قنفذ البحر

تُحاط الأعضاء الداخلية بقشرة صلبة تتكون من صفائح ملتحمة من كربونات الكالسيوم ، مغطاة بطبقة رقيقة من الأدمة والبشرة . يُشار إلى هذه القشرة بالهيكل الداخلي بدلاً من الهيكل الخارجي، على الرغم من أنها تُغطي معظم جسم قنفذ البحر. ويعود ذلك إلى أنها مغطاة بطبقة رقيقة من العضلات والجلد؛ كما أن قنافذ البحر لا تحتاج إلى الانسلاخ كما تفعل اللافقاريات ذات الهياكل الخارجية الحقيقية، بل تنمو الصفائح المُكوِّنة للقشرة مع نمو الحيوان.

الاختبار صلب، وينقسم إلى خمسة أخاديد جانبية تفصل بينها خمس مناطق أوسع بين الأضلاع. يتكون كل عمود من هذه الأعمدة الطولية العشرة من مجموعتين من الصفائح (ليصبح المجموع 20 عمودًا). ​​تحتوي الصفائح الجانبية على أزواج من الثقوب الصغيرة التي تمتد من خلالها أقدام الأنبوب. ^{[ 10 ]}

تُغطى جميع الصفائح بنتوءات مستديرة تتصل بها الأشواك. تُستخدم الأشواك للدفاع والحركة، وتأتي بأشكال متنوعة. ^{[ 11 ]} يُبطن السطح الداخلي للصدفة بغشاء البريتون . ^{[ 4 ]} تُحوّل قنافذ البحر ثاني أكسيد الكربون المائي باستخدام عملية تحفيزية تتضمن النيكل إلى جزء كربونات الكالسيوم في الصدفة. ^{[ 12 ]}

تمتلك معظم الأنواع سلسلتين من الأشواك، أساسية (طويلة) وثانوية (قصيرة)، موزعة على سطح الجسم، حيث تكون الأقصر عند القطبين والأطول عند خط الاستواء. عادةً ما تكون الأشواك مجوفة وأسطوانية الشكل. يؤدي انقباض الغمد العضلي الذي يغطي الهيكل إلى ميل الأشواك في اتجاه معين، بينما يمكن لغمد داخلي من ألياف الكولاجين أن يتحول بشكل عكسي من لين إلى صلب، مما قد يثبت الشوكة في وضع معين. يوجد بين الأشواك عدة أنواع من الملاقط القدمية ، وهي تراكيب متحركة ذات سيقان وفكوك. ^{[ 2 ]}

تتحرك قنافذ البحر بالمشي، مستخدمةً أقدامها الأنبوبية المرنة العديدة بطريقة مشابهة لحركة نجم البحر؛ ولا تُفضل قنافذ البحر العادية اتجاهًا معينًا للمشي. ^{[ 13 ]} تبرز الأقدام الأنبوبية عبر أزواج من المسام في هيكلها، وتعمل بواسطة نظام وعائي مائي ؛ يعمل هذا النظام عن طريق الضغط الهيدروليكي ، مما يسمح لقنفذ البحر بضخ الماء إلى داخل وخارج الأقدام الأنبوبية. أثناء الحركة، تُساعد الأشواك الأقدام الأنبوبية التي يمكن استخدامها لدفع الجسم أو لرفع الهيكل عن الركيزة. ترتبط الحركة عمومًا بالتغذية، حيث يقطع قنفذ البحر الأحمر ( Mesocentrotus franciscanus ) حوالي 7.5 سم (3 بوصات) يوميًا عندما يتوفر الغذاء بكثرة، وما يصل إلى 50 سم (20 بوصة) يوميًا عندما لا يتوفر. يستطيع قنفذ البحر المقلوب تعديل وضعه عن طريق تثبيت وفصل أقدامه الأنبوبية تدريجيًا وتحريك أشواكه لقلب جسمه إلى الوضع الرأسي. ^{[ 2 ]} تقوم بعض الأنواع بدفن نفسها في الرواسب الناعمة باستخدام أشواكها، ويستخدم نوع Paracentrotus lividus فكيه للحفر في الصخور الناعمة. ^{[ 14 ]}    

• 
  اختبار Echinus esculentus ، قنفذ البحر العادي
• 
  جسم قنفذ البحر الأسود، يظهر الدرنات والصفائح الأمبولاكرالية (على اليمين)
• 
  السطح الداخلي للاختبار، يظهر الصفائح الخماسية بين الضلوع على اليمين، وفتحات لأقدام الأنابيب على اليسار.
• 
  اختبار قنفذ البحر Echinodiscus Tenuissimus ، وهو قنفذ بحري غير منتظم (" دولار رملي ")
• 
  هيكل قنفذ البحر Phyllacanthus imperialis ، وهو قنفذ بحر من فصيلة Cidaroid . يتميز هذا النوع بوجود درنات كبيرة تحمل أشعة كبيرة.
• 
  صورة مقرّبة للاختبار تُظهر أخدودًا أمبولاكراليًا بصفين من أزواج المسام، بين منطقتين بين الأمبولاكرات (باللون الأخضر). الدرنات غير مثقوبة.
• 
  صورة مقرّبة للقرص القمي لقنفذ البحر من فصيلة سيدارويد: الفتحات الخمس هي الفتحات التناسلية، والفتحة المركزية هي فتحة الشرج ("المحيطة بالمستقيم"). أكبر صفيحة تناسلية هي الصفيحة المصفوية . ^{[ 15 ]}
• 
  حول مِخْرَزِ الوذمة الشعرية

يقع الفم في مركز السطح الفموي لدى قنافذ البحر المنتظمة، أو نحو أحد طرفيه لدى قنافذ البحر غير المنتظمة. ويحيط به شفاه من نسيج أكثر ليونة، مع وجود العديد من القطع العظمية الصغيرة المدمجة. وتُسمى هذه المنطقة بالبروستوم، وتشمل أيضًا خمسة أزواج من الأقدام الأنبوبية المُعدلة، وفي العديد من الأنواع، خمسة أزواج من الخياشيم. ^{[ 4 ]} يتكون جهاز الفك من خمس صفائح قوية على شكل سهم تُعرف بالأهرامات، ويحتوي السطح البطني لكل منها على شريط أسنان ذي سن صلب يشير نحو مركز الفم. وتتحكم عضلات متخصصة في بروز الجهاز وحركة الأسنان، ويستطيع الحيوان الإمساك والكشط والسحب والتمزيق. ^{[ 2 ]} وقد وُجد أن بنية الفم والأسنان فعالة للغاية في الإمساك والطحن، لدرجة أنه تم اختبار هياكل مماثلة لاستخدامها في التطبيقات الميكانيكية. ^{[ 16 ]}

يوجد على السطح العلوي للصدفة عند القطب البعيد عن الفم غشاء يُسمى الغشاء المحيط بالشرج ، والذي يحيط بفتحة الشرج . يحتوي الغشاء المحيط بالشرج على عدد متغير من الصفائح الصلبة، خمس منها، وهي الصفائح التناسلية، تحتوي على المسام التناسلية، وواحدة مُعدّلة لتحتوي على الصفيحة المصفوية ، والتي تُستخدم لموازنة الجهاز الوعائي المائي. ^{[ 2 ]}

يتكون فم معظم قنافذ البحر من خمسة أسنان أو صفائح من كربونات الكالسيوم، مع وجود بنية لحمية تشبه اللسان في الداخل. يُعرف عضو المضغ بأكمله باسم فانوس أرسطو نسبةً إلى وصف أرسطو له في كتابه تاريخ الحيوانات (ترجمة دارسي طومسون ).

...  يمتلك قنفذ البحر ما نسميه أساسًا رأسه وفمه في الأسفل، ومكانًا لإخراج الفضلات في الأعلى. كما يمتلك خمسة أسنان مجوفة في الداخل، وفي وسط هذه الأسنان مادة لحمية تؤدي وظيفة اللسان . يلي ذلك المريء ، ثم المعدة ، المقسمة إلى خمسة أجزاء، والمملوءة بالفضلات، وتتحد جميع الأجزاء الخمسة عند فتحة الشرج ، حيث توجد ثقوب في الصدفة لتكوين مخرج  ... في الواقع، يكون جهاز الفم لدى قنفذ البحر متصلًا من طرف إلى آخر، لكن مظهره الخارجي ليس كذلك، بل يبدو كفانوس قرني بدون ألواح القرن.

إلا أنه ثبت مؤخراً أن هذا ترجمة خاطئة. فمصطلح "فانوس أرسطو" يشير في الواقع إلى الشكل الكامل لقنافذ البحر، التي تشبه المصابيح القديمة في زمن أرسطو. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

تتميز قنافذ القلب بعدم امتلاكها فانوسًا. بدلاً من ذلك، يحيط بالفم أهداب تسحب خيوطًا من المخاط تحتوي على جزيئات الطعام نحو سلسلة من الأخاديد حول الفم. ^{[ 4 ]}

يحيط الفانوس، إن وُجد، بتجويف الفم والبلعوم . في أعلى الفانوس، ينفتح البلعوم في المريء، الذي يمتد عائدًا إلى أسفل الجزء الخارجي من الفانوس، ليلتقي بالأمعاء الدقيقة وأعور واحد . تمتد الأمعاء الدقيقة في دائرة كاملة حول الجزء الداخلي من الهيكل، قبل أن تلتقي بالأمعاء الغليظة، التي تُكمل دورة أخرى في الاتجاه المعاكس. من الأمعاء الغليظة، يصعد المستقيم باتجاه فتحة الشرج. على الرغم من التسميات، فإن الأمعاء الدقيقة والغليظة لقنافذ البحر لا تُماثل بأي شكل من الأشكال التراكيب التي تحمل أسماءً مماثلة في الفقاريات. ^{[ 4 ]}

تتم عملية الهضم في الأمعاء، حيث يُنتج الأعور المزيد من الإنزيمات الهاضمة . ويمتد أنبوب إضافي، يُسمى السيفون، بجانب معظم الأمعاء، ويفتح فيها من كلا الطرفين. وقد يُشارك هذا الأنبوب في إعادة امتصاص الماء من الطعام. ^{[ 4 ]}

يمتد الجهاز الوعائي المائي نزولاً من الصفيحة المصفوية عبر القناة الحجرية الدقيقة إلى القناة الحلقية التي تُحيط بالمريء. تتفرع من هذه القناة قنوات شعاعية عبر كل منطقة من مناطق الأمبولاكر لتنتهي في مجس صغير يمر عبر الصفيحة الأمبولاكرية بالقرب من القطب البعيد عن الفم. تتفرع من هذه القنوات الشعاعية قنوات جانبية تنتهي في أمبولات. ومن هنا، يمر أنبوبان عبر زوج من المسام على الصفيحة لينتهيا في أقدام أنبوبية. ^{[ 2 ]}

تمتلك قنافذ البحر جهازًا دمويًا بشبكة معقدة من الأوعية الدموية في المساريق المحيطة بالأمعاء، ولكن لا يُعرف الكثير عن آلية عمل هذا الجهاز. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، فإن السائل الدوري الرئيسي يملأ تجويف الجسم العام، أو الجوف . يحتوي هذا السائل الجوفي على خلايا جوفية بلعمية ، تتحرك عبر الجهازين الوعائي والدموي، وتشارك في النقل الداخلي وتبادل الغازات. تُعد الخلايا الجوفية جزءًا أساسيًا من عملية تخثر الدم ، كما أنها تجمع الفضلات وتزيلها بنشاط من الجسم عبر الخياشيم والأقدام الأنبوبية. ^{[ 4 ]}

تمتلك معظم قنافذ البحر خمسة أزواج من الخياشيم الخارجية المتصلة بالغشاء المحيط بالفم. تُعد هذه النتوءات الرقيقة الجدران في تجويف الجسم الأعضاء الرئيسية للتنفس لدى قنافذ البحر التي تمتلكها. يمكن ضخ السائل عبر الخياشيم بواسطة عضلات مرتبطة بالفانوس، لكن هذا لا يوفر تدفقًا مستمرًا، ويحدث فقط عندما يكون مستوى الأكسجين في جسم الحيوان منخفضًا. يمكن أن تعمل الأقدام الأنبوبية أيضًا كأعضاء تنفسية، وهي المواقع الرئيسية لتبادل الغازات في قنافذ البحر القلبية ودولارات الرمل، وكلاهما يفتقر إلى الخياشيم. ينقسم الجزء الداخلي من كل قدم أنبوبية بواسطة حاجز يقلل من انتشار السائل بين تيارات السائل الداخلة والخارجة. ^{[ 2 ]}

يتميز الجهاز العصبي لقنافذ البحر ببنية بسيطة نسبيًا. فمع عدم وجود دماغ مركزي حقيقي، ^{[ 4 ]} يكون المركز العصبي عبارة عن حلقة عصبية كبيرة تحيط بالفم داخل الفانوس مباشرةً. ومن هذه الحلقة العصبية، تتفرع خمسة أعصاب أسفل القنوات الشعاعية للجهاز الوعائي المائي، وتتفرع بدورها إلى العديد من الأعصاب الدقيقة لتغذية الأقدام الأنبوبية والأشواك والزوائد القدمية . ^{[ 4 ]}

قنافذ البحر حساسة للمس والضوء والمواد الكيميائية. يوجد العديد من الخلايا الحساسة في النسيج الطلائي، وخاصة في الأشواك والملاقط والأقدام الأنبوبية، وحول الفم. ^{[ 2 ]} على الرغم من أنها لا تمتلك عيونًا أو بقعًا عينية (باستثناء قنافذ البحر من نوع دياديماتيد ، التي تستطيع تتبع الخطر بأشواكها)، إلا أن جسم معظم قنافذ البحر العادية قد يعمل كعين مركبة. ^{[ 19 ]} بشكل عام، تنجذب قنافذ البحر سلبًا إلى الضوء، وتسعى للاختباء في الشقوق أو تحت الأشياء. تمتلك معظم الأنواع، باستثناء قنافذ البحر القلمية ، أكياسًا توازنية في أعضاء كروية تُسمى الكريات. هذه تراكيب ساقية تقع داخل المناطق الأمبولاكرية؛ ووظيفتها المساعدة في التوجيه بفعل الجاذبية. ^{[ 4 ]}

قنافذ البحر ثنائية الجنس ، أي لها ذكور وإناث منفصلة، ​​على الرغم من عدم وجود سمات مميزة ظاهرة خارجيًا. بالإضافة إلى دورها في التكاثر، تُعد الغدد التناسلية أيضًا أعضاءً لتخزين العناصر الغذائية، وتتكون من نوعين رئيسيين من الخلايا: الخلايا الجرثومية ، والخلايا الجسدية التي تُسمى الخلايا البلعمية المغذية. ^{[ 20 ]} تمتلك قنافذ البحر العادية خمس غدد تناسلية، تقع أسفل المناطق بين الزوائد الجلدية للصدفة، بينما تمتلك الأنواع غير المنتظمة في الغالب أربع غدد، مع غياب الغدة التناسلية الخلفية؛ أما قنافذ القلب فلها ثلاث أو اثنتان. لكل غدة تناسلية قناة واحدة ترتفع من القطب العلوي لتفتح عند فتحة تناسلية تقع في إحدى الصفائح التناسلية المحيطة بفتحة الشرج. بعض دولارات الرمل الحفارة لها حليمة مستطيلة تُمكّن من إطلاق الأمشاج فوق سطح الرواسب. ^{[ 2 ]} تُبطَّن الغدد التناسلية بعضلات تحت الصفاق، وتسمح هذه العضلات للحيوان بدفع أمشاجها عبر القناة إلى مياه البحر المحيطة، حيث يحدث الإخصاب . ^{[ 4 ]}

خلال مراحل النمو المبكرة، يمر جنين قنفذ البحر بعشر دورات من انقسام الخلايا ، ^{[ 21 ]} مما ينتج عنه طبقة طلائية واحدة تُغلف التجويف الجنيني . ثم يبدأ الجنين عملية التكوين الجنيني ، وهي عملية متعددة المراحل تُعيد ترتيب بنيته بشكل جذري عن طريق الانغماد لإنتاج الطبقات الجرثومية الثلاث ، وتتضمن تحولًا طلائيًا-لحميًا متوسطًا ؛ حيث تنتقل خلايا اللحمة المتوسطة الأولية إلى التجويف الجنيني ^{[ 22 ]} وتُصبح الأديم المتوسط . ^{[ 23 ]} وقد اقتُرح أن استقطاب الخلايا الطلائية إلى جانب استقطاب الخلايا المستوي قد يكون كافيًا لتحفيز التكوين الجنيني في قنافذ البحر. ^{[ 24 ]}

من السمات غير المألوفة لتطور قنفذ البحر استبدال التناظر الثنائي في اليرقة بتناظر خماسي واسع النطاق في البالغ. خلال الانقسام، يتم تحديد الأديم المتوسط ​​والخلايا الميكروميرية الصغيرة. في نهاية مرحلة التكوين الجنيني، تُشكل خلايا هذين النوعين جيوبًا جوفية . في المراحل اليرقية، ينمو الجزء البدائي البالغ من الجيب الجوفي الأيسر؛ وبعد التحول، ينمو هذا الجزء البدائي ليصبح البالغ. يتحدد المحور الحيواني-النباتي قبل إخصاب البويضة. يتحدد المحور الفموي-اللا فموي في وقت مبكر من الانقسام، ويظهر المحور الأيمن-الأيسر في المرحلة المتأخرة من التكوين الجنيني. ^{[ 25 ]}

في معظم الحالات، تطفو بيوض الأنثى بحرية في البحر، لكن بعض الأنواع تُمسك بها بواسطة أشواكها، مما يوفر لها حماية أكبر. تلتقي البويضة غير المخصبة بالحيوانات المنوية الطافية التي يطلقها الذكور، وتتطور إلى جنين بلاستولا حر الحركة في غضون 12 ساعة فقط. تبدأ البلاستولا ككرة بسيطة من الخلايا، ثم سرعان ما تتحول إلى يرقة إكينوبلوتيوس مخروطية الشكل . في معظم الأنواع، تمتلك هذه اليرقة 12 ذراعًا ممدودة مُبطنة بأهداب تلتقط جزيئات الطعام وتنقلها إلى الفم. في بعض الأنواع، تحتوي البلاستولا على مخزون من صفار البيض المغذي وتفتقر إلى الأذرع، لأنها لا تحتاج إلى التغذية. ^{[ 4 ]}

تستغرق اليرقة عدة أشهر لإكمال نموها، ويبدأ تحولها إلى الشكل البالغ بتكوّن صفائح صدفية في برعم يافع ينمو على الجانب الأيسر من اليرقة، ويكون محوره عموديًا على محور اليرقة. سرعان ما تغوص اليرقة إلى القاع وتتحول إلى قنفذ بحر يافع في غضون ساعة واحدة فقط. ^{[ 2 ]} في بعض الأنواع، يصل البالغون إلى أقصى حجم لهم في حوالي خمس سنوات. ^{[ 4 ]} يصل قنفذ البحر الأرجواني إلى النضج الجنسي في غضون عامين، وقد يعيش لمدة عشرين عامًا. ^{[ 26 ]}

كان يُعتقد سابقًا أن قنافذ البحر الحمراء تعيش من 7 إلى 10 سنوات، لكن الدراسات الحديثة أظهرت أنها قد تعيش لأكثر من 100 عام. وقد وُجد أن قنافذ البحر الحمراء الكندية تعيش حوالي 200 عام. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

تتغذى قنافذ البحر بشكل رئيسي على الطحالب ، لذا فهي في المقام الأول حيوانات عاشبة ، ولكنها تستطيع أن تتغذى على خيار البحر ومجموعة واسعة من اللافقاريات، مثل بلح البحر ، والديدان الحلقية ، والإسفنج ، ونجم البحر الهش، وزنابق البحر، مما يجعلها حيوانات قارتة، أي مستهلكة على نطاق واسع من المستويات الغذائية . ^{[ 36 ]}

تتمتع قنافذ البحر البالغة عادةً بحماية جيدة ضد معظم المفترسات بفضل أشواكها القوية والحادة، والتي قد تكون سامة في بعض الأنواع. ^{[ 37 ]} يعيش قنفذ البحر الصغير الملتصق بين أشواك قنافذ البحر مثل دياديما ؛ تتغذى اليرقات على المِجسّات والكريات، بينما يختار الذكور البالغة الأقدام الأنبوبية، وتنتقل الإناث البالغة بعيدًا لتتغذى على بيض الروبيان والرخويات. ^{[ 38 ]}

تُعدّ قنافذ البحر من الأطعمة المفضلة لدى الكركند ، وسرطان البحر ، وسمك الزناد ، وسمك رأس الخروف الكاليفورني ، وثعالب البحر ، وثعابين الذئب (التي تتخصص في التهام قنافذ البحر). تمتلك جميع هذه الحيوانات تكيفات خاصة (أسنان، وملاقط، ومخالب) وقوة تمكنها من التغلب على خصائص الحماية الممتازة لقنافذ البحر.

• 
  تتخصص ثعابين الذئب في تناول قنافذ البحر
• 
  ثعلب البحر يتغذى على قنفذ البحر الأرجواني
• 
  سرطان البحر الرخامي يهاجم قنفذ البحر ذو الشكل الشبيه بقلم الرصاص
• 
  سمكة رأس السرج تنهي بقايا سمكة تريبنيوستس غراتيلا المتضررة

تحمي الأشواك ، الطويلة والحادة في بعض الأنواع، قنفذ البحر من المفترسات . تمتلك بعض قنافذ البحر الاستوائية، مثل عائلات Diadematidae و Echinothuriidae و Toxopneustidae ، أشواكًا سامة. ^{[ 39 ]} كما تستفيد كائنات أخرى من هذه الدفاعات؛ إذ تتخذ السرطانات والروبيان وغيرها من الكائنات الحية من الأشواك مأوى لها، وغالبًا ما تتخذ لون مضيفها. تحمل بعض السرطانات من عائلة Dorippidae قنافذ البحر أو نجم البحر أو الأصداف الحادة أو غيرها من الأجسام الواقية في مخالبها. ^{[ 40 ]}

تُعدّ المِقْطَيات ^{[ 41 ]} وسيلة دفاع جيدة ضد الطفيليات الخارجية، ولكنها ليست علاجًا شافيًا، إذ يتغذى بعضها عليها. ^{[ 42 ]} أما الجهاز الدموي فيدافع ضد الطفيليات الداخلية. ^{[ 43 ]}

إذا تُركت قنافذ البحر دون رادع من المفترسات، فإنها تُدمر بيئاتها، مُحدثةً ما يُطلق عليه علماء الأحياء اسم " أرض قاحلة لقنافذ البحر" ، خالية من الطحالب الكبيرة وما يرتبط بها من حيوانات . ^{[ 44 ]} تتغذى قنافذ البحر على السيقان السفلية لأعشاب البحر، مما يؤدي إلى انجرافها وموتها. ويؤدي فقدان الموائل والمغذيات التي توفرها غابات أعشاب البحر إلى آثار متسلسلة عميقة على النظام البيئي البحري. وقد يُساهم عودة المفترسات، مثل ثعالب البحر، في عكس هذه العملية، مما يُعزز نمو أعشاب البحر ويُحسّن بشكل كبير صحة النظام البيئي الساحلي. ^{[ 45 ]}

يمكن وصف التحول إلى مناطق قاحلة من قنافذ البحر بشكل أدق بأنه "إعادة توزيع تركيبية"، حيث يُلاحظ تغير في الأنواع الموجودة في مواقع معينة من منطقة ما، لكن الأنواع التي انقرضت من هذه المواقع تبقى موجودة في أجزاء أخرى من المنطقة. ^{[ 46 ]} وبالمقارنة مع المناطق القاحلة من قنافذ البحر، توفر غابات عشب البحر خدمات بيئية أكثر ، مثل التنوع البيولوجي ، وثراء الأنواع ، ووفرة أذن البحر، وجودة بطارخ قنافذ البحر. ^{[ 47 ]}

تحلّ الأراضي الجرداء التي تغطيها قنافذ البحر محل غابات عشب البحر، ولذلك فهي تتواجد في أماكن موطن عشب البحر الأصلي، مثل سواحل الولايات المتحدة المتجاورة، وكندا، وجزر ألوشيان ، وتشيلي، والساحل الأطلسي لأوروبا، واليونان، وأستراليا، واليابان، والشرق الأقصى الروسي . ^{[ 48 ]} وفيما يلي أنواع الطحالب الكبيرة التي تُشكّل النظم البيئية التي حلت محلها الأراضي الجرداء التي تغطيها قنافذ البحر: ^{[ 48 ]}

على عكس ما يوحي به الاسم، فإنّ مناطق قنافذ البحر الجرداء تضمّ أنواعًا من اللافقاريات غير قنافذ البحر، مثل نجم البحر، ونجم البحر الهش، وبلح البحر، بالإضافة إلى الطحالب المرجانية التي تغطي الركيزة، والتي تحلّ محلّ الطحالب اللحمية والخيطية . ومع ذلك، تتميّز هذه المناطق الجرداء بهيمنة قنافذ البحر والطحالب المرجانية. ^{[ 48 ]} فيما يلي أجناس قنافذ البحر التي يُعتقد أنها تُساهم في تكوين مناطق قنافذ البحر الجرداء: ^{[ 48 ]}

يعتبر بعض الباحثين هذه المناطق الخالية من قنافذ البحر حالةً مستقرةً بديلةً للنظام البيئي؛ إذ قد تعود غابات عشب البحر إلى المواقع التي كانت سابقًا خاليةً من قنافذ البحر نتيجةً لأحداث معينة، مثل تغير كثافة قنافذ البحر بسبب مرض ما، مما يؤدي إلى تجاوز التوازن الحدّ المسموح به. وينطبق العكس أيضًا، فقد تحل المناطق الخالية من قنافذ البحر محل غابات عشب البحر في هذه المواقع مرةً أخرى، إذا تغيرت الظروف البيئية (كما هو الحال أثناء ظاهرة النينيو-التذبذب الجنوبي ). ^{[ 48 ]}

قد تتسبب حالات النفوق الجماعي لقنافذ البحر في عودة سريعة لغابات عشب البحر، كما لوحظ في خليج جنوب كاليفورنيا ، حيث عاد النظام البيئي إلى حالة "هيمنة عشب البحر" في غضون ستة أشهر من تفشي المرض. وقد يُسهم الصيد الانتقائي لقنافذ البحر، حيث يقوم الغواصون بقتل قنافذ البحر الأرجوانية بمطارق صغيرة، في هذه العملية. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

سُجِّلَت أولى حالات النفوق الجماعي لقنافذ البحر في سبعينيات القرن الماضي، إلا أن أمراض قنافذ البحر لم تحظَ بدراسة كافية قبل ظهور الاستزراع المائي. في عام ١٩٨١، تسبب مرض "التبقع" البكتيري في نفوق شبه كامل لصغار قنافذ البحر من نوعي Pseudocentrotus depressus و Hemicentrotus pulcherrimus ، وكلاهما يُستزرع في اليابان؛ وقد عاود المرض الظهور في السنوات اللاحقة. وقد صُنِّفَ إلى نوعين: مرض "الربيع" الذي يصيب المياه الباردة، ومرض "الصيف" الذي يصيب المياه الساخنة. ^{[ ٥٤ ]} وهناك حالة أخرى، هي مرض قنفذ البحر الأصلع ، تُسبِّب فقدان الأشواك وظهور آفات جلدية، ويُعتقد أنها بكتيرية المنشأ. ^{[ ٥٥ ]}

يعود تاريخ أقدم أحافير قنافذ البحر إلى العصر الأوردوفيسي الأوسط ( حوالي 465 مليون سنة مضت ). ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]} يوجد سجل أحفوري غني، حيث بقيت أصدافها الصلبة المصنوعة من صفائح الكالسيت في الصخور من كل عصر منذ ذلك الحين. ^{[ 59 ]} توجد أشواك في بعض العينات المحفوظة جيدًا، ولكن عادةً ما يبقى الهيكل فقط. تُعد الأشواك المنفردة شائعة كأحافير. بعض أنواع قنافذ البحر من فصيلة Cidaroida التي عاشت في العصرين الجوراسي والطباشيري كانت تمتلك أشواكًا ثقيلة جدًا على شكل هراوة. ^{[ 60 ]}

معظم أحافير قنافذ البحر من حقبة الحياة القديمة غير مكتملة، إذ تتكون من أشواك معزولة ومجموعات صغيرة من صفائح متناثرة من أفراد مسحوقة، معظمها في صخور العصرين الديفوني والكربوني . وتشتهر صخور الحجر الجيري الضحلة من العصرين الأوردوفيسي والسيلوري في إستونيا بقنافذ البحر. ^{[ 61 ]} من المحتمل أن قنافذ البحر في حقبة الحياة القديمة سكنت مياهًا هادئة نسبيًا. وبسبب هياكلها الرقيقة، فمن المؤكد أنها لم تكن لتنجو في المياه الساحلية التي تضربها الأمواج والتي تسكنها العديد من قنافذ البحر الحديثة. ^{[ 61 ]} انخفضت أعداد قنافذ البحر إلى حد الانقراض تقريبًا في نهاية حقبة الحياة القديمة، حيث لم يُعرف سوى ستة أنواع من العصر البرمي . لم ينجُ من الانقراض الجماعي في هذه الفترة سوى سلالتين فقط، واستمر وجودهما حتى العصر الترياسي : جنس Miocidaris ، الذي نشأت منه قنافذ البحر الحديثة (القنافذ القلمية)، والسلف الذي نشأت منه قنافذ البحر الحقيقية . وبحلول أواخر العصر الترياسي، ازداد عددها مرة أخرى. لم تتغير السيدارويدات إلا قليلاً منذ أواخر العصر الترياسي ، وهي المجموعة الوحيدة من قنافذ البحر الباليوزية التي نجت. ^{[ 61 ]}

تنوعت قنافذ البحر الحقيقية إلى سلالات جديدة في العصرين الجوراسي والطباشيري ، ومنها ظهرت أول قنافذ البحر غير المنتظمة ( الأتيلوستوماتا ) خلال العصر الجوراسي المبكر. ^{[ 62 ]}

تُعدّ بعض قنافذ البحر، مثل ميكراستر في طبقات الطباشير من العصر الطباشيري، بمثابة أحافير مؤشرة . ونظرًا لوفرتها وتطورها السريع، فإنها تُمكّن الجيولوجيين من تحديد عمر الصخور المحيطة بها. ^{[ 63 ]}

ظهرت دولارات الرمل ( Clypeasteroida ) في العصرين الباليوجيني والنيوجيني ( منذ حوالي 66 إلى 2.6 مليون سنة) . وقد تكيفت أصدافها المسطحة المميزة وأشواكها الصغيرة مع الحياة على أو تحت الرمال السائبة في المياه الضحلة، وهي وفيرة كأحافير في الحجر الجيري والحجر الرملي في جنوب أوروبا. ^{[ 61 ]}

• 
  أركيوسيداريس براونوودينسيس ، سيدارويدا ، العصر الكربوني ، حوالي 300 مليون سنة مضت
• 
  Miocidaris coaeva ، Cidaroida ، العصر الترياسي الأوسط، ج. 240 ميا
• 
  كليبيوس بلوتي ، إيريجولاريا ، العصر الجوراسي الأوسط، حوالي 162 مليون سنة
• 
  إكينوكوريس ، هولاستيرويدا ، العصر الطباشيري العلوي، حوالي 80 مليون سنة
• 
  إكينولامباس أوفاليس ، كاسيدولويدا ، العصر الإيوسيني الأوسط، حوالي 40 مليون سنة
• 
  كليبيستر بورتينتوسوس ، كليبيستيرويدا ، العصر الميوسيني ، حوالي 10 ملايين سنة
• 
  يُطلق اسم Clypeus ploti على صخور Clypeus Grit في غرب إنجلترا، وهي جزء من صخور Oolite. ^{[ 64 ]}

إصابات قنافذ البحر عبارة عن جروح ثقبية تُسببها أشواكها الهشة والضعيفة. ^{[ 69 ]} تُعدّ هذه الإصابات شائعة بين السباحين في المحيط، خاصةً على طول السواحل حيث توجد الشعاب المرجانية التي تنتشر فيها قنافذ البحر. تختلف شدة لسعاتها باختلاف أنواعها. قد تكون أشواكها سامة أو تُسبب العدوى. كما قد يحدث تكوّن أورام حبيبية وتصبغ للجلد بسبب الصبغة الطبيعية الموجودة داخل قنفذ البحر. قد تُشير مشاكل التنفس إلى رد فعل خطير تجاه سموم قنفذ البحر. ^{[ 70 ]} تُسبب قنافذ البحر جروحًا مؤلمة عند اختراقها جلد الإنسان، ولكنها ليست خطيرة بحد ذاتها إذا أُزيلت بالكامل على الفور؛ أما إذا تُركت في الجلد، فقد تحدث مشاكل أخرى. ^{[ 71 ]}

تُعدّ قنافذ البحر كائنات نموذجية تقليدية في علم الأحياء النمائي . بدأ استخدامها في القرن التاسع عشر، عندما أصبح من السهل مراقبة نموّها الجنيني بالمجهر. سمحت شفافية بيض القنفذ بمراقبة عملية تخصيب البويضات بواسطة الحيوانات المنوية . ^{[ 72 ]} ولا تزال تُستخدم في الدراسات الجنينية، حيث يُجرى البحث عن طرق للكشف عن الأمراض الفتاكة. كما تُستخدم قنافذ البحر في دراسات طول العمر للمقارنة بين صغار وكبار السن من هذا النوع، ولا سيما لقدرتها على تجديد الأنسجة عند الحاجة. ^{[ 73 ]} اكتشف علماء في جامعة سانت أندروز تسلسلًا جينيًا، يُعرف بمنطقة "2A"، في قنافذ البحر، كان يُعتقد سابقًا أنه خاص بفيروسات مثل فيروس الحمى القلاعية . ^{[ 74 ]} وفي الآونة الأخيرة، دعا إريك هـ. ديفيدسون وروي جون بريتن إلى استخدام قنافذ البحر ككائن نموذجي نظرًا لسهولة الحصول عليها، وخصوبتها العالية، وطول عمرها. إلى جانب علم الأجنة ، توفر قنافذ البحر فرصة للبحث في العناصر التنظيمية المجاورة . ^{[ 75 ]} وقد اهتم علم المحيطات برصد صحة قنافذ البحر وتجمعاتها كوسيلة لتقييم تحمض المحيطات بشكل عام ، ^{[ 76 ]} ودرجات الحرارة، والتأثيرات البيئية.

كان الموقع التطوري للكائن الحي وتكوينه الجنيني الفريد ذو التناظر الخماسي من أهم الحجج التي دفعت إلى اقتراح تسلسل جينومه . ومن الجدير بالذكر أن شوكيات الجلد ونصف الحبليات تُعدّ أقرب الكائنات الحية صلةً بالحبليات، ولذا فهي ذات أهمية بالغة لما يمكن أن تُسهم به في فهم تطور الفقاريات . [ ^{77 ] وقد} اكتمل تسلسل جينوم قنفذ البحر الأرجواني (Strongylocentrotus purpuratus) في عام 2006، وأثبت وجود تشابه بين جينات الجهاز المناعي لقنفذ البحر وجينات الجهاز المناعي للفقاريات . إذ يحمل قنفذ البحر جينات تُشفّر ما لا يقل عن 222 جينًا من جينات مستقبلات تول، وأكثر من 200 جين من عائلة مستقبلات نود الموجودة في الفقاريات. ^{[ 78 ]} وهذا ما يزيد من فائدته ككائن نموذجي قيّم لدراسة تطور المناعة الفطرية . كما كشف التسلسل أنه في حين كان يُعتقد أن بعض الجينات تقتصر على الفقاريات، فقد كانت هناك أيضًا ابتكارات لم يسبق رؤيتها خارج تصنيف الحبليات، مثل عوامل النسخ المناعية PU.1 و SPIB . ^{[ 77 ]}

تُعدّ غدد قنافذ البحر، ذكورًا وإناثًا، والتي يُشار إليها أحيانًا بأسماء مُلطّفة مثل " بيض " أو "مرجان" قنافذ البحر، ^{[ 79 ]} من الأطعمة الشهية في أجزاء كثيرة من العالم، وخاصة في اليابان. ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]} في اليابان، يُعرف قنفذ البحر باسم "أوني" (うに) ، ويمكن أن يصل سعر غدده (الجزء الوحيد الصالح للأكل من الحيوان) إلى 40,000 ين ياباني (360 دولارًا أمريكيًا) للكيلوغرام الواحد؛ [83] ويُقدّم نيئًا كساشيمي أو في السوشي، مع صلصة الصويا والوسابي ^{. تستورد اليابان} كميات كبيرة من الولايات المتحدة وكوريا الجنوبية ودول أخرى. تستهلك اليابان 50,000 طن سنويًا، أي ما يزيد عن 80% من الإنتاج العالمي. ^{[ 84 ]} وقد أثار الطلب الياباني على قنافذ البحر مخاوف بشأن الصيد الجائر. ^{[ 85 ]}

تُؤكل قنافذ البحر عادةً محشوةً بالأرز في طبق "أوكو-أوكو" التقليدي لدى شعب ساما-باجاو في الفلبين. ^{[ 86 ]} وكانت تُجمع قديمًا من قِبل المجتمعات الماليزية الساحلية في سنغافورة، حيث تُطلق عليها اسم "جاني" . ^{[ 87 ]} وفي نيوزيلندا، يُعدّ قنافذ البحر "إيفكينوس كلوروتيكوس" ، المعروف باسم "كينا" في لغة الماوري ، من الأطعمة الشهية، ويُؤكل تقليديًا نيئًا. ورغم رغبة الصيادين النيوزيلنديين في تصديرها إلى اليابان، إلا أن جودتها متفاوتة للغاية. ^{[ 88 ]}

في مطابخ البحر الأبيض المتوسط ، يُؤكل قنفذ البحر Paracentrotus lividus غالبًا نيئًا أو مع الليمون، ^{[ 89 ]} ويُعرف باسم ريتشي في قوائم الطعام الإيطالية حيث يُستخدم أحيانًا في صلصات المعكرونة. كما يُمكن استخدامه لتنكيه العجة ، والبيض المخفوق ، وحساء السمك ، ^{[ 90 ]} والمايونيز ، وصلصة البشاميل للتارت، ^{[ 91 ]} وصلصة البولي للسوفليه ، [ ^{92 ] أو} صلصة الهولنديز لصنع صلصة السمك. ^{[ 93 ]} في منطقة مرسيليا ، يُؤكل قنفذ البحر عادةً في مهرجان طعام خاص يُسمى أورسيناد . ^{[ 94 ]}

على ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية، أشاد يويل جيبونز بقنفذ البحر Strongylocentrotus franciscanus ؛ كما يُؤكل أيضًا Strongylocentrotus purpuratus . ^{[ 80 ]} ومن المعروف أيضًا أن السكان الأصليين في كاليفورنيا يأكلون قنافذ البحر. ^{[ 95 ]} يُعرف ساحل جنوب كاليفورنيا بأنه مصدر لقنافذ البحر عالية الجودة ، حيث يجمع الغواصون قنافذ البحر من أحواض عشب البحر على أعماق تصل إلى 24 مترًا/80 قدمًا. ^{[ 96 ]} اعتبارًا من عام 2013، كانت الولاية تحد من هذه الممارسة إلى 300 رخصة غوص لقنافذ البحر. ^{[ 96 ]} على الرغم من وجود Strongylocentrotus droebachiensis الصالح للأكل في شمال المحيط الأطلسي، إلا أنه لا يُؤكل على نطاق واسع. ومع ذلك، فإن قنافذ البحر (التي تُسمى uutuk بلغة Alutiiq ) تُؤكل بشكل شائع من قبل السكان الأصليين في ألاسكا حول جزيرة كودياك . ويتم تصديرها بشكل شائع، في الغالب إلى اليابان. ^{[ 97 ]} في جزر الهند الغربية، يتم أكل قنافذ البحر التي تشبه أقلام الرصاص . ^{[ 80 ]} 

في المطبخ التشيلي ، يتم تقديمه نيئاً مع الليمون والبصل وزيت الزيتون.

• 
  أوني-دون الياباني ، أو وعاء الأرز مع بطارخ قنفذ البحر
• 
  نيغيريزوشي ياباني مع بطارخ قنفذ البحر
• 
  ساشيمي بطارخ قنفذ البحر ( أوني )
• 
  أرز مقلي مع قنفذ البحر (海胆، hǎidǎn ) يُقدم في الصين

تُباع بعض أنواع قنافذ البحر، مثل قنفذ البحر الرصاصي ( Eucidaris tribuloides )، بشكل شائع في متاجر أحواض السمك. وتُعدّ بعض الأنواع فعّالة في مكافحة الطحالب الخيطية ، كما أنها تُشكّل إضافة جيدة لأحواض اللافقاريات . ^{[ 99 ]}

في التراث الشعبي الدنماركي وجنوب إنجلترا، كان يُعتقد أن أحافير قنافذ البحر هي صواعق، قادرة على درء الضرر الناتج عن البرق أو السحر، كرمز وقائي . ^{[ 100 ]} وثمة رواية أخرى تفترض أنها بيض متحجر للثعابين، قادر على الحماية من أمراض القلب والكبد والسموم والإصابات في المعارك، ولذلك كان يُحمل كتمائم . وتقول الأسطورة إنها صُنعت بالسحر من رغوة تُفرزها الثعابين في منتصف الصيف. ^{[ 101 ]}