الهجرة الرأسية اليومية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
الهجرة اليومية للحياة البحرية بين منطقة الشفق وسطح المحيط - رسوم متحركة من إنتاج ناسا [ 1 ]

الهجرة الرأسية اليومية ( DVM ) ، والمعروفة أيضًا بالهجرة الرأسية النهارية ، هي نمط حركة تستخدمه بعض الكائنات الحية، مثل مجدافيات الأرجل ، التي تعيش في المحيطات والبحيرات . الصفة "يومي" ( IPA : /ˈdaɪ.əl/ ، /ˈdiː.əl/ ) مشتقة من الكلمة اللاتينية diēs ، والتي تعني حرفيًا " يوم " ، وتشير إلى فترة 24 ساعة. تحدث هذه الهجرة عندما تصعد الكائنات الحية إلى الطبقة العليا من الماء ليلًا، ثم تعود إلى قاع منطقة ضوء النهار في المحيطات، أو إلى الطبقة القاعية الكثيفة في البحيرات نهارًا. [ 2 ] تُعدّ الهجرة الرأسية اليومية مهمة لعمل الشبكات الغذائية في أعماق البحار ، وللعزل البيولوجي للكربون . [ 3 ]

من حيث الكتلة الحيوية ، تُعدّ الهجرة الرأسية اليومية أكبر هجرة متزامنة في العالم. [ 4 ] [ 2 ] وهي لا تقتصر على أي نوع محدد، إذ توجد أمثلة عليها في القشريات ( مجدافيات الأرجل )، [ 5 ] والرخويات ( الحبار )، [ 6 ] والأسماك شعاعية الزعانف ( التروت ). [ 7 ]

قد تكون هذه الظاهرة مفيدة لعدة أسباب، أبرزها الوصول إلى الغذاء وتجنب المفترسات. [ 8 ] وتُحفز هذه الظاهرة بواسطة محفزات متنوعة، أبرزها تغيرات شدة الضوء، [ 8 ] مع أن الأدلة تشير إلى أن الساعات البيولوجية تُعد محفزًا أساسيًا أيضًا. [ 9 ] وعلى الرغم من أن هذه الهجرة الجماعية ليلية في الغالب، حيث تصعد الحيوانات من الأعماق عند حلول الظلام وتهبط عند شروق الشمس، إلا أن توقيتها قد يتغير استجابةً للإشارات والمحفزات المختلفة التي تُحفزها. وتؤثر بعض الأحداث غير المعتادة على الهجرة الرأسية: فقد تغيب الهجرة الرأسية اليومية خلال شمس منتصف الليل في المناطق القطبية [ 10 ] [ 11 ] ، وقد تحدث الهجرة الرأسية فجأةً أثناء كسوف الشمس . [ 12 ] كما تُظهر هذه الظاهرة اختلافات ناتجة عن السحب. [ 13 ]

يُعد طائر السنونو الشائع استثناءً بين الطيور من حيث أنه يصعد وينزل إلى ارتفاعات عالية عند الغسق والفجر، على غرار الهجرة العمودية للكائنات الحية المائية.

اكتشاف

تم توثيق هذه الظاهرة لأول مرة من قبل عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه في عام 1817. وقد لاحظ أن دافنيا ، وهي نوع من العوالق ، تظهر وتختفي وفقًا لنمط يومي. [ 4 ] [ 14 ]

خلال الحرب العالمية الثانية، كانت البحرية الأمريكية تجري قياسات بالسونار للمحيط عندما اكتشفت طبقة التشتت العميق . وأثناء إجراء تجارب انتشار الصوت، حصل قسم أبحاث الحرب بجامعة كاليفورنيا (UCDWR) باستمرار على نتائج من جهاز قياس الصدى تُظهر صدىً مميزًا عزوه إلى عوامل التشتت في الطبقة المتوسطة من الماء. في ذلك الوقت، ساد اعتقاد بأن هذه القراءات قد تُعزى إلى غواصات معادية. [ 15 ]

اقترح مارتن دبليو جونسون من معهد سكريبس لعلوم المحيطات تفسيرًا محتملاً. وبالتعاون مع مركز أبحاث المياه والحياة البرية بجامعة كاليفورنيا في ديفيس، تمكن باحثو سكريبس من تأكيد أن الصدى المرصود من جهاز قياس الأعماق كان في الواقع مرتبطًا بالهجرة الرأسية اليومية للحيوانات البحرية. وقد نتجت ظاهرة قاع البحر المزدوج عن تجمعات كبيرة وكثيفة من الكائنات الحية، مثل العوالق الحيوانية،  التي شتتت صوت السونار لتكوين قاع زائف أو ثانٍ. [ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]

عندما بدأ العلماء بإجراء المزيد من الأبحاث حول أسباب ظاهرة الهجرة العمودية، اكتشفوا أن مجموعة واسعة من الكائنات الحية تهاجر عموديًا. وقد أظهرت معظم أنواع العوالق وبعض أنواع السابحات نوعًا من الهجرة العمودية، وإن لم تكن يومية دائمًا. قد يكون لهذه الهجرات تأثيرات كبيرة على المفترسات المتوسطة والمفترسات العليا من خلال تعديل تركيز فرائسها وسهولة الوصول إليها (على سبيل المثال، تأثيرها على سلوك البحث عن الطعام لدى الفقمات [ 16 ] ).

أنواع الهجرة الرأسية

ديلي

هذا هو الشكل الأكثر شيوعًا للهجرة الرأسية. تهاجر الكائنات الحية يوميًا عبر أعماق مختلفة في عمود الماء. تحدث الهجرة عادةً بين المياه السطحية الضحلة في المنطقة فوق السطحية والمنطقة المتوسطة العميقة في المحيط أو منطقة العمق في البحيرات. [ 2 ] هناك ثلاثة أنواع معروفة من الهجرة الرأسية اليومية:

الهجرة الرأسية الليلية

في الشكل الأكثر شيوعاً، وهو الهجرة الرأسية الليلية، تصعد الكائنات الحية إلى السطح عند الغسق، وتبقى على السطح طوال الليل، ثم تهاجر إلى الأعماق مرة أخرى عند الفجر. [ 8 ]

الهجرة العكسية

تحدث الهجرة العكسية عندما تصعد الكائنات الحية إلى السطح عند شروق الشمس وتبقى في أعلى عمود الماء طوال اليوم حتى تنزل مع غروب الشمس. [ 8 ]

الهجرة الرأسية الليلية عند الغسق

تتضمن الهجرة الرأسية اليومية عند الغسق هجرتين منفصلتين خلال فترة 24 ساعة، حيث تبدأ الأولى بالصعود عند الغسق وتليها هبوط عند منتصف الليل، وهو ما يُعرف غالبًا باسم "هبوط منتصف الليل". أما الصعود الثاني إلى السطح والهبوط إلى الأعماق فيحدثان عند شروق الشمس. [ 8 ]

موسمي

توجد الكائنات الحية على أعماق مختلفة تبعًا للفصل. [ 17 ] قد تؤثر التغيرات الموسمية في البيئة على أنماط الهجرة. تحدث الهجرة الرأسية اليومية الطبيعية لأنواع المنخربات على مدار العام في المناطق القطبية؛ ومع ذلك، خلال شمس منتصف الليل، لا توجد إشارات ضوئية تفاضلية، لذا تبقى على السطح لتتغذى على العوالق النباتية الوفيرة، أو لتسهيل عملية التمثيل الضوئي بواسطة الكائنات المتعايشة معها. [ 11 ] لكن هذا لا ينطبق على جميع الأنواع في جميع الأوقات. فقد لوحظ أن العوالق الحيوانية تعيد مزامنة هجراتها مع ضوء القمر خلال الفترات التي لا تكون فيها الشمس مرئية، وتبقى في المياه العميقة عندما يكون القمر بدرًا. [ 4 ]

أظهرت الدراسات أن العوالق الحيوانية الكبيرة المهاجرة موسمياً، مثل مجدافيات الأرجل التي تقضي فصل الشتاء، تنقل كمية كبيرة من الكربون إلى أعماق المحيط عبر عملية تُعرف باسم مضخة الدهون . [ 18 ] تعمل مضخة الدهون على عزل الكربون (على شكل دهون غنية بالكربون ) من سطح المحيط عن طريق هبوط مجدافيات الأرجل إلى الأعماق خلال فصل الخريف. [ 18 ] تُراكم هذه المجدافيات الدهون خلال أواخر الصيف والخريف قبل أن تهبط إلى الأعماق لقضاء فصل الشتاء استجابةً لانخفاض الإنتاج الأولي والظروف القاسية على السطح. [ 18 ] [ 19 ] علاوة على ذلك، تعتمد هذه المجدافيات على مخزون الدهون هذا، الذي يُستقلب للحصول على الطاقة اللازمة للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء، قبل أن تصعد مرة أخرى إلى السطح في الربيع، عادةً مع بداية ازدهار الطحالب الربيعي . [ 18 ]

التطور الجنيني

تقضي الكائنات الحية مراحل مختلفة من دورة حياتها على أعماق متفاوتة. [ 20 ] غالبًا ما تُلاحظ اختلافات واضحة في أنماط هجرة إناث مجدافيات الأرجل البالغة، مثل Eurytemora affinis ، التي تبقى في الأعماق مع حركة صعودية طفيفة ليلًا، مقارنةً ببقية مراحل حياتها التي تهاجر لأكثر من 10 أمتار. إضافةً إلى ذلك، يُلاحظ اتجاه في مجدافيات الأرجل الأخرى، مثل Acartia spp .، يتمثل في ازدياد سعة هجرتها الرأسية اليومية مع تقدم مراحل حياتها. يُعزى ذلك على الأرجح إلى ازدياد حجم أجسام مجدافيات الأرجل وما يرتبط به من خطر المفترسات البصرية، كالأسماك، إذ يجعلها حجمها الأكبر أكثر وضوحًا. [ 5 ]

محفزات الهجرة الرأسية

هناك نوعان مختلفان من العوامل المعروفة التي تلعب دورًا في الهجرة الرأسية، وهما العوامل الداخلية والعوامل الخارجية . تنشأ العوامل الداخلية من الكائن الحي نفسه؛ كالجنس والعمر والحجم والإيقاعات البيولوجية ، وما إلى ذلك. أما العوامل الخارجية فهي عوامل بيئية تؤثر على الكائن الحي، مثل الضوء والجاذبية والأكسجين ودرجة الحرارة وتفاعلات المفترس والفريسة، وما إلى ذلك. [ 21 ]

العوامل الداخلية

الإيقاع الداخلي

الساعات البيولوجية هي إحساس قديم ومتكيف بالوقت فطري لدى الكائن الحي، يسمح له بتوقع التغيرات والدورات البيئية، وبالتالي يكون قادراً على الاستجابة فسيولوجياً وسلوكياً للتغير المتوقع. [ 9 ]

تم العثور على أدلة على وجود إيقاعات يومية تتحكم في الهجرة العمودية اليومية، والتمثيل الغذائي، وحتى التعبير الجيني في نوع من مجدافيات الأرجل، وهو Calanus finmarchicus . وقد تبين أن هذه المجدافيات تستمر في إظهار هذه الإيقاعات اليومية للهجرة العمودية في بيئة المختبر حتى في الظلام الدامس، بعد أسرها من مجموعة برية مهاجرة بنشاط. [ 9 ]

أُجريت تجربة في معهد سكريبس لعلوم المحيطات، حيث وُضعت الكائنات الحية في أحواض عمودية مع دورات ضوئية/مظلمة. بعد بضعة أيام، تم تغيير الإضاءة إلى إضاءة خافتة ثابتة، واستمرت الكائنات الحية في إظهار هجرة رأسية يومية. يشير هذا إلى أن نوعًا من الاستجابة الداخلية كان يُسبب هذه الهجرة. [ 22 ]

التعبير الجيني للساعة البيولوجية

تمتلك العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك مجدافيات الأرجل C. finmarchicus ، مادة وراثية مخصصة للحفاظ على ساعتها البيولوجية. ويتفاوت التعبير عن هذه الجينات مع مرور الوقت، حيث يزداد بشكل ملحوظ بعد الفجر والغسق في أوقات ذروة الهجرة الرأسية. قد تشير هذه النتائج إلى أنها تعمل كمحفز جزيئي للهجرة الرأسية. [ 9 ]

حجم الجسم

وُجد أن الحجم النسبي لجسم الكائن الحي يؤثر على الهجرة الرأسية اليومية. إذ تُظهر أسماك السلمون المرقط هجرات رأسية يومية وموسمية، حيث تبقى الأفراد الأصغر حجماً دائماً في طبقة أعمق من الأفراد الأكبر حجماً. ويرجع ذلك على الأرجح إلى خطر الافتراس، ولكنه يعتمد على حجم الأفراد أنفسهم، بحيث قد تميل الحيوانات الأصغر حجماً إلى البقاء في الأعماق. [ 7 ]

العوامل الخارجية

ضوء

يُعدّ الضوء المؤشر الأكثر شيوعًا وأهمية للهجرة الرأسية. [ 8 ] مع ذلك، وحتى عام 2010، لم تكن هناك أبحاث كافية لتحديد أي جانب من جوانب مجال الضوء مسؤول عن ذلك. [ 8 ] وفي عام 2020، أشارت الأبحاث إلى أن كلاً من شدة الضوء وتركيبه الطيفي مهمان. [ 23 ]

درجة حرارة

تهاجر الكائنات الحية إلى أعماق مائية ذات درجات حرارة تناسب احتياجاتها، فمثلاً، تهاجر بعض أنواع الأسماك إلى المياه السطحية الدافئة لتسهيل عملية الهضم. ويمكن أن تؤثر تغيرات درجة الحرارة على سلوك السباحة لدى بعض مجدافيات الأرجل. ففي وجود طبقة حرارية فاصلة قوية، قد يميل بعض العوالق الحيوانية إلى عبورها والهجرة إلى المياه السطحية، مع العلم أن هذا السلوك قد يختلف اختلافاً كبيراً حتى بين الأنواع الفردية. فعلى سبيل المثال، تهاجر مجدافية الأرجل البحرية، Calanus finmarchicus،  عبر تدرجات حرارية يصل فرقها إلى 6 درجات مئوية فوق خليج جورج ، بينما تُلاحظ في بحر الشمال أنها تبقى أسفل مستوى التدرج. [ 24 ]

الملوحة

قد تدفع التغيرات في الملوحة الكائنات الحية إلى البحث عن مياه أكثر ملاءمة إذا كانت مياهها ضيقة الملوحة أو غير قادرة على تنظيم ضغطها الأسموزي. وقد تشهد المناطق المتأثرة بدورات المد والجزر المصحوبة بتغيرات في الملوحة، كالمصبات على سبيل المثال، هجرة رأسية لبعض أنواع العوالق الحيوانية. [ 25 ] كما اقتُرحت الملوحة كعامل ينظم التأثير البيوجيوكيميائي للهجرة الرأسية اليومية. [ 26 ]

ضغط

وُجد أن تغيرات الضغط تُنتج استجابات متباينة تؤدي إلى الهجرة الرأسية. يتفاعل العديد من العوالق الحيوانية مع زيادة الضغط بانجذاب ضوئي إيجابي، وانجذاب أرضي سلبي، و/أو استجابة حركية تؤدي إلى الصعود في عمود الماء. وبالمثل، عند انخفاض الضغط، تستجيب العوالق الحيوانية بالغرق السلبي أو السباحة النشطة نحو الأسفل للهبوط في عمود الماء. [ 25 ]

كيرومونات المفترس

قد يُطلق المفترس إشارة كيميائية تُحفز فريسته على الهجرة العمودية بعيدًا. [ 27 ] قد يُحفز هذا الفريسة على الهجرة العمودية لتجنب المفترس. وقد أظهرت الدراسات أن إدخال نوع من المفترسات المحتملة، كالأسماك، إلى موطن العوالق الحيوانية المهاجرة عموديًا يوميًا يؤثر على أنماط توزيعها أثناء الهجرة. فعلى سبيل المثال، استخدمت إحدى الدراسات دافنيا وسمكة صغيرة جدًا لا تستطيع افتراسها ( ليبيستوس ريتيكولاتوس )، ووجدت أنه مع إدخال السمكة إلى النظام البيئي، بقيت دافنيا أسفل الطبقة الحرارية ، حيث لم تكن السمكة موجودة. وهذا يُوضح تأثير الكايرومونات على هجرة دافنيا العمودية اليومية . [ 24 ]

أنماط المد والجزر

وُجد أن بعض الكائنات الحية تتحرك مع دورة المد والجزر. فقد تناولت دراسة وفرة نوع من الروبيان الصغير، Acetes sibogae، ووجدت أنه يميل إلى التحرك إلى مستويات أعلى في عمود الماء وبأعداد أكبر خلال المد والجزر مقارنةً بالجزر الذي يحدث عند مصب النهر. ومن المحتمل أن تكون العوامل المتغيرة مع المد والجزر هي المحفز الحقيقي للهجرة، وليس حركة الماء نفسها، مثل تغيرات الملوحة أو الضغط الطفيف. [ 25 ]

أسباب الهجرة الرأسية

توجد العديد من الفرضيات حول سبب هجرة الكائنات الحية عمودياً، وقد يكون بعضها صحيحاً في أي وقت معين. [ 28 ]

تجنب الحيوانات المفترسة

تشير عالمية الهجرة الرأسية اليومية إلى وجود عامل مشترك قوي وراءها. وقد دفع الارتباط بين الضوء المتاح والهجرة الرأسية اليومية الباحثين إلى وضع نظرية مفادها أن الكائنات الحية قد تبقى في المناطق العميقة والمظلمة خلال النهار لتجنب الوقوع فريسة للحيوانات المفترسة التي تعتمد على الضوء في الرؤية واصطياد فرائسها. وبينما يوفر سطح المحيط وفرة من الغذاء، قد يكون من الأنسب للعديد من الأنواع زيارته ليلاً. [ 4 ]

يُعدّ الافتراس الضوئي من قِبل الأسماك ضغطًا شائعًا يُحفّز سلوك الهجرة الرأسية اليومية لدى العوالق الحيوانية والكريل. يُمكن النظر إلى أي مسطح مائي على أنه تدرج في المخاطر، حيث تكون الطبقات السطحية أكثر خطورةً على الحياة خلال النهار من المياه العميقة، مما يُعزز تفاوت أعمار العوالق الحيوانية التي تستقر على أعماق مختلفة خلال النهار. [ 29 ] في الواقع، في كثير من الأحيان، يكون من المفيد للعوالق الحيوانية الهجرة إلى المياه العميقة خلال النهار لتجنب الافتراس والصعود إلى السطح ليلًا للتغذية. على سبيل المثال، يقوم الكريل الشمالي (Meganyctiphanes norvegica) بالهجرة الرأسية اليومية لتجنب الأسماك التي تتغذى على العوالق. [ 30 ]

يبدو أن أنماط هجرة الكائنات الحية تدعم نظرية تجنب المفترسات. إذ تبقى الكائنات المهاجرة في مجموعات أثناء هجرتها، وهو سلوك قد يحمي أفراد المجموعة من الافتراس. تبدأ مجموعات الحيوانات الأصغر حجمًا والأصعب رؤيةً هجرتها الصاعدة قبل الأنواع الأكبر حجمًا والأسهل رؤيةً، وهو ما يتوافق مع فكرة أن إمكانية رصدها من قِبل المفترسات البصرية تُعدّ عاملًا أساسيًا. قد تبدأ الكائنات الصغيرة هجرتها الصاعدة قبل غروب الشمس بما يصل إلى 20 دقيقة، بينما قد تنتظر الأسماك الكبيرة والبارزة ما يصل إلى 80 دقيقة بعد غروب الشمس. كما تميل الأنواع الأكثر قدرة على تجنب المفترسات إلى الهجرة قبل تلك الأقل قدرة على السباحة. يُعدّ الحبار فريسة أساسية لدلافين ريسو ( Grampus griseus )، وهي مفترس يتنفس الهواء، ولكنه يعتمد على المعلومات الصوتية بدلًا من البصرية في الصيد. يؤخر الحبار نمط هجرته بحوالي 40 دقيقة عندما تكون الدلافين موجودة، مما يقلل من المخاطر عن طريق التغذية في وقت لاحق ولمدة أقصر. [ 4 ] [ 31 ]

الفوائد الأيضية

ثمة احتمال آخر يتمثل في استفادة المفترسات من الهجرة الرأسية اليومية كاستراتيجية للحفاظ على الطاقة. تشير الدراسات إلى أن ذكور سمك القرش الكلبي ( Scyliorhinus canicula ) تتبع استراتيجية "الصيد في المياه الدافئة - الراحة في المياه الباردة" التي تمكنها من خفض استهلاكها اليومي للطاقة. فهي تبقى في المياه الدافئة لفترة كافية فقط للحصول على الغذاء، ثم تعود إلى المناطق الباردة حيث يكون معدل الأيض لديها أبطأ. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

أو بدلاً من ذلك، قد تهاجر الكائنات الحية التي تتغذى في قاع المياه الباردة خلال النهار إلى المياه السطحية ليلاً من أجل هضم وجبتها في درجات حرارة أكثر دفئاً. [ 34 ]

التوزيع والنقل

تستطيع الكائنات الحية استخدام التيارات العميقة والضحلة للعثور على بقع الطعام أو للحفاظ على موقع جغرافي.

تجنب أضرار الأشعة فوق البنفسجية

يمكن لأشعة الشمس أن تخترق عمود الماء. إذا اقترب كائن حي، وخاصةً كائن صغير كالميكروب ، من السطح، فقد تُلحق به الأشعة فوق البنفسجية الضرر. لذا، ينبغي عليه تجنب الاقتراب من السطح، خاصةً خلال النهار. [ 35 ] [ 36 ]

شفافية المياه

تتنبأ نظرية تُعرف باسم "فرضية منظم الشفافية" بأن "الأدوار النسبية لضغط الافتراس بالأشعة فوق البنفسجية والبصرية ستختلف بشكل منهجي عبر تدرج شفافية البحيرة". [ 35 ] [ 36 ] في المياه الأقل شفافية، حيث تتواجد الأسماك ويتوفر المزيد من الغذاء، تميل الأسماك إلى أن تكون المحرك الرئيسي للهجرة الرأسية اليومية. أما في المسطحات المائية الأكثر شفافية، حيث يقل عدد الأسماك وتتحسن جودة الغذاء في المياه العميقة، يمكن للأشعة فوق البنفسجية أن تنتقل لمسافات أبعد، وبالتالي تعمل كمحفز رئيسي للهجرة الرأسية اليومية في مثل هذه الحالات. [ 37 ]

أحداث غير عادية

بسبب الأنواع المحددة من المحفزات والإشارات المستخدمة لبدء الهجرة الرأسية، يمكن أن تغير الشذوذات النمط بشكل جذري.

على سبيل المثال، يُحدث ظهور شمس منتصف الليل في القطب الشمالي تغييرات في حياة العوالق التي عادةً ما تقوم بالهجرة العمودية اليومية وفق دورة ليلية ونهارية مدتها 24 ساعة. ففي صيف القطب الشمالي، يتجه القطب الشمالي للأرض نحو الشمس، مما يُطيل النهار، وفي خطوط العرض العليا، يستمر ضوء النهار لأكثر من 24 ساعة. [ 10 ] وقد لوحظ أن أنواعًا من المنخربات الموجودة في المحيط تتوقف عن نمط هجرتها العمودية اليومية، وتبقى على السطح لتتغذى على العوالق النباتية. [ 38 ] فعلى سبيل المثال ، تبقى أنواع مثل Neogloboquadrina pachyderma ، والأنواع التي تحتوي على كائنات تكافلية، مثل Turborotalita quinqueloba ، في ضوء الشمس للمساعدة في عملية التمثيل الضوئي. [ 11 ] وقد وُجد أن التغيرات في الجليد البحري وتركيز الكلوروفيل السطحي من المحددات الأقوى للموئل الرأسي لـ N. pachyderma في القطب الشمالي . [ 38 ]

توجد أيضًا أدلة على تغيرات في أنماط الهجرة الرأسية خلال كسوف الشمس. ففي اللحظات التي تُحجب فيها الشمس خلال ساعات النهار العادية، يحدث انخفاض مفاجئ وحاد في شدة الضوء. ويُحاكي هذا الانخفاض في شدة الضوء الإضاءة المعتادة في الليل، والتي تُحفز الكائنات العوالقية على الهجرة. وخلال الكسوف، يتركز توزيع بعض أنواع مجدافيات الأرجل بالقرب من السطح، فعلى سبيل المثال، يُظهر نوع Calanus finmarchicus نمط هجرة نهارية كلاسيكي، ولكن على نطاق زمني أقصر بكثير خلال الكسوف. [ 12 ]

أهمية المضخة البيولوجية

مضخة بيولوجية
تستطيع الكائنات الحية التي تهاجر عموديًا يوميًا، مثل الكريل والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا كالقشريات المجدافية والأسماك، نقل الكربون بنشاط إلى الأعماق عن طريق استهلاك الكربون العضوي الجزيئي في الطبقة السطحية ليلًا، واستقلابه في أعماق منطقة الميزوبلاجيك نهارًا. وتبعًا لدورة حياة الأنواع، قد يحدث النقل النشط موسميًا أيضًا. [ 39 ]

تتمثل المضخة البيولوجية في تحويل ثاني أكسيد الكربون والمغذيات غير العضوية بواسطة عملية التمثيل الضوئي للنباتات إلى مواد عضوية جسيمية في المنطقة الضوئية ، ثم نقلها إلى أعماق المحيط. [ 40 ] تُعد هذه العملية أساسية في المحيط، وبدون الهجرة الرأسية، لن تكون بنفس الكفاءة. تحصل أعماق المحيط على معظم مغذياتها من الطبقات العليا من عمود الماء عندما تغوص على شكل ثلج بحري . يتكون هذا الثلج من حيوانات وميكروبات نافقة أو مُحتضرة، وفضلات، ورمال، ومواد غير عضوية أخرى.

تهاجر الكائنات الحية إلى السطح بحثًا عن الغذاء ليلًا، لذا عندما تعود إلى الأعماق نهارًا، تُخرج فضلات كبيرة تغوص. [ 40 ] ورغم أن بعض هذه الفضلات الكبيرة قد تغوص بسرعة، إلا أن سرعة عودة الكائنات إلى الأعماق تبقى أسرع. تتواجد الكائنات ليلًا في الطبقة العليا من عمود الماء حتى عمق 100 متر، بينما تغوص نهارًا إلى ما بين 800 و1000 متر. لو أخرجت الكائنات فضلاتها على السطح، لاستغرقت أيامًا للوصول إلى العمق الذي تصل إليه في غضون ساعات. لذلك، بإخراجها الفضلات في الأعماق، تقطع مسافة أقل بحوالي 1000 متر للوصول إلى أعماق المحيط. يُعرف هذا بالنقل النشط . تلعب الكائنات الحية دورًا أكثر فاعلية في نقل المواد العضوية إلى الأعماق. ولأن غالبية الكائنات في أعماق البحار، وخاصة الميكروبات البحرية، تعتمد على العناصر الغذائية المتساقطة، فكلما أسرعت في الوصول إلى قاع المحيط كان ذلك أفضل.

يلعب العوالق الحيوانية والسالبا دورًا هامًا في النقل النشط للفضلات. تشير التقديرات إلى أن ما بين 15 و50% من الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية تهاجر، مما يساهم في نقل ما بين 5 و45% من النيتروجين العضوي الجزيئي إلى الأعماق. [ 40 ] السالب عوالق هلامية كبيرة الحجم، قادرة على الهجرة عموديًا لمسافة تصل إلى 800 متر، وتتغذى على كميات كبيرة من الغذاء على السطح. تتميز السالب بفترة بقاء طويلة جدًا في أمعائها، لذا عادةً ما تُطلق فضلاتها عند أقصى عمق. كما تُعرف السالب بامتلاكها بعضًا من أكبر الفضلات حجمًا، مما يؤدي إلى سرعة غرقها، حيث تتجمع عليها جزيئات الفتات الصغيرة ، ما يزيد من سرعة غرقها. وكما ذُكر سابقًا، تمثل مضخة الدهون تدفقًا كبيرًا للكربون العضوي الجزيئي إلى أعماق المحيط على شكل دهون تنتجها مجدافيات الأرجل الكبيرة التي تقضي فصل الشتاء في حالة السبات الشتوي. [ 18 ] خلال فترة البيات الشتوي، تُنقل هذه الدهون إلى الأعماق في الخريف، وتُستقلب على أعماق أسفل الطبقة الحرارية خلال فصل الشتاء قبل أن تصعد مجدافيات الأرجل إلى السطح في الربيع. [ 18 ] يُقلل استقلاب هذه الدهون من الكربون العضوي الجسيمي في الأعماق، بينما يُنتج ثاني أكسيد الكربون كناتج ثانوي، مما يجعله في نهاية المطاف مساهمًا هامًا محتملاً في عزل الكربون في المحيطات . [ 18 ] على الرغم من أن تدفق الكربون الدهني من مضخة الدهون قد تم الإبلاغ عنه بأنه يُضاهي تدفق الكربون العضوي الجسيمي العالمي من المضخة البيولوجية، إلا أن التحديات الرصدية المتعلقة بمضخة الدهون، والناتجة عن نقص دورة المغذيات ، [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] وتقنيات الاحتجاز، جعلت من الصعب دمجها في تدفق تصدير الكربون العالمي. [ 19 ] [ 44 ] [ 45 ] لذا، في حين لا يزال هناك الكثير من الأبحاث الجارية حول سبب هجرة الكائنات الحية عموديًا، فمن الواضح أن الهجرة العمودية تلعب دورًا كبيرًا في النقل النشط للمواد العضوية الذائبة إلى الأعماق. [ 46 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هذه المنطقة الغامضة مظلمة ومائية، ونعم، مليئة بالإثارة أيضًا. مدونة ناسا ، 21 أغسطس 2018.
  2. 1 2 3 "الهجرة الرأسية اليومية (DVM)" . 24-08-2011 . تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2012 .
  3. ↑ درازن، جيفري سي؛ ساتون، تريسي تي. (3 يناير 2017). "التغذية في الأعماق: بيئة تغذية أسماك أعماق البحار" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 9 (1): 337-366 . Bibcode : 2017ARMS....9..337D . doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060543 . ISSN 1941-1405 . PMID 27814034 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 سيو، هانا (3 ديسمبر 2021). "صعود وهبوط الهجرة الرأسية الكبرى" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-110421-1 . تاريخ الاسترجاع: 11 ديسمبر 2021 .
  5. 1 2 ب.ب. هوليلاند، إ. أهلبك، إ. ويستلوند، س. هانسون (أبريل 2012). "التغيرات النمائية والموسمية في سعة الهجرة الرأسية اليومية لقشريات الكالانويد Eurytemora affinis و Acartia spp. في منطقة ساحلية من شمال بحر البلطيق" . مجلة أبحاث العوالق . 34 (4): 298-307 . doi : 10.1093/plankt/fbs001 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. ↑ ر. روزا، ب. أ. سيبيل (يوليو-أغسطس 2010). "الفيزيولوجيا الأيضية لحبار هومبولت، دوسيديكوس جيجاس: دلالات على الهجرة الرأسية في منطقة ذات حد أدنى واضح من الأكسجين". التقدم في علم المحيطات . 86 ( 1-2 ): 72-80 . Bibcode : 2010PrOce..86...72R . doi : 10.1016/j.pocean.2010.04.004 .
  7. 1 2 ل. ف. ج. غوتوفسكي، ب. م. هاريسون، إ. ج. مارتينز، أ. ليك، د. أ. باترسون، م. باور، س. ج. كوك (أغسطس 2013). "فرضيات الهجرة الرأسية اليومية تفسر السلوك المعتمد على الحجم لدى الأسماك المفترسة في المياه العذبة". سلوك الحيوان . 86 (2): 365-373 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.027 . S2CID 49544030 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ب. سيسيفسكي، ف. هـ. ستراس، م. راين، س. كراجفسكي (يناير ٢٠١٠). "التغير الموسمي للهجرة الرأسية اليومية للعوالق الحيوانية من بيانات سلسلة زمنية لارتداد ADCP في بحر لازاريف، أنتاركتيكا" (ملف PDF) . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . ٥٧ (١): ٧٨-٩٤ . Bibcode : 2010DSRI...57...78C . doi : 10.1016/j.dsr.2009.10.005 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ١ ٢ ٣ ٤ ن.س. هافكر، ب. ماير، ك.س. لاست، د.و. بوند، ل. هوب، م. تاشكه (يوليو ٢٠١٧). "دور الساعة البيولوجية في الهجرة الرأسية اليومية للعوالق الحيوانية" . علم الأحياء الحالي . ٢٧ (١٤): ٢١٩٤-٢٢٠١ . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.025 . hdl : 1893/28564 . PMID 28712565 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. 1 2 دارنيس، ج.؛ هوبز، ل.؛ جوفري، م.؛ غرينفالد، ج.س.؛ رينو، ب.إ.؛ بيرج، ج.؛ كوتييه، ف.؛ كريستيانسن، س.؛ داس، م.؛ سوريد، ج.إ.؛ وولد، أ.؛ موراتا، ن.؛ غابرييلسن، ت. (2017). "من ليل القطب إلى شمس منتصف الليل: الهجرة الرأسية اليومية، والتمثيل الغذائي، والدور البيوجيوكيميائي للعوالق الحيوانية في مضيق بحري في القطب الشمالي (كونغسفيوردن، سفالبارد)" . علم البحيرات والمحيطات . 62 (4): 1586-1605 . Bibcode : 2017LimOc..62.1586D . doi : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN 1939-5590 . S2CID 56252159 .  
  11. 1 2 3 سي. مانو، أ. ك. بافلوف (يناير 2014). "المنخربات العوالقية الحية في مضيق فرام (القطب الشمالي): غياب الهجرة الرأسية اليومية خلال شمس منتصف الليل". هيدروبيولوجيا . 721 : 285-295 . doi : 10.1007/s10750-013-1669-4 . S2CID 18320084 . 
  12. 1 2 ك. شيرمان، ك. أ. هوني (مايو 1970). " الحركات الرأسية للعوالق الحيوانية أثناء كسوف الشمس". مجلة نيتشر . 227 (5263): 1156-1158 . Bibcode : 1970Natur.227.1156S . doi : 10.1038/2271156a0 . PMID 5451119. S2CID 4209244 .  
  13. ↑ أوماند، ميليسا م.؛ شتاينبرغ، ديبورا ك.؛ ستاميشكين، كارين (10 أغسطس 2021). "ظلال السحب تُحرك الهجرات الرأسية للكائنات البحرية التي تعيش في الأعماق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (32) e2022977118. Bibcode : 2021PNAS..11822977O . doi : 10.1073/pnas.2022977118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8364114. PMID 34349017 .   
  14. 1 2 باندارا، كانشانا؛ فارب، أويستين؛ ويجيواردين، ليشاني؛ تفيربيرج، فيجديس؛ إياني ، كيتيل (2021). “مئتي عام من أبحاث الهجرة العمودية للعوالق الحيوانية”. المراجعات البيولوجية . 96 (4): 1547–1589 . دوى : 10.1111/brv.12715 . اتش دي ال : 10037/22091 . ISSN 1469-185X . بميد 33942990 . S2CID 233722666 .   
  15. 1 2 هيل، إم إن (2005). علم المحيطات الفيزيائي . مطبعة جامعة هارفارد. ص 499. 
  16. ↑ هورنينج، م.؛ تريلميتش، ف. (1999). "للدورات القمرية في هجرات الفرائس اليومية تأثير أقوى على غوص صغار فقمات غالاباغوس مقارنةً ببالغاتها" . وقائع الجمعية الملكية ب . 266 (1424): 1127-1132 . doi : 10.1098/rspb.1999.0753 . PMC 1689955. PMID 10406130 .  
  17. ↑ فيسر، أندريه؛ سيغرون جوناسدوتير (1999). "الدهون، والطفو، والهجرة الرأسية الموسمية لسمك الكالانوس فينمارشيكوس". علم المحيطات السمكية . 8 : 100-106 . doi : 10.1046/j.1365-2419.1999.00001.x .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 جوناسدوتير، سيغرون هولد؛ فيسر، أندريه دبليو؛ ريتشاردسون، كاثرين؛ هيث، مايكل آر. (29-09-2015). "مضخة الدهون الموسمية في مجدافيات الأرجل تعزز عزل الكربون في أعماق شمال المحيط الأطلسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (39): 12122-12126 . doi : 10.1073/pnas.1512110112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4593097. PMID 26338976 .   
  19. 1 2 فيسر، أندريه دبليو؛ جرونينج، جوزفين؛ جوناسدوتير، سيغرون هولد (2017). "Calanus Hyperboreus ومضخة الدهون" . علم الليمون وعلم المحيطات . 62 (3): 1155–1165 . بيب كود : 2017LimOc..62.1155V . دوى : 10.1002/lno.10492 . ردمك 1939-5590 . S2CID 51989153 .  
  20. ↑ كوباري، تورو؛ تسوتومو إيكيدا (2001). "الهجرة الرأسية ثمانية الأجيال ودورة حياة Neocalanus plumchrus (القشريات: مجدافيات الأرجل) في منطقة أوياشيو، مع ملاحظات حول الاختلافات الإقليمية في حجم الجسم" . مجلة أبحاث العوالق . 23 (3): 287-302 . doi : 10.1093/plankt/23.3.287 .
  21. ↑ ريتشاردز، شين؛ هيو بوسينغهام؛ جون نوي (1996). "الهجرة الرأسية اليومية: نمذجة الآليات التي تتوسطها الإضاءة" . مجلة أبحاث العوالق . 18 (12): 2199-2222 . doi : 10.1093/plankt/18.12.2199 .
  22. ↑ إنرايت، جيه تي؛ وهامر ، دبليو إم (1967). "الهجرة النهارية العمودية والإيقاعية الداخلية". مجلة ساينس . 157 (3791): 937-941 . Bibcode : 1967Sci...157..937E . doi : 10.1126/science.157.3791.937 . JSTOR 1722121. PMID 17792830. S2CID 20415350 .   
  23. ↑ برينس، أنطوان؛ ديليريس، بول؛ هوباس، سيدريك؛ جيسوس، برونو (2020). "تأثير شدة الضوء وجودته على الحماية الضوئية السلوكية والفسيولوجية للدياتومات" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 : 203. doi : 10.3389/fmars.2020.00203 . ISSN 2296-7745 . 
  24. 1 2 رينجلبرغ، جوب (2010). الهجرة الرأسية اليومية للعوالق الحيوانية في البحيرات والمحيطات . لندن، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: سبرينغر ساينس. الصفحات 122-127 . ISBN  978-90-481-3092-4.
  25. 1 2 3 بارنز، مارغريت (1993). علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية، مراجعة سنوية . المجلد 31. بوكا راتون، فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة سي آر سي. الصفحات 327-329 .  
  26. ↑ دارنيس، ج.؛ هوبز، ل.؛ جوفري، م.؛ غرينفالد، ج.س.؛ رينو، ب.إ.؛ بيرج، ج.؛ كوتييه، ف.؛ كريستيانسن، س.؛ داس، م.؛ سوريد، إ.؛ وولد، أ.؛ موراتا، ن.؛ غابريلسن، ت. (2017). "من ليل القطب إلى شمس منتصف الليل: الهجرة الرأسية اليومية، والتمثيل الغذائي، والدور البيوجيوكيميائي للعوالق الحيوانية في مضيق بحري في القطب الشمالي (كونغسفيوردن، سفالبارد)" . علم البحيرات والمحيطات . 62 (4): 1586-1605 . Bibcode : 2017LimOc..62.1586D . doi : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN 0024-3590 . 
  27. ↑ فون إيليرت، إريك؛ جورج بونرت (2000). "التخصص اليومي للمفترسات في الكايرومونات في الهجرة الرأسية اليومية لدافنيا: دراسة كيميائية". OIKOS . 88 (1): 119-128 . doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.880114.x . ISSN 0030-1299 . 
  28. ↑ كيرفوت، دبليو سي (1985). "القيمة التكيفية للهجرة الرأسية: تعليقات على فرضية الافتراس وبعض البدائل" . مساهمات في علوم البحار . 27 : 91-113 .{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  29. ↑ داويدوفيتش، بيوتر؛ بريدكي، بيوتر؛ بيترزاك، باربرا (23-11-2012). "سلوك اختيار العمق وطول العمر في دافنيا: اختبار تطوري لفرضية تجنب الافتراس" . هيدروبيولوجيا . 715 (1): 87-91 . doi : 10.1007/s10750-012-1393-5 . ISSN 0018-8158 . 
  30. ^ أونسرود، MSR؛ كارتفيدت، S .؛ روستاد، أ. كليفجر، تا (2004/01/01). "أنماط التوزيع والتغذية العمودية في الأسماك التي تتغذى على الكريل Meganyctiphanes norvegica" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 61 (8): 1278-1290 . دوى : 10.1016/j.icesjms.2004.09.005 . ردمك 1095-9289 . 
  31. بينوا -بيرد، كيلي جيه؛ مولين، مارك أ. (2021). " توقيت الهجرة العمودية يُسلط الضوء على أهمية ضغط الافتراس البصري وغير البصري في منطقة أعماق البحار المتوسطة" . علم البحيرات والمحيطات . 66 (8): 3010-3019 . Bibcode : 2021LimOc..66.3010B . doi : 10.1002/lno.11855 . ISSN 1939-5590 . S2CID 236232448. تاريخ الاسترجاع: 13 ديسمبر 2021 .  
  32. ↑ سيمز، ديفيد دبليو؛ ويرموث، فيكتوريا جيه؛ ساوثال، إميلي جيه؛ هيل، جاكلين إم؛ مور، بيبا؛ راولينسون، كيت؛ هاتشينسون، نيل؛ باد، جورجينا سي؛ رايتون، ديفيد؛ ميتكالف، جوليان دي؛ ناش، جون بي؛ موريت، ديفيد (يناير 2006). "الصيد في الدفء والراحة في البرودة: استراتيجية الطاقة الحيوية الكامنة وراء الهجرة الرأسية اليومية لقرش قاعي" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 75 (1): 176-190 . doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.01033.x . ISSN 0021-8790 . PMID 16903055. S2CID 39013753 .   
  33. ↑ سوغارد، سوزان م.؛ أولا، بوري ل. (1996). "يؤثر نقص الغذاء على التوزيع الرأسي ونشاط الأسماك البحرية في تدرج حراري: آليات الحفاظ على الطاقة الكامنة" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 133 : 43-55 . Bibcode : 1996MEPS..133...43S . doi : 10.3354/meps133043 . تاريخ الاسترجاع: 20 ديسمبر 2021 .
  34. ↑ "الهجرة في منطقة الشفق المحيطي" . twilightzone.whoi.edu/ . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-11-2023 .
  35. 1 2 ليتش، تايلور هـ.؛ ويليامسون، كريغ إي.؛ ثيودور، نورا؛ فيشر، جانيت م.؛ أولسون، مارك هـ. (3 أغسطس 2015). "دور الأشعة فوق البنفسجية في الهجرة الرأسية اليومية للعوالق الحيوانية: اختبار تجريبي لفرضية منظم الشفافية" . مجلة أبحاث العوالق . 37 (5): 886-896 . doi : 10.1093/plankt/fbv061 . ISSN 0142-7873 . 
  36. 1 2 ويليامسون، كريغ إي.؛ فيشر، جانيت إم.؛ بولينز، ستيفن إم.؛ أوفرهولت، إيرين بي.؛ بريكنريدج، جوان ك. (سبتمبر 2011). "نحو نظرية أكثر شمولية للهجرة الرأسية اليومية للعوالق الحيوانية: دمج الأشعة فوق البنفسجية وشفافية المياه في النموذج البيولوجي" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 56 (5): 1603-1623 . Bibcode : 2011LimOc..56.1603W . doi : 10.4319/lo.2011.56.5.1603 . S2CID 16088708. تاريخ الاسترجاع : 21 ديسمبر 2021 . 
  37. ↑ تيبيرتي، روكو؛ ياكوبوزيو، روكو (9 ديسمبر 2012). "هل يؤثر وجود الأسماك على التوزيع الرأسي اليومي للعوالق الحيوانية في البحيرات ذات الشفافية العالية؟" . مجلة هيدروبيولوجيا . 709 (1): 27-39 . doi : 10.1007/s10750-012-1405-5 . ISSN 0018-8158 . S2CID 18757663 .  
  38. 1 2 غريكو، ماتيا؛ جونكرز، لوكاس؛ كريتشمر، كيرستين؛ بيجما، جيلي؛ كوتشيرا، ميخال (12 سبتمبر 2019). "تفسير عمق موطن العوالق من نوع Neogloboquadrina pachyderma في خطوط العرض الشمالية العليا من خلال تركيزات الجليد البحري والكلوروفيل" . علوم الأرض الحيوية . 16 (17): 3425-3437 . Bibcode : 2019BGeo...16.3425G . doi : 10.5194/bg-16-3425-2019 . ISSN 1726-4170 . S2CID 203072987 .  
  39. ↑ كافان، إي إل، بيلشر، أ.، أتكينسون، أ.، هيل، إس إل، كاواغوتشي، إس.، ماكورماك، إس.، ماير، ب.، نيكول، إس.، راتناراجا، إل.، شميدت، ك.، وستاينبرغ، دي ك. (2019). "أهمية الكريل القطبي الجنوبي في الدورات البيوجيوكيميائية". مجلة نيتشر كوميونيكيشنز ، 10 (1): 1-13. doi : 10.1038/s41467-019-12668-7 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  40. 1 2 3 شتاينبرغ، ديبورا؛ سارة غولدثويت؛ دينيس هانسيل (2002). "الهجرة الرأسية للعوالق الحيوانية والنقل النشط للنيتروجين العضوي وغير العضوي المذاب في بحر سارجاسو". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول . 49 (8): 1445-1461 . Bibcode : 2002DSRI...49.1445S . CiteSeerX 10.1.1.391.7622 . doi : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7 . ISSN 0967-0637 .  
  41. ↑ ساتل، كورتيس أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - لاعبون رئيسيون في النظام البيئي العالمي" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN 1740-1534 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .   
  42. ↑ إيبلي، ريتشارد دبليو؛ بيترسون، بروس جيه. (ديسمبر 1979). "تدفق المواد العضوية الجسيمية والإنتاج الجديد للعوالق في أعماق المحيط" . مجلة نيتشر . 282 (5740): 677-680 . Bibcode : 1979Natur.282..677E . doi : 10.1038/282677a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 42385900 .  
  43. ↑ سيجل، د.أ.؛ بوسيلر، ك.أ.؛ دوني، س.س.؛ سايلي، س.ف.؛ بيرنفيلد، م.ج.؛ بويد، ب.و. (2014). "التقييم العالمي لتصدير الكربون من المحيطات من خلال الجمع بين رصد الأقمار الصناعية ونماذج الشبكة الغذائية" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 28 (3): 181-196 . Bibcode : 2014GBioC..28..181S . doi : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . ISSN 1944-9224 . S2CID 43799803 .  
  44. ↑ كوباري، تورو؛ شتاينبرغ، ديبورا ك.؛ أويدا، آي؛ تسودا، أتسوكي؛ سيلفر، ماري و.؛ كيتامورا، مينورو (2008-07-01). "تأثيرات هجرة مجدافيات الأرجل خلال مراحل نموها على تدفق الكربون الهابط في غرب المحيط الهادئ شبه القطبي" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . فهم المضخة البيولوجية للمحيط: نتائج من مشروع VERTIGO. 55 (14): 1648-1660 . Bibcode : 2008DSRII..55.1648K . doi : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016 . ISSN 0967-0645 . 
  45. ↑ برادفورد-غريف، جيه إم؛ نودر، إس دي؛ جيلت، جيه بي؛ كوري، كيه؛ لاسي، كيه آر (1 سبتمبر 2001). "المساهمة المحتملة التي يقدمها مجدافي الأرجل Neocalanus tonsus في تدفق الكربون الهابط في المحيط الجنوبي". مجلة أبحاث العوالق . 23 (9): 963-975 . doi : 10.1093/plankt/23.9.963 . ISSN 0142-7873 . 
  46. ↑ ويبي، بي إتش؛ إل بي مادين؛ إل آر هاوري؛ جي آر هاربيسون؛ إل إم فيلبين (1979). "الهجرة الرأسية اليومية لـ Salpa aspera وإمكاناتها في نقل المواد العضوية الجسيمية على نطاق واسع إلى أعماق البحار". علم الأحياء البحرية . 53 (3): 249-255 . doi : 10.1007/BF00952433 . S2CID 85127670 .