البيروزوم

البيروسومات كائنات بحرية طافية من عائلة البيروسوماتيديات ، وهي حيوانات مستعمرة من فصيلة الكيسيات. تتكون البيروسومات من مستعمرات من حيوانات صغيرة . يوجد منها ثلاثة أجناس: بيروسوما ، وبيروسوميلا ، وبيروستريما ، وثمانية أنواع. [ 4 ] [ 5 ] تعيش عادةً في الطبقات العليا من المحيط المفتوح في البحار الدافئة، على الرغم من إمكانية وجود بعضها في أعماق أكبر. [ 5 ] تُظهر البيروسومات خاصية التلألؤ البيولوجي، [ 6 ] واسم بيروسوما مشتق من الكلمتين اليونانيتين بيرو ، بمعنى "نار"، وسوما ، بمعنى "جسم". [ 7 ] البيروسومات خنثى وتتكاثر عبر عملية من مرحلتين. [ 8 ] لديها القدرة على تكوين تجمعات هائلة قد تؤثر على الشبكات الغذائية في أعالي البحار . [ 9 ]

وصف

تُعرف البيروسومات عادةً باسم "مخللات البحر"، وذلك بسبب بنيتها الأنبوبية الهلامية. ومن بين ألقابها الأخرى "ديدان البحر" و"بخاخات البحر" و"الأجسام النارية" و"صراصير البحر". [ 10 ]

تفتح كل وحدة حيوانية على كل من داخل وخارج "الأنبوب". تسحب هذه الوحدات مياه المحيط من الخارج إلى شبكتها الداخلية المرشحة المسماة سلة الخياشيم، حيث تستخلص الخلايا النباتية المجهرية التي تتغذى عليها، ثم تطرد الماء المرشح إلى داخل أسطوانة المستعمرة. [ 11 ] [ 10 ]

تُعدّ البيروسومات من العوالق ، مما يعني أن حركتها تخضع إلى حد كبير للتيارات والمد والجزر والأمواج في المحيطات. ومع ذلك، على نطاق أصغر، يمكن لكل مستعمرة أن تُحرّك نفسها ببطء من خلال عملية الدفع النفاث، التي تتولد عن طريق الخفقان المنسق للأهداب في السلال الخيشومية لجميع الأفراد، والتي تُولّد أيضًا تيارات التغذية. [ 12 ]

تُعدّ البيروسومات كائنات مضيئة بيولوجيًا ، تُصدر ضوءًا أزرق مخضر باهتًا يمكن رؤيته من مسافة عشرات الأمتار. ترتبط البيروسومات ارتباطًا وثيقًا بالسالبيات ، وتُسمى أحيانًا "سالبات النار". يلاحظ البحارة في المحيط أحيانًا بحارًا هادئة تحتوي على العديد من البيروسومات، تتوهج جميعها في ليلة مظلمة. [ 11 ] [ 10 ]

تتغذى البيروسومات عن طريق الترشيح، وهي من بين أكثر أنواع العوالق الحيوانية كفاءةً في التغذية بالترشيح. كما تُعرف هذه الكائنات البحرية المستعمرة بتوفيرها المأوى والغذاء ومكانًا للاستيطان لكائنات أخرى تعيش في أعماق البحار. وتلعب أيضًا دورًا في دورة الكربون البحرية، حيث تغرق المستعمرات الميتة إلى قاع البحر لتُستهلك كغذاء من قِبل حيوانات أخرى. [ 13 ]

علم التشريح وعلم التشكل

رسم توضيحي للبيروزوم. يوضح بوضوح الحيوانات الفردية التي تظهر على شكل نتوءات صغيرة على سطح التركيب الأنبوبي.

يُطلق على الفرد الواحد في مستعمرة البيروزوم اسم أسيديو زويد أو زويد . تحتوي مستعمرة البيروزوم على العديد من الزويدات التي تُشكّل أنبوبًا هلاميًا، يتراوح قطر جدرانه بين 0.2 و 2.0  سم. [ 14 ]

يبلغ طول الأفراد المكونة للبيروسوم عادةً بضعة ملليمترات فقط. وتشكل مستعمرات هذه الأفراد، المرتبطة ببعضها بواسطة غلاف من نسيج مشترك، بنية أنبوبية مجوفة يتراوح طولها عادةً بين 2.5 سم و60 سم. مع ذلك، يمكن أن يصل طول البيروسومات العملاقة إلى 18 مترًا، مع فتحة مجوفة يصل عرضها إلى مترين. [ 15 ] وقد سُجلت بعض الحالات التي سبح فيها علماء أعماق البحار داخل جسم بيروسوم عملاق مجوف. [ 16 ]

تتميز الجسيمات البيروزومية بشفافيتها وقوامها الهلامي، مع ملمس لزج وخشن في الوقت نفسه. [ 17 ] تظهر الأفراد على شكل نتوءات صغيرة على سطح المستعمرة، على الرغم من أن سطح المستعمرة يبدو أملسًا تقريبًا مع وجود ثقوب صغيرة داخل كل فرد. [ 18 ] يمتلك كل فرد معدة يمكن رؤيتها من خلال جسم المستعمرة الشفاف. وقد شُبّهت هذه المعدة بـ"سلال سلكية". [ 16 ]

التلألؤ البيولوجي

على الرغم من أن العديد من الكائنات العوالقية تُظهر خاصية التلألؤ البيولوجي، إلا أن التلألؤ البيولوجي للبيروسومات فريد من نوعه نظرًا لطبيعة وأصول انبعاثاته الضوئية الساطعة. غالبًا ما تُظهر البيروسومات موجات ضوئية تنتقل ذهابًا وإيابًا عبر المستعمرة، حيث يستشعر كل فرد من أفرادها الضوء ثم يُصدره استجابةً له. [ 6 ] من المرجح أن تكون هذه الموجات من التلألؤ البيولوجي استجابةً للتحفيز الضوئي وليس للنبضات العصبية، على الرغم من أنه لوحظ أيضًا أن بعض الأفراد تُصدر الضوء استجابةً للتحفيز الميكانيكي. [ 19 ] قد تستخدم البيروسومات التلألؤ البيولوجي للإشارة إلى الخطر أو للتواصل مع أفراد من نفس المستعمرة أو المستعمرات المجاورة. [ 19 ]

تحتوي كل وحدة حيوانية على زوج من الأعضاء الضوئية تقع بالقرب من السطح الخارجي للغلاف، أو الطبقة الخارجية الواقية، وتمتلئ خلاياها بعضيات تحتوي على بكتيريا داخلية مضيئة بيولوجيًا. [ 19 ] على الرغم من عدم التوصل إلى تصنيف دقيق لهذه البكتيريا، إلا أن مورفولوجيا العضية المحاطة بغشاء مزدوج والبكتيريا نفسها تشبه مورفولوجيا البكتيريا التكافلية الأخرى المضيئة بيولوجيًا خارج الخلية، وكذلك البكتيريا التكافلية الأخرى داخل الخلية. [ 19 ] [ 20 ] تعيش هذه البكتيريا داخل الخلايا المضيفة، التي يُفترض أنها تتحكم في انبعاثات الضوء البكتيرية، وهي ظاهرة نادرة الحدوث في الكائنات البحرية الأخرى المضيئة بيولوجيًا. [ 19 ] تشكل الشكوك حول آليات التحكم العامة والعلاقة التطورية بين بيروسوما وبكتيرياها التكافلية المتخصصة فجوة بحثية، ولا تزال قيد الدراسة. [ 19 ] [ 20 ]

التكاثر

البيروسومات خنثى ولها دورة حياة من مرحلتين. في المرحلة الأولى، تتطور البويضة المخصبة إلى سياثوزويد. [ 8 ] بعد ذلك، ينتج السياثوزويد تيترازوويد، أو أربعة أسيديزوويدات، عن طريق التبرعم. [ 14 ] تستطيع المستعمرات التلقيح الذاتي من أحد طرفي الأنبوب إلى الطرف الآخر، حيث أن الطرف المغلق للفص يكون بروتاندانروس، أي أن الأمشاج الذكرية تُنتج قبل الأنثوية، بينما الطرف المفتوح يكون بروتوجينوس، حيث تنضج الأمشاج الأنثوية قبل الذكرية. [ 21 ]

قطاع متخصص في سلسلة الأغذية

البيروسومات هي كائنات بحرية تتغذى بالترشيح ، وتستهلك جزيئات صغيرة مثل العوالق النباتية والمواد العضوية المتحللة. ومع ذلك، فإن نسبة كتلة المفترس إلى الفريسة لديها كبيرة جدًا، إذ تبلغ حوالي 50 مليون :1. [ 5 ] تشير نسبة كتلة المفترس إلى الفريسة إلى النسبة بين كتلة الكائن المفترس وكتلة الكائن الفريسة. في هذه الحالة، تكون كتلة البيروسومات أكبر بخمسين مليون مرة من كتلة الفريسة التي تستهلكها. عمومًا، تتغذى البيروسومات على مجموعة واسعة من الميكروبات، وتركز معظم الأبحاث على العوالق النباتية حقيقية النواة الأكبر حجمًا، لكن تغذي البيروسومات على الميكروبات غيرية التغذية الأصغر حجمًا لا يزال غير مفهوم تمامًا. [ 22 ] 

تُعدّ البيروسومات عناصر أساسية في السلسلة الغذائية على جبهات متعددة. فهي تتغذى على أعداد كبيرة من الميكروبات، وتسقط بعد موتها، وتهاجر عموديًا أثناء إنتاجها للثلوج البحرية، وتُشكّل فريسةً للثدييات البحرية والطيور البحرية والسلاحف والأسماك . [ 22 ] ويُسهم ذلك في دورة الكربون البحرية. إذ يُشكّل الكربون حوالي 35% من الوزن الجاف للبيروسومات، وهي نسبة عالية بالنسبة للكائنات الهلامية. [ 23 ] وخلال هجرتها العمودية اليومية التي تصل إلى 900 متر، أو خلال سقوطها بعد موتها، تُصبح البيروسومات فريسةً لما لا يقل عن 62 كائنًا بحريًا سطحيًا (مثل السلاحف وأسود البحر ) وما لا يقل عن 33 كائنًا بحريًا قاعيًا (مثل قنافذ البحر وسرطانات البحر ). ولذلك، يُرجّح أن يكون دورها كمساهم في دورة الكربون البحرية بالغ الأهمية. [ 24 ]

التصنيف

فطر بيروسوما أتلانتيكوم بجوار بركة مد وجزر في كاليفورنيا

وفقًا للسجل العالمي للأنواع البحرية ، تنقسم هذه العائلة إلى عائلتين فرعيتين وثلاثة أجناس، تضم ثمانية أنواع. [ 2 ]

تتشابه الأجناس الثلاثة للبيروسومات، وهي Pyrostremma و Pyrosomella و Pyrosoma ، في بعض الخصائص المورفولوجية وتختلف في أخرى. تتخذ معظم مستعمرات البيروسومات شكل الأصابع، باستثناء نوعين في جنس Pyrosoma ؛ وهما P. godeauxi و P. ovatum، اللذان يتميزان بمظهر كروي. عمومًا، تتميز البيروسومات بأغلفة خارجية مرنة. مع ذلك، في بعض الحالات، تمتلك Pyrosoma أغلفة صلبة ومرنة. لكل جنس نتوءات غلافية، فنتوءات Pyrostremma مثلثة وشائكة، و Pyrosomella ملساء، و Pyrosoma طويلة وغير حادة. [ 21 ]

يوجد غشاء عاصر، أو ما يُعرف بالحجاب الحاجز، في جنسي Pyrosomella و Pyrosoma ، بينما يغيب في جنس Pyrostremma . في حين أن أنواع Pyrostremma تمتلك غشاءً عاصرًا هوائيًا شقّي الشكل، فإن Pyrosoma و Pyrosomella تمتلكان غشاءً عاصرًا دائريًا. يختلف أيضًا اتجاه الأفراد (zooids) بين الأجناس. ففي Pyrostremma ، تُضاف الأفراد الجديدة بنمط حلزوني؛ بينما تُشكّل Pyrosomella الأفراد في صفوف متوازية؛ أما Pyrosoma فتُضيف الأفراد بترتيب كثيف وعشوائي. [ 21 ] يمكن أن تتطور Pyrosomas أيضًا لتصبح من أطول الحيوانات في المحيط. [ 5 ] على سبيل المثال، يمكن أن يمتد Pyrostremma spinosum بالكامل حتى 3 أمتار، وينمو حتى 20 مترًا في الطول.

فيما يتعلق بالأجناس الثلاثة للبيروسومات، فقد تم توثيق المكونات الخلوية لغلافها الخارجي. [ 25 ] وُجدت أنواع خلوية متعددة ومختلفة موزعة في غلاف كل من Pyrosome atlanticum وPyrosomella verticillata وPyrostremma spinosum. تشمل هذه الأنواع الخلايا الأميبية للغلاف، وهي خلايا متحركة وغير متناظرة الشكل، وتحتوي إما على حبيبات أو جسيمات بلعمية. نوع آخر من الخلايا يُعرف بالخلايا الكروية للغلاف، والتي تحتوي على حويصلات كروية غالباً ما تحوي مواد حمضية. تُشكل الخلايا الشبكية شبكة تتصل فيها أقدامها الخيطية الطويلة ببعضها البعض، مكونةً شبكة. تحافظ هذه الشبكة على توتر لتعزيز شكل المستعمرة ودعم تجويف المذرق. توجد أيضاً حبال متعددة الخلايا بين خلايا الغلاف والزوائد الحيوانية، وتُعرف بالألياف الغلافية. يُفترض أنها تحافظ على انقباضات العضلات في الحيوانات الصغيرة وتتحكم بها.

التوزيع الجغرافي

تنتشر البيروسومات عالميًا، حيث سُجلت مشاهدات لها في جميع المحيطات باستثناء المحيط المتجمد الشمالي، وعادةً ما يقتصر وجودها على خطي عرض 50° شمالًا و50° جنوبًا. [ 21 ] [ 26 ] ومع ذلك، فقد تبين أن بعض أنواع البيروسومات توسع نطاقها الجغرافي استجابةً لارتفاع درجات حرارة المحيطات، وهو ما له آثار غير معروفة على النظم البيئية القائمة. [ 26 ] بالإضافة إلى ذلك، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى تغيرات في التوزيع الجغرافي لمستعمرات البيروسومات تبعًا لتغيرات الفصول. [ 9 ]

فيما يتعلق بالتوزيع الرأسي والهجرة الرأسية اليومية، فقد ثبت أن البيروسومات تنتقل لمسافات تتراوح بين 20 مترًا وأكثر من 700 متر في عمود الماء. [ 5 ] على الرغم من أن معظم مشاهدات البيروسومات تحدث بالقرب من السطح ليلًا، إلا أن هناك تباينًا واسعًا بين أفراد النوع الواحد في مسافة الهجرة، حيث تتراوح المسافات من 20 مترًا إلى أكثر من 500 متر يوميًا. [ 5 ] [ 9 ]

أزهار

تتمتع البيروسومات بقدرة على إحداث تكاثر هائل، وهو عبارة عن زيادات سريعة وكبيرة في أعدادها. يفترض بعض العلماء أن وجود وفرة في الغذاء قد يساهم في هذا التكاثر. [ 27 ] وبما أن البيروسومات كائنات حية محدودة الغذاء، فقد تستغل هذه الظروف لزيادة تكاثرها. [ 27 ]

تشير الأدلة السابقة إلى أن ازدهار الطحالب المستمر لعدة سنوات ليس مفيدًا للبيئة، ولكن قد يصبح هذا الازدهار أكثر شيوعًا مع ارتفاع درجات حرارة المياه عالميًا، مما قد يوفر ظروفًا مواتية لازدهار البيروسومات المتكرر. [ 28 ] في عام 2017، لوحظ انتشار البيروسومات بأعداد غير مسبوقة على طول ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية ، وصولًا إلى ألاسكا شمالًا . لا تزال الأسباب مجهولة، ولكن إحدى الفرضيات هي أن هذا الازدهار قد يكون ناتجًا جزئيًا عن ارتفاع درجة حرارة المياه بشكل غير معتاد على طول الساحل خلال السنوات السابقة. كما أن ضعف التيارات الصاعدة قبالة سواحل شمال كاليفورنيا يخلق بيئة مثالية لازدهارها. [ 9 ] وقد أبدى العلماء قلقهم من أنه في حال حدوث نفوق جماعي للبيروسومات، فقد يؤدي ذلك إلى تكوين منطقة ميتة ضخمة، حيث أن تحلل أجسامها قد يستهلك جزءًا كبيرًا من الأكسجين المذاب في مياه البحر المحيطة. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

لاحظ العلماء أن ازدهار الطحالب بكثافة قد يضر بالشبكات الغذائية في أعالي البحار، إذ يؤدي ازدياد أعدادها إلى زيادة ضغط الرعي، مما يؤثر في نهاية المطاف على انتقال الطاقة في هذه البيئات. [ 9 ] وبسبب هذا الرعي المفرط للعوالق النباتية ، تقل كمية الغذاء المتاحة للكائنات الحية الأخرى. مع ذلك، تحتوي البيروزومات على كمية كبيرة من الطاقة، وقد أُبلغ عن استهلاكها من قِبل الأسماك والحيتان في أعالي البحار ؛ كما وُجدت أيضًا قناديل بحر متساقطة تحتوي على البيروزومات، مما يشير إلى أن هذه الكائنات يمكن أن توفر الكربون للكائنات القاعية . [ 9 ]

مراجع

  1. "Pyrosomatida" . كتالوج الحياة . الأنواع 2000 : ليدن، هولندا . تم الاسترجاع في 29 سبتمبر 2024 .
  2. 1 2 WoRMS. "Pyrosomatidae Lahille, 1888" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2024 .
  3. WoRMS. " Pyrosoma Péron, 1804" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2024 .
  4. WoRMS. "Pyrosomatidae Lahille, 1888" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 سبتمبر 2024 .
  5. 1 2 3 4 5 6 ليلي، لورا إي.؛ ساثرز، إيان إم.؛ إيفريت، جيسون دي.؛ ريتشاردسون، أنتوني جيه. (2023). "مراجعة عالمية للبيروسومات: إلقاء الضوء على "الأجسام النارية" الهلامية المراوغة في المحيط"" . Limnol. Oceanogr. Lett . 8 (6): 812– 829. Bibcode : 2023LimOL...8..812L . doi : 10.1002/lol2.10350 .
  6. بولبي ، مارك ر.؛ ويدر، إديث أ.؛ كيس، جيمس ف. (1990-12-01). "أنماط التلألؤ البيولوجي المُحفَّز في نوعين من البيروسومات (الغلاليات: البيروسوماتيات)" . النشرة البيولوجية . 179 ( 3): 340-350. doi : 10.2307/1542326 . JSTOR 1542326. PMID 29314963 .  
  7. ليلي، لورا إي؛ ساثرز، إيان إم؛ إيفريت، جيسون دي؛ ريتشاردسون، أنتوني جيه (2023). "مراجعة عالمية للبيروسومات: إلقاء الضوء على "الأجسام النارية" الهلامية المراوغة في المحيط"رسائل علم البحيرات والمحيطات . 8 (6): 812-829 . رمز Bibcode : 2023LimOL...8..812L . doi : 10.1002/lol2.10350 . ISSN 2378-2242 . 
  8. 1 2 بييت، جاك؛ لومير، باتريك (يونيو 2015). "الثاليات، الأقارب البحرية المهملة للأسيديات: لغز تطوري ونمائي" . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 90 (2): 117-145 . doi : 10.1086/681440 . ISSN 0033-5770 . PMID 26285352 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 لايل، جوانا ت؛ كوين، روبرت ك؛ سبوناوغل، سو؛ ساذرلاند، كيلي ر (2022-03-01). "التوزيع الرأسي الدقيق والهجرات اليومية لـ Pyrosoma atlanticum في تيار شمال كاليفورنيا" . مجلة أبحاث العوالق . 44 (2): 288-302 . doi : 10.1093/plankt/fbac006 . ISSN 0142-7873 . 
  10. 1 2 3 غو، ديمي (20 فبراير 2019). "شاهدوا دودة البحر العملاقة التي تم تصويرها قبالة سواحل نيوزيلندا" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2019.
  11. 1 2 غاربر، ميغان (2 أغسطس 2013). "12 سببًا يجعل البيروسومات مخلوقاتي البحرية المرعبة المفضلة الجديدة" . مجلة ذا أتلانتيك .
  12. "شاهد دودة البحر العملاقة التي تم تصويرها قبالة سواحل نيوزيلندا" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 20 فبراير 2019. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2025 .
  13. "البيروسومات - كائنات بحرية غامضة ذات دور هام في النظام البيئي للرأس الأخضر" . www.geomar.de . تاريخ الاطلاع: 27 مارس 2025 .
  14. 1 2 ميتكالف، ماينارد مايو؛ هوبكنز، هويت ستيلسون (1919). بيروسوما: دراسة تصنيفية تستند إلى مجموعات مكتب مصايد الأسماك الأمريكي والمتحف الوطني الأمريكي . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. ISBN 978-0-598-37021-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  15. بيريز، جينيفر (14 يونيو 2024). "العالم الغامض للبيروسومات" . منظمة حماية المحيطات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2025 .
  16. 1 2 هيلم، آر آر (2013-08-01). "حيوان نفاث بطول 60 قدمًا ربما لم تسمع به من قبل | أخبار أعماق البحار" . deepseanews.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-03-12 .
  17. إدارة مصايد الأسماك، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (2022-05-10). "البيروسومات | إدارة مصايد الأسماك التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-03-12 .
  18. غاربر، ميغان (2013-08-02). "12 سببًا يجعل البيروسومات مخلوقاتي البحرية المرعبة المفضلة الجديدة" . مجلة ذا أتلانتيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-04-02 .
  19. 1 2 3 4 5 6 ماكي، جي أو؛ بون، كيو. (1978). "التألق الضوئي والنشاط المؤثر المرتبط به في بيروسوما (الغلاليات: بيروسوميدا)" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 202 (1149): 483-495 . Bibcode : 1978RSPSB.202..483M . doi : 10.1098/rspb.1978.0081 . ISSN 0080-4649 . JSTOR 77343 .  
  20. 1 2 بيرغر، ألكسيس؛ بلاكويلدر، باتريشيا؛ فرانك، تمارا؛ ساتون، ترايسي ت.؛ بروزينسكي، نينا م.؛ سلايدن، ناتالي؛ لوبيز، خوسيه ف. (2021-02-03). "التوصيف المجهري والجيني للبكتيريا التكافلية ذات القدرة على التلألؤ البيولوجي في طحلب بيروسوما أتلانتيكوم" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8. Bibcode : 2021FrMaS...806818B . doi : 10.3389/fmars.2021.606818 . ISSN 2296-7745 . 
  21. 1 2 3 4 فان سوست، ر. و. م. (1981-01-01). "دراسة شاملة لرتبة بيروسوماتيدا (الضفادع، ثالياسيا)" . مجلة أبحاث العوالق . 3 (4): 603-631 . doi : 10.1093/plankt/3.4.603 . ISSN 0142-7873 . 
  22. 1 2 تومسون، آن دبليو؛ وارد، آنا سي؛ سويني، كاري بي؛ ساذرلاند، كيلي آر (2021-12-01). "التكافل الخاص بالمضيف والفريسة الميكروبية لحيوان الكيسيات السطحية (Pyrosoma atlanticum)" . مجلة ISME Communications . 1 (1). doi : 10.1038/s43705-021-00007-1 . ISSN 2730-6151 . PMC 9723572. PMID 36721065 .   
  23. ليبراتو، م.؛ جونز، د.و.ب. (2009). "حدث ترسب جماعي لجثث بيروسوما أتلانتيكوم قبالة ساحل العاج (غرب أفريقيا)" . علم البحيرات والمحيطات . 54 (4): 1197-1209 . doi : 10.4319/lo.2009.54.4.1197 . ISSN 1939-5590 . 
  24. هينشكي، ناتاشا؛ باخوموف، يفغيني أ.؛ كوونغ، ليان إي.؛ إيفريت، جيسون د.؛ لايولو، ليوناردو؛ كوغلان، إيمي ر.؛ ساثرز، إيان م. (2019). "الهجرات الرأسية الكبيرة تلعب دورًا هامًا في نقل الكربون النشط" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: علوم الأرض الحيوية . 124 (5): 1056-1070 . doi : 10.1029/2018JG004918 . hdl : 10453/139295 . ISSN 2169-8961 . 
  25. هيروسي، إيويتشي؛ أوشيما، تشي؛ نيشيكاوا، جون (نوفمبر 2001). "الخلايا الغلالية في البيروزومات (الثالياسيا، الحبليات الذيلية): مورفولوجيا الخلية، وتوزيعها، وحركتها" . علم الأحياء اللافقارية . 120 (4): 386-393 . Bibcode : 2001InvBi.120..386H . doi : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00047.x . ISSN 1077-8306 . 
  26. 1 2 أولوفلين، جيسيكا هـ.؛ برنارد، كيم س.؛ دالي، إليزابيث أ.؛ زيمان، سامانثا؛ فيشر، جينيفر ل.؛ برودور، ريتشارد د.؛ هيرست، توماس ب. (2020-10-01). "آثار توسع نطاق طحلب بيروسوما أتلانتيكوم على مخزون العوالق النباتية في تيار شمال كاليفورنيا" . التقدم في علم المحيطات . 188 102424. doi : 10.1016/j.pocean.2020.102424 . ISSN 0079-6611 . 
  27. 1 2 آرتشر، ستيفاني ك.؛ كان، أماندا س.؛ ليس، سالي ب.؛ نورغارد، تامي؛ جيرارد، فاني؛ دو بريز، شيريس؛ دونهام، أنيا (2018-04-01). "استهلاك البيروزومات بواسطة الكائنات القاعية خلال فترات ازدهار الطحالب في شمال شرق المحيط الهادئ وخليج المكسيك" . ERA . تم الاسترجاع في 2025-04-01 .
  28. ميلر، ريبيكا ر.؛ ويلز، برايان ك.؛ برودور، ريتشارد د.؛ سانتورا، جارود أ.؛ أوث، توبي د.؛ ساكوما، كيث م.؛ فيلد، جون س. (ديسمبر 2019). " توزيع أسماك الثاليوسيات السطحية، ثيتيس فاجينا وبيروسوما أتلانتيكوم، خلال فترة انتشارها الواسع في تيار كاليفورنيا " (ملف PDF). تقرير تحقيقات مصايد الأسماك المحيطية التعاونية في كاليفورنيا . 60 (1): 142 - عبر CalCOFI.
  29. "كائنات دخيلة تشبه الفقاعات تغزو ساحل المحيط الهادئ" . 22 يونيو 2017.
  30. "نيوزويك: مخللات بحرية غامضة تغزو الساحل الغربي في ازدهار غريب" . نيوزويك . 22 يونيو 2017.
  31. " ازدهار هائل لكائنات بحرية على شكل مخلل يملأ المحيط الهادئ " . إذاعة أوريغون العامة . تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2017 .

فهرس

  • بون، كيو. محرر (1998) بيولوجيا الكيسيات البحرية. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. 340 صفحة.