التلألؤ الحيوي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

اليراعة الطائرة والمتوهجة ، Photinus pyralis
أنثى دودة متوهجة ، Lampyris noctiluca

التلألؤ الحيوي هو إنتاج وانبعاث الضوء من الكائنات الحية . وهو شكل من أشكال التلألؤ الكيميائي . يحدث التلألؤ الحيوي على نطاق واسع في الفقاريات واللافقاريات البحرية ، وكذلك في بعض الفطريات والكائنات الحية الدقيقة بما في ذلك بعض البكتيريا المضيئة الحيوية ، والمفصليات الأرضية مثل اليراعات . في بعض الحيوانات، يكون الضوء بكتيريًا، ينتج عن طريق البكتيريا التكافلية مثل تلك التي تنتمي إلى جنس Vibrio ؛ [1] وفي حيوانات أخرى، يكون ذاتيًا، ينتجه الحيوانات نفسها.

بالمعنى العام، يتضمن التفاعل الكيميائي الرئيسي في التلألؤ الحيوي جزيئًا باعثًا للضوء وإنزيمًا ، يُطلق عليهما عمومًا اسم لوسيفيرين ولوسيفيراز على التوالي. ولأن هذه أسماء عامة، غالبًا ما يتم التمييز بين اللوسيفيرينات واللوسيفيرازات حسب النوع أو المجموعة، على سبيل المثال لوسيفيرين اليراعة . في جميع الحالات الموصوفة، يحفز الإنزيم أكسدة اللوسيفيرين .

في بعض الأنواع، يتطلب لوسيفيراز عوامل مساعدة أخرى ، مثل أيونات الكالسيوم أو المغنيسيوم ، وأحيانًا أيضًا جزيء ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) الحامل للطاقة. في التطور ، تختلف اللوسيفيرينات قليلاً: يوجد واحد على وجه الخصوص، الكويلينترازين ، في 11 شعبة حيوانية مختلفة ، على الرغم من أن الحيوانات في بعض هذه الفصائل تحصل عليه من خلال نظامها الغذائي. على العكس من ذلك، تختلف اللوسيفيرازات على نطاق واسع بين الأنواع المختلفة. نشأت ظاهرة التلألؤ الحيوي أكثر من 40 مرة في تاريخ التطور .

ذكر كل من أرسطو وبلينيوس الأكبر أن الخشب الرطب يصدر أحيانًا توهجًا. وبعد عدة قرون أظهر روبرت بويل أن الأكسجين يشارك في هذه العملية، سواء في الخشب أو في الديدان المتوهجة. ولم يتم التحقيق في ظاهرة التلألؤ الحيوي بشكل صحيح إلا في أواخر القرن التاسع عشر. تنتشر هذه الظاهرة على نطاق واسع بين مجموعات الحيوانات، وخاصة في البيئات البحرية. وعلى اليابسة تحدث في الفطريات والبكتيريا وبعض مجموعات اللافقاريات ، بما في ذلك الحشرات .

تشمل استخدامات التلألؤ الحيوي من قبل الحيوانات التمويه المضاد للضوء ، وتقليد الحيوانات الأخرى، على سبيل المثال لجذب الفرائس، وإرسال إشارات إلى أفراد آخرين من نفس النوع، مثل جذب الأزواج. في المختبر، تُستخدم الأنظمة القائمة على لوسيفيراز في الهندسة الوراثية والبحوث الطبية الحيوية. كما يحقق الباحثون في إمكانية استخدام أنظمة التلألؤ الحيوي لإضاءة الشوارع والديكور، وقد تم إنشاء نبات متلألئ حيويًا. [2]

تاريخ

قبل تطوير مصباح الأمان للاستخدام في مناجم الفحم، كانت جلود الأسماك المجففة تستخدم في بريطانيا وأوروبا كمصدر ضعيف للضوء. [3] تجنب هذا الشكل التجريبي للإضاءة ضرورة استخدام الشموع التي تخاطر بإحداث شرارات انفجارات مصباح النار . [4] في عام 1920، نشر عالم الحيوان الأمريكي إ. نيوتن هارفي دراسة أحادية بعنوان طبيعة الضوء الحيواني ، تلخص العمل المبكر حول التلألؤ الحيوي. يلاحظ هارفي أن أرسطو يذكر الضوء الناتج عن الأسماك الميتة واللحوم، وأن كلاً من أرسطو وبلينيوس الأكبر (في تاريخه الطبيعي ) يذكران الضوء من الخشب الرطب. ويسجل أن روبرت بويل أجرى تجارب على مصادر الضوء هذه، وأظهر أن كلاً منها ودودة التوهج تتطلب الهواء لإنتاج الضوء. ويشير هارفي إلى أنه في عام 1753، حدد ج. بيكر السوطيات Noctiluca "كحيوان مضيء" "يمكن رؤيته بالعين المجردة"، [5] وفي عام 1854 حدد يوهان فلوريان هيلر (1813-1871) خيوطًا ( خيوط فطرية ) من الفطريات كمصدر للضوء في الخشب الميت. [6]

في كتابه "سرد البعثة إلى زائير" الذي نُشر بعد وفاته عام 1818، وصف توكي عملية اصطياد الحيوانات المسؤولة عن التوهج الضوئي. وذكر الكائنات الشفافة والقشريات (التي يعزو إليها البياض اللبني للمياه) والسرطانات (الجمبري وسرطان البحر). ووصف تحت المجهر "الخاصية المضيئة" الموجودة في الدماغ، والتي تشبه "جمشتًا لامعًا بحجم رأس دبوس كبير". [7]

لاحظ تشارلز داروين ظاهرة التلألؤ الحيوي في البحر، ووصفها في مذكراته :

في ليلة مظلمة للغاية، كان البحر يقدم مشهدًا رائعًا وجميلًا للغاية أثناء الإبحار في هذه خطوط العرض. كان هناك نسيم منعش، وكل جزء من السطح، الذي يُرى أثناء النهار على شكل زبد، يتوهج الآن بضوء شاحب. كانت السفينة تدفع أمام مقدمتها موجتين من الفوسفور السائل، وفي أعقابها تبعتها سلسلة من الأمواج اللبنية. وبقدر ما تصل إليه العين، كانت قمة كل موجة ساطعة، وكانت السماء فوق الأفق، من الوهج المنعكس لهذه النيران الشاحبة، ليست غامضة تمامًا، كما كانت فوق بقية السماوات. [8]

كما لاحظ داروين "قنديل بحر مضيء من جنس ديانا"، [8] مشيرًا إلى أنه: "عندما تتألق الأمواج بشرارات خضراء ساطعة، أعتقد أن ذلك يرجع عمومًا إلى القشريات الدقيقة. ولكن لا شك أن العديد من الحيوانات البحرية الأخرى، عندما تكون على قيد الحياة، تكون متوهجة بالفوسفور". [8] وقد خمن أن "الحالة الكهربائية المضطربة للغلاف الجوي" [8] ربما كانت مسؤولة عن ذلك. ويعلق دانييل بولي قائلاً إن داروين "كان محظوظًا بمعظم تخميناته، ولكن ليس هنا"، [9] مشيرًا إلى أن الكيمياء الحيوية لم تكن معروفة إلا قليلاً، وأن التطور المعقد للحيوانات البحرية المعنية "كان ليكون أكثر من اللازم". [9]

قام أوسامو شيمومورا بعزل البروتين الضوئي أيكوورين وعامل مساعد له كولينترازين من الهلام البلوري أيكووريا فيكتوريا في عام 1961. [10]

لقد جذبت ظاهرة التلألؤ الحيوي انتباه البحرية الأمريكية خلال الحرب الباردة ، حيث يمكن للغواصات في بعض المياه أن تخلق موجة ساطعة بما يكفي ليتم اكتشافها؛ وقد غرقت غواصة ألمانية في الحرب العالمية الأولى ، بعد اكتشافها بهذه الطريقة. كانت البحرية مهتمة بالتنبؤ بموعد إمكانية اكتشاف مثل هذا الأمر، وبالتالي توجيه غواصاتها لتجنب اكتشافها. [11]

من بين الحكايات التي تحكي عن الملاحة باستخدام التلألؤ الحيوي حكاية رواها رائد الفضاء جيم لوفيل من برنامج أبولو 13 ، والذي تمكن بصفته طيارًا في البحرية من العثور على طريقه للعودة إلى حاملة الطائرات يو إس إس شانجريلا عندما فشلت أنظمة الملاحة الخاصة به. فأطفأ أضواء مقصورته، فرأى أثر السفينة المتوهج، وتمكن من الطيران إليها والهبوط بأمان. [12]

أجرى عالم العقاقير الفرنسي رافائيل دوبوا أعمالًا على التلألؤ الحيوي في أواخر القرن التاسع عشر. درس خنافس النقر ( Pyrophorus ) والرخويات البحرية ثنائية الصدفة Pholas dactylus . دحض الفكرة القديمة القائلة بأن التلألؤ الحيوي يأتي من الفوسفور، [13] [أ] وأثبت أن العملية كانت مرتبطة بأكسدة مركب معين، أطلق عليه اسم لوسيفيرين ، بواسطة إنزيم . [15] أرسل إلى هارفي سيفونات من الرخويات المحفوظة في السكر. أصبح هارفي مهتمًا بالتلألؤ الحيوي نتيجة لزيارة جنوب المحيط الهادئ واليابان ومراقبة الكائنات الفسفورية هناك. درس الظاهرة لسنوات عديدة. هدف بحثه إلى إثبات أن لوسيفيرين، والإنزيمات التي تعمل عليه لإنتاج الضوء، قابلة للتبادل بين الأنواع، مما يدل على أن جميع الكائنات الحية المضيئة حيوياً لها سلف مشترك. ومع ذلك، وجد أن هذه الفرضية خاطئة، حيث أن الكائنات الحية المختلفة لديها اختلافات كبيرة في تكوين البروتينات المنتجة للضوء. أمضى السنوات الثلاثين التالية في تنقية ودراسة المكونات، لكن الأمر وقع على الكيميائي الياباني الشاب أوسامو شيمومورا ليكون أول من حصل على لوسيفيرين البلوري. لقد استخدم يراعة البحر Vargula hilgendorfii ، لكن مرت عشر سنوات أخرى قبل أن يكتشف بنية المادة الكيميائية وينشر بحثه عام 1957 Crystalline Cypridina Luciferin . [16] فاز شيمومورا ومارتن تشالفي وروجر واي تسين بجائزة نوبل في الكيمياء عام 2008 لاكتشافهم وتطوير البروتين الفلوري الأخضر عام 1961 كأداة للبحث البيولوجي. [17]

كتب هارفي تقريرًا تاريخيًا مفصلاً عن جميع أشكال التلألؤ في عام 1957. [18] نُشر مؤخرًا كتاب محدث عن التلألؤ الحيوي يغطي أيضًا القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين. [19] [20]

تطور

في عام 1932، كان إي إن هارفي من بين أوائل من اقترحوا كيف يمكن أن تتطور ظاهرة التلألؤ الحيوي. [21] في هذه الورقة المبكرة، اقترح أن التلألؤ الحيوي الأولي ربما نشأ من بروتينات السلسلة التنفسية التي تحتوي على مجموعات فلورية. وقد تم دحض هذه الفرضية منذ ذلك الحين، لكنها أدت إلى اهتمام كبير بأصول الظاهرة. واليوم، الفرضيتان السائدتان (كلاهما يتعلقان بالتلألؤ الحيوي البحري) هما الفرضيتان اللتان طرحهما هوارد سيليجر في عام 1993 وريس وآخرون في عام 1998. [22] [23]

تحدد نظرية سيليجر إنزيمات لوسيفيراز كمحفز لتطور الأنظمة الحيوية المضيئة. وتشير إلى أن الغرض الأصلي من اللوسيفيرازات كان بمثابة أكسجينازات ذات وظائف مختلطة. ومع انتقال الأسلاف الأوائل للعديد من الأنواع إلى مياه أعمق وأكثر قتامة، فضل الانتقاء الطبيعي تطوير حساسية العين المتزايدة والإشارات البصرية المحسنة. [24] إذا كان الانتقاء لصالح طفرة في إنزيم الأكسجيناز المطلوب لتحلل جزيئات الصبغة (الجزيئات المرتبطة غالبًا بالبقع المستخدمة لجذب رفيق أو تشتيت انتباه المفترس) فقد يؤدي ذلك في النهاية إلى التلألؤ الخارجي في الأنسجة. [22]

يستخدم ريس وآخرون الأدلة التي تم جمعها من لوسيفيرين البحري كولينترازين للإشارة إلى أن الانتقاء الذي يعمل على لوسيفيرين ربما نشأ من الضغوط لحماية الكائنات المحيطية من الأنواع التفاعلية الضارة المحتملة للأكسجين (على سبيل المثال H 2 O 2 و O 2 − ). ربما حدث التحول الوظيفي من مضادات الأكسدة إلى التلألؤ الحيوي عندما انخفضت قوة الانتقاء للدفاع المضاد للأكسدة مع انتقال الأنواع المبكرة إلى أسفل عمود الماء. في أعماق أكبر يكون التعرض لأنواع الأكسجين التفاعلية أقل بكثير، كما هو الحال مع الإنتاج الداخلي لأنواع الأكسجين التفاعلية من خلال التمثيل الغذائي. [23]

على الرغم من شعبيتها في البداية، فقد تعرضت نظرية سيليجر للتحدي، وخاصة فيما يتعلق بالأدلة البيوكيميائية والوراثية التي يفحصها ريس. ومع ذلك، ما زال واضحًا هو أن التلألؤ الحيوي قد تطور بشكل مستقل 40 مرة على الأقل. [25] بدأ التلألؤ الحيوي في الأسماك على الأقل بحلول العصر الطباشيري . ومن المعروف أن حوالي 1500 نوع من الأسماك تتمتع بالتلألؤ الحيوي؛ وقد تطورت القدرة بشكل مستقل 27 مرة على الأقل. ومن بين هذه الأنواع، تضمنت 17 مرة امتصاص البكتيريا المضيئة الحيوية من المياه المحيطة بينما في الأنواع الأخرى، تطور الضوء الجوهري من خلال التخليق الكيميائي. أصبحت هذه الأسماك متنوعة بشكل مدهش في أعماق المحيط وتتحكم في ضوءها بمساعدة نظامها العصبي، وتستخدمه ليس فقط لجذب الفرائس أو الاختباء من الحيوانات المفترسة، ولكن أيضًا للتواصل. [26] [27]

تشترك جميع الكائنات الحية المضيئة حيوياً في أن تفاعل "اللوسيفيرين" والأكسجين يتم تحفيزه بواسطة اللوسيفيراز لإنتاج الضوء. [28] اقترح ماك إلروي وسيليجر في عام 1962 أن التفاعل المضيء حيوياً تطور لإزالة السموم من الأكسجين، بالتوازي مع عملية التمثيل الضوئي. [29]

أظهر ثويسن وديفيس وآخرون في عام 2016 أن التلألؤ الحيوي تطور بشكل مستقل 27 مرة داخل 14 مجموعة سمكية عبر الأسماك ذات الزعانف الشعاعية. [26] ويبدو أن أقدم هذه الأنواع هي Stomiiformes وMyctophidae. [30] في أسماك القرش، تطور التلألؤ الحيوي مرة واحدة فقط. [31] يشير التحليل الجينومي للشعاب المرجانية الثمانية إلى أن أسلافها كانت تلألؤًا حيويًا منذ ما يقرب من 540 مليون سنة. [32]

الآلية الكيميائية

البنية البروتينية للوسيفيراز في اليراع Photinus pyralis . الإنزيم عبارة عن جزيء أكبر بكثير من اللوسيفيرين .

التلألؤ الحيوي هو شكل من أشكال الكيمياء الضوئية حيث يتم إطلاق طاقة الضوء من خلال تفاعل كيميائي. يتضمن هذا التفاعل صبغة باعثة للضوء، لوسيفيرين ، ولوسيفيراز ، وهو مكون إنزيمي. [33] ونظرًا لتنوع تركيبات لوسيفيرين/لوسيفيراز، فهناك عدد قليل جدًا من القواسم المشتركة في الآلية الكيميائية. من الأنظمة المدروسة حاليًا، فإن الآلية الموحدة الوحيدة هي دور الأكسجين الجزيئي ؛ وغالبًا ما يكون هناك إطلاق متزامن لثاني أكسيد الكربون (CO2 ) . على سبيل المثال، يتطلب تفاعل لوسيفيرين/لوسيفيراز في اليراع المغنيسيوم و ATP وينتج CO2 وأدينوزين أحادي الفوسفات (AMP) وبيروفوسفات (PP) كمنتجات نفايات. قد تكون هناك حاجة إلى عوامل مساعدة أخرى، مثل الكالسيوم (Ca2 + ) للبروتين الضوئي إيكوورين ، أو أيونات المغنيسيوم (Mg2 + ) وATP لليوسيفيراز في اليراع . [34] بشكل عام، يمكن وصف هذا التفاعل على النحو التالي:

لوسيفرين + O2 أوكسيلوسيفرين + طاقة الضوء
الكويلينترازين هو لوسيفيرين موجود في العديد من الشُعب البحرية المختلفة من قناديل البحر إلى الفقاريات . ومثله كمثل جميع اللوسيفيرينات، فإنه يتأكسد لإنتاج الضوء.

بدلاً من لوسيفيراز، يستخدم قنديل البحر Aequorea victoria نوعًا آخر من البروتين يسمى البروتين الضوئي ، في هذه الحالة على وجه التحديد aequorin . [35] عندما تضاف أيونات الكالسيوم، فإن التحفيز السريع يخلق وميضًا قصيرًا يختلف تمامًا عن التوهج المطول الذي ينتجه لوسيفيراز. في خطوة ثانية أبطأ كثيرًا، يتم تجديد لوسيفيرين من الشكل المؤكسد (أوكسيلوسيفيرين)، مما يسمح له بإعادة الاتحاد مع aequorin، استعدادًا لوميض لاحق. وبالتالي فإن البروتينات الضوئية هي إنزيمات ، ولكن بحركية تفاعل غير عادية. [36] علاوة على ذلك، يتم امتصاص بعض الضوء الأزرق الذي يطلقه aequorin عند ملامسته لأيونات الكالسيوم بواسطة بروتين فلوري أخضر ، والذي بدوره يطلق ضوءًا أخضر في عملية تسمى نقل الطاقة الرنانة . [37]

بشكل عام، نشأت ظاهرة التلألؤ الحيوي أكثر من 40 مرة في تاريخ التطور. [33] في التطور ، تميل اللوسيفيرينات إلى التباين قليلاً: واحد على وجه الخصوص، الكولينترازين ، هو الصبغة الباعثة للضوء لتسع شُعب (مجموعات من الكائنات الحية المختلفة جدًا)، بما في ذلك الشعاعيات متعددة السيستين ، والسيركوزوا ( Phaeodaria )، والطفيليات الأولية ، وقناديل البحر ، واللواسعات بما في ذلك قناديل البحر والشعاب المرجانية ، والقشريات ، والرخويات ، وديدان السهم والفقاريات ( الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ). لا تصنع كل هذه الكائنات الكولينترازين: بعضها يحصل عليه من خلال نظامها الغذائي. [33] وعلى العكس من ذلك، تختلف إنزيمات اللوسيفيراز على نطاق واسع وتميل إلى أن تكون مختلفة في كل نوع. [33]

توزيع

أعداد هائلة من الدياتومات تنتج التلألؤ الحيوي في الأمواج المتكسرة

يحدث التلألؤ الحيوي على نطاق واسع بين الحيوانات، وخاصة في البحر المفتوح، بما في ذلك الأسماك ، وقناديل البحر ، وقناديل البحر المشطية ، والقشريات ، والرخويات رأسيات الأرجل ؛ وفي بعض الفطريات والبكتيريا ؛ وفي العديد من اللافقاريات الأرضية، والتي كلها تقريبًا من الخنافس . في الموائل الساحلية البحرية، يُقدر أن حوالي 2.5٪ من الكائنات الحية تلألؤ حيوي، بينما في الموائل السطحية في شرق المحيط الهادئ، وجد أن حوالي 76٪ من التصنيفات الرئيسية لحيوانات أعماق البحار قادرة على إنتاج الضوء. [38] تم تسجيل أكثر من 700 جنس حيواني مع أنواع منتجة للضوء. [39] معظم انبعاث الضوء البحري يكون في طيف الضوء الأزرق والأخضر . ومع ذلك، فإن بعض الأسماك ذات الفكين الفضفاضين تنبعث منها ضوء أحمر وأشعة تحت الحمراء ، وينبعث من جنس Tomopteris ضوء أصفر. [33] [40]

قد تكون أكثر الكائنات الحية المضيئة التي يتم مواجهتها في كثير من الأحيان هي الدياتومات في الطبقات السطحية من البحر، والتي تكون مسؤولة عن التوهج المتلألئ الذي يُرى أحيانًا في الليل في المياه المضطربة. يُظهر ما لا يقل عن 18 جنسًا من هذه العوالق النباتية التوهج. [33] توجد أنظمة الدياتومات المضيئة في البحيرات والخلجان ذات المياه الدافئة ذات الفتحات الضيقة إلى المحيط. [41] هناك تأثير مختلف يتمثل في آلاف الأميال المربعة من المحيط التي تتألق بالضوء الناتج عن البكتيريا المضيئة، والمعروفة باسم الماريل أو تأثير البحار اللبنية . [42]

المنطقة السطحية

تنتشر ظاهرة التلألؤ الحيوي بكثرة في المنطقة السطحية، مع التركيز الأكبر في الأعماق الخالية من الضوء والمياه السطحية ليلاً. وتشارك هذه الكائنات في الهجرة الرأسية النهارية من الأعماق المظلمة إلى السطح ليلاً، مما يؤدي إلى تشتيت أعداد الكائنات الحية ذات التلألؤ الحيوي عبر عمود المياه السطحية. وقد عُزي تشتت ظاهرة التلألؤ الحيوي عبر أعماق مختلفة في المنطقة السطحية إلى ضغوط الاختيار التي يفرضها الافتراس والافتقار إلى الأماكن للاختباء في البحر المفتوح. وفي الأعماق التي لا يخترقها ضوء الشمس أبدًا، وغالبًا ما تكون أقل من 200 متر، تتجلى أهمية ظاهرة التلألؤ الحيوي في الاحتفاظ بأعين وظيفية للكائنات الحية لاكتشاف ظاهرة التلألؤ الحيوي. [43]

التكافل البكتيري

غالبًا ما تنتج الكائنات الحية التلألؤ الحيوي بنفسها، ونادرًا ما تولدها من ظواهر خارجية. ومع ذلك، هناك مناسبات يتم فيها إنتاج التلألؤ الحيوي بواسطة كائنات بكتيرية متكافلة لها علاقة تكافلية مع الكائن المضيف. على الرغم من أن العديد من البكتيريا المضيئة في البيئة البحرية تعيش بحرية، إلا أن الغالبية العظمى منها توجد في علاقات تكافلية تشمل الأسماك والحبار والقشريات وما إلى ذلك كمضيفين. تعيش معظم البكتيريا المضيئة في البحر، ويهيمن عليها Photobacterium و Vibrio . [44]

في العلاقة التكافلية، تستفيد البكتيريا من وجود مصدر للتغذية وملجأ للنمو. يحصل المضيفون على هذه البكتيريا المتعايشة إما من البيئة، أو من خلال التزاوج ، أو من خلال تطور البكتيريا المضيئة مع مضيفها. [45] يُقترح حدوث تفاعلات تطورية مشتركة حيث أصبحت التكيفات التشريحية للكائنات المضيفة خاصة فقط ببكتيريا مضيئة معينة، وذلك لتلبية الاعتماد البيئي للتألق الحيوي. [46]

المنطقة القاعية

تُدرس ظاهرة التلألؤ الحيوي على نطاق واسع بين الأنواع الموجودة في منطقة المياه متوسطة العمق، ولكن المنطقة القاعية في أعماق المياه متوسطة العمق ظلت غير معروفة على نطاق واسع. كما أن الموائل القاعية في أعماق ما بعد المياه متوسطة العمق غير مفهومة جيدًا بسبب نفس القيود. وعلى عكس المنطقة السطحية حيث لا يتم إزعاج انبعاث الضوء في البحر المفتوح، فإن حدوث التلألؤ الحيوي في المنطقة القاعية أقل شيوعًا. وقد نُسب ذلك إلى انسداد الضوء المنبعث من قبل عدد من المصادر مثل قاع البحر والهياكل غير العضوية والعضوية. قد لا تكون الإشارات البصرية والاتصالات السائدة في المنطقة السطحية مثل الإضاءة المضادة وظيفية أو ذات صلة في عالم قاع البحر. لا يزال التلألؤ الحيوي في الأنواع القاعية العميقة غير مدروس بشكل جيد بسبب صعوبات جمع الأنواع في هذه الأعماق. [47]

استخدامات في الطبيعة

ميسينا كلوروفوس ، فطر حيوي مضيء

للتلألؤ الحيوي وظائف عديدة في تصنيفات مختلفة. يسرد ستيفن هادوك وآخرون (2010) ما يلي كوظائف محددة إلى حد ما في الكائنات البحرية: الوظائف الدفاعية المتمثلة في الإرباك، والإضاءة المضادة (التمويه)، والتضليل (ستار الدخان)، وأجزاء الجسم المشتتة، والإنذار ضد السرقة (مما يجعل الحيوانات المفترسة أسهل على الحيوانات المفترسة الأعلى رؤيتها)، والتحذير لردع المستوطنين؛ الوظائف الهجومية المتمثلة في إغراء الفريسة أو صعقها أو إرباكها، وإضاءة الفريسة، وجذب/التعرف على الشريك. من الأسهل بكثير على الباحثين اكتشاف قدرة نوع ما على إنتاج الضوء بدلاً من تحليل الآليات الكيميائية أو إثبات الوظيفة التي يخدمها الضوء. [33] في بعض الحالات تكون الوظيفة غير معروفة، كما هو الحال مع الأنواع في ثلاث عائلات من ديدان الأرض ( Oligochaeta )، مثل Diplocardia longa ، حيث ينتج السائل الجوفي الضوء عندما يتحرك الحيوان. [48] الوظائف التالية راسخة بشكل معقول في الكائنات الحية المذكورة.

التمويه المضاد للإضاءة

مبدأ التمويه المضاد للضوء في حبار اليراع، Watasenia scintillans . عندما يراه حيوان مفترس من الأسفل، يساعد التلألؤ الحيوي في مطابقة سطوع الحبار ولونه مع سطح البحر أعلاه.

في العديد من حيوانات أعماق البحار، بما في ذلك العديد من أنواع الحبار ، يتم استخدام التلألؤ الحيوي البكتيري للتمويه عن طريق الإضاءة المضادة ، حيث يطابق الحيوان الضوء البيئي العلوي كما يُرى من الأسفل. [49] في هذه الحيوانات، تتحكم المستقبلات الضوئية في الإضاءة لتتناسب مع سطوع الخلفية. [49] عادة ما تكون أعضاء الضوء هذه منفصلة عن الأنسجة التي تحتوي على البكتيريا المضيئة الحيوية. ومع ذلك، في نوع واحد، Euprymna scolopes ، تعد البكتيريا مكونًا لا يتجزأ من عضو الضوء لدى الحيوان. [50]

جاذبية

Stauroteuthis syrtensis صور ضوئية مضيئة بيولوجيًا

تُستخدم خاصية التلألؤ الحيوي بطرق متنوعة ولأغراض مختلفة. يستخدم الأخطبوط السيتراتي Stauroteuthis syrtensis خاصية التلألؤ الحيوي من هياكله التي تشبه الماصات. [51] ويُعتقد أن هذه الهياكل تطورت مما يُعرف عادةً باسم مصاصات الأخطبوط. ليس لديهم نفس وظيفة المصاصات العادية لأنها لم تعد تمتلك أي قدرة على التعامل أو المصارعة بسبب تطورها من الفوتوفور . يقع وضع الفوتوفور في متناول فم الحيوان، مما دفع الباحثين إلى اقتراح أنها تستخدم خاصية التلألؤ الحيوي لالتقاط وإغراء الفرائس. [52]

تستخدم اليراعات الضوء لجذب الأزواج . هناك نظامان متورطان وفقًا للأنواع؛ في الأول، تصدر الإناث الضوء من بطونها لجذب الذكور؛ وفي الآخر، تصدر الذكور الطائرة إشارات تستجيب لها الإناث المستقرة أحيانًا. [48] [53] تصدر خنافس النقر ضوءًا برتقاليًا من البطن عند الطيران وضوءًا أخضر من الصدر عندما يتم إزعاجها أو التحرك على الأرض. الأول ربما يكون عامل جذب جنسي ولكن الأخير قد يكون دفاعيًا. [48] تعيش يرقات خنفساء النقر Pyrophorus nyctophanus في الطبقات السطحية من تلال النمل الأبيض في البرازيل. تضيء التلال عن طريق إصدار توهج أخضر ساطع يجذب الحشرات الطائرة التي تتغذى عليها. [48]

في البيئة البحرية، يُعرف استخدام التلألؤ لجذب الشريك بشكل رئيسي بين الصدفيات ، وهي قشريات صغيرة تشبه الجمبري ، وخاصة في عائلة Cyprididae . يمكن استخدام الفيرومونات للتواصل عن بعد، مع استخدام التلألؤ الحيوي عن قرب لتمكين الشريك من "الوصول إلى المنزل". [33] تخلق دودة برمودا النارية ، وهي دودة متعددة الأشعار ، عرضًا قصيرًا، بعد بضعة ليالٍ من اكتمال القمر، عندما تضيء الأنثى لجذب الذكور. [54]

الدفاع

يحتوي نبات Acanthephyra purpurea على حوامل ضوئية على طول جسمه يستخدمها للدفاع ضد الحيوانات المفترسة.

يمكن أن تأتي آليات الدفاع للكائنات الحية المضيئة بيولوجيًا في أشكال متعددة؛ مثل الفريسة المرعبة، والإضاءة المضادة، أو ستار الدخان أو التضليل، أو أجزاء الجسم المشتتة، أو إنذار السرقة، أو علامة التضحية أو التلوين التحذيري. تستخدم عائلة الروبيان Oplophoridae Dana التلألؤ الحيوي كوسيلة لإخافة المفترس الذي يلاحقها. [55] تستخدم Acanthephyra purpurea ، ضمن عائلة Oplophoridae، حواملها الضوئية لإصدار الضوء، ويمكنها إفراز مادة مضيئة بيولوجيًا عند وجود حيوان مفترس. هذه الآلية الإفرازية شائعة بين الأسماك المفترسة. [55]

العديد من رأسيات الأرجل ، بما في ذلك ما لا يقل عن 70 جنسًا من الحبار ، هي كائنات مضيئة حيويًا. [33] تستخدم بعض الحبار والقشريات الصغيرة مخاليط كيميائية مضيئة حيويًا أو مركبات بكتيرية بنفس الطريقة التي يستخدم بها العديد من الحبار الحبر . يتم طرد سحابة من المواد المضيئة، مما يشتت انتباه أو يطرد مفترسًا محتملًا، بينما يهرب الحيوان إلى بر الأمان. [33] قد يقوم حبار أعماق البحار Octopoteuthis deletron ببتر أجزاء من أذرعه المضيئة ويستمر في الارتعاش والوميض، وبالتالي تشتيت انتباه المفترس بينما يفر الحيوان. [33]

قد تستخدم الدياتومات الضوئية الحيوية للدفاع ضد الحيوانات المفترسة . فهي تلمع عندما تكتشف وجود حيوان مفترس، مما قد يجعل المفترس نفسه أكثر عرضة للخطر من خلال جذب انتباه الحيوانات المفترسة من مستويات غذائية أعلى. [33] تطلق القشريات العاشبة أي خلايا نباتية مضيئة دون أن تصاب بأذى؛ وإذا تم أكلها فإنها ستجعل القشريات تتوهج، مما يجذب الحيوانات المفترسة، وبالتالي فإن الضوء الحيوي للعوالق النباتية دفاعي. تم حل مشكلة محتويات المعدة اللامعة (وتم تأكيد التفسير) في الأسماك المفترسة في أعماق البحار: تحتوي معدتها على بطانة سوداء قادرة على منع الضوء من أي فريسة سمكية مضيئة بيولوجيًا ابتلعتها من جذب الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا. [9]

اليراعات البحرية هي قشريات صغيرة تعيش في الرواسب. تصدر هذه اليراعات ضوءًا خافتًا في حالة الراحة، ولكن عندما يتم إزعاجها تنطلق بعيدًا تاركة سحابة من الضوء الأزرق المتلألئ لإرباك المفترس. أثناء الحرب العالمية الثانية، تم جمعها وتجفيفها لاستخدامها من قبل الجيش الياباني كمصدر للضوء أثناء العمليات السرية. [16]

تمتلك يرقات ديدان السكك الحديدية ( فريكسوثريكس ) أعضاء ضوئية مقترنة على كل جزء من الجسم، قادرة على التوهج بالضوء الأخضر؛ ويُعتقد أن هذه الأعضاء لها غرض دفاعي. [56] كما تمتلك أعضاء على الرأس تنتج ضوءًا أحمر؛ وهي الكائنات الحية الأرضية الوحيدة التي تصدر ضوءًا بهذا اللون. [57]

تحذير

إن التحذير هو وظيفة واسعة الاستخدام للتلألؤ الحيوي، حيث يوفر تحذيرًا بأن المخلوق المعني غير مستساغ. يقترح أن العديد من يرقات اليراعات تتوهج لطرد الحيوانات المفترسة؛ تتوهج بعض الألفيات لنفس الغرض. [58] يُعتقد أن بعض الكائنات البحرية تنبعث منها الضوء لسبب مماثل. وتشمل هذه الديدان القشرية وقنديل البحر ونجم البحر الهش ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتحديد وظيفة التلألؤ بالكامل. ستكون مثل هذه الآلية ذات فائدة خاصة للكنيداريات ذات الجسم الرخو إذا كانت قادرة على ردع الافتراس بهذه الطريقة. [33] يعتبر البطلينوس Latia neritoides هو الرخويات الوحيدة المعروفة في المياه العذبة التي تنبعث منها الضوء. إنه ينتج مخاطًا مضيءًا أخضر قد يكون له وظيفة مضادة للحيوانات المفترسة. [59] يستخدم الحلزون البحري Hinea brasiliana ومضات من الضوء، ربما لردع الحيوانات المفترسة. ينبعث الضوء الأزرق والأخضر من خلال القشرة الشفافة، والتي تعمل كموزع فعال للضوء. [60]

تواصل

بايروسوما ، حشرة مستعمرة؛ كل حيوان على حدة في المستعمرة يصدر ضوءًا أزرق مخضر.

يلعب الاتصال في شكل استشعار النصاب دورًا في تنظيم التلألؤ في العديد من أنواع البكتيريا. تحفز الجزيئات الصغيرة المفرزة خارج الخلية البكتيريا على تشغيل الجينات لإنتاج الضوء عندما تكون كثافة الخلايا، التي تقاس بتركيز الجزيئات المفرزة، عالية. [33]

إن الجسيمات النارية عبارة عن أغشية استعمارية ، ولكل حيوان من حيوانات الزينة زوج من الأعضاء المضيئة على جانبي السيفون الداخل. وعند تحفيزها بالضوء، تضيء هذه الأعضاء وتنطفئ، مما يتسبب في وميض إيقاعي. ولا يوجد مسار عصبي يمر بين حيوانات الزينة، ولكن كل منها يستجيب للضوء الذي ينتجه أفراد آخرون، وحتى للضوء من مستعمرات أخرى قريبة. [61] يتيح الاتصال عن طريق انبعاث الضوء بين حيوانات الزينة تنسيق جهود المستعمرة، على سبيل المثال في السباحة حيث يوفر كل حيوان من حيوانات الزينة جزءًا من القوة الدافعة. [62]

تصيب بعض البكتيريا المضيئة الديدان الخيطية التي تتطفل على يرقات حرشفيات الأجنحة . وعندما تموت هذه اليرقات ، قد يجذب ضوءها الحيوانات المفترسة إلى الحشرة الميتة، مما يساعد في تشتت كل من البكتيريا والديدان الخيطية. [48] قد يكون سبب مماثل هو وجود العديد من أنواع الفطريات التي تنبعث منها الضوء. تفعل الأنواع في أجناس Armillaria و Mycena و Omphalotus و Panellus و Pleurotus وغيرها هذا، حيث تنبعث منها عادةً ضوء أخضر من الفطريات والغطاء والخياشيم . قد يجذب هذا الحشرات التي تطير ليلاً ويساعد في تشتت الأبواغ، ولكن قد تشارك وظائف أخرى أيضًا. [48]

Quantula striata هو الرخوي الأرضي الوحيد المعروف الذي يمتلك خاصية التلألؤ الحيوي. حيث تنبعث نبضات الضوء من غدة بالقرب من مقدمة القدم وقد يكون لها وظيفة تواصلية، على الرغم من أن الأهمية التكيفية غير مفهومة تمامًا. [63]

تقليد

سمكة صيد أعماق البحار ، Bufoceratias wedli ، تظهر الطعم

تستخدم مجموعة متنوعة من الحيوانات التلألؤ الحيوي لتقليد الأنواع الأخرى. تستخدم العديد من أنواع أسماك أعماق البحار مثل سمكة الصياد وسمكة التنين التقليد العدواني لجذب الفرائس . لديهم ملحق على رؤوسهم يسمى esca يحتوي على بكتيريا تلألؤ حيوي قادرة على إنتاج توهج طويل الأمد يمكن للأسماك التحكم فيه. يتم تعليق esca المتوهجة أو التلويح بها لجذب الحيوانات الصغيرة إلى مسافة قريبة من السمكة. [33] [64]

يستخدم القرش القاطع للبسكويت التلألؤ الحيوي لإخفاء جانبه السفلي من خلال الإضاءة المضادة، لكن رقعة صغيرة بالقرب من زعانفه الصدرية تظل داكنة، فتبدو وكأنها سمكة صغيرة لأسماك مفترسة كبيرة مثل التونة والماكريل تسبح تحتها. وعندما تقترب مثل هذه الأسماك من الطُعم، يعضها القرش. [ 65] [66]

تحاكي إناث اليراعات من نوع Photuris أحيانًا نمط الضوء الخاص بنوع آخر من اليراعات، وهو Photinus ، لجذب الذكور كفريسة. وبهذه الطريقة تحصل على الغذاء والمواد الكيميائية الدفاعية المسماة lucibufagins ، والتي لا تستطيع Photuris تصنيعها. [67]

كان يُعتقد أن الصراصير العملاقة في أمريكا الجنوبية من جنس Lucihormetica هي أول مثال معروف للتقليد الدفاعي، حيث تصدر الضوء تقليدًا للخنافس السامة المضيئة بيولوجيًا. [68] ومع ذلك، فقد أُلقيت الشكوك على هذا التأكيد، ولا يوجد دليل قاطع على أن الصراصير مضيئة بيولوجيًا. [69] [70]

وميض الخلايا الضوئية لسمكة التنين السوداء، Malacosteus niger ، والتي تظهر فلورسنت أحمر

إضاءة

في حين أن معظم التلألؤ الحيوي البحري أخضر إلى أزرق، فإن بعض أسماك التنين ذات الشائكة في أعماق البحار من أجناس أريستوستومياس وباكيستومياس ومالاكوستيوس تنبعث منها توهج أحمر. يسمح هذا التكيف للأسماك برؤية الفرائس ذات الصبغة الحمراء، والتي تكون غير مرئية عادةً للكائنات الحية الأخرى في بيئة أعماق المحيط حيث يتم تصفية الضوء الأحمر بواسطة عمود الماء. [71] هذه الأسماك قادرة على استخدام الطول الموجي الأطول لتكون بمثابة ضوء كاشف لفريستها التي لا يمكن لأحد رؤيتها إلا هي. [71] قد تستخدم الأسماك أيضًا هذا الضوء للتواصل مع بعضها البعض للعثور على رفقاء محتملين. [72] يتم تفسير قدرة الأسماك على رؤية هذا الضوء من خلال وجود صبغة رودوبسين متخصصة. [71] آلية إنشاء الضوء هي من خلال فوتوفور شبه مداري يستخدم خلايا الغدد التي تنتج تفاعلات كيميائية طاردة للطاقة تنتج ضوءًا بطول موجي أحمر أطول. [73] تنتج أنواع أسماك التنين التي تنتج الضوء الأحمر أيضًا ضوءًا أزرق في فوتوفور على المنطقة الظهرية. [73] الوظيفة الرئيسية لهذا هي تنبيه الأسماك إلى وجود فريستها. [74] يُعتقد أن الصبغة الإضافية يتم استيعابها من مشتقات الكلوروفيل الموجودة في القشريات التي تشكل جزءًا من نظامها الغذائي. [74]

يستخدم السيفونوفور الصياد ( إيرينا ) التلألؤ الحيوي الأحمر في الزوائد لجذب الأسماك. [73]

التكنولوجيا الحيوية

علم الأحياء والطب

الكائنات الحية المضيئة حيوياً هي هدف للعديد من مجالات البحث. تُستخدم أنظمة لوسيفيراز على نطاق واسع في الهندسة الوراثية كجينات مراسلة ، حيث ينتج كل منها لونًا مختلفًا عن طريق الفلورسنت، [75] [76] وللأبحاث الطبية الحيوية باستخدام التصوير بالتلألؤ الحيوي . [77] [78] [79] على سبيل المثال، تم استخدام جين لوسيفيراز اليراع في وقت مبكر من عام 1986 للبحث باستخدام نباتات التبغ المعدلة وراثيًا. [80] تتعايش بكتيريا الفيبريو مع اللافقاريات البحرية مثل حبار هاواي قصير الذيل ( Euprymna scolopes )، وهي نماذج تجريبية رئيسية للتلألؤ الحيوي. [81] [82] التدمير المنشط بالتلألؤ الحيوي هو علاج تجريبي للسرطان. [83]

تستخدم تقنية التصوير الضوئي للخلايا والحيوانات في الجسم الحي الأصباغ والبروتينات الفلورية كصبغات . تحدد خصائص كل صبغة أي منطقة من الخلايا سيتم استهدافها وإضاءتها. [84]

إنتاج الضوء

زهرة البتونيا "اليراعة" التي تم تعديلها وراثيا لإنتاج إنزيم لوسيفيراز.

يجري مصممو الصناعة حاليًا دراسة هياكل الخلايا الضوئية ، وهي الأعضاء المنتجة للضوء في الكائنات الحية المضيئة بيولوجيًا . ربما يمكن استخدام التلألؤ الحيوي المصمم هندسيًا يومًا ما لتقليل الحاجة إلى إضاءة الشوارع، أو لأغراض الزينة إذا أصبح من الممكن إنتاج ضوء ساطع بدرجة كافية ويمكن الحفاظ عليه لفترات طويلة بسعر معقول. [11] [85] [86] تمت إضافة الجين الذي يجعل ذيول اليراعات تتوهج إلى نباتات الخردل. تتوهج النباتات بشكل خافت لمدة ساعة عند لمسها، ولكن هناك حاجة إلى كاميرا حساسة لرؤية التوهج. [87] تبحث جامعة ويسكونسن ماديسون في استخدام بكتيريا الإشريكية القولونية المضيئة وراثيًا ، لاستخدامها كبكتيريا مضيئة بيولوجيًا في المصباح الكهربائي . [88] في عام 2011، أطلقت شركة فيليبس نظامًا ميكروبيًا للإضاءة المحيطة في المنزل. [89] [90] بدأ فريق iGEM من كامبريدج (إنجلترا) في معالجة مشكلة استهلاك اللوسيفيرين في تفاعل إنتاج الضوء من خلال تطوير جزء من التكنولوجيا الحيوية الجينية يشفر إنزيم تجديد اللوسيفيرين من اليراع في أمريكا الشمالية. [91] في عام 2016، بدأت شركة Glowee الفرنسية في بيع الأضواء الحيوية لواجهات المتاجر ولافتات الشوارع، [92] للاستخدام بين الساعة 1 و7 صباحًا عندما يحظر القانون استخدام الكهرباء لهذا الغرض. [93] [94] لقد استخدموا البكتيريا الحيوية Aliivibrio fischeri ، لكن الحد الأقصى لعمر منتجهم كان ثلاثة أيام. [92] في أبريل 2020، تم تعديل النباتات وراثيًا لتتوهج بشكل أكثر سطوعًا باستخدام جينات من الفطر الحيوي Neonothopanus nambi لتحويل حمض الكافيين إلى لوسيفيرين. [94] [95]

التلألؤ الحيوي ATP

إن التلألؤ الحيوي لـ ATP هو العملية التي يستخدم فيها ATP لتوليد التلألؤ في الكائن الحي، بالاشتراك مع مركبات أخرى مثل لوسيفيرين. وقد ثبت أنه مستشعر حيوي جيد جدًا لاختبار وجود الميكروبات الحية في الماء. [96] [97] يتم تحديد أنواع مختلفة من مجموعات الميكروبات من خلال مجموعات مختلفة من اختبارات ATP باستخدام ركائز وكواشف أخرى. تستخدم اختبارات قابلية الخلايا للحياة القائمة على Renilla و Gaussia الركيزة coelenterazine. [98]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ ومع ذلك، فإن اسم "الفوسفور"، كما استُخدم في القرن السابع عشر، لم يكن يعني بالضرورة العنصر الحديث؛ أي مادة تتوهج من تلقاء نفسها يمكن أن تُعطى هذا الاسم، بمعنى "حامل الضوء". [14]

مراجع

  1. ^ Ples, Marek (11 نوفمبر 2021). "Lab Snapshots by Marek Ples; Microbiology - The biology on a different level". weirdscience.eu . تم الاسترجاع في 2 يوليو 2023 .
  2. ^ Callaway, E. 2013. Glowing plants spark debate. Nature ، 498:15–16، 4 يونيو 2013. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
  3. ^ سمايلز، صموئيل (1862). حياة المهندسين . المجلد الثالث (جورج وروبرت ستيفنسون). لندن: جون موراي. ص 107. ISBN 978-0-7153-4281-7.(يشير رقم ISBN إلى إعادة طباعة ديفيد وتشارلز لعام 1968 مع مقدمة بقلم LTC Rolt )
  4. ^ فريز، باربرا (2006). الفحم: تاريخ بشري. أرو. ص 51. ISBN 978-0-09-947884-3.
  5. ^ يستشهد هارفي بهذا في كتابه Baker, J.: 1743–1753، The Microscope Made Easy and Employment for the Microscope .
  6. ^ هارفي، إي. نيوتن (1920). طبيعة الضوء الحيواني. فيلادلفيا ولندن: جيه بي ليبنكوت. ص 1.
  7. ^ توكي، جيمس هينجستون (مايو 1818). تومسون، توماس (محرر). "سرد البعثة إلى زائير". حوليات الفلسفة . 11 (65): 392.
  8. ^ داروين، تشارلز (1839). سرد لرحلات المسح التي قامت بها سفينتا جلالته أدفينتشر وبيجل بين عامي 1826 و1836، واصفًا فحصهما للشواطئ الجنوبية لأمريكا الجنوبية، ودوران بيجل حول العالم. المجلة والملاحظات. 1832-1836. هنري كولبورن. ص 190-192.
  9. ^ abc Pauly, Daniel (13 May 2004). Darwin's Fishes: An Encyclopedia of Ichthyology, Ecology, and Evolution. Cambridge University Press. pp. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9.
  10. ^ شيمومورا، أو. (أغسطس 1995). "قصة قصيرة عن الإيكوورين". النشرة البيولوجية . 189 (1): 1-5. doi :10.2307/1542194. JSTOR  1542194. PMID  7654844.
  11. ^ ab "كم هو مضيء". مجلة الإيكونوميست . 10 مارس 2011. تم استرجاعه في 6 ديسمبر 2014 .
  12. ^ هوث، جون إدوارد (15 مايو 2013). فن العثور على طريقنا المفقود. مطبعة جامعة هارفارد. ص 423. ISBN 978-0-674-07282-4.
  13. ^ Reshetiloff, Kathy (1 July 2001). "أضواء خليج تشيسابيك الليلية تضيف بريقًا إلى الغابات والمياه". Bay Journal. مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2019. تم الاسترجاع في 16 ديسمبر 2014 .
  14. ^ "التألق الضوئي". موسوعة بريتانيكا . تم استرجاعه في 16 ديسمبر 2014 .
  15. ^ بواسون، جاك (أبريل 2010). "رافائيل دوبوا، من الصيدلة إلى التلألؤ الحيوي". مجلة ريف هيست فارم (باريس) (بالفرنسية). 58 (365): 51–56. doi :10.3406/pharm.2010.22136. ISSN  0035-2349. PMID  20533808.
  16. ^ ab Pieribone, Vincent; Gruber, David F. (2005). Aglow in the Dark: The Revolutionary Science of Biofluorescence . Harvard University Press. ص 35-41. ISBN 978-0-674-01921-8.
  17. ^ "جائزة نوبل في الكيمياء 2008". 8 أكتوبر 2008. تم استرجاعه في 23 نوفمبر 2014 .
  18. ^ هارفي، إي. نيوتن (1957). تاريخ التوهج: من أقدم العصور حتى عام 1900. فيلادلفيا: الجمعية الفلسفية الأمريكية.
  19. ^ أنكتيل، ميشيل (2018). الكائنات المضيئة: تاريخ وعلم إنتاج الضوء في الكائنات الحية . مونتريال وكينغستون، لندن، شيكاغو: مطبعة جامعة ماكجيل-كوينز. رقم ISBN 978-0-7735-5312-5.
  20. ^ فولشر، بوب. "أضواء جميلة وخطيرة" (PDF) . مجلة تينيسي للحفاظ على البيئة . مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2014 .
  21. ^ هارفي، إي إن (1932). "تطور التلألؤ الحيوي وعلاقته بتنفس الخلايا". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 71 : 135-141.
  22. ^ ab Seliger, HH (1993). "التلألؤ الحيوي: الحالات المثارة تحت جنح الظلام". مراجعات البحوث البحرية . 45 .
  23. ^ ab Rees, JF; et al. (1998). "أصول التلألؤ البحري: تحويل آليات دفاع الأكسجين إلى أدوات اتصال في أعماق البحار". مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (الجزء 8): 1211-1221. doi :10.1242/jeb.201.8.1211. PMID  9510532.
  24. ^ Widder, Edith A. (1999). Archer, S.; Djamgoz, MB; Loew, E.; Partridge, JC; Vallerga, S. (eds.). Bioluminescence . Adaptive Mechanisms in the Ecology of Vision. Springer. ص 555-581.
  25. ^ Haddock, SHD ; et al. (2010). "التلألؤ الحيوي في البحر". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 : 443–493. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  26. ^ ab Thuesen, Erik V.; Davis, Matthew P.; Sparks, John S.; Smith, W. Leo (2016). "التطور المتكرر والواسع الانتشار للتلألؤ الحيوي في الأسماك البحرية". PLOS ONE . 11 (6): e0155154. Bibcode :2016PLoSO..1155154D. doi : 10.1371/journal.pone.0155154 . ISSN  1932-6203. PMC 4898709. PMID 27276229  . 
  27. ^ يونغ، إد (8 يونيو 2016). "تاريخ مدهش للأسماك المتوهجة". الظواهر . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 11 يونيو 2016 .
  28. ^ ويلسون، تيريز؛ هاستينجز، ج. وودلاند (1998). "التلألؤ الحيوي". المراجعة السنوية لعلم الخلية وعلم الأحياء التنموي . 14 (1): 197-230. doi :10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  29. ^ McElroy, William D.; Seliger, Howard H. (December 1962). "Biological Luminescence". Scientific American . 207 (6): 76–91. Bibcode :1962SciAm.207f..76M. doi :10.1038/scientificamerican1262-76. ISSN  0036-8733.
  30. ^ Paitio, José; Oba, Yuichi (2024). "الأسماك المضيئة: التنظيم الصماء والعصبي للتألق الحيوي". تربية الأحياء المائية ومصايد الأسماك . 9 (3): 486-500. رمز Bibcode :2024AqFis...9..486P. doi : 10.1016/j.aaf.2023.04.003 .
  31. ^ فيرون ، هامبرتو ج. (2023). بالين، جوستافو (محرر). “إلقاء الضوء على تطور تلألؤ بيولوجي في أسماك القرش”. علم الحفريات . 66 (1): 12641. بيب كود :2023Palgy..6612641F. دوى : 10.1111/بالا.12641 . ISSN  0031-0239.
  32. ^ ديليو ، دانييل. بيشو-أوهارا، مانابو؛ هادوك، ستيفن. مكفادين، كاثرين. كواتريني ، أندريا (30 أبريل 2024). “تطور التلألؤ البيولوجي في الأنثوزوا مع التركيز على أوكتوكوراليا”. وقائع الجمعية الملكية ب . 291 (2021). دوى :10.1098/rspb.2023.2626. بمك 11040251 . 
  33. ^ abcdefghijklmno Haddock, Steven HD ; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010). "التلألؤ الحيوي في البحر". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 : 443–493. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  34. ^ هاستينجز، جيه دبليو (1983). "التنوع البيولوجي، والآليات الكيميائية، والأصول التطورية للأنظمة الحيوية المضيئة". مجلة التطور الجزيئي . 19 (5): 309-21. رمز Bibcode :1983JMolE..19..309H. doi :10.1007/BF02101634. ISSN  1432-1432. PMID  6358519. S2CID  875590.
  35. ^ شيمومورا، أو.؛ ​​جونسون، إف إتش؛ سايجا، واي. (1962). "استخراج وتنقية وخصائص الأيكورين، وهو بروتين حيوي مضيء من الهيدروميدوسان المضيء، أيكووريا". مجلة فيزيولوجيا الخلية . 59 (3): 223-39. doi :10.1002/jcp.1030590302. PMID  13911999.
  36. ^ شيمومورا، أو.؛ ​​جونسون، ف. هـ. (1975). "تجديد البروتين الضوئي إيكوورين". نيتشر . 256 (5514): 236-238. رمز Bibcode :1975Natur.256..236S. doi :10.1038/256236a0. PMID  239351. S2CID  4176627.
  37. ^ Morise, H.; Shimomura, O.; Johnson, FH; Winant, J. (1974). "نقل الطاقة بين الجزيئات في النظام الحيوي الضوئي لـ Aequorea". الكيمياء الحيوية . 13 (12): 2656–2662. doi :10.1021/bi00709a028. PMID  4151620.
  38. ^ مارتيني، سيفيرين؛ هادوك، ستيفن إتش دي (أبريل 2017). "تحديد كمية التلألؤ الحيوي من السطح إلى أعماق البحار يوضح هيمنته كسمة بيئية". التقارير العلمية . 7 : 45750. رمز Bibcode : 2017NatSR...745750M. doi : 10.1038/srep45750. PMC 5379559. PMID  28374789 . 
  39. ^ كاني ، شوسي. ميورا، دايسوكي؛ جيمي، ناوتو؛ هاياشي، تارو؛ ناكامورا، كوجي؛ ساكاتا، ماساهيكو؛ أوجوه، كاتسونوري؛ أوميا، يوشيهيرو؛ ميتاني، ياسو (27 سبتمبر 2021). “Polycirrus sp. (Annelida: Terebelliformia) المكتشفة في المياه الساحلية الضحلة لشبه جزيرة نوتو في اليابان”. التقارير العلمية . 11 (1): 19097. بيب كود :2021NatSR..1119097K. دوى :10.1038/s41598-021-98105-6. ISSN  2045-2322. بمك 8476577 . بميد  34580316. 
  40. ^ سباركس، جون س.؛ شيلي، روبرت س.؛ سميث، دبليو. ليو؛ ديفيس، ماثيو ب.؛ تشيرنوف، دان؛ بيريبون، فينسينت أ.؛ جروبر، ديفيد ف. (8 يناير 2014). "العالم السري للفلورية الحيوية للأسماك: ظاهرة منتشرة على نطاق واسع ومتغيرة ظاهريًا". PLOS ONE . 9 (1): e83259. رمز Bibcode : 2014PLoSO...983259S. doi : 10.1371/journal.pone.0083259 . PMC 3885428. PMID  24421880. 
  41. ^ "التلألؤ الحيوي | الجمعية الجغرافية الوطنية". education.nationalgeographic.org . تم الاسترجاع في 28 يناير 2023 .
  42. ^ روس، أليسون (27 سبتمبر 2005). "اكتشاف 'بحار لبنية' من الفضاء". بي بي سي . تم استرجاعه في 13 مارس 2013 .
  43. ^ Widder, Edith (January 2002). "التلألؤ الحيوي والبيئة البصرية السطحية". سلوكيات وعلم وظائف الأعضاء البحرية والعذبة . 35 (1-2): 1-26. Bibcode :2002MFBP...35....1W. doi :10.1080/10236240290025581. ISSN  1023-6244. S2CID  85259393.
  44. ^ Miyamoto, C.; Skouris, N.; Hosseinkhani, S; Lin, LY; Meighen, EA (نوفمبر 2002). "Common Features of the Quorum Sensing Systems in Vibrio Species". Bioluminescence and Chemiluminescence . World Scientific: 97–100. doi :10.1142/9789812776624_0021. ISBN 978-981-238-156-9.
  45. ^ Baker, Lydia J.; Freed, Lindsay L.; Easson, Cole G; Lopez, Jose V; Fenolio, Danté; Sutton, Tracey T.; Nyholm, Spencer V.; Hendry, Tory A (1 أكتوبر 2019). "تتشارك أسماك الصياد المتنوعة في أعماق البحار في كائن متعايش مضيء مخفض وراثيًا يتم اكتسابه من البيئة". eLife . 8 : e47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN  2050-084X. PMC 6773444. PMID 31571583  . 
  46. ^ Dunlap, Paul V.; Ast, Jennifer C.; Kimura, Seishi; Fukui, Atsushi; Yoshino, Tetsuo; Endo, Hiromitsu (أكتوبر 2007). "التحليل التطوري لخصوصية التعايش بين الكائنات الحية المضيفة والتباعد المشترك في التكافل الحيوي". Cladistics . 23 (5): 507–532. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00157.x. hdl : 2027.42/73754 . ISSN  0748-3007. S2CID  31107773.
  47. ^ Johnsen, S.; Frank, TM; Haddock, SHD; Widder, EA; Messing, CG (سبتمبر 2012). "الضوء والرؤية في قاع البحار العميقة: I. التلألؤ الحيوي على عمق 500-1000 متر في جزر الباهاما". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (19): 3335-3343. doi : 10.1242/jeb.072009 . ISSN  0022-0949. PMID  22956246.
  48. ^ abcdef Viviani, Vadim (17 فبراير 2009). "التلألؤ الحيوي الأرضي" . تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2014 .
  49. ^ ab Young, RE; Roper, CF (1976). "التظليل الحيوي المضاد في الحيوانات التي تعيش في المياه الوسطى: أدلة من الحبار الحي". Science . 191 (4231): 1046–8. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID  1251214. S2CID  11284796.
  50. ^ تونغ، د.؛ روزاس، ن.س؛ أوكلي، ث.م؛ ميتشل، ج.؛ كولي، ن.ج؛ ماكفول-نجاي، م.ج (2009). "دليل على إدراك الضوء في عضو حيوي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (24): 9836-41. رمز Bibcode : 2009PNAS..106.9836T. doi : 10.1073/pnas.0904571106 . PMC 2700988. PMID  19509343 . 
  51. ^ Johnsen, S.; Balser, EJ; Fisher, EC; Widder, EA (1 أغسطس 1999). "التلألؤ الحيوي في الأخطبوطات ذات الأرجل العميقة Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)". النشرة البيولوجية . 197 (1): 26–39. doi :10.2307/1542994. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542994. PMID  28296499.
  52. ^ Haddock, Steven HD; Moline, Mark A.; Case, James F. (14 December 2009). "التلألؤ الحيوي في البحر". Annual Review of Marine Science . 2 (1): 443–493. Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. ISSN  1941-1405. PMID  21141672.
  53. ^ Stanger-Hall, KF; Lloyd, JE; Hillis, DM (2007). "Phylogeny of North American Fireflies (Coleoptera: Lampyridae):effects for the evolution of light signals". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 45 (1): 33–49. Bibcode :2007MolPE..45...33S. doi :10.1016/j.ympev.2007.05.013. PMID  17644427.
  54. ^ شيمومورا، أوسامو (2012). التلألؤ الحيوي: المبادئ والأساليب الكيميائية. مجلة العلوم العالمية. ص 234. ISBN 978-981-4366-08-3.
  55. ^ ab Wong, Juliet M.; Pérez-Moreno, Jorge L.; Chan, Tin-Yam; Frank, Tamara M.; Bracken-Grissom, Heather D. (1 فبراير 2015). "التحليلات التطورية والنسخية تكشف عن تطور التلألؤ الحيوي والكشف عن الضوء في الروبيان البحري العميق من عائلة Oplophoridae (القشريات: عشاريات الأرجل)". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 83 : 278–292. رمز Bibcode : 2015MolPE..83..278W. doi : 10.1016/j.ympev.2014.11.013. ISSN  1055-7903. PMID  25482362.
  56. ^ برانهام، مارك. "ديدان متوهجة، ديدان سكة حديدية (حشرات: غمديات الأجنحة: حشرات فينجوديدا)". المخلوقات المميزة . جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2014 .
  57. ^ Viviani, Vadim R.; Bechara, Etelvino JH (1997). "التلألؤ الحيوي والجوانب البيولوجية لديدان السكك الحديدية البرازيلية (Coleoptera: Phengodidae)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 90 (3): 389-398. doi :10.1093/aesa/90.3.389.
  58. ^ ماريك، بول؛ باباج، دانييل؛ ييجر، جوستين؛ مولينا، سيرجيو؛ مور، ويندي (2011). "التحذير الحيوي الضوئي في الألفيات". علم الأحياء الحالي . 21 (18): R680–R681. رمز Bibcode :2011CBio...21.R680M. doi :10.1016/j.cub.2011.08.012. PMC 3221455. PMID  21959150 . 
  59. ^ ماير-روشو، ف. ب.؛ مور، س. (1988). "علم الأحياء الخاص بـ Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): الحلزون الوحيد المنتج للضوء في المياه العذبة في العالم". المجلة الدولية لعلم الأحياء المائية والهيدروغرافيا الشاملة . 73 (1): 21-42. doi :10.1002/iroh.19880730104.
  60. ^ Deheyn, Dimitri D.; Wilson, Nerida G. (2010). "إشارات التلألؤ الحيوي المضخمة مكانيًا عن طريق الانتشار الموجي المحدد عبر صدفة الحلزون البحري". وقائع الجمعية الملكية . 278 (1715): 2112–2121. doi :10.1098/rspb.2010.2203. PMC 3107627. PMID  21159673 . 
  61. ^ Bowlby, Mark R.; Widder, Edith; Case, James (1990). "أنماط التلألؤ الحيوي المحفز في اثنين من البايروسومات (Tunicata: Pyrosomatidae)". النشرة البيولوجية . 179 (3): 340–350. doi :10.2307/1542326. JSTOR  1542326. PMID  29314963. S2CID  42380533.
  62. ^ موسوعة العالم المائي. مارشال كافنديش. يناير 2004. ص 1115. ISBN 978-0-7614-7418-0.
  63. ^ كوبلاند، جيه؛ داستون، إم إم (1989). "التلألؤ الحيوي في الحلزون الأرضي كوانتولا (داياكيا) المخطط". مجلة مالاكولوجيا . 30 (1-2): 317-324.
  64. ^ يونغ، ريتشارد إدوارد (أكتوبر 1983). "التلألؤ الحيوي المحيطي: نظرة عامة على الوظائف العامة". نشرة علوم البحار . 33 (4): 829-845.
  65. ^ مارتن، ر. أيدان. "علم الأحياء لأسماك القرش والشفنين: سمك القرش القاطع". مركز ريفكويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاسترجاع في 13 مارس 2013 .
  66. ^ Milius, S. (1 أغسطس 1998). "سمكة قرش متوهجة في الظلام لها لطخة قاتلة". أخبار العلوم. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2009. تم الاسترجاع في 13 مارس 2013 .
  67. ^ إيزنر، توماس ؛ جويتز، مايكل أ.؛ هيل، ديفيد إي.؛ سميدلي، سكوت ر.؛ مينوالد، جارولد (1997). "تكتسب "نساء اليراع القاتلات" الستيرويدات الدفاعية (لوسيبو فاجينز) من فريستهن اليراع". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (18): 9723-9728. رمز Bibcode : 1997PNAS...94.9723E. doi : 10.1073/pnas.94.18.9723 . PMC 23257. PMID  9275191 . 
  68. ^ سوليفان، راشيل (16 يوليو 2014). "خارج الظلام". ABC Science . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2014 .
  69. ^ جريفن ، هارتموت. زوانزيج، نادين (2013). “المغازلة والتزاوج وتنظيم Pronotum في Glowspot Cockroach Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl، 1865) (Blattodea: Blaberidae)”. علم الحشرات هيوت . 25 : 77-97.
  70. ^ ميريت، ديفيد جيه. (2013). "معايير الأدلة على التلألؤ الحيوي في الصراصير". Naturwissenschaften . 100 (7): 697–698. Bibcode :2013NW....100..697M. doi :10.1007/s00114-013-1067-9. PMID  23740173. S2CID  33240197.
  71. ^ abc Herring, Peter J.; Cope, Celia (December 2005). "التلألؤ الحيوي الأحمر في الأسماك: حول الفوتوفورات تحت المدارية لـ Malacosteus وPachystomias وAristostomias". علم الأحياء البحرية . 148 (2): 383–394. رمز Bibcode :2005MarBi.148..383H. doi :10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  0025-3162. S2CID  86463272.
  72. ^ Widder, Edith A.; Latz, Michael I.; Herring, Peter J.; Case, James F. (3 August 1984). "Far Red Bioluminescence from Two Deep-Sea Fishes". Science . 225 (4661): 512–514. Bibcode :1984Sci...225..512W. doi :10.1126/science.225.4661.512. ISSN  0036-8075. PMID  17750854. S2CID  31510972.
  73. ^ abc Haddock, Steven HD; Dunn, Casey W.; Pugh, Philip R.; Schnitzler, Christine E. (8 July 2005). "الطعوم المضيئة والحمراء الفلورية في سيفونوفور أعماق البحار". Science . 309 (5732): 263. doi :10.1126/science.1110441. ISSN  0036-8075. PMID  16002609. S2CID  29284690.
  74. ^ ab Bone, Q. (2008). Biology of fishes. Richard H. Moore (الطبعة الثالثة). New York: Taylor & Francis. ISBN 978-0-203-88522-2. OCLC  244632464.
  75. ^ Koo, J.; Kim, Y.; Kim, J.; Yeom, M.; Lee, IC; Nam, HG (2007). "A GUS/Luciferase Fusion Reporter for Plant Gene Trapping and for Assay of Promoter Activity with Luciferin-Dependent Control of the Reporter Protein Stability". Plant and Cell Physiology . 48 (8): 1121–31. doi : 10.1093/pcp/pcm081 . PMID  17597079.
  76. ^ Nordgren, IK; Tavassoli, A. (2014). "نظام ثنائي الاتجاه فلوري ثنائي الهجين لمراقبة تفاعلات البروتين-البروتين". Molecular BioSystems . 10 (3): 485–490. doi : 10.1039/c3mb70438f . PMID  24382456.
  77. ^ Xiong, Yan Q.; Willard, Julie; Kadurugamuwa, Jagath L.; Yu, Jun; Francis, Kevin P.; Bayer, Arnold S. (2004). "التصوير الحيوي الحيوي في الوقت الحقيقي لتقييم فعالية المضادات الحيوية في نموذج التهاب الشغاف العنقودي الذهبي لدى الفئران". العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 49 (1): 380-7. doi :10.1128/AAC.49.1.380-387.2005. PMC 538900. PMID  15616318 . 
  78. ^ دي روكو ، جوليانا. غير اليهود أنطونيتا. أنتونيني، أناليزا؛ تروفا، سيلفيا؛ بياجيو، جوليا؛ كابوجروسي، ماوريتسيو سي؛ تويتا ، غابرييل (1 سبتمبر 2012). "تحليل التوزيع الحيوي والتطعيم في كبد الخلايا اللحمية الوسيطة المعدلة وراثيا المستمدة من الأنسجة الدهنية" (PDF) . زرع الخلايا . 21 (9): 1997-2008. دوى : 10.3727/096368911X637452 . بميد  22469297. S2CID  21603693.[ رابط ميت دائم ]
  79. ^ Zhao, Dawen; Richer, Edmond; Antich, Peter P.; Mason, Ralph P. (2008). "التأثيرات المضادة للأوعية الدموية لفوسفات كومبريتاستاتين A4 في زراعة سرطان الثدي تم تقييمها باستخدام التصوير الحيوي الديناميكي وتم تأكيدها بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي". مجلة FASEB . 22 (7): 2445–51. doi : 10.1096/fj.07-103713 . PMC 4426986. PMID  18263704. 
  80. ^ Ow, DW; Wood, KV; DeLuca, M.; de Wet, JR; Helinski, DR; Howell, SH (1986). "التعبير المؤقت والمستقر لجين اليراع لوسيفيراز في الخلايا النباتية والنباتات المعدلة وراثيًا". مجلة العلوم . 234 (4778). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم: 856–859. رمز Bibcode :1986Sci...234..856O. doi :10.1126/science.234.4778.856. ISSN  0036-8075. PMID  17758108. S2CID  32603977.
  81. ^ Altura, MA; Heath-Heckman, EA; Gillette, A.; Kremer, N.; Krachler, AM; Brennan, C.; Ruby, EG; Orth, K.; McFall-Ngai, MJ (2013). "إن المشاركة الأولى للشركاء في التعايش بين Euprymna scolopes وVibrio fischeri هي عملية من خطوتين بدأت من قبل عدد قليل من الخلايا التكافلية البيئية". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 15 (11): 2937–50. Bibcode :2013EnvMi..15.2937A. doi :10.1111/1462-2920.12179. PMC 3937295. PMID  23819708 . 
  82. ^ "قائمة شاملة لمنشورات Squid-Vibrio". جامعة ويسكونسن-ماديسون. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2014.
  83. ^ معهد لودفيج لأبحاث السرطان (21 أبريل 2003). "ضوء اليراعات يساعد على تدمير الخلايا السرطانية؛ باحثون يكتشفون أن تأثيرات التلألؤ الحيوي لليراعات قد تقتل الخلايا السرطانية من الداخل". ساينس ديلي . تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2014 .
  84. ^ مونتيرو ، خورخي هسك. سوبرينيو، جوزيان أ.؛ دي بيتانكور دياس، آنا (2021). “الفصل 13. التصوير التلألؤي للخلايا السرطانية”. الأيونات المعدنية في تقنيات التصوير الحيوي . سبرينغر. ص 371-401. دوى :10.1515/9783110685701-019. S2CID  233628296.
  85. ^ أسئلة وأجوبة حول التلألؤ الحيوي. Siobiolum.ucsd.edu. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2011.
  86. ^ (4 مايو 2013) واحد في المائة: قم بزراعة مصابيحك الحية بنفسك، مجلة نيو ساينتست، العدد 2915، تم استرجاعه في 7 مايو 2013
  87. ^ د. كريس رايلي، "النباتات المتوهجة تكشف عن حساسية اللمس"، بي بي سي 17 مايو 2000.
  88. ^ هالفيرسون، نيك (15 أغسطس 2013). "مصباح كهربائي يعمل بالبكتيريا لا يحتاج إلى كهرباء". مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2016. تم الاسترجاع في 29 سبتمبر 2013 .
  89. ^ سواميناثان، ميب. "فيليبس تطلق مفاهيم تصميمية جديدة مستقبلية لـ ""المنزل الميكروبي"" . تم الاسترجاع في 8 مايو 2017 .[ رابط ميت دائم ]
  90. ^ تشا، بوني (28 نوفمبر 2011). "فيليبس بيو لايت تخلق إضاءة مزاجية باستخدام البكتيريا".
  91. ^ "E.glowli Cambridge: Parts Submitted". iGEM . تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2014 .
  92. ^ أ ب مارسيلين، فرانسيس (26 فبراير 2016). "أضواء بكتيرية متوهجة في الظلام قد تضيء نوافذ المتاجر في عام 2016". مجلة نيو ساينتست .
  93. ^ "Glowee: رؤية للإضاءة الليلية". Electricite de France. 2015. مؤرشف من الأصل في 10 مارس 2016. تم الاسترجاع 4 مارس 2016 .
  94. ^ "أضواء بكتيرية متوهجة في الظلام قد تضيء نوافذ المتاجر". مجلة نيو ساينتست . 26 فبراير 2016.
  95. ^ ميتيوشكينا، تاتيانا؛ ميشين، الكسندر S .؛ سوميرماير، لويزا جونزاليس؛ ماركينا، ناديجدا م.؛ تشيبورنيه، تاتيانا V؛ جوجليا، إيلينا ب. كاراتاييفا، تاتيانا أ؛ بالكينا، كسينيا أ؛ شاخوفا، إيكاترينا س.؛ فخرانوروفا، ليليا الأولى؛ تشيكوفا، صوفيا الخامس؛ تساركوفا، ألكسندرا س.؛ جولوبيف، ياروسلاف ف؛ نيجريبيتسكي، فاديم ف.؛ دولغوشين، سيرجي أ.؛ شاليف، بافيل V.؛ شليكوف، ديمتري؛ ميلنيك، أوليسيا أ؛ شيبونوفا، فيكتوريا O .؛ دييف، سيرجي م.؛ بوبيريف، أندريه الأول؛ بوشين، الكسندر S .؛ تشوب، فلاديمير V.؛ دولجوف، سيرجي V.؛ كوندراشوف، فيودور أ.؛ يامبولسكي، إيليا ف.؛ ساركيسيان، كارين س. (27 أبريل 2020). "النباتات ذات التلألؤ الذاتي المشفر وراثيًا". التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 38 (8): 944-946. doi :10.1038/s41587-020 -0500-9. ISSN  1546-1696. PMC 7610436. PMID  32341562. S2CID  216559981 . 
  96. ^ Arroyo, Máira Gazzola; Ferreira, Adriano Menis; Frota, Oleci Pereira; Rigotti, Marcelo Alessandro; de Andrade, Denise; Brizzotti, Natalia Seron; et al. (30 June 2017). "فعالية اختبار التلألؤ الحيوي ATP للتحديد المفترض للكائنات الحية الدقيقة في مصادر مياه المستشفيات". BMC Infectious Diseases . 17 (1): 458. doi : 10.1186/s12879-017-2562-y . ISSN  1471-2334. PMC 5493863. PMID  28666419 . 
  97. ^ عيد، هبة رمضان؛ عبد القادر، نورا س؛ الطحان، محمود حلمي؛ داي، تيانهونغ؛ أمين، رحاب (2016). "اختبار الاستشعار بالتوهج الحيوي للتعرف على النمو الميكروبي". مجلة المستشعرات . 2016 : 1-5. doi : 10.1155/2016/1492467 . ISSN  1687-725X.
  98. ^ Tannous, Bakhos A. (أبريل 2009). "اختبار Gaussia luciferase reporter لمراقبة العمليات البيولوجية في الثقافة وفي الجسم الحي". بروتوكولات الطبيعة . 4 (4): 582-591. doi :10.1038/nprot.2009.28. ISSN  1754-2189. PMC 2692611. PMID 19373229  . 

قراءة إضافية

  • فيكتور بينو ماير روشو (2009) التلألؤ الحيوي في بؤرة الاهتمام – مجموعة من المقالات المضيئة علامة البحث: ISBN 978-81-308-0357-9 
  • شيمومورا، أوسامو (2006). التلألؤ الحيوي: المبادئ والأساليب الكيميائية. دار وورد للنشر العلمي. رقم ISBN 981-256-801-8 . 
  • لي، جون (2016). "التلألؤ الحيوي، طبيعة الضوء". مكتبات جامعة جورجيا. http://hdl.handle.net/10724/20031
  • ويلسون، ت.؛ هاستينجز، جيه دبليو (1998). "التلألؤ الحيوي". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 14 : 197–230. doi :10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID  9891783.
  • أنكتيل، ميشيل (2018). الكائنات المضيئة: تاريخ وعلم إنتاج الضوء في الكائنات الحية . مطبعة جامعة ماكجيل-كوينز. رقم ISBN 978-0-7735-5312-5 
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ التلألؤ الحيوي .
لدى Scholia ملف تعريف موضوعي عن التلألؤ الحيوي .

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التلألؤ الحيوي&oldid=1251214482"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate