المرجان

الشعاب المرجانية هي كائنات بحرية لا فقارية تعيش في مستعمرات ، وتنتمي إلى شعيبة الزهريات التابعة لشعبة اللاسعات . وهي عادةً ما تشكل مستعمرات متراصة من العديد من البوليبات المتطابقة . تشمل أنواع الشعاب المرجانية تلك التي تُعدّ من أهمّ الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية، والتي تسكن المحيطات الاستوائية وتفرز كربونات الكالسيوم لتكوين هيكل صلب.

تُعرف "مجموعة" المرجان بأنها مستعمرة تضم عددًا كبيرًا من البوليبات المتطابقة جينيًا . كل بوليب عبارة عن حيوان يشبه الكيس، لا يتجاوز قطره عادةً بضعة ملليمترات وارتفاعه بضعة سنتيمترات. تحيط مجموعة من اللوامس بفتحة فم مركزية. يفرز كل بوليب هيكلًا خارجيًا بالقرب من قاعدته. على مر الأجيال، تُكوّن المستعمرة هيكلًا مميزًا للنوع، قد يصل حجمه إلى عدة أمتار. تنمو المستعمرات الفردية عن طريق التكاثر اللاجنسي للبوليبات. كما تتكاثر المرجان جنسيًا عن طريق التبويض : حيث تُطلق بوليبات النوع نفسه الأمشاج في وقت واحد خلال الليل، غالبًا في وقت اكتمال القمر . تُشكّل البويضات المخصبة يرقات البلانولا ، وهي شكل مبكر متحرك من بوليب المرجان، والتي تستقر عند نضجها لتُشكّل مستعمرة جديدة.

على الرغم من قدرة بعض الشعاب المرجانية على اصطياد العوالق والأسماك الصغيرة باستخدام خلايا لاسعة على لوامسها، فإن معظمها يحصل على غالبية طاقته ومغذياته من عملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها طحالب دينوفلاجيلات وحيدة الخلية متكافلة من جنس Symbiodinium ، والتي تعيش داخل أنسجة المرجان. تُعرف هذه الطحالب باسم زوزانثيلا، وهي التي تُكسب المرجان لونه. تحتاج هذه الشعاب المرجانية إلى ضوء الشمس وتنمو في المياه الصافية الضحلة، عادةً على أعماق تقل عن 60 مترًا (200 قدم؛ 33 قامة) ، ولكن تم العثور على شعاب مرجانية من جنس Leptoseris على أعماق تصل إلى 172 مترًا (564 قدمًا؛ 94 قامة) . ^[¹^] تُعد الشعاب المرجانية من العناصر الرئيسية في البنية الفيزيائية للشعاب المرجانية التي تتطور في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية، مثل الحاجز المرجاني العظيم قبالة سواحل أستراليا . تتعرض هذه الشعاب المرجانية بشكل متزايد لخطر التبييض حيث تقوم البوليبات بطرد الطحالب التكافلية استجابةً للضغوط مثل ارتفاع درجة حرارة الماء أو السموم.

لا تعتمد أنواع أخرى من المرجان على الطحالب التكافلية ويمكنها العيش في جميع أنحاء العالم في مياه أعمق بكثير، مثل جنس لوبيليا الذي يعيش في المياه الباردة والذي يمكنه البقاء على عمق يصل إلى 3300 متر (10800 قدم؛ 1800 قامة) . ^{[ 2 ]} وقد تم العثور على بعضها في أقصى الشمال مثل تلال داروين ، شمال غرب كيب راث ، اسكتلندا ، والبعض الآخر قبالة سواحل ولاية واشنطن وجزر ألوشيان .

التصنيف

لقد نوقش تصنيف المرجان لآلاف السنين، نظرًا لتشابهه مع كل من النباتات والحيوانات. وصف ثيوفراستوس، تلميذ أرسطو ، المرجان الأحمر (korallion ) في كتابه عن الأحجار، مشيرًا إلى أنه معدن، لكنه وصفه بأنه نبات بحري عميق في كتابه " بحوث في النباتات" ، حيث ذكر أيضًا نباتات حجرية كبيرة تُظهر أزهارًا زاهية تحت الماء في خليج هيروس . ^[³^] صرّح بليني الأكبر بجرأة أن العديد من الكائنات البحرية، بما في ذلك قنافذ البحر والإسفنج، "ليست حيوانات ولا نباتات، بل تمتلك طبيعة ثالثة ( tertia natura )". ^[⁴^] اقتبس بيتروس جيليوس من بليني، مُدخلًا مصطلح zoophyta لهذه المجموعة الثالثة في كتابه " عن الأسماء الفرنسية واللاتينية لأسماك منطقة مرسيليا " عام 1535 ؛ ويُعتقد خطأً أن أرسطو هو من ابتكر هذا المصطلح. ^[⁴^] وأشار جيليوس، متأثرًا بأرسطو، إلى صعوبة تحديد ما هو نبات وما هو حيوان. ^[⁴^] ويذكر التلمود البابلي المرجان ضمن قائمة أنواع الأشجار، ويصفه المعلق الفرنسي راشي، الذي عاش في القرن الحادي عشر ، بأنه "نوع من الأشجار (מין עץ) ينمو تحت الماء ويُعرف بالاسم (الفرنسي) 'المرجان'". ^[⁵^]

صنّف العالم الفارسي الموسوعي البيروني (توفي عام 1048) الإسفنج والمرجان ضمن الحيوانات، مُستندًا إلى استجابتهما للمس. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، ظلّ الناس يعتقدون أن المرجان نباتات حتى القرن الثامن عشر، حين استخدم ويليام هيرشل المجهر ليُثبت أن للمرجان أغشية خلوية رقيقة مميزة للحيوانات . ^{[ 7 ]}

تُصنَّف الشعاب المرجانية حاليًا كأنواع حيوانية ضمن فئتي Hexacorallia و Octocorallia الفرعيتين من شعبة Cnidaria التابعة لفئة Anthozoa . ^{[ 8 ]} تشمل Hexacorallia الشعاب المرجانية الصلبة، وتتميز هذه المجموعة بوجود بوليبات ذات تناظر سداسي. أما Octocorallia فتشمل المرجان الأزرق والشعاب المرجانية الرخوة. تتميز أنواع Octocorallia بوجود بوليبات ذات تناظر ثماني، حيث يمتلك كل بوليب ثمانية لوامس وثمانية أغشية معوية . تُعتبر مجموعة الشعاب المرجانية شبه عرقية لأن شقائق النعمان البحرية تنتمي أيضًا إلى فئة Hexacorallia الفرعية.

منهجية

يُصنَّف المرجان إلى نوعين رئيسيين: المرجان الصلب (المرجان الصلب والمرجان الحجري) ^{[ 9 ]} ، الذي يُشكِّل الشعاب المرجانية بقاعدة من كربونات الكالسيوم، ويتكون من بوليبات تحمل ستة لوامس صلبة، ^{[ 10 ]} والمرجان الرخو (الألسيونات والمرجان غير المتجانس) ^{[ 9 ]} ، وهو مرن ويتكون من مستعمرة من البوليبات ذات ثمانية لوامس تشبه الريش. ^{[ 10 ]} وقد نشأ هذان التصنيفان من اختلاف التعبير الجيني في أطراف فروع المرجان ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} ، ومن أسس نشأت عبر مسارات الإشارات التطورية مثل Hox و Hedgehog و Wnt وBMP.

يختار العلماء عادةً جنس الأكروبورا كنموذج بحثي نظرًا لتنوعه الكبير بين أجناس المرجان الصلب، إذ يضم أكثر من 120 نوعًا. ^{[ 12 ]} تتميز معظم أنواع هذا الجنس بوجود بوليبات ثنائية الشكل: ^{[ 13 ]} تنمو البوليبات المحورية بسرعة وتتميز بلونها الفاتح، بينما تكون البوليبات الشعاعية صغيرة الحجم وذات لون داكن. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} في جنس الأكروبورا ، تحدث عملية تخليق الأمشاج والتمثيل الضوئي في البوليبات القاعدية، ^{[ 15 ]} بينما يتركز النمو بشكل أساسي في البوليبات الشعاعية. يشمل النمو في موقع البوليبات الشعاعية عمليتين: التكاثر اللاجنسي عن طريق الانقسام المتساوي ، ^{[ 12 ]} وترسيب كربونات الكالسيوم في الهيكل العظمي عبر بروتينات المصفوفة خارج الخلوية (ECM) التي تعمل كجينات إشارة معبرة بشكل تفاضلي ^{[ 12 ]} بين أطراف الفروع وقواعدها. تؤدي هذه العمليات إلى تمايز المستعمرات، وهو العامل الأكثر دقة في التمييز بين أنواع المرجان. ^{[ 16 ]} في جنس الأكروبورا، يتم تمايز المستعمرات من خلال زيادة تنظيم الجينات المشتقة من الخلايا وخفض تنظيمها . ^{[ 12 ]}

واجهت الدراسات المنهجية لأنواع المرجان الرخو تحدياتٍ بسبب نقص المعرفة التصنيفية . ^{[ 16 ]} لم يجد الباحثون تنوعًا كافيًا داخل الجنس لتحديد الأنواع المتشابهة بثقة، وذلك بسبب انخفاض معدل طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا . ^{[ 17 ]}

تُعزى بعض أنواع الشعاب المرجانية ، التي تُفقد في بعض الأحيان، إلى عوامل بيئية، مثل ارتفاع درجات الحرارة وزيادة حموضة المحيطات . ^[¹²^] تمتلك أنواع مختلفة من الشعاب المرجانية بروتينات الصدمة الحرارية (HSP) التي تُصنف ضمن فئة البروتينات المُتغيرة عبر الأنواع. [ ¹²^]^تُساعد هذه البروتينات الشعاب المرجانية على مقاومة ارتفاع درجات الحرارة الذي تواجهه، والذي يؤدي إلى تمسخ البروتينات، وبطء النمو، وفي النهاية موت الشعاب المرجانية. ^[¹²^] يُصنف حوالي 33% من أنواع الشعاب المرجانية ضمن قائمة الأنواع المُهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، وهي مُعرضة لخطر فقدان الأنواع. ^[¹⁸^] يُهدد تحمض المحيطات (انخفاض مستوى الرقم الهيدروجيني في المحيطات) استمرار نمو أنواع الشعاب المرجانية وتمايزها. ^[¹²^] تتجاوز معدلات طفرات بكتيريا Vibrio shilonii ، وهي مسببات أمراض الشعاب المرجانية المسؤولة عن ابيضاض المرجان ، معدلات التكاثر الطبيعية لمستعمرات المرجان بشكل كبير عند انخفاض مستوى الرقم الهيدروجيني. ^[¹⁹^] وبالتالي، فإن الشعاب المرجانية غير قادرة على تحوير جينات HSPs الخاصة بها وجينات الوقاية من تغير المناخ الأخرى لمكافحة ارتفاع درجة الحرارة وانخفاض الرقم الهيدروجيني بمعدل تنافسي مع مسببات الأمراض المسؤولة عن ابيضاض المرجان، ^[¹⁹^] مما يؤدي إلى فقدان الأنواع.

تشريح

تُعدّ الشعاب المرجانية، في معظم مراحل حياتها، حيوانات ثابتة تعيش في مستعمرات من بوليبات متطابقة جينيًا . يتراوح قطر كل بوليب من ملليمترات إلى سنتيمترات، ويمكن أن تتكون المستعمرات من ملايين البوليبات الفردية. تُنتج بوليبات المرجان الحجري (المعروف أيضًا بالمرجان الصلب) هيكلًا عظميًا مُكوّنًا من كربونات الكالسيوم لتقوية الكائن الحي وحمايته. يترسب هذا الهيكل بواسطة البوليبات والنسيج الحي الذي يربطها، وهو الكوناسارك . تستقر البوليبات في تجاويف على شكل أكواب في الهيكل العظمي تُعرف باسم الكوراليتات . تتميز مستعمرات المرجان الحجري بتنوعها الكبير في المظهر؛ فقد يتخذ النوع الواحد بنية متقشرة، أو صفيحية، أو شجيرية، أو عمودية، أو صلبة ضخمة، وغالبًا ما ترتبط الأشكال المختلفة بأنواع مختلفة من الموائل، مع وجود اختلافات كبيرة في مستوى الضوء وحركة المياه. ^{[ 20 ]}

يمكن تشبيه جسم البوليب تقريبًا بكيس ، يتكون جداره من طبقتين من الخلايا . تُعرف الطبقة الخارجية علميًا باسم الأديم الظاهر ، والطبقة الداخلية باسم الأديم الباطن . بين الأديم الظاهر والأديم الباطن توجد طبقة داعمة من مادة هلامية تُسمى الميزوجليا ، تُفرزها طبقات خلايا جدار الجسم. ^{[ 21 ]} قد تحتوي الميزوجليا على عناصر هيكلية مشتقة من خلايا هاجرت من الأديم الظاهر.

يلتصق الجسم الكيسي الشكل، المبني بهذه الطريقة، بسطح صلب، وهو في المرجان الصلب عبارة عن تجاويف على شكل أكواب في الهيكل العظمي تُعرف باسم المرجانيات . في مركز الطرف العلوي للكيس توجد الفتحة الوحيدة المسماة الفم، محاطة بدائرة من اللوامس التي تشبه أصابع القفازات. تُعد اللوامس أعضاءً تُستخدم للحاسة اللمسية ولصيد الطعام. ^{[ 21 ]} تُمدد البوليبات لوامسها، خاصةً في الليل، وغالبًا ما تحتوي على خلايا لاسعة ملتفة ( خلايا لاسعة ) تخترق الفريسة الحية وتسممها وتُمسكها بإحكام، مما يؤدي إلى شلّها أو قتلها. تشمل فرائس البوليبات العوالق مثل مجدافيات الأرجل ويرقات الأسماك. تسمح الألياف العضلية الطولية المتكونة من خلايا الأديم الظاهر للوامس بالانقباض لنقل الطعام إلى الفم. وبالمثل، تسمح الألياف العضلية الدائرية المتكونة من الأديم الباطن بمد اللوامس أو دفعها للخارج بمجرد انقباضها. ^{[ 21 ]} في كل من المرجان الصلب والرخو، يمكن سحب الزوائد اللحمية عن طريق انقباض الألياف العضلية، حيث يعتمد المرجان الصلب على هيكله الصلب وخلاياه اللاسعة للدفاع. أما المرجان الرخو فيفرز عمومًا سمومًا تربينويدية لصد المفترسات. ^{[ 20 ]}

في معظم أنواع المرجان، تنكمش اللوامس نهارًا وتنتشر ليلًا لاصطياد العوالق والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. ويمكن أن تكون أنواع المرجان التي تعيش في المياه الضحلة، سواءً كانت صلبة أو رخوة، مُتَكَافِلة مع الطحالب التكافلية ، حيث تُكمل المرجان نظامها الغذائي من العوالق بنواتج عملية التمثيل الضوئي التي تُنتجها هذه الكائنات . ^{[ 20 ]} وتتصل البوليبات فيما بينها عبر نظام معقد ومتطور من القنوات المعدية الوعائية ، مما يسمح بتبادل كبير للمغذيات والكائنات التكافلية. ^{[ 22 ]}

يتباين الشكل الخارجي للبوليب بشكل كبير. قد يكون العمود طويلاً ونحيلاً، أو قد يكون قصيراً جداً في الاتجاه المحوري بحيث يصبح الجسم قرصياً. قد يصل عدد اللوامس إلى المئات أو قد يكون قليلاً جداً، وفي حالات نادرة قد يكون واحداً أو اثنين فقط. قد تكون بسيطة وغير متفرعة، أو ذات نمط ريشي. قد يكون الفم مستوياً مع سطح المحيط الفمي ، أو قد يكون بارزاً على شكل بوق. ^{[ 21 ]}

الشعاب المرجانية الرخوة

لا تمتلك الشعاب المرجانية الرخوة هيكلاً خارجياً صلباً بالمعنى الحرفي. ومع ذلك، غالباً ما تكون أنسجتها مدعمة بعناصر داعمة صغيرة تُعرف باسم الصفائح الصلبة ، وهي مصنوعة من كربونات الكالسيوم. تتميز بوليبات الشعاب المرجانية الرخوة بتناظر ثماني، وهو ما ينعكس في كلمة "أوكتو" ضمن رتبة الشعاب المرجانية الثمانية. ^{[ 23 ]}

تتنوع الشعاب المرجانية الرخوة بشكل كبير في الشكل، ومعظمها مستعمرات. بعضها ذو سيقان طويلة ، لكن بوليبات معظمها متصلة بأغشية نسيجية تُسمى الكونوسارك، وفي بعض الأنواع تكون هذه الأغشية سميكة والبوليبات مغروسة فيها بعمق. بعض الشعاب المرجانية الرخوة تُغطي أجسامًا بحرية أخرى أو تُشكل فصوصًا. بينما البعض الآخر يشبه الأشجار أو السوط، وله هيكل محوري مركزي مغروس في قاعدته في مادة الفرع الداعم. ^{[ 24 ]} تتكون هذه الفروع من بروتين ليفي يُسمى جورجونين أو من مادة متكلسة.

الشعاب المرجانية الصلبة

تتميز زوائد المرجان الصلب بتناظر سداسي. في المرجان الصلب، تكون اللوامس أسطوانية الشكل ومدببة، بينما في المرجان الرخو تكون ريشية الشكل مع فروع جانبية تُعرف بالوريقات. في بعض الأنواع الاستوائية، تختزل هذه الوريقات إلى مجرد نتوءات، وفي أنواع أخرى، تندمج لتُعطي مظهرًا يشبه المجداف. ^{[ 25 ]}

تُعدّ الهياكل المرجانية مركبات حيوية (معدنية + عضوية) من كربونات الكالسيوم، على شكل كالسيت أو أراغونيت. في المرجان الصلب، تُشكّل "مراكز التكلس" والألياف هياكل متميزة بوضوح، تختلف من حيث الشكل والتركيب الكيميائي للوحدات البلورية. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} تكون المواد العضوية المستخلصة من أنواع مختلفة حمضية، وتتألف من بروتينات وسكريات كبريتية ودهون؛ وهي خاصة بكل نوع. ^{[ 28 ]} تسمح المواد العضوية الذائبة في الهياكل بالتمييز بين عينات الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) وعينات المرجان غير التكافلية. ^{[ 29 ]}

يحدث التكلس في المرجان تحديدًا داخل حويصلات متخصصة في الخلايا أو عند الحد الفاصل بين الأديم الظاهر الكلسي والهيكل العظمي النامي. تُنظَّم هذه العملية بدقة للتحكم في تكوين وتوجيه بلورات كربونات الكالسيوم. وتلعب المصفوفة العضوية الهيكلية (SOM)، المكونة أساسًا من بروتينات يفرزها الأديم الظاهر الكلسي، دورًا محوريًا في هذا التنظيم. ومن بين هذه البروتينات، تُسهِّل بروتينات CARP (البروتينات الغنية بحمض المرجان) وبروتينات SAP (البروتينات الغنية بحمض الأسبارتيك الهيكلية) نقل أيونات الكالسيوم ( Ca2 ⁺ ) نحو حيز التكلس. ومن المهم الإشارة إلى أن ترسيب الكربونات في حيز الكلسي لا يخضع فقط لحالة تشبع الأراغونيت ( $\Omega _{arag}$ بل يعتمد الأمر على النشاط المنسق لمكونات المادة العضوية في المرجان. ويؤكد التوزيع المكاني المتميز لهذه البروتينات - الذي لوحظ على هياكل المرجان وفي مزارع خلايا المرجان - أدوارها المحددة والمتنوعة في توجيه تكوين البلورات ونموها وبنية الهيكل العظمي بشكل عام. ^{[ 30 ]}

يلعب إنزيم ألفا-كربونيك أنهيدراز (CA) دورًا حيويًا في تنظيم توازن الكربون غير العضوي داخل خلايا المرجان. فهو يحفز تفاعلين عكسيين: الأول هو إضافة_الماء إلى ثاني أكسيد الكربون ( CO₂ ) لإنتاج البيكربونات ( HCO₃⁻ ) وبروتون ( H⁺ ⁾ ، والثاني هو نزع الماء من البيكربونات لإنتاج _ثاني أكسيد الكربون وبروتون. ومن خلال هذين التفاعلين، يُسهّل إنزيم ألفا-كربونيك أنهيدراز النقل الفعال وتوفير الكربون غير العضوي المذاب لعمليتي التمثيل الضوئي والتكلس، محافظًا بذلك على التوازن الدقيق بين _ثاني أكسيد الكربون والبيكربونات اللازم لعمليات التمثيل الغذائي والهيكل العظمي للمرجان. ^[³⁰^]

يشكل تحمض المحيطات تهديدًا كبيرًا لتكلس المرجان ، إذ يقلل من توافر أيونات الكربونات ( CO₃²⁻ ) ، الضرورية لتكوين هياكل كربونات الكالسيوم ( CaCO₃ ). في ظل ظروف التحمض المتزايدة، يضطر المرجان إلى بذل طاقة أكبر لضخ البروتونات ( H⁺ ^{) خارج حيز التكلس للحفاظ على ظروف مواتية لترسب المعادن. هذا الطلب المتزايد على الطاقة يُضعف}_نمو المرجان وكثافة هيكله، مما ينتج عنه هياكل أضعف وأكثر هشاشة. ونتيجة لذلك، تصبح الشعاب المرجانية أكثر عرضة للتلف المادي من الأمواج والعواصف، وأقل قدرة على الصمود أمام الضغوط البيئية الأخرى.

علم البيئة

تغذية

تتغذى البوليبات على مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة، بدءًا من العوالق الحيوانية المجهرية وصولًا إلى الأسماك الصغيرة. تقوم لوامس البوليب بشلّ حركة الفريسة أو قتلها باستخدام خلايا لاسعة تُسمى الخلايا اللاسعة ، والمعروفة باسم الخلايا الخيطية. تحمل هذه الخلايا سمًا تطلقه بسرعة عند ملامستها لكائن حي آخر. تنطلق الخلية الخيطية الكامنة عند ملامسة فريسة قريبة لها. ينفتح غطاء صلب يُسمى الغطاء الخيشومي ، ويطلق جهازه اللاسع الشوكة في الفريسة. يُحقن السم عبر الخيط المجوف لشلّ حركة الفريسة؛ ثم تُحرك اللوامس الفريسة إلى المعدة. بمجرد هضم الفريسة، تُفتح المعدة مرة أخرى، مما يسمح بالتخلص من الفضلات وبدء دورة الصيد التالية. ^{[ 31 ]}^{: 24}

المتعايشات داخل الخلايا

تُقيم العديد من الشعاب المرجانية، بالإضافة إلى مجموعات أخرى من اللاسعات مثل شقائق النعمان البحرية ، علاقة تكافلية مع نوع من الطحالب السوطية الدوارة ، تُعرف باسم زوزانثيلا من جنس سيمبيودينيوم ، والتي قد تُشكل ما يصل إلى 30% من نسيج البوليب. ^[³¹^]^:^23-24 عادةً، يحتوي كل بوليب على نوع واحد من الطحالب، وتُظهر أنواع المرجان تفضيلًا لسيمبيودينيوم . ^[³²^] لا تولد الشعاب المرجانية الصغيرة مزودةً بالزوزانثيلا، بل تكتسبها من البيئة المحيطة، بما في ذلك عمود الماء والرواسب المحلية. ^[³³^] تتمثل الفائدة الرئيسية للزوزانثيلا في قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي، مما يُزود المرجان بنواتج هذه العملية، بما في ذلك الجلوكوز والجليسرول والأحماض الأمينية، التي يُمكن للمرجان استخدامها كمصدر للطاقة. ^[³⁴^] تُفيد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) المرجان أيضًا من خلال المساعدة في تكلس هيكل المرجان، وإزالة الفضلات. ^[³⁵^]^[³⁶^] بالإضافة إلى الأنسجة الرخوة، توجد الميكروبات أيضًا في مخاط المرجان وفي هيكله (في المرجان الصلب)، حيث يُظهر الأخير أكبر تنوع ميكروبي. ^[³⁷^]

تستفيد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) من بيئة آمنة للعيش وتستهلك ثاني أكسيد الكربون والفوسفات والفضلات النيتروجينية التي ينتجها المرجان . تقوم الشعاب المرجانية المُجهدة بطرد هذه الطحالب، وهي عملية أصبحت شائعة بشكل متزايد نتيجةً للضغط الواقع على المرجان بسبب ارتفاع درجات حرارة المحيطات. تُعرف هذه الظاهرة باسم ابيضاض المرجان لأن الطحالب تُساهم في تلوين المرجان؛ مع ذلك، فإن بعض الألوان ناتجة عن أصباغ المرجان المضيف، مثل البروتينات الفلورية الخضراء (GFPs). يزيد طرد هذه الطحالب من فرص المرجان في النجاة من الإجهاد قصير المدى، وإذا خفّ الإجهاد، فإنه يستطيع استعادة الطحالب. في بعض الأحيان، بدلاً من استعادة نفس نوع الطحالب، يستبدل المرجان طحلبه التكافلي الدقيق غير المُتحمل للحرارة بنوع آخر أكثر تحملاً للحرارة استجابةً لارتفاع درجات حرارة المحيطات. لسوء الحظ، قد لا تكون الطحالب المُتحملة للإجهاد الحراري متوفرة دائمًا أو مقبولة من قِبل المرجان المضيف. ^{[ 38 ]} إذا استمرت الظروف المُجهدة، يموت المرجان في النهاية. ^{[ 39 ]} تتواجد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) داخل سيتوبلازم المرجان، وبفضل نشاطها الضوئي، يرتفع الرقم الهيدروجيني الداخلي للمرجان؛ ويشير هذا السلوك إلى أن الطحالب التكافلية مسؤولة إلى حد ما عن استقلاب المرجان المضيف. ^{[ 40 ]} يرتبط مرض فقدان أنسجة المرجان الصلب بخلل في وظائف الطحالب التكافلية المضيفة. ^{[ 41 ]} علاوة على ذلك، من المعروف أن بكتيريا الضمة (Vibrio) تمتلك خصائص ضراوة تُستخدم لإتلاف أنسجة المرجان المضيف وتثبيط نمو الطحالب التكافلية ضوئيًا. ^{[ 42 ]} لذلك، من المحتمل أن يكون كل من المرجان والكائنات الحية الدقيقة التكافلية معه قد تطورا ليحملا خصائص مقاومة للأمراض وانتقالها.

التكاثر

يمكن أن تكون الشعاب المرجانية أحادية الجنس (أحادية الجنس) أو خنثى ، وكلتاهما قادرتان على التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. كما يسمح التكاثر للشعاب المرجانية بالاستقرار في مناطق جديدة. ويتم تنسيق التكاثر عن طريق التواصل الكيميائي.

جنسي

تتكاثر الشعاب المرجانية في الغالب جنسيًا . يشكل حوالي 25% من الشعاب المرجانية الخنثى (الشعاب المرجانية الحجرية التي تبني الشعاب) مستعمرات أحادية الجنس ( أحادية الجنس )، بينما الباقي خنثى . ^{[ 43 ]} ويُقدّر أن أكثر من 67% من الشعاب المرجانية خنثى في آن واحد . ^{[ 44 ]}

المذيعون

حوالي 75% من جميع الشعاب المرجانية المكونة للأعضاء التناسلية تُطلق بيوضها ^{[ 45 ]} عن طريق إطلاق الأمشاج - البويضات والحيوانات المنوية - في الماء حيث تلتقي وتخصب لتكاثر النسل. غالبًا ما تُزامن الشعاب المرجانية وقت التكاثر. هذا التزامن التناسلي ضروري لكي تلتقي الأمشاج الذكرية والأنثوية. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} يحدث التكاثر عادةً في المساء أو الليل، وقد يحدث مرة واحدة في السنة فقط، خلال فترة تتراوح بين 10 و30 دقيقة. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} يُعد التكاثر المتزامن شائعًا جدًا في الشعاب المرجانية، وغالبًا ما تتكاثر جميع الشعاب المرجانية في الليلة نفسها حتى في وجود أنواع متعددة. ^{[ 50 ]} قد يُؤدي التكاثر المتزامن إلى تكوين هجائن، وربما يُساهم في تنوع أنواع الشعاب المرجانية . ^{[ 51 ]}

تختلف المؤثرات البيئية التي تؤثر على إطلاق الأمشاج في الماء من نوع إلى آخر. وتشمل هذه المؤثرات تغيرات درجة الحرارة، ودورة القمر ، وطول النهار ، وربما الإشارات الكيميائية. ^{[ 50 ]} ومن العوامل الأخرى التي تؤثر على إيقاع الكائنات الحية في البيئات البحرية: الملوحة، والقوى الميكانيكية، وتغيرات الضغط أو المجال المغناطيسي. ^{[ 49 ]}

يحدث التكاثر الجماعي للشعاب المرجانية غالبًا في الليل في الأيام التي تلي اكتمال القمر. ^{[ 48 ]}^{[ 52 ]} يُعادل اكتمال القمر أربع إلى ست ساعات من التعرض المستمر للضوء الخافت، مما قد يُسبب تفاعلات تعتمد على الضوء في البروتينات. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} تحتوي الشعاب المرجانية على بروتينات كريبتوكروم حساسة للضوء ، وهي بروتينات تكون بنيتها الفلافينية الماصة للضوء حساسة لأنواع مختلفة من الضوء. وهذا يسمح للشعاب المرجانية، مثل Dipsastraea speciosa، باكتشاف التغيرات في ضوء الشمس والقمر والاستجابة لها. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 53 ]}

قد يُثبّط ضوء القمر نفسه تكاثر المرجان. ويبدو أن المحفز الأسرع لتكاثر المرجان هو الجزء المظلم من الليل بين غروب الشمس وشروق القمر. ومع تقدم الدورة القمرية، يتأخر شروق القمر تدريجيًا، ليحدث بعد غروب الشمس في يوم اكتمال القمر. وتؤدي فترة الظلام الناتجة بين ضوء النهار وضوء الليل إلى إزالة تأثير ضوء القمر المُثبّط، مما يُتيح للمرجان التكاثر. ^{[ 48 ]}^{[ 52 ]}

قد يكون حدث التكاثر مذهلاً بصرياً، إذ يُعكّر صفاء الماء عادةً بالبويضات. وبمجرد إطلاقها، تُخصب البويضات على سطح الماء مُشكّلةً يرقة مجهرية تُسمى بلانولا ، وعادةً ما تكون وردية اللون وبيضوية الشكل. تحتاج مستعمرة المرجان النموذجية إلى إطلاق آلاف اليرقات سنوياً للتغلب على صعوبة تكوين مستعمرة جديدة. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}

تشير الدراسات إلى أن التلوث الضوئي يُخلّ بتزامن التكاثر لدى بعض أنواع المرجان. ففي مناطق مثل البحر الأحمر ، قد يُظهر ما يصل إلى 10 أنواع من أصل 50 عدم تزامن في التكاثر، مقارنةً بما كان عليه الوضع قبل 30 عامًا. وقد انخفض معدل استيطان المرجان الجديد في المنطقة، بل وتوقف في بعض الحالات. وكانت المنطقة تُعتبر سابقًا ملاذًا للمرجان نظرًا لعدم رصد حالات ابيضاض جماعي فيها بسبب تغير المناخ. ^{[ 48 ]}^{[ 56 ]} ويجري تطوير تقنيات ترميم المرجان لإدارة الشعاب المرجانية بهدف زيادة معدلات الإخصاب، ونمو اليرقات، واستيطان المرجان الجديد. ^{[ 57 ]}

حاضنات

غالباً ما تكون الأنواع الحاضنة غير قادرة على بناء الشعاب المرجانية في المناطق ذات التيارات القوية أو الأمواج العاتية. تطلق هذه الأنواع الحيوانات المنوية فقط، وهي ذات طفو سلبي، فتغوص على حوامل البيض التي تحتفظ بالبيض غير المخصب لأسابيع. وقد تحدث عمليات التكاثر المتزامنة أحياناً حتى مع هذه الأنواع. ^{[ 50 ]} بعد الإخصاب، تطلق الشعاب المرجانية يرقات البلانولا الجاهزة للاستقرار. ^{[ 35 ]}

بلانولا

تستغرق الفترة من وضع البيض إلى استقرار اليرقات عادةً من يومين إلى ثلاثة أيام، ولكنها قد تحدث فورًا أو قد تصل إلى شهرين. ^{[ 58 ]} تتطور يرقات البلانولا التي تُطلق في الماء على سطحه قبل أن تنزل بحثًا عن سطح صلب في قاع البحر لتلتصق به وتبدأ مستعمرة جديدة. ^{[ 59 ]} غالبًا ما تحتاج اليرقات إلى محفز بيولوجي لتحفيز الاستقرار، مثل أنواع معينة من الطحالب المرجانية القشرية أو الأغشية الحيوية الميكروبية. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]} تعاني العديد من مراحل هذه العملية من ارتفاع معدلات الفشل، وعلى الرغم من إطلاق كل مستعمرة لآلاف البيض، إلا أن عددًا قليلًا من المستعمرات الجديدة يتشكل. أثناء الاستقرار، تُعيق اليرقات حواجز فيزيائية مثل الرواسب، ^{[ 62 ]} بالإضافة إلى حواجز كيميائية (مثبطة للنمو). ^{[ 63 ]} تتحول اليرقات إلى بوليب واحد، ثم تتطور في النهاية إلى يرقة، ثم إلى بالغة، من خلال التبرعم والنمو اللاجنسي.

عديم الجنس

داخل رأس المرجان، تتكاثر البوليبات المتطابقة وراثيًا لا جنسيًا ، إما عن طريق التبرعم (التكوين) أو عن طريق الانقسام، سواء كان ذلك طوليًا أو عرضيًا.

تتضمن عملية التبرعم انقسام بوليب أصغر من بوليب بالغ. ^{[ 54 ]} ومع نمو البوليب الجديد، تتشكل أجزاء جسمه . وتزداد المسافة بين البوليب الجديد والبوليب البالغ، ومعها يزداد حجم الجسم المشترك للمستعمرة. قد يكون التبرعم داخليًا، من أقراصه الفموية، منتجًا بوليبات متساوية الحجم داخل حلقة اللوامس، أو خارجيًا، من قاعدته، منتجًا بوليبًا أصغر.

ينقسم الجسم إلى سلائل، يصبح كل منها بحجم السليلة الأصلية. يبدأ الانقسام الطولي عندما تتسع السليلة ثم ينقسم تجويفها الداخلي (جسمها)، مما يؤدي إلى انقسامها على طولها. ينقسم الفم وتتكون لوامس جديدة. ثم تُنتج السليلتان الناتجتان أجزاء الجسم والهيكل الخارجي المفقودة. أما الانقسام العرضي فيحدث عندما تنقسم السليلة والهيكل الخارجي عرضيًا إلى جزأين. وهذا يعني أن إحداهما تحتوي على القرص القاعدي (السفلي) والأخرى على القرص الفموي (العلوي)؛ ويجب على السليلتين الجديدتين إنتاج الأجزاء المفقودة بشكل منفصل.

يوفر التكاثر اللاجنسي مزايا تتمثل في ارتفاع معدل التكاثر، وتأخير الشيخوخة، واستبدال الوحدات الميتة، فضلاً عن التوزيع الجغرافي. ^[⁶⁴^]

قسم المستعمرة

يمكن للمستعمرات الكاملة أن تتكاثر لا جنسيًا، مُشكّلةً مستعمرتين بنفس النمط الجيني. تشمل الآليات المُحتملة الانشطار، والانفصال، والتجزؤ. يحدث الانشطار في بعض أنواع المرجان، وخاصةً في عائلة الفطريات (Fungiidae )، حيث تنقسم المستعمرة إلى مستعمرتين أو أكثر خلال المراحل المبكرة من النمو. يحدث الانفصال عندما يهجر بوليب واحد المستعمرة ويستقر على ركيزة مختلفة لتكوين مستعمرة جديدة. أما التجزؤ فيشمل انفصال أفراد عن المستعمرة أثناء العواصف أو غيرها من الاضطرابات. يمكن للأفراد المنفصلة أن تبدأ مستعمرات جديدة. ^{[ 65 ]}

الميكروبيومات المرجانية

تُعدّ الشعاب المرجانية من أكثر الأمثلة شيوعًا على الكائنات الحية التي قد يتحول تكافلها مع الطحالب الدقيقة إلى خلل في التوازن الميكروبي ، ويُلاحظ ذلك بوضوح على شكل ابيضاض. وقد دُرست الميكروبيومات المرجانية في العديد من الدراسات، التي تُبين كيف تؤثر التغيرات البيئية في المحيطات، ولا سيما درجة الحرارة والضوء والمغذيات غير العضوية، على وفرة الطحالب الدقيقة المتكافلة وأدائها، فضلًا عن تكلس الشعاب المرجانية ووظائفها الحيوية. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}

أشارت الدراسات أيضًا إلى أن البكتيريا والعتائق والفطريات المقيمة تُسهم في دورة المغذيات والمواد العضوية داخل المرجان، مع احتمال أن تلعب الفيروسات دورًا في تنظيم تركيب هذه الكائنات، مما يُقدم إحدى أولى اللمحات عن التكافل بين الحيوانات البحرية متعددة المجالات. ^{[ 70 ]} وتبرز بكتيريا إندوزويكوموناس، وهي من فئة غاما بروتيوبكتيريا ، كعضو أساسي في ميكروبيوم المرجان، لما تتمتع به من مرونة في نمط حياتها. ^[⁷¹^]^[⁷²^] ونظرًا لظاهرة ابيضاض المرجان الجماعي التي حدثت مؤخرًا في الشعاب المرجانية، ^[⁷³^] فمن المرجح أن يظل المرجان نظامًا مفيدًا وشائعًا لأبحاث التكافل واختلال التوازن الميكروبي. ^[⁶⁹^]

مرجان أسترانجيا بوكولاتا ، المعروف باسم مرجان النجمة الشمالية، هو مرجان حجري معتدل المناخ ، موثق على نطاق واسع على طول الساحل الشرقي للولايات المتحدة. يستطيع هذا المرجان العيش بوجود أو غياب الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا)، مما يجعله كائنًا نموذجيًا مثاليًا لدراسة تفاعلات المجتمعات الميكروبية المرتبطة بحالة التكافل. مع ذلك، فإن القدرة على تطوير البادئات والمجسات لاستهداف مجموعات ميكروبية رئيسية بشكل أكثرتحديدًا قد تعثرت بسبب نقص تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S كاملة الطول ، نظرًا لأن التسلسلات التي تنتجها منصة Illumina غير كافية الطول (حوالي 250 زوجًا قاعديًا) لتصميم البادئات والمجسات.^[⁷⁴^] في عام 2019، أثبت غولدسميث وآخرون أن تسلسل سانجر قادر على إعادة إنتاج التنوع ذي الصلة بيولوجيًا الذي تم الكشف عنه بواسطة تسلسل الجيل التالي الأعمق ، مع إنتاج تسلسلات أطول مفيدة للمجتمع البحثي لتصميم المجسات والبادئات (انظر الرسم البياني على اليمين).^[⁷⁵^]

الكائنات الحية المتكاملة

تُعدّ الشعاب المرجانية المُكوِّنة للشعاب المرجانية كائنات حية متكاملة مدروسة جيدًا ، تشمل المرجان نفسه بالإضافة إلى طحالب زوزانثيلا التكافلية (السوطيات الدوارة الضوئية)، فضلًا عن البكتيريا والفيروسات المرتبطة بها. ^{[ 76 ]} توجد أنماط تطورية مشتركة للمجتمعات الميكروبية المرجانية وتطور السلالات المرجانية. ^{[ 77 ]}

من المعروف أن الميكروبيوم والكائنات المتعايشة مع المرجان تؤثر على صحة العائل، إلا أن التأثير التاريخي لكل منهما على الآخر غير مفهوم تمامًا. وقد شهدت المرجانيات الصلبة تنوعًا أطول من العديد من الأنظمة التكافلية الأخرى، ومن المعروف أن ميكروبيوماتها تتسم بتخصص جزئي للأنواع. ^{[ 79 ]} وقد أشير إلى أن بكتيريا إندوزويكوموناس ، وهي بكتيريا شائعة الانتشار في المرجان، قد أظهرت تنوعًا مشتركًا مع عائلها. ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]} وهذا يُلمح إلى وجود مجموعة معقدة من العلاقات بين مكونات الكائن الحي المتكامل في المرجان، والتي تطورت مع تطور هذه المكونات.

كشفت دراسة نُشرت عام ٢٠١٨ ^{[ ٨٢ ]} عن أدلة على وجود علاقة تكافلية بين المرجان وميكروبيومات أنسجته وهيكله. وقد أظهر الهيكل العظمي المرجاني، الذي يُمثل أكثر ميكروبيومات المرجان تنوعًا، أقوى دليل على هذه العلاقة. ووجد أن تركيب ميكروبيوم المرجان ووفرته يعكسان تطور المرجان . فعلى سبيل المثال، تؤثر التفاعلات بين تطور البكتيريا وحقيقيات النوى في المرجان على وفرة بكتيريا إندوزويكوموناس ، وهي بكتيريا وفيرة للغاية في الكائن الحي المتكامل للمرجان. ومع ذلك، يبدو أن التطور المشترك بين المضيف والميكروبات لا يؤثر إلا على مجموعة فرعية من البكتيريا المرتبطة بالمرجان.

الشعاب المرجانية

تُعدّ العديد من الشعاب المرجانية من رتبة المرجان الصلب (Scleractinia) شعابًا مرجانية ، أي أنها تُساهم في بناء الشعاب. وتستمدّ معظم هذه الشعاب جزءًا من طاقتها من الطحالب التكافلية (zooxanthellae) من جنس Symbiodinium . هذه الطحالب عبارة عن دياتومات ضوئية تكافلية تحتاج إلى ضوء الشمس؛ ولذلك، توجد الشعاب المرجانية المُكوّنة للشعاب بشكل رئيسي في المياه الضحلة. تُفرز هذه الطحالب كربونات الكالسيوم لتكوين هياكل صلبة تُشكّل أساس الشعاب المرجانية. مع ذلك، لا تحتوي جميع الشعاب المرجانية المُكوّنة للشعاب في المياه الضحلة على الطحالب التكافلية، كما أن بعض أنواع المياه العميقة، التي تعيش في أعماق لا يصلها الضوء، تُكوّن الشعاب المرجانية ولكنها لا تُؤوي هذه الطحالب التكافلية. ^[⁸⁵^]

مرجان قرن الوعل ( *Acropora cervicornis* ) هو نوع مهم من المرجان الهرماتي من منطقة البحر الكاريبي.

توجد أنواع مختلفة من الشعاب المرجانية في المياه الضحلة، بما في ذلك الشعاب الهامشية، والشعاب الحاجزة، والجزر المرجانية الحلقية؛ وتوجد معظمها في البحار الاستوائية وشبه الاستوائية. وهي بطيئة النمو للغاية، إذ لا يزيد ارتفاعها عن سنتيمتر واحد (0.4 بوصة) سنويًا. ويُعتقد أن الحاجز المرجاني العظيم قد تشكل منذ حوالي مليوني عام. ومع مرور الوقت، تتكسر الشعاب المرجانية وتموت، ويتراكم الرمل والحطام بينها، وتتحلل أصداف المحار والرخويات الأخرى لتشكل بنية من كربونات الكالسيوم تتطور تدريجيًا. ^{[ 86 ]} تُعد الشعاب المرجانية أنظمة بيئية بحرية شديدة التنوع، إذ تضم أكثر من 4000 نوع من الأسماك، وأعدادًا هائلة من اللاسعات، والرخويات ، والقشريات ، والعديد من الحيوانات الأخرى. ^{[ 87 ]}

تطور

في فترات معينة من الماضي الجيولوجي، كانت الكائنات الحية التي تبني الشعاب المرجانية، المشابهة للشعاب المرجانية، وفيرة للغاية. ومثل الشعاب المرجانية الحديثة، شيدت هذه الكائنات القديمة الشعاب المرجانية، التي انتهى بعضها إلى تكوين هياكل ضخمة في الصخور الرسوبية . وتظهر أحافير الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في الشعاب المرجانية، مثل الطحالب والإسفنج، وبقايا العديد من قنافذ البحر ، والذراعيات ، وذوات الصدفتين ، والبطنيات ، والترايلوبيتات ، إلى جانب أحافير المرجان. وهذا ما يجعل بعض أنواع المرجان أحافيرًا مؤشرة مفيدة . ^{[ 89 ]} ولا تقتصر أحافير المرجان على بقايا الشعاب المرجانية، بل يُعثر على العديد من الأحافير المنفردة في أماكن أخرى، مثل أحفورة Cyclocyathus ، الموجودة في تكوين طين غولت في إنجلترا .

الشعاب المرجانية المبكرة

ظهرت الكائنات الحية التي تبني الشعاب المرجانية، المشابهة للشعاب المرجانية الحديثة، لأول مرة في العصر الكامبري قبل حوالي 535 مليون سنة . ^{[ 90 ]} كانت الأحافير نادرة للغاية حتى العصر الأوردوفيسي ، بعد 100 مليون سنة، عندما انتشرت شعاب الهيليوليتيدا، والشعاب المرجانية المجعدة ، والشعاب المرجانية المسطحة على نطاق واسع. غالبًا ما احتوت الشعاب المرجانية في حقبة الحياة القديمة على العديد من الكائنات التكافلية الداخلية. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]}

توجد الشعاب المرجانية الصفائحية في الحجر الجيري والطفل الكلسي من العصر الأوردوفيسي، مع وجود فجوة في السجل الأحفوري نتيجة لأحداث الانقراض في نهاية العصر الأوردوفيسي. عادت الشعاب المرجانية للظهور بعد ملايين السنين خلال العصر السيلوري ، وغالبًا ما تشكل الشعاب المرجانية الصفائحية وسائد منخفضة أو كتلًا متفرعة من الكالسيت إلى جانب الشعاب المرجانية الخشنة. بدأ عدد الشعاب المرجانية الصفائحية في التناقص خلال منتصف العصر السيلوري. ^{[ 93 ]}

أصبحت الشعاب المرجانية المتجعدة أو القرنية سائدة بحلول منتصف العصر السيلوري، وخلال العصر الديفوني، ازدهرت الشعاب المرجانية بأكثر من 200 جنس. وُجدت الشعاب المرجانية المتجعدة في أشكال منفردة ومستعمرات، وكانت تتكون أيضًا من الكالسيت. ^{[ 94 ]} انقرضت كل من الشعاب المرجانية المتجعدة والشعاب المرجانية المسطحة في حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ^{[ 93 ]}^{[ 95 ]} قبل 250 مليون سنة (إلى جانب 85% من الأنواع البحرية)، وهناك فجوة زمنية تمتد لعشرات الملايين من السنين حتى تطورت أشكال جديدة من الشعاب المرجانية في العصر الترياسي .

مرجان صفائحي (من عائلة السيرينجوبوريات)؛ حجر جيري بون ( العصر الكربوني السفلي ) بالقرب من هيواس، أركنساس، مقياس الرسم 2.0 سم
مرجان أولوبورا ذو الشكل الجدولي من العصر الديفوني
مرجان متجعد منفرد ( Grewingkia ) في ثلاث صور؛ العصر الأوردوفيسي، جنوب شرق إنديانا

الشعاب المرجانية الحديثة

ظهرت الشعاب المرجانية الصلبة، المعروفة باسم "سكلراكتينيا" ، والمنتشرة حاليًا على نطاق واسع، في العصر الترياسي الأوسط لتملأ الفراغ البيئي الذي خلفته رتبتا الشعاب المرجانية الخشنة والصفائحية المنقرضتان، وهي لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالأشكال السابقة. على عكس الشعاب المرجانية التي كانت سائدة قبل انقراض العصر البرمي، والتي كانت هياكلها تتكون من نوع من كربونات الكالسيوم يُعرف باسم الكالسيت ، فإن الشعاب المرجانية الصلبة الحديثة تُكوّن هياكلها من الأراغونيت . ^{[ 96 ]} عُثر على أحافيرها بأعداد قليلة في صخور العصر الترياسي، وأصبحت شائعة في العصر الجوراسي والفترات اللاحقة. ^{[ 97 ]} على الرغم من أنها أحدث جيولوجيًا من الشعاب المرجانية الصفائحية والخشنة، إلا أن الأراغونيت الموجود في هياكلها أقل حفظًا، وبالتالي فإن سجلها الأحفوري أقل اكتمالًا.


الجدول الزمني لأهم سجلات أحافير المرجان وتطوراتها من 650 مليون سنة مضت وحتى الوقت الحاضر. ^{[ 98 ]}^{[ 99 ]}

حالة

التهديدات

تتمتع الشعاب المرجانية الصحية بمستوى مذهل من التنوع البيولوجي في العديد من أشكال الحياة البحرية.

تتعرض الشعاب المرجانية لضغوط في جميع أنحاء العالم. ^{[ 100 ]} وعلى وجه الخصوص، يُعدّ تعدين المرجان، والجريان السطحي الزراعي والحضري ، والتلوث (العضوي وغير العضوي)، والصيد الجائر ، والصيد بالمتفجرات ، والأمراض، وحفر القنوات والوصول إلى الجزر والخلجان، من التهديدات المحلية للنظم البيئية المرجانية. أما التهديدات الأوسع نطاقًا فتشمل ارتفاع درجة حرارة البحر ، وارتفاع مستوى سطح البحر ، وتغيرات الرقم الهيدروجيني الناتجة عن تحمض المحيطات ، وكلها مرتبطة بانبعاثات غازات الاحتباس الحراري . ^[¹⁰¹^] في عام 1998، نفقت 16% من شعاب العالم المرجانية نتيجة ارتفاع درجة حرارة المياه. ^[¹⁰²^]

حوالي 10% من الشعاب المرجانية في العالم نافقة. ^{[ 103 ]}^{[ 104 ]}^{[ 105 ]} ونحو 60% من شعاب العالم المرجانية معرضة للخطر بسبب الأنشطة البشرية. ^{[ 106 ]} ويُعدّ التهديد لصحة الشعاب المرجانية شديدًا بشكل خاص في جنوب شرق آسيا ، حيث 80% منها مهددة بالانقراض . ^{[ 107 ]} وقد يُدمّر أكثر من 50% من شعاب العالم المرجانية بحلول عام 2030؛ ونتيجة لذلك، تحميها معظم الدول من خلال قوانين بيئية. ^{[ 108 ]}

في منطقة البحر الكاريبي والمحيط الهادئ الاستوائي، يتسبب التلامس المباشر بين ما يقارب 40-70% من الأعشاب البحرية الشائعة والشعاب المرجانية في ابيضاض المرجان وموته عبر انتقال نواتج أيضية قابلة للذوبان في الدهون . ^[¹⁰⁹^] تتكاثر الأعشاب البحرية والطحالب في حال توفر العناصر الغذائية الكافية وقلة الرعي من قبل الحيوانات العاشبة مثل أسماك الببغاء .

قد تؤدي تغيرات درجة حرارة الماء التي تتجاوز 1-2 درجة مئوية (1.8-3.6 درجة فهرنهايت) أو تغيرات الملوحة إلى نفوق بعض أنواع المرجان. في ظل هذه الضغوط البيئية، يطرد المرجان طحالب التكافل (Symbiodinium )؛ وبدونها، تكشف أنسجة المرجان عن بياض هياكلها العظمية، وهي ظاهرة تُعرف باسم ابيضاض المرجان . ^[¹¹⁰^]

تُنتج الينابيع البحرية الموجودة على طول ساحل شبه جزيرة يوكاتان المكسيكية مياهًا ذات درجة حموضة منخفضة طبيعيًا (حموضة عالية نسبيًا)، مما يوفر ظروفًا مشابهة لتلك المتوقع انتشارها على نطاق واسع مع امتصاص المحيطات لثاني أكسيد الكربون. ^{[ 111 ]} كشفت الدراسات الاستقصائية عن أنواع متعددة من المرجان الحي الذي بدا أنه يتحمل هذه الحموضة. كانت المستعمرات صغيرة وموزعة بشكل متقطع، ولم تُشكّل شعابًا مرجانية معقدة التركيب كتلك التي تُكوّن نظام الحاجز المرجاني لأمريكا الوسطى القريب . ^{[ 111 ]}

قياس صحة المرجان

لتقييم مستوى التهديد الذي يواجه الشعاب المرجانية، طوّر العلماء نسبة اختلال التوازن في الشعاب المرجانية، وهي: لوغاريتم (متوسط وفرة الكائنات الحية المرتبطة بالأمراض / متوسط وفرة الكائنات الحية المرتبطة بالصحة). كلما انخفضت هذه النسبة، كان المجتمع الميكروبي أكثر صحة. وقد طُوّرت هذه النسبة بعد جمع ودراسة المخاط الميكروبي للشعاب المرجانية. ^{[ 112 ]}

تأثيرات تغير المناخ

تسببت الزيادة في درجة حرارة سطح البحر في المناطق الاستوائية (حوالي 1 درجة مئوية (1.8 درجة فهرنهايت) ) خلال القرن الماضي في ابيضاض المرجان على نطاق واسع ، ونفوقه، وبالتالي انخفاض أعداده. ورغم قدرة المرجان على التكيف والتأقلم، فإنه من غير المؤكد ما إذا كانت هذه العملية التطورية ستحدث بالسرعة الكافية لمنع انخفاض أعداده بشكل كبير. ^[¹¹³^] كما يتسبب تغير المناخ في عواصف أكثر تواتراً وشدة، قادرة على تدمير الشعاب المرجانية . ^[¹¹⁴^]

قد تكون حلقات النمو السنوية في بعض أنواع المرجان، مثل مرجان الخيزران في أعماق البحار ( Isididae )، من أوائل العلامات الدالة على تأثيرات تحمض المحيطات على الحياة البحرية. ^[¹¹⁵^] تسمح حلقات النمو للجيولوجيين ببناء تسلسلات زمنية سنوية، وهو شكل من أشكال التأريخ التدريجي ، والذي يُشكل ^أساسًا لسجلات عالية الدقة للتغيرات المناخية والبيئية الماضية باستخدام التقنيات الجيوكيميائية . ^[¹¹⁶ ]

تُشكّل بعض الأنواع تجمعات تُسمى الجزر المرجانية الدقيقة ، وهي مستعمرات يكون سطحها العلوي ميتًا وظاهرًا فوق سطح الماء، بينما يكون محيطها مغمورًا في معظمه ونابضًا بالحياة. ويُحدّد متوسط مستوى المد والجزر ارتفاعها. ومن خلال تحليل أشكال النمو المختلفة، تُقدّم الجزر المرجانية الدقيقة سجلًا منخفض الدقة لتغير مستوى سطح البحر. كما يُمكن تحديد عمر الجزر المرجانية الدقيقة المتحجرة باستخدام التأريخ بالكربون المشع . وتُساعد هذه الطرق في إعادة بناء مستويات سطح البحر خلال العصر الهولوسيني . ^[¹¹⁷^]

على الرغم من أن الشعاب المرجانية تمتلك أعدادًا كبيرة من الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، إلا أن تطورها قد يتباطأ بسبب وفرة التكاثر اللاجنسي . ^{[ 118 ]} ويختلف تدفق الجينات بين أنواع الشعاب المرجانية. ^{[ 118 ]} ووفقًا للجغرافيا الحيوية لأنواع الشعاب المرجانية، لا يمكن الاعتماد على تدفق الجينات كمصدر موثوق للتكيف نظرًا لكونها كائنات مستقرة نسبيًا. كما أن طول عمر الشعاب المرجانية قد يُسهم في قدرتها على التكيف. ^{[ 118 ]}

مع ذلك، فقد ثبت التكيف مع تغير المناخ في العديد من الحالات، ويعود ذلك عادةً إلى تغير في الأنماط الجينية للشعاب المرجانية والطحالب التكافلية. وقد تطورت هذه التغيرات في تردد الأليلات نحو أنواع أكثر تحملاً من الطحالب التكافلية. ^{[ 119 ]} وجد العلماء أن نوعًا معينًا من الطحالب التكافلية الصلبة أصبح أكثر شيوعًا في المناطق ذات درجات حرارة البحر المرتفعة. ^{[ 120 ]}^{[ 121 ]} ويبدو أن الكائنات التكافلية القادرة على تحمل المياه الدافئة تقوم بعملية التمثيل الضوئي ببطء أكبر، مما يشير إلى مقايضة تطورية. ^{[ 121 ]}

في خليج المكسيك، حيث ترتفع درجات حرارة البحر، شهدت الشعاب المرجانية الحساسة للبرودة، مثل مرجان قرن الوعل ومرجان قرن الأيل ، تحولاً في مواقعها. ^{[ 119 ]} لم يقتصر الأمر على تحول الكائنات المتعايشة والأنواع المحددة فحسب، بل يبدو أن هناك معدل نمو معينًا يُسهم في عملية الانتقاء. فقد أصبحت الشعاب المرجانية الأبطأ نموًا والأكثر تحملاً للحرارة أكثر شيوعًا. ^{[ 122 ]} تُعد التغيرات في درجة الحرارة والتأقلم عملية معقدة. تمثل بعض الشعاب المرجانية الواقعة في مناطق ظل التيارات المائية ملاذًا آمنًا يساعدها على التكيف مع التباين البيئي، حتى وإن ارتفعت درجات الحرارة فيها بوتيرة أسرع من غيرها. ^{[ 123 ]} يؤدي هذا الفصل بين التجمعات السكانية بفعل الحواجز المناخية إلى تقلص كبير في الحيز البيئي المُتحقق مقارنةً بالحيز البيئي الأساسي القديم .

الكيمياء الجيولوجية

الشعاب المرجانية كائنات حية تعيش في مستعمرات على أعماق ضحلة، وتدمج الأكسجين والعناصر النزرة في بنيتها البلورية الهيكلية من الأراغونيت ( أحد أشكال الكالسيت ) أثناء نموها. تمثل الشذوذات الجيوكيميائية داخل البنى البلورية للشعاب المرجانية دوالًا لدرجة الحرارة والملوحة والتركيب النظائري للأكسجين. يمكن أن يساعد هذا التحليل الجيوكيميائي في نمذجة المناخ. ^{[ 124 ]} على سبيل المثال، تُعد نسبة الأكسجين-18 إلى الأكسجين-16 (δ18O ⁾ مؤشرًا لدرجة الحرارة.

شذوذ نسبة السترونتيوم/الكالسيوم

يمكن أن يُعزى الزمن إلى الشذوذات الجيوكيميائية للشعاب المرجانية من خلال ربط الحد الأدنى من السترونتيوم / الكالسيوم بالحد الأقصى لدرجة حرارة سطح البحر (SST) بالبيانات التي تم جمعها من NINO 3.4 SSTA . ^{[ 125 ]}

شذوذ نظائر الأكسجين

يمكن ربط مقارنة الحد الأدنى لنسبة السترونتيوم/الكالسيوم في المرجان مع الحد الأقصى لدرجة حرارة سطح البحر، وهي بيانات مسجلة من مشروع NINO 3.4 SSTA، بتغيرات نسبة السترونتيوم/الكالسيوم في المرجان وδ18O . ولتأكيد ^دقة ^{العلاقة} السنوية بين تغيرات Sr/Ca و δ18O ، يُؤكد وجود ارتباط واضح بحلقات نمو المرجان السنوية صحة تحويل العمر. ويتم تحديد التسلسل الزمني الجيولوجي من خلال دمج بيانات Sr/Ca وحلقات النمو وبيانات النظائر المستقرة . وترتبط ظاهرة النينيو-التذبذب الجنوبي (ENSO) ارتباطًا مباشرًا بالتقلبات المناخية التي تؤثر على نسبة δ18O في المرجان نتيجةً لتغيرات الملوحة المحلية المرتبطة بموقع منطقة التقارب في جنوب المحيط الهادئ (SPCZ)، ويمكن استخدامها في نمذجة ظاهرة النينيو-التذبذب ^{الجنوبي} . ^{[ 125 ]}

درجة حرارة سطح البحر وملوحة سطح البحر

يتأثر التوازن الرطوبي العالمي بشكل أساسي بدرجات حرارة سطح البحر الاستوائية الناتجة عن موقع منطقة التقارب بين المدارين (ITCZ). ^{[ 126 ]} يتميز نصف الكرة الجنوبي بظاهرة مناخية فريدة تقع في حوض المحيط الهادئ الجنوبي الغربي تُسمى منطقة التقارب في جنوب المحيط الهادئ (SPCZ) ، والتي تشغل موقعًا دائمًا ضمن نصف الكرة الجنوبي. خلال فترات الدفء المصاحبة لظاهرة النينيو/ التذبذب الجنوبي (ENSO)، ينعكس اتجاه منطقة التقارب في جنوب المحيط الهادئ ، ممتدًا من خط الاستواء جنوبًا عبر جزر سليمان وفانواتو وفيجي وصولًا إلى جزر بولينيزيا الفرنسية ؛ وشرقًا باتجاه أمريكا الجنوبية، مما يؤثر على التركيب الكيميائي للشعاب المرجانية في المناطق الاستوائية. ^[¹²⁷^]

يمكن ربط التحليل الجيوكيميائي للشعاب المرجانية الهيكلية بملوحة سطح البحر (SSS) ودرجة حرارة سطح البحر (SST)، استنادًا إلى بيانات شذوذ درجة حرارة سطح البحر (SSTA) لظاهرة النينيو 3.4 ، في المحيطات الاستوائية، وذلك من خلال ربطها بشذوذ نسبة نظير الأكسجين ^-18 (δ18O ) في مياه البحر المستخرجة من الشعاب المرجانية. ويمكن ربط ظاهرة النينيو/التذبذب الجنوبي (ENSO ) بتغيرات في ملوحة سطح البحر (SSS) ودرجة حرارة سطح البحر (SST) ، مما يُسهم في نمذجة أنشطة المناخ الاستوائي. ^{[ 128 ]}

أبحاث مناخية محدودة حول الأنواع الحالية

يقتصر البحث المناخي على أنواع المرجان الحي على عدد قليل من الأنواع المدروسة. توفر دراسة مرجان البوريتس أساسًا متينًا للتفسيرات الجيوكيميائية، وهو أسهل بكثير في استخلاص البيانات منه مقارنةً بمرجان البلاتيغيرا، حيث تُشكل بنية هيكل البلاتيغيرا المعقدة صعوبةً في أخذ العينات منه، وهو أحد السجلات المرجانية الحية القليلة متعددة العقود المستخدمة في نمذجة المناخ القديم للمرجان . ^{[ 128 ]}

حماية

يمكن للمناطق البحرية المحمية، ومحميات المحيط الحيوي ، والحدائق البحرية ، والمعالم الوطنية ، ومواقع التراث العالمي ، وإدارة مصايد الأسماك، وحماية الموائل ، أن تحمي الشعاب المرجانية من الأضرار البشرية. ^{[ 129 ]}

تحظر العديد من الحكومات الآن إزالة المرجان من الشعاب المرجانية، وتُوعّي سكان المناطق الساحلية بأهمية حماية الشعاب المرجانية والحفاظ على بيئتها. ورغم أن الإجراءات المحلية، مثل ترميم الموائل وحماية الحيوانات العاشبة، قد تُقلل من الأضرار المحلية، إلا أن التهديدات طويلة الأجل المتمثلة في تحمض المحيطات وتغير درجات الحرارة وارتفاع مستوى سطح البحر لا تزال تُشكّل تحديًا. ^{[ 101 ]}

إن حماية شبكات الشعاب المرجانية المتنوعة والصحية، وليس فقط الملاذات المناخية ، تُسهم في ضمان أكبر فرصة للتنوع الجيني ، وهو أمر بالغ الأهمية لتكيف المرجان مع المناخات الجديدة. ^{[ 130 ]} كما أن تطبيق مجموعة متنوعة من أساليب الحفظ في النظم البيئية البحرية والبرية المهددة يجعل تكيف المرجان أكثر احتمالاً وفعالية. ^{[ 130 ]}

للقضاء على تدمير الشعاب المرجانية في مواطنها الأصلية، بدأت مشاريع لزراعة الشعاب المرجانية في البلدان غير الاستوائية. ^{[ 131 ]}^{[ 132 ]}

العلاقة بالبشر

تستفيد الاقتصادات المحلية القريبة من الشعاب المرجانية الرئيسية من وفرة الأسماك والكائنات البحرية الأخرى كمصدر للغذاء. كما توفر الشعاب المرجانية فرصًا للغوص الترفيهي والغطس . قد تُلحق هذه الأنشطة الضرر بالشعاب المرجانية، ولكن أثبتت مشاريع دولية مثل "غرين فين" التي تشجع مراكز الغوص والغطس على اتباع مدونة سلوك، قدرتها على الحد من هذه المخاطر . ^[¹³³^]

مجوهرات

تُضفي ألوان المرجان المتعددة عليه جاذبيةً خاصة لصنع القلائد وغيرها من المجوهرات . ويُعتبر المرجان الأحمر الداكن حجرًا كريمًا ثمينًا. ويُطلق عليه أحيانًا اسم "مرجان النار"، وهو ليس نفسه مرجان النار . يُعدّ المرجان الأحمر نادرًا جدًا بسبب الإفراط في صيده . ^{[ 134 ]} وبشكل عام، لا يُنصح بتقديم المرجان كهدايا نظرًا لتراجع أعداده بسبب عوامل مُجهدة مثل تغير المناخ والتلوث والصيد غير المستدام.

لطالما اعتُبر المرجان الأحمر معدنًا ثمينًا، وقد ربطه الصينيون منذ القدم بالتفاؤل وطول العمر نظرًا للونه وشبهه بقرون الأيل (مما يدل على الفضيلة وطول العمر والمكانة الرفيعة). ^{[ 135 ]} وبلغ ذروة شعبيته خلال عهد أسرة مانشو أو أسرة تشينغ (1644-1911)، حيث كان استخدامه حكرًا تقريبًا على الإمبراطور، إما على شكل خرز مرجاني (غالبًا ما يُدمج مع اللؤلؤ) لمجوهرات البلاط، أو على شكل أشجار معدنية مصغرة للزينة تُسمى " بينجينغ ". وكان المرجان يُعرف في اللغة الصينية باسم " شان هو ". بدأت "شبكة المرجان" في أوائل العصر الحديث في البحر الأبيض المتوسط، ووصلت إلى الصين في عهد أسرة تشينغ عبر شركة الهند الشرقية الإنجليزية . ^{[ 136 ]} وُضعت قواعد صارمة لاستخدامه في قانون وضعه الإمبراطور تشيان لونغ عام 1759.

بحلول منتصف القرن التاسع عشر، انتشرت "مصائد المرجان" في البحر الأبيض المتوسط والبحر الأحمر والخليج العربي وغيرها. وكانت الأداة المستخدمة لاستخراج المرجان عبارة عن عارضتين خشبيتين ثقيلتين متصلتين ببعضهما بزاوية قائمة. أُضيفت أحجار ثقيلة لجعل الأداة تغوص، ووُضعت شبكة أسفلها. ثم تُنزل الأداة بواسطة حبل متين فوق نتوء مرجاني، ويسحب القارب الشباك فوق المرجان مما يؤدي إلى انكساره واحتجازه في الشبكة. بعد ذلك، يسحب طاقم القارب الأداة إلى السطح. ^{[ 137 ]}

الدواء

تصوير للشعاب المرجانية في مخطوطة جوليانا أنيسيا ، وهي نسخة من القرن السادس لكتاب ديوسكوريدس " *دي ماتيريا ميديكا"* . تشير الصفحة المقابلة إلى أن الشعاب المرجانية يمكن استخدامها لعلاج القرح. ^{[ 138 ]}

في الطب، يمكن استخدام المركبات الكيميائية المستخلصة من المرجان لعلاج السرطان، والأمراض العصبية، والالتهابات بما فيها التهاب المفاصل، والألم، وفقدان العظام، وارتفاع ضغط الدم، ولأغراض علاجية أخرى. ^{[ 139 ]}^{[ 140 ]} ويجري البحث حاليًا في هياكل المرجان، مثل هياكل مرجان عائلة Isididae ، لاستخدامها المحتمل في المستقبل القريب في ترقيع العظام لدى البشر. ^{[ 141 ]} ويُستخدم كالكس المرجاني، المعروف باسم برافال بهاسما في اللغة السنسكريتية ، على نطاق واسع في الطب الهندي التقليدي كمكمل غذائي لعلاج مجموعة متنوعة من اضطرابات استقلاب العظام المرتبطة بنقص الكالسيوم. ^{[ 142 ]} وفي العصور القديمة ، أوصى جالينوس وديوسقوريدس بتناول مسحوق المرجان، الذي يتكون أساسًا من كربونات الكالسيوم ، وهو قاعدة ضعيفة ، لتهدئة قرحة المعدة . ^[¹⁴³^]

بناء

تُستخدم الشعاب المرجانية في أماكن مثل ساحل شرق أفريقيا كمصدر لمواد البناء . ^{[ 144 ]} وقد استُخدم الحجر الجيري المرجاني القديم (الأحفوري)، ولا سيما تكوين كورال راغ في التلال المحيطة بأكسفورد (إنجلترا)، كحجر بناء، ويمكن رؤيته في بعض أقدم المباني في تلك المدينة، بما في ذلك برج القديس ميخائيل الساكسوني في نورثجيت ، وبرج القديس جورج في قلعة أكسفورد ، وأسوار المدينة التي تعود إلى العصور الوسطى. ^{[ 145 ]}

حماية الشواطئ

تمتص الشعاب المرجانية السليمة 97% من طاقة الأمواج، مما يحمي السواحل من التيارات والأمواج والعواصف، ويساعد على منع الخسائر في الأرواح والأضرار المادية. كما أن السواحل المحمية بالشعاب المرجانية أكثر استقرارًا من حيث التآكل مقارنةً بتلك التي لا تحتوي عليها. ^{[ 146 ]}

الاقتصادات المحلية

تعتمد المجتمعات الساحلية القريبة من الشعاب المرجانية اعتمادًا كبيرًا عليها. وعلى مستوى العالم، يعتمد أكثر من 500 مليون شخص على الشعاب المرجانية في توفير الغذاء والدخل وحماية السواحل، وغير ذلك. ^{[ 147 ]} وتتجاوز القيمة الاقتصادية الإجمالية لخدمات الشعاب المرجانية في الولايات المتحدة - بما في ذلك مصائد الأسماك والسياحة وحماية السواحل - 3.4 مليار دولار سنويًا.

أكواريا

يُعد هذا النوع من الزوانثيد ذو العيون التنينية مصدرًا شائعًا للألوان في أحواض الشعاب المرجانية.

توسعت هواية تربية أسماك المياه المالحة، خلال السنوات الأخيرة، لتشمل أحواض الشعاب المرجانية ، وهي أحواض أسماك تحتوي على كميات كبيرة من الصخور الحية التي يُسمح للشعاب المرجانية بالنمو والانتشار عليها. ^{[ 148 ]} تُحفظ هذه الأحواض إما في حالة شبيهة بالحالة الطبيعية، مع وجود الطحالب (أحيانًا على شكل جهاز تنظيف الطحالب ) وطبقة رملية عميقة لتوفير الترشيح، ^{[ 149 ]} أو كأحواض عرض، حيث تُترك الصخور خالية إلى حد كبير من الطحالب والكائنات الدقيقة التي تعيش فيها عادةً، ^{[ 150 ]} لتبدو أنيقة ونظيفة.

أكثر أنواع المرجان شيوعًا في الأحواض هو المرجان الرخو، وخاصة الزوانثيدات ومرجان الفطر، الذي يتميز بسهولة زراعته وتكاثره في ظروف متنوعة، نظرًا لأنه ينشأ في الأجزاء المغلقة من الشعاب المرجانية حيث تختلف ظروف المياه وقد يكون الضوء أقل انتظامًا ومباشرة. ^{[ 151 ]} قد يربي هواة تربية الأسماك الأكثر جدية المرجان الحجري ذو البوليبات الصغيرة ، الذي ينمو في ظروف الشعاب المرجانية المفتوحة ذات الإضاءة الساطعة، وبالتالي فهو أكثر تطلبًا، بينما يُعد المرجان الحجري ذو البوليبات الكبيرة حلًا وسطًا بين النوعين.

تربية الأحياء المائية

تُعرف زراعة المرجان ، أو ما يُسمى أيضًا بتربية المرجان أو حدائق المرجان ، بأنها استزراع المرجان لأغراض تجارية أو ترميم الشعاب المرجانية. وتُظهر زراعة الأحياء المائية إمكانات واعدة كأداة فعّالة محتملة لترميم الشعاب المرجانية التي تشهد تراجعًا في جميع أنحاء العالم. ^{[ 152 ]}^{[ 153 ]}^{[ 154 ]} تتجاوز هذه العملية مراحل النمو المبكرة للمرجان، حيث يكون أكثر عرضة للموت. تُزرع أجزاء المرجان، المعروفة باسم "البذور"، في مشاتل ثم تُعاد زراعتها على الشعاب المرجانية. ^{[ 155 ]} يزرع المرجان مزارعون محليون يعيشون بالقرب من الشعاب المرجانية، ويهدفون من زراعته إلى الحفاظ على الشعاب أو لتحقيق الدخل. كما يزرعه العلماء لأغراض البحث، والشركات لتوفير المرجان الحي والزينة، وهواة أحواض السمك .

معرض

صور إضافية: commons:Category:Coral reefs و commons:Category:Corals

هيكل عظمي من نوع Fungia sp.
بوليبات Eusmilia fastigiata
المرجان العمودي ، ديندروغيرا سيليندريكوس
مرجان الدماغ ، Diploria labyrinthiformis
المرجان الدماغي يطلق البيض
الشعاب المرجانية الهامشية قبالة سواحل إيلات ، إسرائيل .
المرجان، شاطئ تيس، تشابهار ، إيران
المرجان، شاطئ تيس، تشابهار ، إيران

انظر أيضاً

مراجع

^ روزيه، هيلواز؛ جالاند، بيير E.؛ المدينة المنورة، مونيكا؛ بونجارتس، بيم؛ بيشون، ميشيل. بيريز روزاليس، غونزالو؛ توردا، جيرجيلي؛ مويا، أوريلي؛ راينا، جان بابتيست؛ هيدوين ، لاتيتيا (9 مايو 2021). "الارتباطات التكافلية لأعمق الشعاب المرجانية الصلبة الضوئية المسجلة (عمق 172 مترًا)" . مجلة ISME . 15 (5): 1564– 1568. بيب كود : 2021ISMEJ..15.1564R . دوى : 10.1038/s41396-020-00857-y . بمك 8115523 . بميد 33452473 .
↑ سكوايرز، دي إف (1959). "شعاب مرجانية من أعماق البحار جمعها مرصد لامونت الجيولوجي. 1. شعاب مرجانية أطلسية" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (1965): 23.
↑ ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 271. ISBN 978-1-4088-3622-4.
1 2 3 بوين، جيمس (2015). عصر الشعاب المرجانية: من الاكتشاف إلى الانحدار: تاريخ البحث العلمي من عام 1600 إلى عصر الأنثروبوسين . سبرينغر. الصفحات 5-7 . ISBN 978-3-319-07479-5.
↑ التلمود البابلي، روش هاشانا 23أ، وتعليق راشي (السطر الضيق 24)
↑ إيغرتون، فرانك ن. (2012). جذور علم البيئة: من العصور القديمة إلى هاكل . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 24. ISBN 978-0-520-95363-5.
↑ سويت، سي. (5 مارس 2020). الشعاب المرجانية: أسرار مستعمراتها المكونة للشعاب . مكتبة كابستون العالمية المحدودة. ISBN 978-1-4747-7100-9.
^ هوكسيما، بيرت (2015). "أنثوزوا" . وورمز . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع 2015/04/24 .
١ ٢ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "برنامج الحفاظ على الشعاب المرجانية التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (CRCP) - حقائق عن الشعاب المرجانية" . coralreef.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: ٢٦ أبريل ٢٠٢٢ .
1 2 "الشعاب المرجانية الرخوة: تبدو كالنباتات ولكنها في الواقع حيوانات" . ThoughtCo . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-04-2022 .
↑ جيلبرت، سكوت ف. (2000)، "التعبير الجيني التفاضلي" ، علم الأحياء النمائي. الطبعة السادسة ، سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2026
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيموند، إليزابيث م؛ كالوزياك، ستيفان ت؛ فولمر، ستيفن ف (17-12-2014). " علم الوراثة لشكل ووظيفة مستعمرات مرجان الأكروبورا في منطقة البحر الكاريبي" . BMC Genomics . 15 (1): 1133. Bibcode : 2014BMCG...15.1133H . doi : 10.1186/1471-2164-15-1133 . ISSN 1471-2164 . PMC 4320547. PMID 25519925 .
↑ ديفيكتور، سوزان ت.؛ مورتون، ستيف ل. (2010). "مورفولوجيا المرجان الثماني" . دليل المرجان الثماني في المياه الضحلة (0-200 متر) في خليج جنوب المحيط الأطلسي . أوكلاند، نيوزيلندا: دار ماغنوليا للنشر. ISBN 978-1-86977-584-1.
↑ جيلبرت، سكوت ف. (2000). "التطور الجنيني" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 0-87893-243-7.
↑ إريك إم، إنجستروم؛ إيزاكي، أنات؛ بومان، جون إل (يوليو 2004). "التأثير على المحفزات، والحمض النووي الريبوزي الميكروي، وجينات نوكس. رؤى جديدة، ومنظمات، وأهداف تنظيمية في تحديد قطبية الأعضاء الجانبية في نبات الأرابيدوبسيس" . علم وظائف النبات . 135 (2): 685-694 . Bibcode : 2004PlanP.135..685E . doi : 10.1104/pp.104.040394 . PMC 514105. PMID 15208415 – عبر ResearchGate.
1 2 راميريز بورتيلا، كاتالينا؛ بيرد ، أندرو هـ ؛ كومان ، بيتر ف. كواتريني ، أندريا م ؛ هاري، ساكي؛ سينيجر، فريدريك؛ فلوت ، جان فرانسوا (2022/03/01). "حل لغز ترسيم حدود الأنواع المرجانية" . علم الأحياء النظامي . 71 (2): 461-475 . دوى : 10.1093/sysbio/syab077 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/337043 . ردمك 1063-5157 . بميد 34542634 .
^ ستيمر، كريستينا. بورغارت، إنغو؛ ماير، كريستوف. رينيك، جوتز ب. واجيل، هيكي؛ تولريان، رالف. ليز ، فلوريان (يونيو 2013). "التحليلات المورفولوجية والوراثية للتنوع المرجاني الناعم (Octocorallia؛ Alcyonacea)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 13 (2): 135– 150. بيب كود : 2013ODivE..13..135S . دوى : 10.1007/s13127-012-0119-x . ردمك 1439-6092 . S2CID 17511020 .
↑ "الشعاب المرجانية" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-04-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2022 .
1 2 شتراوس، كلوي؛ لونغ، هونغان؛ باترسون، كايتلين إي.؛ تي، رونالد؛ لينش، مايكل (2017-09-06). موران، نانسي أ. (محررة). "استجابة معدل الطفرات على مستوى الجينوم لتغير درجة الحموضة في مسبب أمراض الشعاب المرجانية Vibrio shilonii AK1" . mBio . 8 ( 4): e01021–17. doi : 10.1128/mBio.01021-17 . ISSN 2161-2129 . PMC 5565966. PMID 28830944 .
1 2 3 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 132-148 . ISBN 978-81-315-0104-7.
١ ٢ ٣ ٤ تتضمن جملة واحدة أو أكثر من الجمل السابقة نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : مينشين، إدوارد ألفريد (١٩١١). " بوليب ". في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد ٢٢ ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص ٣٧.
↑ د. جاتينو؛ أ. إسرائيل؛ ي. باركي؛ ب. رينكفيتش (1998). "الدورة الدموية المعدية في المرجان الثماني: دليل على نقل كبير لخلايا المرجان والخلايا التكافلية" . النشرة البيولوجية . 194 (2): 178-186 . doi : 10.2307/1543048 . JSTOR 1543048. PMID 28570841. S2CID 19530967. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2006. تم الاسترجاع في 30 مارس 2006 .
^ بيل ، جون س. (2017). "اللاسعات الإشكالية (Cambroctoconus؛ Octocorallia؟) من العصر الكمبري (السلسلة 2-3) من لورينتيا" . مجلة علم الحفريات . 91 (5): 871– 882. بيب كود : 2017JPal...91..871P . دوى : 10.1017/jpa.2017.49 . S2CID 134826884 .
↑ الإدارة، وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "القيمة الحالية والمحتملة للنظم الإيكولوجية المرجانية فيما يتعلق بالدخل والقيم الاقتصادية الأخرى" . coralreef.noaa.gov . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2018 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ سبرونغ، جوليان (1999). الشعاب المرجانية: دليل مرجعي سريع . دار ريكورديا للنشر. ص 145. ISBN 978-1-883693-09-1.
↑ كويف، جيه بي؛ دوفين، واي. (1998). "الخصائص الميكروية والفيزيائية والكيميائية لـ'مراكز التكلس' في حواجز بعض المرجان الصلب الحديث". مجلة علم الحفريات . 72 ( 3-4 ): 257-269 . Bibcode : 1998PalZ...72..257C . doi : 10.1007/bf02988357 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129021387 .
^ كويف، جي بي؛ دوفين، Y.؛ دوسيه، J.؛ سالومي، م.؛ سوسيني، ج. (2003). “رسم خرائط XANES للكبريتات العضوية في ثلاثة هياكل مرجانية صلبة”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (1): 75– 83. بيب كود : 2003GeCoA..67...75C . دوى : 10.1016/s0016-7037(02)01041-4 . ISSN 0016-7037 .
↑ دوفين، ي.؛ كويف، ج. ب.؛ ويليامز، س. ت. (2008). "المصفوفات العضوية الذائبة للهياكل الأراغونيتية لعائلة ميرولينيدي (اللاسعات، الزهريات)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 150 (1): 10-22 . doi : 10.1016/j.cbpb.2008.01.002 . ISSN 1096-4959 . PMID 18325807 .
↑ كويف، جيه بي؛ دوفين، واي؛ فرايوالد، إيه؛ غوتريه، بي؛ زيبراويوس، إتش. (1999). "المؤشرات الكيميائية الحيوية لتكافل الطحالب التكافلية في المصفوفات الذائبة لهيكل 24 نوعًا من المرجان الصلب". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 123 (3): 269-278 . Bibcode : 1999CmpBP.123..269C . doi : 10.1016/s1095-6433(99)00059-8 . ISSN 1095-6433 .
1 2 دريك، جيه إل؛ ماس، تي؛ ستولارسكي، جيه؛ فون إيو، إس؛ فان دي شوتبروج، بي؛ فالكوفسكي، بي جي (2020). "كيف صنعت الشعاب المرجانية الصخور عبر العصور" . بيولوجيا التغير العالمي . 26 (1): 31-53 . Bibcode : 2020GCBio..26...31D . doi : 10.1111/ gcb.14912 . PMC 6942544. PMID 31696576 .
1 2 مورفي، ريتشارد سي. (2002). الشعاب المرجانية: مدن تحت البحار . دار نشر داروين. ISBN 978-0-87850-138-0.
↑ يوياما، إيكوكو (2014). "مقارنة تأثيرات الطحالب التكافلية (سيمبيودينيوم) من السلالتين C1 وD على مراحل النمو المبكرة لـ Acropora tenuis" . PLOS ONE . 9 (6) e98999. Bibcode : 2014PLoSO...998999Y . doi : 10.1371/journal.pone.0098999 . PMC 4051649. PMID 24914677 .
↑ ياماشيتا، هيروشي (2014). "يتطلب إرساء التكافل بين المرجان والطحالب الجذب والانتقاء" . PLOS ONE . 9 (5) e97003. Bibcode : 2014PLoSO...997003Y . doi : 10.1371/journal.pone.0097003 . PMC 4019531. PMID 24824794 .
↑ "الزوزانثيلا... ما هي؟" . قسم التعليم في خدمة المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2017 .
1 2 ماديل، ب.؛ يب، م. (2000). "رحلة ميدانية إلى مقاطعة ميلن باي - بابوا غينيا الجديدة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2006 .
^ فان دي بلاش، أورسون (1986). أبحاث مستوى سطح البحر: دليل لجمع وتقييم البيانات . نورويتش، المملكة المتحدة: كتب جغرافية. ص. 196. ردمك 978-94-010-8370-6.
↑ "تطورت الشعاب المرجانية وميكروبيوماتها معًا | جامعة ولاية بنسلفانيا" . psu.edu .
↑ شول، مونيكا د.؛ سميث، آشلي ر.؛ باترسون، جوشوا ت.؛ زانغرونيز، آنا ن.؛ كروجر، شيلي ل.؛ ماير، جولي. "الكائن الحي المتكامل في المرجان: لمحة موجزة عن المرجان وميكروبيومه" . أسكيفاس: مدعوم من EDIS . جامعة فلوريدا . تاريخ الاسترجاع: 26 أكتوبر 2025 .
↑ دبليو دبليو تولر؛ آر. روان؛ إن. نولتون (2001). "إعادة توطين الطحالب التكافلية في مرجان الكاريبي Montastraea annularis و M. faveolata بعد التبييض التجريبي والمرتبط بالمرض" . النشرة البيولوجية . 201 (3): 360-373 . doi : 10.2307/1543614 . JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2006. تم الاسترجاع في 30 مارس 2006 .
↑ براونلي، كولين (2009). "تنظيم درجة الحموضة في شقائق النعمان المرجانية التكافلية: عملية توازن دقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (39): 16541-16542 . Bibcode : 2009PNAS..10616541B . doi : 10.1073 / pnas.0909140106 . PMC 2757837. PMID 19805333 .
↑ Landsberg et al., "مرض فقدان أنسجة المرجان الصلب في فلوريدا مرتبط باضطراب فسيولوجيا المضيف - زوزانثيلا".
↑ de O Santos et al., "التحليلات الجينومية والبروتينية لمسببات الأمراض المرجانية Vibrio Coralliilyticus تكشف عن مجموعة متنوعة من عوامل الضراوة".
↑ "بيولوجيا المرجان، جمال البحر" . SlideShare . 2014-09-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-06-09 .
↑ أفيس، جون سي. (18 مارس 2011). الخنوثة: مدخل إلى بيولوجيا وبيئة وتطور ازدواجية الجنس . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 83. ISBN 978-0-231-52715-6.
↑ "أساسيات الشعاب المرجانية | محمية فلاور جاردن بانكس البحرية الوطنية" . flowergarden.noaa.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .
↑ ريكاردو، جيرارد ف.؛ دوروبولوس، كريستوفر؛ بابكوك، راسل س.؛ آدم، آرني أ.س.؛ بوتشيري، إليزابيث؛ روبيلدو، ناتاليا؛ أوريبي-بالومينو، جوليان؛ مومبي، بيتر ج. (2025). "عدم تزامن التكاثر واستراتيجيات التكاثر المختلطة في مرجان شائع التكاثر الجماعي" . علم البيئة والتطور . 15 (7) e71654. Bibcode : 2025EcoEv..1571654R . doi : 10.1002/ece3.71654 . ISSN 2045-7758 . PMC 12202782. PMID 40584676 .
↑ ريكاردو، جيرارد؛ دوروبولوس، كريستوفر؛ بابكوك، راسل سي؛ بوتشيري، إليزابيث؛ خليل، أندرو؛ مومبي، بيتر جيه. (2025-09-02). "العتبات الحرجة لكثافة وتباعد بقع المرجان البالغ أثناء إخصاب المرجان" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 9 (11): 2092–2102 . Bibcode : 2025NatEE...9.2092R . doi : 10.1038/s41559-025-02844-y . ISSN 2397-334X . PMID 40897793 .
1 2 3 4 5 6 ماركانديا، فيرات (22 فبراير 2023). "كيف تؤثر دورات القمر على تكاثر المرجان والديدان وغيرها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-022223-2 . S2CID 257126558. تاريخ الاسترجاع: 6 مارس 2023 .
هافكر، ن. سورين؛ أندرياتا، غابرييل؛ مانزوتي، أليساندرو؛ فالتشياتوري، أنجيلا؛ رايبل، فلوريان؛ تيسمار-رايبل، كريستين (16 يناير 2023). " الإيقاعات والساعات في الكائنات البحرية" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 15 ( 1 ) : 509-538 . Bibcode : 2023ARMS...15..509H . doi : 10.1146/annurev-marine- 030422-113038 . hdl : 11577/3565082 . ISSN 1941-1405 . PMID 36028229. S2CID 251865474 .
1 2 3 فيرون، جيه إي إن (2000). شعاب مرجانية في العالم. المجلد 3 ( الطبعة الثالثة). أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار ومركز أبحاث الشعاب المرجانية في كوينزلاند. ISBN 978-0-642-32236-4.
↑ هاتا، م.؛ فوكامي، هـ.؛ وانغ، و.؛ أوموري، م.؛ شيمويكي، ك.؛ هاياشيبارا، ت.؛ إينا، ي.؛ سوجياما، ت. (1999). "أدلة تكاثرية وجينية تدعم نظرية التطور الشبكي للشعاب المرجانية التي تتكاثر جماعياً" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (11): 1607-1613 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 .
لين ، تشي-هونغ؛ تاكاهاشي، شونيتشي؛ مولا، عزيز جيه؛ نوزاوا، يوكو (24 أغسطس 2021). "توقيت شروق القمر عاملٌ أساسيٌّ للتكاثر المتزامن في مرجان ديبساسترايا سبيسيوزا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 34 ) e2101985118. Bibcode : 2021PNAS..11801985L . doi : 10.1073/pnas.2101985118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8403928. PMID 34373318 .
^ جبر ، فيريس (13 يونيو 2017). "البحر القمري" . مجلة هاكاي . تم الاسترجاع في 6 مارس 2023 .
1 2 بارنز، ر. وهيوز، ر. (1999). مقدمة في علم البيئة البحرية ( الطبعة الثالثة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل. الصفحات 117-141 . ISBN 978-0-86542-834-8.
↑ كاميرون، كيري أ.؛ هاريسون، بيتر ل. (26 مارس 2020). "يمكن أن تؤثر كثافة يرقات المرجان على الاستقرار، ووفرة المستعمرات بعد الاستقرار، وغطاء المرجان في عمليات استعادة اليرقات" . التقارير العلمية . 10 (1): 5488. Bibcode : 2020NatSR..10.5488C . doi : 10.1038/ s41598-020-62366-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099096. PMID 32218470 .
^ أيالون، عنبال؛ روزنبرغ، يائيلي؛ بينيشو ، جينيفر آي سي ؛ كامبوس، سيلين لويزا د.؛ سايكو، شيري لين جي؛ ندى، مايكل أنجيلو L.؛ باكيران، جيك إيفان ب.؛ ليغسون، تشارلون أ. أفيسار، درور؛ كوناكو، سيسيليا؛ كوتشلي، هيلجا يو؛ كيبا، كريستوفر سم؛ كابايتان، باتريك سي؛ ليفي ، أورين (25 يناير 2021). "انهيار تكوين المرجان تحت تأثير التلوث الضوئي الاصطناعي" . علم الأحياء الحالي . 31 (2): 413-419.e3. بيب كود : 2021CBio...31E.413A . دوى : 10.1016/j.cub.2020.10.039 . ISSN 0960-9822 . PMID 33157030 . S2CID 226257589 .
↑ سوزوكي، اذهب؛ أوكادا، واتارو؛ ياسوتاكي، يوكو؛ ياماموتو، هيديكازو؛ تانيتا، إيواو؛ ياماشيتا، هيروشي؛ هاياشيبارا، تاكيشي؛ كوماتسو، توشياكي؛ كانياما، تورو؛ إينوي، ماساهيتو؛ يامازاكي ، ماساشي (سبتمبر 2020). "تعزيز إمدادات يرقات المرجان وإنتاج الشتلات باستخدام نظام خاص لجمع الحزم "مهد يرقات المرجان" لترميم المرجان على نطاق واسع" . استعادة البيئة . 28 (5): 1172– 1182. بيب كود : 2020ResEc..28.1172S . دوى : 10.1111 / التوصية 13178 . ردمك 1061-2971 . S2CID 218796945 .
↑ جونز، أو. أ.؛ إنديان، ر. (1973). بيولوجيا وجيولوجيا الشعاب المرجانية . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: هاركورت بريس جوفانوفيتش. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-12-389602-5.
↑ هاريسون، ب. ل؛ والاس، س. س. (1990). "التكاثر والانتشار والتجنيد في المرجان الصلب" . التكاثر والانتشار والتجنيد في المرجان الصلب . 25 : 133-207 . ISSN 0167-4579 .
↑ مورس، دانيال إي.؛ هوكر، نيل؛ مورس، أيلين إن سي؛ جنسن، ريبيكا أ. (24 مايو 1988). "التحكم في تحول اليرقات وتجنيدها في المرجان الأغاريسي المتواجد في نفس المنطقة". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 116 (3): 193-217 . Bibcode : 1988JEMBE.116..193M . doi : 10.1016/0022-0981(88)90027-5 . ISSN 0022-0981 .
↑ ويبستر، نيكول س.؛ سميث، لوك د.؛ هيوارد، أندرو ج.؛ واتس، جوي إي إم؛ ويب، ريتشارد آي.؛ بلاكال، ليندا ل .؛ نيغري، أندرو ب. (2004-02-01). "تحول المرجان الصلب استجابةً للأغشية الحيوية الميكروبية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (2): 1213-1221 . Bibcode : 2004ApEnM..70.1213W . doi : 10.1128/AEM.70.2.1213-1221.2004 . ISSN 0099-2240 . PMC 348907. PMID 14766608 .
↑ ريكاردو، جيرارد ف.؛ جونز، روس ج.؛ نوردبورغ، ميكايلا؛ نيغري، أندرو ب. (31 ديسمبر 2017). "أنماط استيطان مرجان أكروبورا ميليبورا على الأسطح المحملة بالرواسب" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 609 : 277-288 . Bibcode : 2017ScTEn.609..277R . doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.07.153 . ISSN 0048-9697 . PMID 28750231 .
↑ بيريل، سي إل؛ ماكوك، إل جيه؛ ويليس، بي إل؛ هارينغتون، إل (30 يونيو 2008). "التأثيرات الكيميائية للطحالب الكبيرة على استقرار يرقات المرجان المتكاثر بالبثّ Acropora millepora" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 362 : 129-137 . Bibcode : 2008MEPS..362..129B . doi : 10.3354/meps07524 . ISSN 0171-8630 .
^ جولكو، ديفيد (1998). بيئة الشعاب المرجانية في هاواي . هونولولو، هاواي: النشر المتبادل. ص. 10. رقم ISBN 978-1-56647-221-0.
↑ شيبارد، تشارلز آر سي؛ ديفي، سيمون كيه؛ بيلينغ، غراهام إم. (25 يونيو 2009). بيولوجيا الشعاب المرجانية . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 78-81 . ISBN 978-0-19-105734-2.
↑ شارب، كوتي هـ.؛ برات، زوي أ.؛ كيروين، أليسون هـ.؛ روتجان، راندي د.؛ ستيوارت، فرانك ج. (2017). "الموسم، وليس حالة المتعايش، هو ما يُحدد بنية الميكروبيوم في المرجان المعتدل أسترانجيا بوكولاتا" . ميكروبيوم . 5 (1): 120. Bibcode : 2017Micb....5..120S . doi : 10.1186/ s40168-017-0329-8 . PMC 5603060. PMID 28915923 .
↑ دوبينسكي، ز. وجوكيل، ب.ل. (1994) "نسبة تدفقات الطاقة والمغذيات تنظم التكافل بين الطحالب التكافلية والشعاب المرجانية". علوم المحيط الهادئ ، 48 (3): 313-324.
↑ أنتوني، ك. ر.، كلاين، د. إ.، دياز-بوليدو، ج.، دوف، س.، وهوغ-غولدبرغ، أ. (2008). "يؤدي تحمض المحيطات إلى ابيضاض المرجان وفقدان إنتاجيته لدى الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 105 (45): 17442-17446. doi : 10.1073/pnas.0804478105 .
1 2 أبريل، أ. (2017) "الميكروبيومات الحيوانية البحرية: نحو فهم تفاعلات المضيف والميكروبيوم في محيط متغير". مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس ، 4 : 222. doi : 10.3389/fmars.2017.00222 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
↑ بورن، دي جي، مورو، كيه إم، وويبستر، إن إس (2016) "رؤى حول الميكروبيوم المرجاني: دعم صحة ومرونة النظم البيئية للشعاب المرجانية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة ، 70 : 317-340. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 .
↑ نيف، إم جيه، أبريل، إيه، فيرير-باجيس، سي، وفولسترا، سي آر (2016) "تنوع ووظيفة البكتيريا البحرية التكافلية السائدة في جنس إندوزويكوموناس ". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية ، 100 (19): 8315-8324. doi : 10.1007/s00253-016-7777-0 .
↑ نيف، إم جيه، ميتشل، سي تي، أبريل، إيه، وفولسترا، سي آر (2017) "تكشف جينومات إندوزويكوموناس عن التكيف الوظيفي والمرونة في السلالات البكتيرية المرتبطة تكافليًا بمضيفين بحريين متنوعين". التقارير العلمية ، 7 : 40579. doi : 10.1038/srep40579 .
↑ هيوز، تي بي، كيري، جيه تي، ألفاريز-نورييغا، إم، ألفاريز-روميرو، جيه جي، أندرسون، كيه دي، بيرد، إيه إتش، بابكوك، آر سي، بيغر، إم، بيلوود، دي آر، بيركلمانز، آر، وبريدج، تي سي (2017) "الاحتباس الحراري وتبييض المرجان الجماعي المتكرر". مجلة نيتشر ، 543 (7645): 373-377. doi : 10.1038/nature21707 .
↑ نشر علماء هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية تسلسلات الميكروبيوم طويلة القراءة من المرجان المعتدل، مما يوفر مورداً مجتمعياً لتصميم المجسات والبادئات ، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، 6 مارس 2019.تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
↑ ب. جولدسميث، داون؛ أ. برات، زوي؛ أ. كيلوج، كريستينا؛ هـ. سنادر، سارة؛ ح. شارب، كوتي (2019). "استقرار ميكروبيوم المرجان المعتدل أسترانجيا بوكولاتا ينعكس عبر منهجيات التسلسل المختلفة" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 5 ( 1): 62-76 . Bibcode : 2019AIMSM...5...62G . doi : 10.3934/microbiol.2019.1.62 . PMC 6646935. PMID 31384703 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
↑ نولتون، ن. وروهر، ف. (2003) "التكافل الميكروبي متعدد الأنواع على الشعاب المرجانية: المضيف كموئل". عالم الطبيعة الأمريكي ، 162 (ملحق 4): ص51-ص62. doi : 10.1086/378684 .
↑ بولوك، ف. جوزيف؛ ماكميندز، رايان؛ سميث، ستايلز؛ بورن، ديفيد ج.؛ ويليس، بيت ل.؛ ميدينا، مونيكا؛ ثوربر، ريبيكا فيغا؛ زانفيلد، جيسي ر. (22-11-2018). "البكتيريا المرتبطة بالشعاب المرجانية تُظهر التكافل التطوري والتطور المشترك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo...9.4921P . doi : 10.1038/ s41467-018-07275 -x . ISSN 2041-1723 . PMC 6250698. PMID 30467310 .
↑ بيكسوتو، آر إس، روزادو، بي إم، ليتي، دي سي دي إيه، روزادو، إيه إس، وبورن، دي جي (2017) "الكائنات الحية الدقيقة المفيدة للشعاب المرجانية: آليات مقترحة لصحة الشعاب المرجانية وقدرتها على الصمود". فرونتيرز إن ميكروبيولوجي ، 8 : 341. doi : 10.3389/fmicb.2017.00341 .
↑ أبريل، آمي؛ ويبر، لورا ج.؛ سانتورو، أليسون إي. (2016). "التمييز بين الموائل الميكروبية يكشف التعقيد البيئي في الميكروبيومات المرجانية" . mSystems . 1 ( 5): e00143–16. doi : 10.1128/mSystems.00143-16 . PMC 5080407. PMID 27822559 .
^ لا ريفيير، ماري. جارابو، يواكيم؛ بالي ، مارك (2015/12/01). “دليل على خصوصية المضيف بين المتعايشين البكتيريين السائدين في الشعاب المرجانية الجورجونية المعتدلة”. الشعاب المرجانية . 34 (4): 1087–1098 . بيب كود : 2015CorRe..34.1087L . دوى : 10.1007/s00338-015-1334-7 . ردمك 1432-0975 . S2CID 14309443 .
↑ فان دي ووتر، جيرون إيه جيه إم؛ ميلكونيان، ريمي؛ فولسترا، كريستيان آر؛ جونكا، هوارد؛ بيرو، إريك؛ أليمان، دينيس؛ فيرير-باجيس، كريستين (2017-02-01). "تقييم مقارن للمجتمعات الميكروبية المرتبطة بالمرجان المروحي في البحر الأبيض المتوسط يكشف عن بكتيريا أساسية محفوظة وبكتيريا متغيرة محليًا". علم البيئة الميكروبية . 73 (2): 466-478 . Bibcode : 2017MicEc..73..466V . doi : 10.1007/s00248-016-0858-x . ISSN 1432-184X . PMID 27726033. S2CID 22336906 .
↑ بولوك، ف. جوزيف؛ ماكميندز، رايان؛ سميث، ستايلز؛ بورن، ديفيد ج.؛ ويليس، بيت ل.؛ ميدينا، مونيكا؛ ثوربر، ريبيكا فيغا؛ زانفيلد، جيسي ر. (22-11-2018). "البكتيريا المرتبطة بالشعاب المرجانية تُظهر التكافل التطوري والتطور المشترك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo...9.4921P . doi : 10.1038/ s41467-018-07275 -x . ISSN 2041-1723 . PMC 6250698. PMID 30467310 .
↑ تومسون، جيه آر، ريفيرا، إتش إي، كلوزيك، سي جيه، وميدينا، إم. (2015) "الميكروبات في الكائن الحي المتكامل للشعاب المرجانية: شركاء عبر التطور والنمو والتفاعلات البيئية". مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والعدوى ، 4 : 176. doi : 10.3389/fcimb.2014.00176 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
↑ تومسون، جيه آر، ريفيرا، إتش إي، كلوزيك، سي جيه، وميدينا، إم. (2015) "الميكروبات في الكائن الحي المتكامل للشعاب المرجانية: شركاء عبر التطور والنمو والتفاعلات البيئية". مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والعدوى ، 4 : 176. doi : 10.3389/fcimb.2014.00176 .
^ شوماخر، هيلموت. زيبرويوس، هيلموت (1985). “ما هو الهرماتي؟”. الشعاب المرجانية . 4 (1): 1– 9. بيب كود : 1985CorRe...4....1S . دوى : 10.1007/BF00302198 . S2CID 34909110 .
↑ الحاجز المرجاني العظيم . موسوعة MSN Encarta. 2006. مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
↑ سبالدينغ، مارك؛ رافيليوس، كورينا؛ غرين، إدموند (2001). أطلس العالم للشعاب المرجانية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا وبرنامج الأمم المتحدة للبيئة/المركز العالمي لرصد حفظ الطبيعة. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-520-23255-6.
↑ متحف سميثسونيان الوطني على فليكر .
↑ ألدن، أندرو. "الأحافير الدليلية" . موقع About.com التعليمي . حول التعليم. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
↑ برات، بي آر؛ سبينسر، بي آر؛ وود، آر إيه؛ جورافليف، إيه يو. (2001). "12: بيئة وتطور الشعاب المرجانية في العصر الكامبري" (ملف PDF) . بيئة الإشعاع الكامبري . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 259. ISBN 978-0-231-10613-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 2007-04-06 .
↑ فين، أ.؛ موتوس، م.-أ. (2008). "أقدم ديدان الأنابيب المعدنية المتكافلة داخليًا من العصر السيلوري في بودوليا، أوكرانيا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (2): 409-14 . Bibcode : 2008JPal...82..409V . doi : 10.1666/07-056.1 . S2CID 131651974. تاريخ الاسترجاع : 11 يونيو 2014 .
↑ فين، أو.؛ موتوس، م.-أ. (2012). "مجموعة متنوعة من المتعايشات المرجانية الداخلية المبكرة من العصر الكاتياني (الأوردوفيشي المتأخر) في البلطيق". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 321-322 : 137-141 . Bibcode : 2012PPP...321..137V . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.028 .
1 2 "مقدمة إلى تابولاتا" . متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
↑ "مقدمة عن نبات روغوزا" . متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
↑ شيانغ دونغ وانغ وشياو جوان وانغ (2007). "أنماط انقراض الشعاب المرجانية في أواخر العصر البرمي (لوبينجي) في الصين" ، عالم الأحافير، 16، العدد 1-3، 31-38
↑ ريس جيه بي، ستانلي إس إم، هاردي إل إيه (يوليو 2006). "تنتج الشعاب المرجانية الصلبة الكالسيت، وتنمو ببطء أكبر، في مياه البحر الكريتاسية الاصطناعية". جيولوجيا . 34 (7): 525-28 . Bibcode : 2006Geo....34..525R . doi : 10.1130/G22600.1 .
↑ "التاريخ التطوري" . معهد أبحاث العلوم الرياضية . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
^ واجنر ، بن م. (2000). سميث، ديفيد؛ كولينز ، ألين (محرران). "أنثوزوا: السجل الأحفوري" . أنثوزوا . UCMP . تم الاسترجاع في 9 مارس 2020 .
↑ أوليفر، ويليام أ. الابن (2003). "الشعاب المرجانية: الجدول 1" . مجموعات الأحافير . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2020 .
↑ "الشعاب المرجانية حول العالم" . صحيفة الغارديان . 2 سبتمبر 2009.
1 2 "التهديدات التي تواجه الشعاب المرجانية" . تحالف الشعاب المرجانية . 2010. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2011 .
↑ فقدان الشعاب المرجانية - قضايا بيئية - حالة الكوكب . Blogs.ei.columbia.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2011.
↑ كلييباس، جيه إيه؛ فيلي، آر إيه؛ فابري، في جيه؛ لانغدون، سي؛ سابين، سي إل؛ روبنز، إل إل (2006). "تأثيرات تحمض المحيطات على الشعاب المرجانية وغيرها من الكائنات البحرية المُكلسة: دليل للبحوث المستقبلية" (ملف PDF) . المؤسسة الوطنية للعلوم ، والإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي ، وهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 20 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2011 .
↑ أنقذوا بحارنا، النشرة الصيفية لعام 1997، بقلم سيندي هنتر وآلان فريدلاندر
↑ تون، ك.؛ تشو، ل.م.؛ كابانبان، أ.؛ توان، ف.س.؛ فيلريفز، س.؛ ييمين، ت.؛ سوهارسونو؛ سور، ك.؛ لين، د. (2004). "حالة الشعاب المرجانية، رصد وإدارة الشعاب المرجانية في جنوب شرق آسيا، 2004" . في: ويلكنسون، س. (محرر). حالة الشعاب المرجانية في العالم: 2004. تاونزفيل، كوينزلاند، أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار. ص 235-276 . تاريخ الاسترجاع : 23 أبريل 2019 .
↑ بيرك، لوريتا؛ ريتار، ك.؛ سبالدينغ، م.؛ بيري، أ. (2011). الشعاب المرجانية المعرضة للخطر: نظرة جديدة . واشنطن العاصمة: معهد الموارد العالمية. ص 38. ISBN 978-1-56973-762-0.
↑ براينت، ديرك؛ بيرك، لوريتا؛ ماكمانوس، جون؛ سبالدينغ، مارك. "الشعاب المرجانية المعرضة للخطر: مؤشر قائم على الخرائط للتهديدات التي تواجه الشعاب المرجانية في العالم" (ملف PDF) . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2015 .
↑ نورلاندر (8 ديسمبر 2003). "أزمة الشعاب المرجانية! البشر يدمرون هذه المدن المائية الصاخبة. هل يمكن إنقاذ الشعاب المرجانية؟ (علوم الحياة: الشعاب المرجانية)" . عالم العلوم .
↑ راشر، د.ب.، وهاي، م.إ. (مايو 2010). "الأعشاب البحرية الغنية بالمواد الكيميائية تسمم الشعاب المرجانية عندما لا تسيطر عليها الحيوانات العاشبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (21): 9683-9688 . Bibcode : 2010PNAS..107.9683R . doi : 10.1073/pnas.0912095107 . PMC 2906836. PMID 20457927 .
↑ هوغ-غولدبرغ، أ. (1999). "تغير المناخ، ابيضاض المرجان، ومستقبل الشعاب المرجانية في العالم". بحوث المياه البحرية والعذبة . 50 (8): 839-866 . Bibcode : 1999MFRes..50..839H . doi : 10.1071/MF99078 .
1 2 ستيفنز، تيم (28 نوفمبر 2011). "الينابيع البحرية تقدم لمحة عن تأثيرات تحمض المحيطات على الشعاب المرجانية" . أخبار جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .
↑ "مؤشرات الصحة والمرض في ميكروبيوم المرجان • iBiology" . iBiology . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2020 .
↑ هوغ-غولدبرغ، أ. (1999). "تغير المناخ، ابيضاض المرجان، ومستقبل الشعاب المرجانية في العالم". بحوث المياه البحرية والعذبة . 50 (8): 839-99 . Bibcode : 1999MFRes..50..839H . doi : 10.1071/mf99078 .
↑ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "كيف يؤثر تغير المناخ على الشعاب المرجانية؟" . oceanservice.noaa.gov .
↑ «الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي - اكتشاف شعاب مرجانية جديدة في أعماق البحار خلال مهمة مدعومة من الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي» . noaanews.noaa.gov . تاريخ الاطلاع: 11 مايو 2009 .
↑ شراج، د.ب.؛ لينسلي، ب.ك. (2002). " الشعاب المرجانية، والكيمياء، والمناخ". مجلة ساينس . 296 (8): 277-278 . رمز Bibcode : 2002Sci...296..277S . doi : 10.1126/science.1071561 . PMID 11951026. S2CID 82449130 .
↑ سميثرز، سكوت ج.؛ وودروف، كولين د. (2000). "الجزر المرجانية الصغيرة كمؤشرات لمستوى سطح البحر في جزيرة مرجانية وسط المحيط". الجيولوجيا البحرية . 168 ( 1-4 ): 61-78 . Bibcode : 2000MGeol.168...61S . doi : 10.1016/S0025-3227(00)00043-8 .
هيوز ، ت .؛ بيرد، أ.؛ بيلوود، د.؛ كارد، م.؛ كونولي، س.؛ فولك، س.؛ غروسبيرغ، ر.؛ هوغ-غولدبيرغ، أ.؛ جاكسون، ج.؛ كليباس، ج.؛ لوف، ج.؛ مارشال، ب.؛ نيستروم، م.؛ بالومبي، س .؛ باندولفي، ج.؛ روزن، ب.؛ وروغاردن، ج. (2003). "تغير المناخ، والتأثيرات البشرية، ومرونة الشعاب المرجانية". مجلة ساينس . 301 (5635): 929-933 . Bibcode : 2003Sci...301..929H . doi : 10.1126/science.1085046 . PMID 12920289 . S2CID 1521635 .
1 2 بارميزان، سي. (2006). "الاستجابات البيئية والتطورية لتغير المناخ الأخير". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 37 : 637-669 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100 .
↑ بيكر، أ . (2004). "استجابة الشعاب المرجانية التكيفية لتغير المناخ" . مجلة نيتشر . 430 (7001): 741. Bibcode : 2004Natur.430..741B . doi : 10.1038/430741a . PMID 15306799. S2CID 32092741 .
دونر، س.؛ سكيرفينج، و.؛ ليتل، س.؛ أوبنهايمر، م.؛ هوغ-جولدبيرج، أ. (2005). "التقييم العالمي لابيضاض المرجان ومعدلات التكيف المطلوبة في ظل تغير المناخ" (ملف PDF) . بيولوجيا التغير العالمي . 11 ( 12): 2251-2265 . Bibcode : 2005GCBio..11.2251D . CiteSeerX : 10.1.1.323.8134 . doi : 10.1111/j.1365-2486.2005.01073.x . PMID: 34991281. S2CID : 84890014. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 أغسطس 2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-10-2017 .
↑ باسكت، م.؛ غينز، س. ونيسبيت، ر. (2009). "قد يساعد تنوع الكائنات التكافلية الشعاب المرجانية على البقاء في ظل تغير المناخ المعتدل" ( ملف PDF) . التطبيقات البيئية . 19 (1): 3-17 . Bibcode : 2009EcoAp..19....3B . doi : 10.1890/08-0139.1 . PMID 19323170. S2CID 1189125 .
↑ ماكلاناهان، ت.؛ أتويبرهان، م.؛ موهاندو، س.؛ ماينا، ج.؛ ومحمد، م. (2007). "تأثيرات تغير المناخ ودرجة حرارة مياه البحر على ابيضاض المرجان ونفوقه". دراسات بيئية . 77 (4): 503-525 . Bibcode : 2007EcoM...77..503M . CiteSeerX 10.1.1.538.970 . doi : 10.1890/06-1182.1 .
↑ كيلبورن، ك. حليميدا؛ كوين، تيرينس م.؛ تايلور، فريدريك و.؛ ديلكرو، تييري؛ غوريو، إيف (2004). "تغيرات الملوحة المرتبطة بظاهرة النينيو-التذبذب الجنوبي المسجلة في الجيوكيمياء الهيكلية لمرجان بوريتس من إسبيريتو سانتو، فانواتو" . علم المحيطات القديمة . 19 (4): PA4002. Bibcode : 2004PalOc..19.4002K . doi : 10.1029/2004PA001033 .
رين ، لي؛ لينسلي، برادوك ك.؛ ويلينغتون، جيرارد م.؛ شراج، دانيال ب.؛ هوغ-غولدبيرغ، أوف (2003). "تحليل مكون δ18O ^لمياه البحر من δ18O وSr/Ca للشعاب المرجانية شبه الموسمية ^في راروتونغا بجنوب غرب المحيط الهادئ شبه الاستوائي للفترة من 1726 إلى 1997". مجلة Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (9): 1609–21 . Bibcode : 2003GeCoA..67.1609R . doi : 10.1016/S0016-7037(02)00917-1 .
↑ وو، هنري سي؛ لينسلي، برادوك ك؛ داسي، إميلي ب؛ شيرالدي، بينيديتو؛ دي مينوكال، بيتر ب. (2013). "التغيرات الأوقيانوغرافية في منطقة التقارب بجنوب المحيط الهادئ على مدى الـ 210 سنوات الماضية من سجلات السترونتيوم/الكالسيوم في الشعاب المرجانية متعددة المواقع" . الكيمياء الجيولوجية، الجيوفيزياء، الجيولوجيا النظامية . 14 (5): 1435-1453 . Bibcode : 2013GGG....14.1435W . doi : 10.1029/2012GC004293 .
↑ كيلاديس، جورج ن.؛ فون ستورش، هانز؛ فان لون، هاري (1989). "أصل منطقة التقارب في جنوب المحيط الهادئ" . مجلة المناخ . 2 (10): 1185-1195 . Bibcode : 1989JCli....2.1185K . doi : 10.1175/1520-0442(1989)002 < 1185:OOTSPC > 2.0.CO ; 2 .
1 2 لوكاس، روجر؛ ليندستروم، إريك (1991). "الطبقة المختلطة في غرب المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 96 (ملحق 1): 3343-3358 . رمز Bibcode : 1991JGR....96.3343L . doi : 10.1029/90JC01951 .
↑ "نهضة العنقاء" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك . يناير 2011. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2011 .
والزورث ، تي إي؛ شيندلر، دي إي؛ كولتون، إم إيه؛ ويبستر، إم إس؛ بالومبي، إس آر؛ مامبي، بي جيه؛ إيسينغتون، تي إي؛ بينسكي، إم إل (1 يوليو 2019). "إدارة تنوع الشبكات تُسرّع التكيف التطوري مع تغير المناخ" . مجلة نيتشر ريسيرش . 9 (8): 632-636 . Bibcode : 2019NatCC...9..632W . doi : 10.1038/s41558-019-0518-5 .
↑ EcoDeco EcologicalTechnology مؤرشفة بتاريخ 7 مارس 2011 على موقع Wayback Machine . Ecodeco.nl. تم الاطلاع عليها بتاريخ 29 نوفمبر 2011.
↑ مشروع KoralenKAS مؤرشف بتاريخ 26 أبريل 2012 على موقع Wayback Machine . Koraalwetenschap.nl. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2011.
↑ هانت، كلوي ف.؛ هارفي، جيمس ج.؛ ميلر، آن؛ جونسون، فيفيان؛ فونجسوان، نيفون (2013). "نهج الزعانف الخضراء لرصد وتعزيز عمليات الغوص المستدامة بيئيًا في جنوب شرق آسيا". إدارة المحيطات والسواحل . 78 : 35-44 . Bibcode : 2013OCM....78...35H . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2013.03.004 .
↑ ماجسايساي، ميليسا (21 يونيو 2009). "الشعاب المرجانية تُحدث ضجة" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2013 .
↑ ويلش، باتريشيا بيالاند، الفن الصيني: دليل للزخارف والصور البصرية . طوكيو، روتلاند وسنغافورة: تاتل، 2008، ص 61
↑ لاسي، بيبا، "شبكة المرجان: تجارة المرجان الأحمر إلى البلاط الإمبراطوري لسلالة تشينغ في القرن الثامن عشر" في كتاب "الحياة العالمية للأشياء" ، تحرير آن جيريتسن وجورجيو أييلو، لندن: روتليدج، 2016، ص 81
↑ الموسوعة الوطنية للمعرفة المفيدة، المجلد الرابع ( الطبعة الأولى). لندن: تشارلز نايت. 1848. ص 935.
↑ الصفحة 391، مخطوطة جوليانا أنيسيا
↑ كوبر، إدوين؛ هيراباياشي، ك.؛ سترايشار، ك.ب.؛ ساماركو، ب.و. (2014). "الشعاب المرجانية وتطبيقاتها المحتملة في الطب التكاملي" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2014 184959: 9. doi : 10.1155/2014/184959 . PMC 3976867. PMID 24757491 .
↑ سينثيلكومار، كاليموثو؛ سي-كوون، كيم (2013). "المنتجات الطبيعية من اللافقاريات البحرية لعلاج الأمراض الالتهابية والمزمنة" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2013 572859. doi : 10.1155/2013/572859 . PMC 3893779. PMID 24489586 .
↑ إيرليخ، هـ.؛ إتنوييه، ب.؛ ليتفينوف، س.د.؛ أولينيكوفا، م.م.؛ دوماشكه، هـ.؛ هانكه، ت.؛ بورن، ر.؛ مايسنر، هـ.؛ وورش، هـ. (2006). "بنية المواد الحيوية في مرجان الخيزران في أعماق البحار (الأنثوزوا: جورجوناسيا: إيسيديدي): آفاق لتطوير غرسات العظام وقوالب هندسة الأنسجة". Materialwissenschaft und Werkstofftechnik . 37 (6): 552–57 . doi : 10.1002/mawe.200600036 . S2CID 97972721 .
↑ ريدي، ب. ن.، لاكشمانا، م.، أودوبا، يو. في. (ديسمبر 2003). "تأثير براڤال بهاسما (كالكس المرجان)، وهو مصدر طبيعي غني بالكالسيوم، على تمعدن العظام في الفئران". البحوث الدوائية . 48 (6): 593-99 . doi : 10.1016/S1043-6618(03)00224-X . PMID 14527824 .
^ Pedanius Dioscorides – Der Wiener Dioskurides، Codex medicus Graecus 1 der Österreichischen Nationalbibliothek Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt 1998 fol. 391 ظهر (النطاق 2)، التعليق S. 47 و 52. ISBN 3-201-01725-6
↑ باولز، راندال ل. (6 يونيو 2002). القرن والهلال: التغير الثقافي والإسلام التقليدي على ساحل شرق أفريقيا، 800-1900 . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 26. ISBN 978-0-521-52309-7.
↑ "دراسة الأحجار الاستراتيجية: أطلس أحجار البناء في أوكسفوردشير" . هيئة التراث الإنجليزي. مارس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2015 .
↑ فيراريو، ف.؛ بيك، م. و.؛ ستورلازي، س. د.؛ ميشيلي، ف.؛ شيبارد، س. س.؛ أيرولدي، ل. (2014). "فعالية الشعاب المرجانية في الحد من مخاطر الكوارث الساحلية والتكيف معها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (3794): 3794. Bibcode : 2014NatCo...5.3794F . doi : 10.1038/ncomms4794 . PMC 4354160. PMID 24825660 .
↑ "حالة الشعاب المرجانية في العالم: المجلد الأول لعام 2004" (ملف PDF) . الشبكة العالمية لرصد الشعاب المرجانية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 يونيو 2019. تاريخ الاطلاع: 14 يناير 2019 .
↑ شعاب مرجانية للأحواض المائية: جمع وتربية اللاسعات غير ذاتية التغذية الضوئية في شمال شرق المحيط الهادئ. مؤرشف بتاريخ 6 يونيو 2017 في أرشيف الإنترنت . Advancedaquarist.com (14 يناير 2011). تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2016.
↑ أساسيات تربية الشعاب المرجانية - طرق متنوعة للتحكم في المغذيات . Reefkeeping.com. تاريخ الاطلاع: 13 يونيو 2016.
↑ نصائح لتنظيف ركائز أحواض السمك والصخور الحية. مؤرشفة بتاريخ 6 أغسطس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Saltaquarium.about.com. تم الاطلاع عليها بتاريخ 13 يونيو 2016.
↑ الشعاب المرجانية ( رابط قديم، مؤرشف بتاريخ 25 يونيو 2013 على archive.today . Marinebio.org. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2016).
↑ هوروسزوفسكي-فريدمان، واي بي، وإيزاكي، آي، ورينكفيتش، بي (2011). "هندسة إمداد يرقات الشعاب المرجانية من خلال نقل مستعمرات حاملة مُربّاة في مزارع حضانة". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 399 (2): 162-166 . Bibcode : 2011JEMBE.399..162H . doi : 10.1016/j.jembe.2011.01.005 .
↑ بوميروي، روبرت س.؛ باركس، جون إي.؛ بالبوا، كريستينا م. (2006). "استزراع الشعاب المرجانية: هل الاستزراع المائي حلٌّ للحد من ضغط الصيد على الشعاب المرجانية؟". السياسة البحرية . 30 (2): 111-130 . Bibcode : 2006MarPo..30..111P . doi : 10.1016/j.marpol.2004.09.001 .
↑ رينكفيتش ب (2008). "إدارة الشعاب المرجانية: لقد أخطأنا عندما أهملنا ترميم الشعاب المرجانية النشط" (ملف PDF) . نشرة التلوث البحري . 56 (11): 1821-1824 . Bibcode : 2008MarPB..56.1821R . doi : 10.1016/j.marpolbul.2008.08.014 . PMID 18829052. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-05-2013.
↑ فيرس، سيباستيان سي إيه (2010). "ضعف أداء الشعاب المرجانية المزروعة على ركائز ذات متانة قصيرة". علم البيئة الترميمي . 18 (4): 399-407 . Bibcode : 2010ResEc..18..399F . doi : 10.1111/j.1526-100X.2010.00682.x . S2CID 83723761 .

مصادر

ألين، جي آر؛ آر. ستين (1994). دليل ميداني للشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ . بحوث الشعاب المرجانية الاستوائية. ISBN 978-981-00-5687-2.
كالفو، أنتوني (2007). كتاب إكثار المرجان . منشورات ريدينغ تريز. رقم ISBN 978-0-9802365-0-7.
كولين، ب. ل.؛ سي. أرنيسون (1995). اللافقاريات الاستوائية في المحيط الهادئ . دار نشر كورال ريف. رقم ISBN 978-0-9645625-0-9.
فاجرستروم، جيه إيه (1987). تطور مجتمعات الشعاب المرجانية . وايلي. ISBN 978-0-471-81528-0.
جوسلينر، ت.؛ د. بيرنز؛ ج. ويليامز (1996). حيوانات الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ، الحياة الحيوانية من أفريقيا إلى هاواي (اللافقاريات) . سي تشالنجرز. ISBN 978-0-930118-21-1.
نيباكين، جي دبليو (2004). علم الأحياء البحرية، نهج بيئي . بيرسون / بنيامين كامينغز. رقم ISBN 978-0-8053-4582-7.
ريد هيل، ساري. شعاب مرجانية من جميع أنحاء العالم: علم الأحياء ودليل ميداني .
سيغالوف، نات؛ بول إريكسون (1991). الشعاب المرجانية تنبض بالحياة: إنشاء معرض تحت الماء . دار نشر إف. واتس. رقم ISBN 978-0-531-10994-6.
شيبارد، تشارلز آر سي؛ ديفي، سيمون كيه؛ بيلينغ، غراهام إم. (25 يونيو 2009). بيولوجيا الشعاب المرجانية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-105734-2.
فيرون، جين (1993). شعاب مرجانية في أستراليا ومنطقة المحيطين الهندي والهادئ . مطبعة جامعة هاواي. ISBN 978-0-8248-1504-2.
ويلز، سوزان (1988). الشعاب المرجانية في العالم . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، برنامج الأمم المتحدة للبيئة. رقم ISBN 978-2-88032-944-0.

روابط خارجية

الشعاب المرجانية: بوابة المحيطات التابعة لمؤسسة سميثسونيان
برنامج الحفاظ على الشعاب المرجانية التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي
NOAA CoRIS – بيولوجيا الشعاب المرجانية
مكتب الإدارة الساحلية التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي - حقائق سريعة - الشعاب المرجانية
التعليم في خدمة المحيطات التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي - الشعاب المرجانية
"ما هو المرجان؟" . مشروع ستانفورد للوثائق المصغرة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 6 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2017 .

[1] روزيه، هيلواز؛ جالاند، بيير E.؛ المدينة المنورة، مونيكا؛ بونجارتس، بيم؛ بيشون، ميشيل. بيريز روزاليس، غونزالو؛ توردا، جيرجيلي؛ مويا، أوريلي؛ راينا، جان بابتيست؛ هيدوين ، لاتيتيا (9 مايو 2021). "الارتباطات التكافلية لأعمق الشعاب المرجانية الصلبة الضوئية المسجلة (عمق 172 مترًا)" . مجلة ISME . 15 (5): 1564– 1568. بيب كود : 2021ISMEJ..15.1564R . دوى : 10.1038/s41396-020-00857-y . بمك 8115523 . بميد 33452473 .

[Squires-2] سكوايرز، دي إف (1959). "شعاب مرجانية من أعماق البحار جمعها مرصد لامونت الجيولوجي. 1. شعاب مرجانية أطلسية" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (1965): 23.

[3] ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 271. ISBN 978-1-4088-3622-4.

[Bowen2015-4] 1 2 3 بوين، جيمس (2015). عصر الشعاب المرجانية: من الاكتشاف إلى الانحدار: تاريخ البحث العلمي من عام 1600 إلى عصر الأنثروبوسين . سبرينغر. الصفحات 5-7 . ISBN 978-3-319-07479-5.

[5] التلمود البابلي، روش هاشانا 23أ، وتعليق راشي (السطر الضيق 24)

[Egerton-6] إيغرتون، فرانك ن. (2012). جذور علم البيئة: من العصور القديمة إلى هاكل . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 24. ISBN 978-0-520-95363-5.

[7] سويت، سي. (5 مارس 2020). الشعاب المرجانية: أسرار مستعمراتها المكونة للشعاب . مكتبة كابستون العالمية المحدودة. ISBN 978-1-4747-7100-9.

[8] هوكسيما، بيرت (2015). "أنثوزوا" . وورمز . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع 2015/04/24 .

[:3-9] ١ ٢ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "برنامج الحفاظ على الشعاب المرجانية التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (CRCP) - حقائق عن الشعاب المرجانية" . coralreef.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: ٢٦ أبريل ٢٠٢٢ .

[:4-10] 1 2 "الشعاب المرجانية الرخوة: تبدو كالنباتات ولكنها في الواقع حيوانات" . ThoughtCo . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-04-2022 .

[11] جيلبرت، سكوت ف. (2000)، "التعبير الجيني التفاضلي" ، علم الأحياء النمائي. الطبعة السادسة ، سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يناير 2026

[:2-12] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيموند، إليزابيث م؛ كالوزياك، ستيفان ت؛ فولمر، ستيفن ف (17-12-2014). " علم الوراثة لشكل ووظيفة مستعمرات مرجان الأكروبورا في منطقة البحر الكاريبي" . BMC Genomics . 15 (1): 1133. Bibcode : 2014BMCG...15.1133H . doi : 10.1186/1471-2164-15-1133 . ISSN 1471-2164 . PMC 4320547. PMID 25519925 .

[13] ديفيكتور، سوزان ت.؛ مورتون، ستيف ل. (2010). "مورفولوجيا المرجان الثماني" . دليل المرجان الثماني في المياه الضحلة (0-200 متر) في خليج جنوب المحيط الأطلسي . أوكلاند، نيوزيلندا: دار ماغنوليا للنشر. ISBN 978-1-86977-584-1.

[14] جيلبرت، سكوت ف. (2000). "التطور الجنيني" . علم الأحياء النمائي ( الطبعة السادسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 0-87893-243-7.

[15] إريك إم، إنجستروم؛ إيزاكي، أنات؛ بومان، جون إل (يوليو 2004). "التأثير على المحفزات، والحمض النووي الريبوزي الميكروي، وجينات نوكس. رؤى جديدة، ومنظمات، وأهداف تنظيمية في تحديد قطبية الأعضاء الجانبية في نبات الأرابيدوبسيس" . علم وظائف النبات . 135 (2): 685-694 . Bibcode : 2004PlanP.135..685E . doi : 10.1104/pp.104.040394 . PMC 514105. PMID 15208415 – عبر ResearchGate.

[:1-16] 1 2 راميريز بورتيلا، كاتالينا؛ بيرد ، أندرو هـ ؛ كومان ، بيتر ف. كواتريني ، أندريا م ؛ هاري، ساكي؛ سينيجر، فريدريك؛ فلوت ، جان فرانسوا (2022/03/01). "حل لغز ترسيم حدود الأنواع المرجانية" . علم الأحياء النظامي . 71 (2): 461-475 . دوى : 10.1093/sysbio/syab077 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/337043 . ردمك 1063-5157 . بميد 34542634 .

[17] ستيمر، كريستينا. بورغارت، إنغو؛ ماير، كريستوف. رينيك، جوتز ب. واجيل، هيكي؛ تولريان، رالف. ليز ، فلوريان (يونيو 2013). "التحليلات المورفولوجية والوراثية للتنوع المرجاني الناعم (Octocorallia؛ Alcyonacea)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 13 (2): 135– 150. بيب كود : 2013ODivE..13..135S . دوى : 10.1007/s13127-012-0119-x . ردمك 1439-6092 . S2CID 17511020 .

[18] "الشعاب المرجانية" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-04-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2022 .

[:6-19] 1 2 شتراوس، كلوي؛ لونغ، هونغان؛ باترسون، كايتلين إي.؛ تي، رونالد؛ لينش، مايكل (2017-09-06). موران، نانسي أ. (محررة). "استجابة معدل الطفرات على مستوى الجينوم لتغير درجة الحموضة في مسبب أمراض الشعاب المرجانية Vibrio shilonii AK1" . mBio . 8 ( 4): e01021–17. doi : 10.1128/mBio.01021-17 . ISSN 2161-2129 . PMC 5565966. PMID 28830944 .

[Ruppert-20] 1 2 3 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 132-148 . ISBN 978-81-315-0104-7.

[EB1911-21] ١ ٢ ٣ ٤ تتضمن جملة واحدة أو أكثر من الجمل السابقة نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : مينشين، إدوارد ألفريد (١٩١١). " بوليب ". في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد ٢٢ ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص ٣٧.

[Gateno-22] د. جاتينو؛ أ. إسرائيل؛ ي. باركي؛ ب. رينكفيتش (1998). "الدورة الدموية المعدية في المرجان الثماني: دليل على نقل كبير لخلايا المرجان والخلايا التكافلية" . النشرة البيولوجية . 194 (2): 178-186 . doi : 10.2307/1543048 . JSTOR 1543048. PMID 28570841. S2CID 19530967. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2006. تم الاسترجاع في 30 مارس 2006 .

[23] بيل ، جون س. (2017). "اللاسعات الإشكالية (Cambroctoconus؛ Octocorallia؟) من العصر الكمبري (السلسلة 2-3) من لورينتيا" . مجلة علم الحفريات . 91 (5): 871– 882. بيب كود : 2017JPal...91..871P . دوى : 10.1017/jpa.2017.49 . S2CID 134826884 .

[24] الإدارة، وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "القيمة الحالية والمحتملة للنظم الإيكولوجية المرجانية فيما يتعلق بالدخل والقيم الاقتصادية الأخرى" . coralreef.noaa.gov . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2018 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Sprung-25] سبرونغ، جوليان (1999). الشعاب المرجانية: دليل مرجعي سريع . دار ريكورديا للنشر. ص 145. ISBN 978-1-883693-09-1.

[26] كويف، جيه بي؛ دوفين، واي. (1998). "الخصائص الميكروية والفيزيائية والكيميائية لـ'مراكز التكلس' في حواجز بعض المرجان الصلب الحديث". مجلة علم الحفريات . 72 ( 3-4 ): 257-269 . Bibcode : 1998PalZ...72..257C . doi : 10.1007/bf02988357 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129021387 .

[27] كويف، جي بي؛ دوفين، Y.؛ دوسيه، J.؛ سالومي، م.؛ سوسيني، ج. (2003). “رسم خرائط XANES للكبريتات العضوية في ثلاثة هياكل مرجانية صلبة”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (1): 75– 83. بيب كود : 2003GeCoA..67...75C . دوى : 10.1016/s0016-7037(02)01041-4 . ISSN 0016-7037 .

[28] دوفين، ي.؛ كويف، ج. ب.؛ ويليامز، س. ت. (2008). "المصفوفات العضوية الذائبة للهياكل الأراغونيتية لعائلة ميرولينيدي (اللاسعات، الزهريات)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 150 (1): 10-22 . doi : 10.1016/j.cbpb.2008.01.002 . ISSN 1096-4959 . PMID 18325807 .

[29] كويف، جيه بي؛ دوفين، واي؛ فرايوالد، إيه؛ غوتريه، بي؛ زيبراويوس، إتش. (1999). "المؤشرات الكيميائية الحيوية لتكافل الطحالب التكافلية في المصفوفات الذائبة لهيكل 24 نوعًا من المرجان الصلب". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 123 (3): 269-278 . Bibcode : 1999CmpBP.123..269C . doi : 10.1016/s1095-6433(99)00059-8 . ISSN 1095-6433 .

[How_corals_made_rocks_through_the_a-30] 1 2 دريك، جيه إل؛ ماس، تي؛ ستولارسكي، جيه؛ فون إيو، إس؛ فان دي شوتبروج، بي؛ فالكوفسكي، بي جي (2020). "كيف صنعت الشعاب المرجانية الصخور عبر العصور" . بيولوجيا التغير العالمي . 26 (1): 31-53 . Bibcode : 2020GCBio..26...31D . doi : 10.1111/ gcb.14912 . PMC 6942544. PMID 31696576 .

[murph-31] 1 2 مورفي، ريتشارد سي. (2002). الشعاب المرجانية: مدن تحت البحار . دار نشر داروين. ISBN 978-0-87850-138-0.

[32] يوياما، إيكوكو (2014). "مقارنة تأثيرات الطحالب التكافلية (سيمبيودينيوم) من السلالتين C1 وD على مراحل النمو المبكرة لـ Acropora tenuis" . PLOS ONE . 9 (6) e98999. Bibcode : 2014PLoSO...998999Y . doi : 10.1371/journal.pone.0098999 . PMC 4051649. PMID 24914677 .

[33] ياماشيتا، هيروشي (2014). "يتطلب إرساء التكافل بين المرجان والطحالب الجذب والانتقاء" . PLOS ONE . 9 (5) e97003. Bibcode : 2014PLoSO...997003Y . doi : 10.1371/journal.pone.0097003 . PMC 4019531. PMID 24824794 .

[34] "الزوزانثيلا... ما هي؟" . قسم التعليم في خدمة المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2017 .

[MilneBay-35] 1 2 ماديل، ب.؛ يب، م. (2000). "رحلة ميدانية إلى مقاطعة ميلن باي - بابوا غينيا الجديدة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2006 .

[36] فان دي بلاش، أورسون (1986). أبحاث مستوى سطح البحر: دليل لجمع وتقييم البيانات . نورويتش، المملكة المتحدة: كتب جغرافية. ص. 196. ردمك 978-94-010-8370-6.

[37] "تطورت الشعاب المرجانية وميكروبيوماتها معًا | جامعة ولاية بنسلفانيا" . psu.edu .

[38] شول، مونيكا د.؛ سميث، آشلي ر.؛ باترسون، جوشوا ت.؛ زانغرونيز، آنا ن.؛ كروجر، شيلي ل.؛ ماير، جولي. "الكائن الحي المتكامل في المرجان: لمحة موجزة عن المرجان وميكروبيومه" . أسكيفاس: مدعوم من EDIS . جامعة فلوريدا . تاريخ الاسترجاع: 26 أكتوبر 2025 .

[Toller-39] دبليو دبليو تولر؛ آر. روان؛ إن. نولتون (2001). "إعادة توطين الطحالب التكافلية في مرجان الكاريبي Montastraea annularis و M. faveolata بعد التبييض التجريبي والمرتبط بالمرض" . النشرة البيولوجية . 201 (3): 360-373 . doi : 10.2307/1543614 . JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2006. تم الاسترجاع في 30 مارس 2006 .

[40] براونلي، كولين (2009). "تنظيم درجة الحموضة في شقائق النعمان المرجانية التكافلية: عملية توازن دقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (39): 16541-16542 . Bibcode : 2009PNAS..10616541B . doi : 10.1073 / pnas.0909140106 . PMC 2757837. PMID 19805333 .

[41] Landsberg et al., "مرض فقدان أنسجة المرجان الصلب في فلوريدا مرتبط باضطراب فسيولوجيا المضيف - زوزانثيلا".

[42] O Santos et al., "التحليلات الجينومية والبروتينية لمسببات الأمراض المرجانية Vibrio Coralliilyticus تكشف عن مجموعة متنوعة من عوامل الضراوة".

[43] "بيولوجيا المرجان، جمال البحر" . SlideShare . 2014-09-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-06-09 .

[44] أفيس، جون سي. (18 مارس 2011). الخنوثة: مدخل إلى بيولوجيا وبيئة وتطور ازدواجية الجنس . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 83. ISBN 978-0-231-52715-6.

[45] "أساسيات الشعاب المرجانية | محمية فلاور جاردن بانكس البحرية الوطنية" . flowergarden.noaa.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 .

[46] ريكاردو، جيرارد ف.؛ دوروبولوس، كريستوفر؛ بابكوك، راسل س.؛ آدم، آرني أ.س.؛ بوتشيري، إليزابيث؛ روبيلدو، ناتاليا؛ أوريبي-بالومينو، جوليان؛ مومبي، بيتر ج. (2025). "عدم تزامن التكاثر واستراتيجيات التكاثر المختلطة في مرجان شائع التكاثر الجماعي" . علم البيئة والتطور . 15 (7) e71654. Bibcode : 2025EcoEv..1571654R . doi : 10.1002/ece3.71654 . ISSN 2045-7758 . PMC 12202782. PMID 40584676 .

[47] ريكاردو، جيرارد؛ دوروبولوس، كريستوفر؛ بابكوك، راسل سي؛ بوتشيري، إليزابيث؛ خليل، أندرو؛ مومبي، بيتر جيه. (2025-09-02). "العتبات الحرجة لكثافة وتباعد بقع المرجان البالغ أثناء إخصاب المرجان" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 9 (11): 2092–2102 . Bibcode : 2025NatEE...9.2092R . doi : 10.1038/s41559-025-02844-y . ISSN 2397-334X . PMID 40897793 .

[Markandeya-48] 1 2 3 4 5 6 ماركانديا، فيرات (22 فبراير 2023). "كيف تؤثر دورات القمر على تكاثر المرجان والديدان وغيرها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-022223-2 . S2CID 257126558. تاريخ الاسترجاع: 6 مارس 2023 .

[Häfker-49] هافكر، ن. سورين؛ أندرياتا، غابرييل؛ مانزوتي، أليساندرو؛ فالتشياتوري، أنجيلا؛ رايبل، فلوريان؛ تيسمار-رايبل، كريستين (16 يناير 2023). " الإيقاعات والساعات في الكائنات البحرية" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 15 ( 1 ) : 509-538 . Bibcode : 2023ARMS...15..509H . doi : 10.1146/annurev-marine- 030422-113038 . hdl : 11577/3565082 . ISSN 1941-1405 . PMID 36028229. S2CID 251865474 .

[Veron-50] 1 2 3 فيرون، جيه إي إن (2000). شعاب مرجانية في العالم. المجلد 3 ( الطبعة الثالثة). أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار ومركز أبحاث الشعاب المرجانية في كوينزلاند. ISBN 978-0-642-32236-4.

[Hatta-51] هاتا، م.؛ فوكامي، هـ.؛ وانغ، و.؛ أوموري، م.؛ شيمويكي، ك.؛ هاياشيبارا، ت.؛ إينا، ي.؛ سوجياما، ت. (1999). "أدلة تكاثرية وجينية تدعم نظرية التطور الشبكي للشعاب المرجانية التي تتكاثر جماعياً" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (11): 1607-1613 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 .

[Lin-52] لين ، تشي-هونغ؛ تاكاهاشي، شونيتشي؛ مولا، عزيز جيه؛ نوزاوا، يوكو (24 أغسطس 2021). "توقيت شروق القمر عاملٌ أساسيٌّ للتكاثر المتزامن في مرجان ديبساسترايا سبيسيوزا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 34 ) e2101985118. Bibcode : 2021PNAS..11801985L . doi : 10.1073/pnas.2101985118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8403928. PMID 34373318 .

[Jabr-53] جبر ، فيريس (13 يونيو 2017). "البحر القمري" . مجلة هاكاي . تم الاسترجاع في 6 مارس 2023 .

[Barnes99-54] 1 2 بارنز، ر. وهيوز، ر. (1999). مقدمة في علم البيئة البحرية ( الطبعة الثالثة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل. الصفحات 117-141 . ISBN 978-0-86542-834-8.

[Cameron-55] كاميرون، كيري أ.؛ هاريسون، بيتر ل. (26 مارس 2020). "يمكن أن تؤثر كثافة يرقات المرجان على الاستقرار، ووفرة المستعمرات بعد الاستقرار، وغطاء المرجان في عمليات استعادة اليرقات" . التقارير العلمية . 10 (1): 5488. Bibcode : 2020NatSR..10.5488C . doi : 10.1038/ s41598-020-62366-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099096. PMID 32218470 .

[Ayalon-56] أيالون، عنبال؛ روزنبرغ، يائيلي؛ بينيشو ، جينيفر آي سي ؛ كامبوس، سيلين لويزا د.؛ سايكو، شيري لين جي؛ ندى، مايكل أنجيلو L.؛ باكيران، جيك إيفان ب.؛ ليغسون، تشارلون أ. أفيسار، درور؛ كوناكو، سيسيليا؛ كوتشلي، هيلجا يو؛ كيبا، كريستوفر سم؛ كابايتان، باتريك سي؛ ليفي ، أورين (25 يناير 2021). "انهيار تكوين المرجان تحت تأثير التلوث الضوئي الاصطناعي" . علم الأحياء الحالي . 31 (2): 413-419.e3. بيب كود : 2021CBio...31E.413A . دوى : 10.1016/j.cub.2020.10.039 . ISSN 0960-9822 . PMID 33157030 . S2CID 226257589 .

[Suzuki-57] سوزوكي، اذهب؛ أوكادا، واتارو؛ ياسوتاكي، يوكو؛ ياماموتو، هيديكازو؛ تانيتا، إيواو؛ ياماشيتا، هيروشي؛ هاياشيبارا، تاكيشي؛ كوماتسو، توشياكي؛ كانياما، تورو؛ إينوي، ماساهيتو؛ يامازاكي ، ماساشي (سبتمبر 2020). "تعزيز إمدادات يرقات المرجان وإنتاج الشتلات باستخدام نظام خاص لجمع الحزم "مهد يرقات المرجان" لترميم المرجان على نطاق واسع" . استعادة البيئة . 28 (5): 1172– 1182. بيب كود : 2020ResEc..28.1172S . دوى : 10.1111 / التوصية 13178 . ردمك 1061-2971 . S2CID 218796945 .

[Jones-58] جونز، أو. أ.؛ إنديان، ر. (1973). بيولوجيا وجيولوجيا الشعاب المرجانية . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: هاركورت بريس جوفانوفيتش. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-12-389602-5.

[59] هاريسون، ب. ل؛ والاس، س. س. (1990). "التكاثر والانتشار والتجنيد في المرجان الصلب" . التكاثر والانتشار والتجنيد في المرجان الصلب . 25 : 133-207 . ISSN 0167-4579 .

[60] مورس، دانيال إي.؛ هوكر، نيل؛ مورس، أيلين إن سي؛ جنسن، ريبيكا أ. (24 مايو 1988). "التحكم في تحول اليرقات وتجنيدها في المرجان الأغاريسي المتواجد في نفس المنطقة". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 116 (3): 193-217 . Bibcode : 1988JEMBE.116..193M . doi : 10.1016/0022-0981(88)90027-5 . ISSN 0022-0981 .

[61] ويبستر، نيكول س.؛ سميث، لوك د.؛ هيوارد، أندرو ج.؛ واتس، جوي إي إم؛ ويب، ريتشارد آي.؛ بلاكال، ليندا ل .؛ نيغري، أندرو ب. (2004-02-01). "تحول المرجان الصلب استجابةً للأغشية الحيوية الميكروبية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (2): 1213-1221 . Bibcode : 2004ApEnM..70.1213W . doi : 10.1128/AEM.70.2.1213-1221.2004 . ISSN 0099-2240 . PMC 348907. PMID 14766608 .

[62] ريكاردو، جيرارد ف.؛ جونز، روس ج.؛ نوردبورغ، ميكايلا؛ نيغري، أندرو ب. (31 ديسمبر 2017). "أنماط استيطان مرجان أكروبورا ميليبورا على الأسطح المحملة بالرواسب" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 609 : 277-288 . Bibcode : 2017ScTEn.609..277R . doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.07.153 . ISSN 0048-9697 . PMID 28750231 .

[63] بيريل، سي إل؛ ماكوك، إل جيه؛ ويليس، بي إل؛ هارينغتون، إل (30 يونيو 2008). "التأثيرات الكيميائية للطحالب الكبيرة على استقرار يرقات المرجان المتكاثر بالبثّ Acropora millepora" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 362 : 129-137 . Bibcode : 2008MEPS..362..129B . doi : 10.3354/meps07524 . ISSN 0171-8630 .

[64] جولكو، ديفيد (1998). بيئة الشعاب المرجانية في هاواي . هونولولو، هاواي: النشر المتبادل. ص. 10. رقم ISBN 978-1-56647-221-0.

[SheppardDavy2009-65] شيبارد، تشارلز آر سي؛ ديفي، سيمون كيه؛ بيلينغ، غراهام إم. (25 يونيو 2009). بيولوجيا الشعاب المرجانية . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 78-81 . ISBN 978-0-19-105734-2.

[66] شارب، كوتي هـ.؛ برات، زوي أ.؛ كيروين، أليسون هـ.؛ روتجان، راندي د.؛ ستيوارت، فرانك ج. (2017). "الموسم، وليس حالة المتعايش، هو ما يُحدد بنية الميكروبيوم في المرجان المعتدل أسترانجيا بوكولاتا" . ميكروبيوم . 5 (1): 120. Bibcode : 2017Micb....5..120S . doi : 10.1186/ s40168-017-0329-8 . PMC 5603060. PMID 28915923 .

[67] دوبينسكي، ز. وجوكيل، ب.ل. (1994) "نسبة تدفقات الطاقة والمغذيات تنظم التكافل بين الطحالب التكافلية والشعاب المرجانية". علوم المحيط الهادئ ، 48 (3): 313-324.

[68] أنتوني، ك. ر.، كلاين، د. إ.، دياز-بوليدو، ج.، دوف، س.، وهوغ-غولدبرغ، أ. (2008). "يؤدي تحمض المحيطات إلى ابيضاض المرجان وفقدان إنتاجيته لدى الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 105 (45): 17442-17446. doi : 10.1073/pnas.0804478105 .

[Apprill2017-69] 1 2 أبريل، أ. (2017) "الميكروبيومات الحيوانية البحرية: نحو فهم تفاعلات المضيف والميكروبيوم في محيط متغير". مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس ، 4 : 222. doi : 10.3389/fmars.2017.00222 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .

[70] بورن، دي جي، مورو، كيه إم، وويبستر، إن إس (2016) "رؤى حول الميكروبيوم المرجاني: دعم صحة ومرونة النظم البيئية للشعاب المرجانية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة ، 70 : 317-340. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 .

[Neave2016-71] نيف، إم جيه، أبريل، إيه، فيرير-باجيس، سي، وفولسترا، سي آر (2016) "تنوع ووظيفة البكتيريا البحرية التكافلية السائدة في جنس إندوزويكوموناس ". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية ، 100 (19): 8315-8324. doi : 10.1007/s00253-016-7777-0 .

[72] نيف، إم جيه، ميتشل، سي تي، أبريل، إيه، وفولسترا، سي آر (2017) "تكشف جينومات إندوزويكوموناس عن التكيف الوظيفي والمرونة في السلالات البكتيرية المرتبطة تكافليًا بمضيفين بحريين متنوعين". التقارير العلمية ، 7 : 40579. doi : 10.1038/srep40579 .

[73] هيوز، تي بي، كيري، جيه تي، ألفاريز-نورييغا، إم، ألفاريز-روميرو، جيه جي، أندرسون، كيه دي، بيرد، إيه إتش، بابكوك، آر سي، بيغر، إم، بيلوود، دي آر، بيركلمانز، آر، وبريدج، تي سي (2017) "الاحتباس الحراري وتبييض المرجان الجماعي المتكرر". مجلة نيتشر ، 543 (7645): 373-377. doi : 10.1038/nature21707 .

[74] نشر علماء هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية تسلسلات الميكروبيوم طويلة القراءة من المرجان المعتدل، مما يوفر مورداً مجتمعياً لتصميم المجسات والبادئات ، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، 6 مارس 2019.تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .

[Goldsmith2019-75] ب. جولدسميث، داون؛ أ. برات، زوي؛ أ. كيلوج، كريستينا؛ هـ. سنادر، سارة؛ ح. شارب، كوتي (2019). "استقرار ميكروبيوم المرجان المعتدل أسترانجيا بوكولاتا ينعكس عبر منهجيات التسلسل المختلفة" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 5 ( 1): 62-76 . Bibcode : 2019AIMSM...5...62G . doi : 10.3934/microbiol.2019.1.62 . PMC 6646935. PMID 31384703 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .

[Knowlton2003-76] نولتون، ن. وروهر، ف. (2003) "التكافل الميكروبي متعدد الأنواع على الشعاب المرجانية: المضيف كموئل". عالم الطبيعة الأمريكي ، 162 (ملحق 4): ص51-ص62. doi : 10.1086/378684 .

[77] بولوك، ف. جوزيف؛ ماكميندز، رايان؛ سميث، ستايلز؛ بورن، ديفيد ج.؛ ويليس، بيت ل.؛ ميدينا، مونيكا؛ ثوربر، ريبيكا فيغا؛ زانفيلد، جيسي ر. (22-11-2018). "البكتيريا المرتبطة بالشعاب المرجانية تُظهر التكافل التطوري والتطور المشترك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo...9.4921P . doi : 10.1038/ s41467-018-07275 -x . ISSN 2041-1723 . PMC 6250698. PMID 30467310 .

[78] بيكسوتو، آر إس، روزادو، بي إم، ليتي، دي سي دي إيه، روزادو، إيه إس، وبورن، دي جي (2017) "الكائنات الحية الدقيقة المفيدة للشعاب المرجانية: آليات مقترحة لصحة الشعاب المرجانية وقدرتها على الصمود". فرونتيرز إن ميكروبيولوجي ، 8 : 341. doi : 10.3389/fmicb.2017.00341 .

[79] أبريل، آمي؛ ويبر، لورا ج.؛ سانتورو، أليسون إي. (2016). "التمييز بين الموائل الميكروبية يكشف التعقيد البيئي في الميكروبيومات المرجانية" . mSystems . 1 ( 5): e00143–16. doi : 10.1128/mSystems.00143-16 . PMC 5080407. PMID 27822559 .

[80] لا ريفيير، ماري. جارابو، يواكيم؛ بالي ، مارك (2015/12/01). “دليل على خصوصية المضيف بين المتعايشين البكتيريين السائدين في الشعاب المرجانية الجورجونية المعتدلة”. الشعاب المرجانية . 34 (4): 1087–1098 . بيب كود : 2015CorRe..34.1087L . دوى : 10.1007/s00338-015-1334-7 . ردمك 1432-0975 . S2CID 14309443 .

[81] فان دي ووتر، جيرون إيه جيه إم؛ ميلكونيان، ريمي؛ فولسترا، كريستيان آر؛ جونكا، هوارد؛ بيرو، إريك؛ أليمان، دينيس؛ فيرير-باجيس، كريستين (2017-02-01). "تقييم مقارن للمجتمعات الميكروبية المرتبطة بالمرجان المروحي في البحر الأبيض المتوسط يكشف عن بكتيريا أساسية محفوظة وبكتيريا متغيرة محليًا". علم البيئة الميكروبية . 73 (2): 466-478 . Bibcode : 2017MicEc..73..466V . doi : 10.1007/s00248-016-0858-x . ISSN 1432-184X . PMID 27726033. S2CID 22336906 .

[82] بولوك، ف. جوزيف؛ ماكميندز، رايان؛ سميث، ستايلز؛ بورن، ديفيد ج.؛ ويليس، بيت ل.؛ ميدينا، مونيكا؛ ثوربر، ريبيكا فيغا؛ زانفيلد، جيسي ر. (22-11-2018). "البكتيريا المرتبطة بالشعاب المرجانية تُظهر التكافل التطوري والتطور المشترك" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo...9.4921P . doi : 10.1038/ s41467-018-07275 -x . ISSN 2041-1723 . PMC 6250698. PMID 30467310 .

[83] تومسون، جيه آر، ريفيرا، إتش إي، كلوزيك، سي جيه، وميدينا، إم. (2015) "الميكروبات في الكائن الحي المتكامل للشعاب المرجانية: شركاء عبر التطور والنمو والتفاعلات البيئية". مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والعدوى ، 4 : 176. doi : 10.3389/fcimb.2014.00176 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .

[84] تومسون، جيه آر، ريفيرا، إتش إي، كلوزيك، سي جيه، وميدينا، إم. (2015) "الميكروبات في الكائن الحي المتكامل للشعاب المرجانية: شركاء عبر التطور والنمو والتفاعلات البيئية". مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والعدوى ، 4 : 176. doi : 10.3389/fcimb.2014.00176 .

[Schuhmacher-85] شوماخر، هيلموت. زيبرويوس، هيلموت (1985). “ما هو الهرماتي؟”. الشعاب المرجانية . 4 (1): 1– 9. بيب كود : 1985CorRe...4....1S . دوى : 10.1007/BF00302198 . S2CID 34909110 .

[86] الحاجز المرجاني العظيم . موسوعة MSN Encarta. 2006. مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[Spalding-87] سبالدينغ، مارك؛ رافيليوس، كورينا؛ غرين، إدموند (2001). أطلس العالم للشعاب المرجانية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا وبرنامج الأمم المتحدة للبيئة/المركز العالمي لرصد حفظ الطبيعة. الصفحات 205-245 . ISBN 978-0-520-23255-6.

[88] متحف سميثسونيان الوطني على فليكر .

[89] ألدن، أندرو. "الأحافير الدليلية" . موقع About.com التعليمي . حول التعليم. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[Pratt-90] برات، بي آر؛ سبينسر، بي آر؛ وود، آر إيه؛ جورافليف، إيه يو. (2001). "12: بيئة وتطور الشعاب المرجانية في العصر الكامبري" (ملف PDF) . بيئة الإشعاع الكامبري . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 259. ISBN 978-0-231-10613-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 2007-04-06 .

[VinnMotus2008-91] فين، أ.؛ موتوس، م.-أ. (2008). "أقدم ديدان الأنابيب المعدنية المتكافلة داخليًا من العصر السيلوري في بودوليا، أوكرانيا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (2): 409-14 . Bibcode : 2008JPal...82..409V . doi : 10.1666/07-056.1 . S2CID 131651974. تاريخ الاسترجاع : 11 يونيو 2014 .

[VinnMotus2012-92] فين، أو.؛ موتوس، م.-أ. (2012). "مجموعة متنوعة من المتعايشات المرجانية الداخلية المبكرة من العصر الكاتياني (الأوردوفيشي المتأخر) في البلطيق". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 321-322 : 137-141 . Bibcode : 2012PPP...321..137V . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.028 .

[Tabulata-93] 1 2 "مقدمة إلى تابولاتا" . متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[94] "مقدمة عن نبات روغوزا" . متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[95] شيانغ دونغ وانغ وشياو جوان وانغ (2007). "أنماط انقراض الشعاب المرجانية في أواخر العصر البرمي (لوبينجي) في الصين" ، عالم الأحافير، 16، العدد 1-3، 31-38

[Ries-96] ريس جيه بي، ستانلي إس إم، هاردي إل إيه (يوليو 2006). "تنتج الشعاب المرجانية الصلبة الكالسيت، وتنمو ببطء أكبر، في مياه البحر الكريتاسية الاصطناعية". جيولوجيا . 34 (7): 525-28 . Bibcode : 2006Geo....34..525R . doi : 10.1130/G22600.1 .

[97] "التاريخ التطوري" . معهد أبحاث العلوم الرياضية . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[98] واجنر ، بن م. (2000). سميث، ديفيد؛ كولينز ، ألين (محرران). "أنثوزوا: السجل الأحفوري" . أنثوزوا . UCMP . تم الاسترجاع في 9 مارس 2020 .

[99] أوليفر، ويليام أ. الابن (2003). "الشعاب المرجانية: الجدول 1" . مجموعات الأحافير . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2020 .

[Coral_reefs_around_the_world-100] "الشعاب المرجانية حول العالم" . صحيفة الغارديان . 2 سبتمبر 2009.

[cra10-101] 1 2 "التهديدات التي تواجه الشعاب المرجانية" . تحالف الشعاب المرجانية . 2010. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2011 .

[102] فقدان الشعاب المرجانية - قضايا بيئية - حالة الكوكب . Blogs.ei.columbia.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2011.

[Kleypas,_J.A._2006-103] كلييباس، جيه إيه؛ فيلي، آر إيه؛ فابري، في جيه؛ لانغدون، سي؛ سابين، سي إل؛ روبنز، إل إل (2006). "تأثيرات تحمض المحيطات على الشعاب المرجانية وغيرها من الكائنات البحرية المُكلسة: دليل للبحوث المستقبلية" (ملف PDF) . المؤسسة الوطنية للعلوم ، والإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي ، وهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 20 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2011 .

[104] أنقذوا بحارنا، النشرة الصيفية لعام 1997، بقلم سيندي هنتر وآلان فريدلاندر

[105] تون، ك.؛ تشو، ل.م.؛ كابانبان، أ.؛ توان، ف.س.؛ فيلريفز، س.؛ ييمين، ت.؛ سوهارسونو؛ سور، ك.؛ لين، د. (2004). "حالة الشعاب المرجانية، رصد وإدارة الشعاب المرجانية في جنوب شرق آسيا، 2004" . في: ويلكنسون، س. (محرر). حالة الشعاب المرجانية في العالم: 2004. تاونزفيل، كوينزلاند، أستراليا: المعهد الأسترالي لعلوم البحار. ص 235-276 . تاريخ الاسترجاع : 23 أبريل 2019 .

[106] بيرك، لوريتا؛ ريتار، ك.؛ سبالدينغ، م.؛ بيري، أ. (2011). الشعاب المرجانية المعرضة للخطر: نظرة جديدة . واشنطن العاصمة: معهد الموارد العالمية. ص 38. ISBN 978-1-56973-762-0.

[107] براينت، ديرك؛ بيرك، لوريتا؛ ماكمانوس، جون؛ سبالدينغ، مارك. "الشعاب المرجانية المعرضة للخطر: مؤشر قائم على الخرائط للتهديدات التي تواجه الشعاب المرجانية في العالم" (ملف PDF) . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2015 .

[Norlander-108] نورلاندر (8 ديسمبر 2003). "أزمة الشعاب المرجانية! البشر يدمرون هذه المدن المائية الصاخبة. هل يمكن إنقاذ الشعاب المرجانية؟ (علوم الحياة: الشعاب المرجانية)" . عالم العلوم .

[109] راشر، د.ب.، وهاي، م.إ. (مايو 2010). "الأعشاب البحرية الغنية بالمواد الكيميائية تسمم الشعاب المرجانية عندما لا تسيطر عليها الحيوانات العاشبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (21): 9683-9688 . Bibcode : 2010PNAS..107.9683R . doi : 10.1073/pnas.0912095107 . PMC 2906836. PMID 20457927 .

[Hoegh-110] هوغ-غولدبرغ، أ. (1999). "تغير المناخ، ابيضاض المرجان، ومستقبل الشعاب المرجانية في العالم". بحوث المياه البحرية والعذبة . 50 (8): 839-866 . Bibcode : 1999MFRes..50..839H . doi : 10.1071/MF99078 .

[Stephens-111] 1 2 ستيفنز، تيم (28 نوفمبر 2011). "الينابيع البحرية تقدم لمحة عن تأثيرات تحمض المحيطات على الشعاب المرجانية" . أخبار جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2015 .

[112] "مؤشرات الصحة والمرض في ميكروبيوم المرجان • iBiology" . iBiology . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2020 .

[Hoegh-Guldberg-113] هوغ-غولدبرغ، أ. (1999). "تغير المناخ، ابيضاض المرجان، ومستقبل الشعاب المرجانية في العالم". بحوث المياه البحرية والعذبة . 50 (8): 839-99 . Bibcode : 1999MFRes..50..839H . doi : 10.1071/mf99078 .

[114] وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "كيف يؤثر تغير المناخ على الشعاب المرجانية؟" . oceanservice.noaa.gov .

[115] «الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي - اكتشاف شعاب مرجانية جديدة في أعماق البحار خلال مهمة مدعومة من الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي» . noaanews.noaa.gov . تاريخ الاطلاع: 11 مايو 2009 .

[Schrag-116] شراج، د.ب.؛ لينسلي، ب.ك. (2002). " الشعاب المرجانية، والكيمياء، والمناخ". مجلة ساينس . 296 (8): 277-278 . رمز Bibcode : 2002Sci...296..277S . doi : 10.1126/science.1071561 . PMID 11951026. S2CID 82449130 .

[Smithers-117] سميثرز، سكوت ج.؛ وودروف، كولين د. (2000). "الجزر المرجانية الصغيرة كمؤشرات لمستوى سطح البحر في جزيرة مرجانية وسط المحيط". الجيولوجيا البحرية . 168 ( 1-4 ): 61-78 . Bibcode : 2000MGeol.168...61S . doi : 10.1016/S0025-3227(00)00043-8 .

[Hughes_et_al.-118] هيوز ، ت .؛ بيرد، أ.؛ بيلوود، د.؛ كارد، م.؛ كونولي، س.؛ فولك، س.؛ غروسبيرغ، ر.؛ هوغ-غولدبيرغ، أ.؛ جاكسون، ج.؛ كليباس، ج.؛ لوف، ج.؛ مارشال، ب.؛ نيستروم، م.؛ بالومبي، س .؛ باندولفي، ج.؛ روزن، ب.؛ وروغاردن، ج. (2003). "تغير المناخ، والتأثيرات البشرية، ومرونة الشعاب المرجانية". مجلة ساينس . 301 (5635): 929-933 . Bibcode : 2003Sci...301..929H . doi : 10.1126/science.1085046 . PMID 12920289 . S2CID 1521635 .

[Parmesan-119] 1 2 بارميزان، سي. (2006). "الاستجابات البيئية والتطورية لتغير المناخ الأخير". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 37 : 637-669 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100 .

[Baker-120] بيكر، أ . (2004). "استجابة الشعاب المرجانية التكيفية لتغير المناخ" . مجلة نيتشر . 430 (7001): 741. Bibcode : 2004Natur.430..741B . doi : 10.1038/430741a . PMID 15306799. S2CID 32092741 .

[Donner_et_al.-121] دونر، س.؛ سكيرفينج، و.؛ ليتل، س.؛ أوبنهايمر، م.؛ هوغ-جولدبيرج، أ. (2005). "التقييم العالمي لابيضاض المرجان ومعدلات التكيف المطلوبة في ظل تغير المناخ" (ملف PDF) . بيولوجيا التغير العالمي . 11 ( 12): 2251-2265 . Bibcode : 2005GCBio..11.2251D . CiteSeerX : 10.1.1.323.8134 . doi : 10.1111/j.1365-2486.2005.01073.x . PMID: 34991281. S2CID : 84890014. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 أغسطس 2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-10-2017 .

[Baskett_et_al.-122] باسكت، م.؛ غينز، س. ونيسبيت، ر. (2009). "قد يساعد تنوع الكائنات التكافلية الشعاب المرجانية على البقاء في ظل تغير المناخ المعتدل" ( ملف PDF) . التطبيقات البيئية . 19 (1): 3-17 . Bibcode : 2009EcoAp..19....3B . doi : 10.1890/08-0139.1 . PMID 19323170. S2CID 1189125 .

[McClanahan_et_al.-123] ماكلاناهان، ت.؛ أتويبرهان، م.؛ موهاندو، س.؛ ماينا، ج.؛ ومحمد، م. (2007). "تأثيرات تغير المناخ ودرجة حرارة مياه البحر على ابيضاض المرجان ونفوقه". دراسات بيئية . 77 (4): 503-525 . Bibcode : 2007EcoM...77..503M . CiteSeerX 10.1.1.538.970 . doi : 10.1890/06-1182.1 .

[124] كيلبورن، ك. حليميدا؛ كوين، تيرينس م.؛ تايلور، فريدريك و.؛ ديلكرو، تييري؛ غوريو، إيف (2004). "تغيرات الملوحة المرتبطة بظاهرة النينيو-التذبذب الجنوبي المسجلة في الجيوكيمياء الهيكلية لمرجان بوريتس من إسبيريتو سانتو، فانواتو" . علم المحيطات القديمة . 19 (4): PA4002. Bibcode : 2004PalOc..19.4002K . doi : 10.1029/2004PA001033 .

[Ren,_L._2002-125] رين ، لي؛ لينسلي، برادوك ك.؛ ويلينغتون، جيرارد م.؛ شراج، دانيال ب.؛ هوغ-غولدبيرغ، أوف (2003). "تحليل مكون δ18O ^لمياه البحر من δ18O وSr/Ca للشعاب المرجانية شبه الموسمية ^في راروتونغا بجنوب غرب المحيط الهادئ شبه الاستوائي للفترة من 1726 إلى 1997". مجلة Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (9): 1609–21 . Bibcode : 2003GeCoA..67.1609R . doi : 10.1016/S0016-7037(02)00917-1 .

[126] وو، هنري سي؛ لينسلي، برادوك ك؛ داسي، إميلي ب؛ شيرالدي، بينيديتو؛ دي مينوكال، بيتر ب. (2013). "التغيرات الأوقيانوغرافية في منطقة التقارب بجنوب المحيط الهادئ على مدى الـ 210 سنوات الماضية من سجلات السترونتيوم/الكالسيوم في الشعاب المرجانية متعددة المواقع" . الكيمياء الجيولوجية، الجيوفيزياء، الجيولوجيا النظامية . 14 (5): 1435-1453 . Bibcode : 2013GGG....14.1435W . doi : 10.1029/2012GC004293 .

[127] كيلاديس، جورج ن.؛ فون ستورش، هانز؛ فان لون، هاري (1989). "أصل منطقة التقارب في جنوب المحيط الهادئ" . مجلة المناخ . 2 (10): 1185-1195 . Bibcode : 1989JCli....2.1185K . doi : 10.1175/1520-0442(1989)002 < 1185:OOTSPC > 2.0.CO ; 2 .

[Lukas,_R._1991-128] 1 2 لوكاس، روجر؛ ليندستروم، إريك (1991). "الطبقة المختلطة في غرب المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 96 (ملحق 1): 3343-3358 . رمز Bibcode : 1991JGR....96.3343L . doi : 10.1029/90JC01951 .

[129] "نهضة العنقاء" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك . يناير 2011. مؤرشف من الأصل في 18 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2011 .

[:0-130] والزورث ، تي إي؛ شيندلر، دي إي؛ كولتون، إم إيه؛ ويبستر، إم إس؛ بالومبي، إس آر؛ مامبي، بي جيه؛ إيسينغتون، تي إي؛ بينسكي، إم إل (1 يوليو 2019). "إدارة تنوع الشبكات تُسرّع التكيف التطوري مع تغير المناخ" . مجلة نيتشر ريسيرش . 9 (8): 632-636 . Bibcode : 2019NatCC...9..632W . doi : 10.1038/s41558-019-0518-5 .

[131] EcoDeco EcologicalTechnology مؤرشفة بتاريخ 7 مارس 2011 على موقع Wayback Machine . Ecodeco.nl. تم الاطلاع عليها بتاريخ 29 نوفمبر 2011.

[132] مشروع KoralenKAS مؤرشف بتاريخ 26 أبريل 2012 على موقع Wayback Machine . Koraalwetenschap.nl. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2011.

[133] هانت، كلوي ف.؛ هارفي، جيمس ج.؛ ميلر، آن؛ جونسون، فيفيان؛ فونجسوان، نيفون (2013). "نهج الزعانف الخضراء لرصد وتعزيز عمليات الغوص المستدامة بيئيًا في جنوب شرق آسيا". إدارة المحيطات والسواحل . 78 : 35-44 . Bibcode : 2013OCM....78...35H . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2013.03.004 .

[134] ماجسايساي، ميليسا (21 يونيو 2009). "الشعاب المرجانية تُحدث ضجة" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2013 .

[135] ويلش، باتريشيا بيالاند، الفن الصيني: دليل للزخارف والصور البصرية . طوكيو، روتلاند وسنغافورة: تاتل، 2008، ص 61

[136] لاسي، بيبا، "شبكة المرجان: تجارة المرجان الأحمر إلى البلاط الإمبراطوري لسلالة تشينغ في القرن الثامن عشر" في كتاب "الحياة العالمية للأشياء" ، تحرير آن جيريتسن وجورجيو أييلو، لندن: روتليدج، 2016، ص 81

[137] الموسوعة الوطنية للمعرفة المفيدة، المجلد الرابع ( الطبعة الأولى). لندن: تشارلز نايت. 1848. ص 935.

[138] الصفحة 391، مخطوطة جوليانا أنيسيا

[139] كوبر، إدوين؛ هيراباياشي، ك.؛ سترايشار، ك.ب.؛ ساماركو، ب.و. (2014). "الشعاب المرجانية وتطبيقاتها المحتملة في الطب التكاملي" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2014 184959: 9. doi : 10.1155/2014/184959 . PMC 3976867. PMID 24757491 .

[140] سينثيلكومار، كاليموثو؛ سي-كوون، كيم (2013). "المنتجات الطبيعية من اللافقاريات البحرية لعلاج الأمراض الالتهابية والمزمنة" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2013 572859. doi : 10.1155/2013/572859 . PMC 3893779. PMID 24489586 .

[wiley-141] إيرليخ، هـ.؛ إتنوييه، ب.؛ ليتفينوف، س.د.؛ أولينيكوفا، م.م.؛ دوماشكه، هـ.؛ هانكه، ت.؛ بورن، ر.؛ مايسنر، هـ.؛ وورش، هـ. (2006). "بنية المواد الحيوية في مرجان الخيزران في أعماق البحار (الأنثوزوا: جورجوناسيا: إيسيديدي): آفاق لتطوير غرسات العظام وقوالب هندسة الأنسجة". Materialwissenschaft und Werkstofftechnik . 37 (6): 552–57 . doi : 10.1002/mawe.200600036 . S2CID 97972721 .

[142] ريدي، ب. ن.، لاكشمانا، م.، أودوبا، يو. في. (ديسمبر 2003). "تأثير براڤال بهاسما (كالكس المرجان)، وهو مصدر طبيعي غني بالكالسيوم، على تمعدن العظام في الفئران". البحوث الدوائية . 48 (6): 593-99 . doi : 10.1016/S1043-6618(03)00224-X . PMID 14527824 .

[143] Pedanius Dioscorides – Der Wiener Dioskurides، Codex medicus Graecus 1 der Österreichischen Nationalbibliothek Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt 1998 fol. 391 ظهر (النطاق 2)، التعليق S. 47 و 52. ISBN 3-201-01725-6

[Pouwels2002-144] باولز، راندال ل. (6 يونيو 2002). القرن والهلال: التغير الثقافي والإسلام التقليدي على ساحل شرق أفريقيا، 800-1900 . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 26. ISBN 978-0-521-52309-7.

[145] "دراسة الأحجار الاستراتيجية: أطلس أحجار البناء في أوكسفوردشير" . هيئة التراث الإنجليزي. مارس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2015 .

[Ferrario-146] فيراريو، ف.؛ بيك، م. و.؛ ستورلازي، س. د.؛ ميشيلي، ف.؛ شيبارد، س. س.؛ أيرولدي، ل. (2014). "فعالية الشعاب المرجانية في الحد من مخاطر الكوارث الساحلية والتكيف معها" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (3794): 3794. Bibcode : 2014NatCo...5.3794F . doi : 10.1038/ncomms4794 . PMC 4354160. PMID 24825660 .

[147] "حالة الشعاب المرجانية في العالم: المجلد الأول لعام 2004" (ملف PDF) . الشبكة العالمية لرصد الشعاب المرجانية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 يونيو 2019. تاريخ الاطلاع: 14 يناير 2019 .

[148] شعاب مرجانية للأحواض المائية: جمع وتربية اللاسعات غير ذاتية التغذية الضوئية في شمال شرق المحيط الهادئ. مؤرشف بتاريخ 6 يونيو 2017 في أرشيف الإنترنت . Advancedaquarist.com (14 يناير 2011). تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2016.

[149] أساسيات تربية الشعاب المرجانية - طرق متنوعة للتحكم في المغذيات . Reefkeeping.com. تاريخ الاطلاع: 13 يونيو 2016.

[150] نصائح لتنظيف ركائز أحواض السمك والصخور الحية. مؤرشفة بتاريخ 6 أغسطس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Saltaquarium.about.com. تم الاطلاع عليها بتاريخ 13 يونيو 2016.

[151] الشعاب المرجانية ( رابط قديم، مؤرشف بتاريخ 25 يونيو 2013 على archive.today . Marinebio.org. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2016).

[Horoszowski-Fridman-152] هوروسزوفسكي-فريدمان، واي بي، وإيزاكي، آي، ورينكفيتش، بي (2011). "هندسة إمداد يرقات الشعاب المرجانية من خلال نقل مستعمرات حاملة مُربّاة في مزارع حضانة". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 399 (2): 162-166 . Bibcode : 2011JEMBE.399..162H . doi : 10.1016/j.jembe.2011.01.005 .

[Pomeroy-153] بوميروي، روبرت س.؛ باركس، جون إي.؛ بالبوا، كريستينا م. (2006). "استزراع الشعاب المرجانية: هل الاستزراع المائي حلٌّ للحد من ضغط الصيد على الشعاب المرجانية؟". السياسة البحرية . 30 (2): 111-130 . Bibcode : 2006MarPo..30..111P . doi : 10.1016/j.marpol.2004.09.001 .

[Rinkevich-154] رينكفيتش ب (2008). "إدارة الشعاب المرجانية: لقد أخطأنا عندما أهملنا ترميم الشعاب المرجانية النشط" (ملف PDF) . نشرة التلوث البحري . 56 (11): 1821-1824 . Bibcode : 2008MarPB..56.1821R . doi : 10.1016/j.marpolbul.2008.08.014 . PMID 18829052. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-05-2013.

[Ferse-155] فيرس، سيباستيان سي إيه (2010). "ضعف أداء الشعاب المرجانية المزروعة على ركائز ذات متانة قصيرة". علم البيئة الترميمي . 18 (4): 399-407 . Bibcode : 2010ResEc..18..399F . doi : 10.1111/j.1526-100X.2010.00682.x . S2CID 83723761 .

[

[ 2 ]

[

[

[

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 11 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 17 ]

[

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[

[

[

[

[

[

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[

[

[

[

[

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ ٨٢ ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[

[

[ 103 ]

[ 104 ]

[ 105 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗