320953. PMID 32647552 .   
  • الظواهر: أكبر وحش سار على الأرض يناقش تقديرات الحجم والوزن لـ Larramendi (2015).