روغوزا

يمكن تمييز الروغوسان بسهولة من خلال حواجزها البارزة (المفرد: حاجز)، وهي صفائح تمتد على طول المحور الطولي للمرجان وتتجه نحو الداخل لتشكل نمطًا شعاعيًا ( على شكل شعاع ) في المقطع العرضي . ويكشف التكبير الدقيق أن كل حاجز هو في الواقع سلسلة من الأنابيب البلورية ( الترابيق ) ذات ألياف الكالسيت الشبيهة بالشعيرات. ^{[ 1 ]}

تتميز الشعاب المرجانية المجعدة بترتيب فريد للحواجز يحافظ على التناظر الثنائي ، على عكس التناظر الشعاعي الكامل للشعاب المرجانية المسطحة والشعاب المرجانية الصلبة الحديثة . أول حاجز يتطور هو الحاجز الأساسي ، والذي يتميز بأخدود يُعرف باسم الحفرة . بعد ذلك، يتطور الحاجز المقابل على الطرف الآخر للحافة. ​​المحور المتناظر المستقيم بين الحاجز الأساسي والحاجز المقابل ثنائي في شكله الأساسي حتى لو أظهر باقي المرجان تناظرًا شعاعيًا. ^{[ 1 ]}

يلي هذين الحاجزين الأولين زوج من الحواجز الجناحية المتباعدة (في نصف الحاجز الرئيسي من المرجان) وزوج من الحواجز الجانبية المقابلة الأكثر تقاربًا ( في نصف الحاجز المقابل). وأخيرًا، تنشأ العديد من الحواجز الرئيسية والثانوية بالقرب من الحواجز الجناحية والجانبية المقابلة، لتملأ باقي المرجان. ^{[ 1 ]}

تُظهر الشعاب المرجانية الخشنة أيضًا صفائح أفقية (مفردها: صفيحة أفقية) تخترق هيكل المرجان من الأعلى إلى الأسفل. تميل هذه الصفائح إلى التمركز بالقرب من مركز المرجان في منطقة تُعرف باسم الصفيحة الأفقية . تحتوي الشعاب المرجانية الخشنة دائمًا تقريبًا على حواجز متداخلة : وهي صفائح منحنية متداخلة تربط بين الحواجز والصفائح الأفقية المختلفة. تتركز هذه الحواجز بالقرب من جدار المرجان في منطقة شبكية تُعرف باسم الهامش أو الحاجز المتداخل . ^{[ 1 ]}

تتميز العديد من أنواع المرجان الروغوزاني الانفرادية التي تعيش في المياه الضحلة بهامش كثيف قد يساعد في حماية المرجان من الأمواج. في بعض أنواع الروغوزاني، تكون الحواجز و/أو قواعد الحواجز متراصة بكثافة عالية لدرجة أن المنطقة الخارجية للمرجان تشكل طبقة صلبة تُعرف باسم المنطقة المجسمة . من ناحية أخرى، تميل أنواع الروغوزاني المستعمرة التي تعيش في المياه العكرة إلى امتلاك حواجز مُختزلة وعدم وجود حدود واضحة بين المرجانيات الفردية، معتمدةً على هامش واسع ومنخفض الكثافة لتوزيع وزن المرجان بشكل مشابه لحذاء الثلج . ^{[ 6 ]}

غالبًا ما تحتوي الشعاب المرجانية الخشنة على عمود مركزي ، وهو عبارة عن قضيب كثيف يمتد على طول محور المرجان. يُعد هذا العمود شائعًا في الشعاب المرجانية الخشنة لأنها كانت في الغالب تعيش منفردة، وبالتالي احتاجت إلى دعم إضافي. أما الشعاب المرجانية المسطحة فلا تحتوي على عمود مركزي لأنها كانت دائمًا تعيش في مستعمرات وتعتمد على دعم المرجانيات المجاورة. ^{[ 1 ] [ 7 ]} وبدلاً من ذلك، قد يكون مركز المرجان مدعومًا بواسطة أنبوب مملوء بألواح مرجانية. ^{[ 1 ]}

الطبقة الخارجية ( الإبيثيكا ) للمرجان الخشنة الملمس، ذات حلقات نمو متحدة المركز ( التجاعيد ) بالإضافة إلى نتوءات طولية ( الأضلاع ) وأخاديد. تميل الأضلاع إلى الاصطفاف بدقة مع الحواجز الداخلية. توجد عدة رتب من حلقات النمو، حيث تتطور أرقها يوميًا وأسمكها سنويًا. من خلال حساب نسبة الحلقات اليومية إلى السنوية في أحافير الروغوسان، حدد عالم الحفريات جون دبليو ويلز أن عدد أيام السنة في العصر الديفوني الأوسط تجاوز 400 يوم، وكان كل يوم أقصر من اليوم الحالي الذي يبلغ 24 ساعة. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]}

يمكن أن تُظهر الشعاب المرجانية المتجعدة المستعمرة العديد من أشكال النمو المختلفة في هيكلها المرجاني (بنية المستعمرة بأكملها):

• تتميز الشعاب المرجانية الحزمية بأن أجزاءها المرجانية متصلة عند القاعدة، لكن حافة كل جزء مرجاني غير متصلة، مما يترك فجوة من الماء المفتوح بين كل جزء.
  • تتميز الشعاب المرجانية الشجرية بنظام متفرع يشبه الشجيرة من المرجانيات.
  • تتميز الشعاب المرجانية الفاسيلويدية بوجود هياكل مرجانية متوازية تنطلق من قاعدة مشتركة. كما تحتوي بعض هذه الشعاب على نتوءات تربط بين الفراغات.
• لا توجد فجوات بين أجزاء المرجان الضخمة .
  • تحتفظ الشعاب المرجانية السيريويدية بجدران بين الشعاب المرجانية المتجاورة. وتُعد أحجار بيتوسكي ( هيكساغوناريا ) مثالاً على الشعاب المرجانية السيريويدية.
  • لا تحتوي الشعاب المرجانية النجمية على جدران بين الشعاب المرجانية المتجاورة، ولكن كل شعاب مرجانية تحتفظ بمجموعة الحواجز الخاصة بها والتي تتصل بحواجز الشعاب المرجانية المجاورة.
  • لا تحتوي الشعاب المرجانية من نوع Thamnasteroid على جدران، ويتم تقاسم الحواجز بالتساوي بين الشعاب المرجانية المتجاورة.
  • لا تحتوي الشعاب المرجانية الأفروية على جدران، وتكون الحواجز معزولة تمامًا عن بعضها البعض داخل شبكة من الحواجز على مستوى المستعمرة.

من المرجح أن تكون الشعاب المرجانية المتجعدة قد نشأت من نوع من المرجانيات غير الهيكلية، شبيهة بشقائق النعمان البحرية الحديثة . ظهرت أقدم أحافير هذه الشعاب قرب نهاية العصر الأوردوفيسي الأوسط ، خلال الانتقال من مرحلة داريويليان إلى مرحلة ساندبيان في بداية العصر الأوردوفيسي المتأخر . يُعدّ لامبيلاسما ، وهو نوع من الكالوستيلين من إيران التي تعود إلى عصر داريويليان ، أقدم مثال مؤكد. ^{[ 11 ]} بحلول نهاية مرحلة ساندبيان، أصبحت الشعاب المرجانية المتجعدة شائعة في البحار الضحلة لأمريكا الشمالية ومنطقة البلطيق الإسكندنافية . وقد شكلت خمس رتب فرعية من الشعاب المرجانية المتجعدة مجموعة حيوانات بناء الشعاب المرجانية في العصر الأوردوفيسي المتأخر، وهي: سيستيفيلينا، وكالوستيلينا، وستورينا، وستريبتيلاسماتينا، وميتريوفيلينا. ^{[ 1 ] [ 3 ]} كانت أنواع Cystiphyllines و streptelasmatines و metriophyllines عادةً ما تكون منفردة، بينما كانت أنواع stauriines مستعمرة، وشملت أنواع calostylines العديد من أنواع المرجان المنفرد والمستعمر.

كانت بعض أنواع الروغوسان المبكرة بسيطة للغاية، مثل بريميتوفيليوم (من عائلة سيستيفيلين) ولامبيوفيلوم (من عائلة كالوستيلين). تشبه هذه الأشكال البسيطة مخاريط صغيرة ذات حواجز بدائية وبدون صفائح، وقد تكون مؤشرًا جيدًا على وجود روغوسان سلفي. بينما كانت أنواع أخرى أكثر نموذجية، مثل ستربتلاسما الانفرادية (من عائلة ستربتلاسماتين) وفافيستينا المستعمرة (من عائلة ستاورين). ^{[ 3 ] [ 11 ]}

استمرت جميع الرتب الفرعية الأوردوفيسية حتى العصر السيلوري ، مع أن مجموعات أحدث حققت وفرة أكبر. تنوعت رتب أراكنوفيلينا، وكيتوفيلينا، وليكوفيلينا بسرعة، بينما انتشرت رتب أخرى (كولومنارينا، وسياتوفيلينا، وبتينوفيلينا) ببطء. تضاءلت أعداد الكالوستيلينات وانقرضت قرب الحد الفاصل بين العصرين السيلوري والديفوني. ^{[ 1 ] [ 3 ]} كانت الليكوفيلينا عادةً تعيش منفردة، بينما كانت الأراكنوفيلينا، والكولومنارينا، والبتينوفيلينا عادةً تعيش في مستعمرات. ضمت السياتوفيلينا والكيتوفيلينا العديد من الأنواع المنفردة والمستعمرة.

شهد العصر الديفوني المبكر ذروة تنوع الروغوزان والعديد من الحيوانات البحرية الأخرى. إلا أن العصر الديفوني الأوسط والمتأخر شهد سلسلة من أحداث الانقراض التي أعادت تشكيل حيوانات الروغوزان بشكل جذري. انقرضت رتب أراكنوفيلين، وسيستيفيلين، وليكوفيلين، وستريبتلاسماتين مع بداية العصر الديفوني المتأخر. بينما استمرت رتب أخرى (كيتوفيلين، وكولومينارين، وبتينوفيلين) لفترة أطول، على الرغم من أنها اختفت هي الأخرى بنهاية تلك الفترة. مع ذلك، شهد العصر الديفوني أيضًا ظهور رتب فرعية أخرى من الروغوزان: بليروفيلينا وستيرولاسماتينا، وكلاهما كانتا صغيرتين ومنعزلتين. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

تعافت الروغوسانات بسرعة من الانقراض في العصر المسيسيبي (بداية العصر الكربوني ). وقادت رتبتا البليروفيلين والستيريولاسماتين هذا التعافي، إلى جانب تنوع كبير لأربع رتب فرعية جديدة: أولوفيلينا، وكانينينا، وليثوستروتيونينا، ولونسدالينا. كانت الأولوفيلينات والكانينينيات عادةً كبيرة الحجم ومنفردة، بينما كانت الليثوستروتيونينيات واللونسدالينيات عادةً مستعمرة.

أدى انقراض في نهاية العصر المسيسيبي إلى القضاء على آخر رتبتي الستوريين والسياثوفيلين، بينما نجت الرتب الفرعية الأخرى بقدرة أقل قليلاً خلال العصر البنسلفاني (أواخر العصر الكربوني). شهدت الروغوسانات بعض الانقراضات الصغيرة خلال العصر البرمي، لكنها ظلت عمومًا من الكائنات البانية للشعاب المرجانية بكثرة حتى انقرضت هذه الفئة بالكامل في حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . ^{[ 1 ] [ 3 ]}