ستروماتوبورويديا

بالمقارنة مع الإسفنجيات الحديثة ذات التركيب التشريحي المماثل، يُرجح أن الأنسجة الحية كانت موجودة فقط على السطح الخارجي لهيكل الستروماتوبورويد. من حيث الحجم، كان الجزء الأكبر من الكائن الحي عبارة عن شبكة ميتة من التجاويف الداخلية والهياكل الداعمة. ولأن معظم أحافير الستروماتوبورويد لا تُرى إلا في المقطع العرضي الرأسي أو الأفقي، فإن الشكل الداخلي للهيكل يُعد عادةً أهم منطقة لغرض التمييز بين الأنواع. في جميع الأنواع، تُعد الصفائح أبرز السمات الداخلية ، وهي طبقات مرتبة بشكل عرضي (موازية للسطح الحي للإسفنج). تتميز الصفائح بعرض وتباعد متوسطين (بمعدل أربع صفائح لكل مليمتر تقريبًا) مقارنةً بالطبقات الأخرى ذات الاتجاه نفسه. تُسمى الطبقات الأرق بشكل ملحوظ، عند وجودها، بالصفائح الدقيقة ، بينما تُسمى الصفائح غير المنتظمة السميكة بالصفائح السميكة . ومن أنواع الهياكل الداخلية الشائعة الأخرى الأعمدة ، وهي قضبان أسطوانية موجهة طوليًا (أي عمودية على الصفائح). غالباً ما تكون الصفائح والأعمدة مستقيمة وصلبة من الداخل، ولكنها قد تُظهر أنسجة وتشوهات مميزة في بعض المجموعات الفرعية. ^{[ 11 ]}

تُعرف الفراغات المكعبة المفتوحة بين الصفائح وشبكة الأعمدة باسم الأنفاق . في الكائنات الحية، كانت هذه الأنفاق تمتلئ بمياه البحر، بينما في الأحافير، تمتلئ هذه الفراغات بالكالسيت المُعاد تبلوره. وقد تُستكمل الأنفاق بصفائح منحنية دقيقة جدًا، تُسمى الحواجز . تمتلك بعض الأنواع هياكل عظمية أكثر تعقيدًا ذات جيوب أوسع تقع خلف الأنفاق الضيقة. تُعرف الجدران الطولية باسم "باكيستيل" ، وهي تُحدد ممرات تشبه المتاهة، كما يظهر في المقطع العرضي للهيكل العظمي. أما الجيوب المتراصة على شكل قبة، والمعروفة باسم "الأكياس"، فتُحددها صفائح محدبة كبيرة، تُعرف باسم " صفائح الكيس" . ^{[ 11 ]}

تُظهر الستروماتوبورويدات أشكال نمو متنوعة، وتُعدّ القباب أو الصفائح المنخفضة أكثرها شيوعًا. عندما يدفن تدفق الرواسب حافة الهيكل العظمي، يتوقف الجزء المدفون عن النمو بينما يتمدد الجزء المركزي المكشوف للخارج ليغطي الرواسب مرة أخرى. قد يُضفي هذا مظهرًا "غير منتظم" على بعض الأحافير، أشبه بمجموعة مقلوبة من الأوعية أو الصفائح ذات حواف سفلية حادة وحواف علوية منحنية بسلاسة. هذا مثال على كيفية اختلاف أشكال نمو الستروماتوبورويدات نوعًا ما خلال دورة حياة الحيوان. قد يكتسب نوع واحد شكلًا أطول وأضيق للبقاء على قيد الحياة في ظل معدلات ترسب عالية، بينما يكتسب شكلًا أكثر تسطحًا واستقرارًا للبقاء على قيد الحياة في المياه الضحلة النشطة. يبدو أن بعض الستروماتوبورويدات تنمو بشكل متقطع بأسلوب "غير منتظم" حتى بدون دفنها في الرواسب، كما يتضح من وفرة الكائنات الملتصقة تحت "الأرفف" المتدلية. ^{[ 10 ]}

تشمل أشكال نمو الستروماتوبورويد ما يلي: ^{[ 10 ]}

• صفائحي – على شكل صفيحة أو صفائح، بقاعدة عريضة وهيكل رقيق ومسطح يمتد للخارج على طول الركيزة. تُسمى الأشكال الشبيهة بالصفائح ذات المظهر الجانبي الأكثر سمكًا أحيانًا "مجدولة".
• قُبّي الشكل – قُبّي أو مُرَبَّب الشكل، ذو سطح مُنحني يمتد للخارج وللأعلى من قاعدة عريضة. تتراوح القباب من منخفضة (ارتفاعها أقل من نصف قطر القاعدة) إلى عالية (ارتفاعها يصل إلى ضعف القطر). بعض الأنواع القُبّية العالية تتناقص تدريجيًا، مُكتسبةً شكلًا مخروطيًا.
• بصلي الشكل - على شكل بصلة، بقاعدة ضيقة تتسع لأعلى لتشكل كتلة شبه كروية.
• عمودي - أسطواني الشكل، طويل (ارتفاعه أكثر من ضعف قطره) ويشبه الجذع، بدون فروع. في كثير من الحالات، يكون الجدار الخارجي للعمود مُدعّمًا بنتوءات صفائحية. أحد الأمثلة على الستروماتوبورويد العمودي هو أولاسيرا ، وهو أولاسيراتيد كبير جدًا من العصر الأوردوفيسي المتأخر في جزيرة أنتيكوستي ، كيبيك . ^{[ 14 ]}
• Digitate – على شكل يد، مع أعمدة تشبه الأصابع متجمعة معًا فوق قاعدة عريضة مشتركة.
• شجيرة متفرعة – على شكل شجيرة، مع مجموعة كثيفة من الأعمدة الضيقة المتفرعة من قاعدة ضيقة.
• ثنائي الأصابع والصفائحي – شكل مركب يجمع بين خصائص الأصابع والصفائح. تتراكب نتوءات تشبه الأصابع على منصة واحدة أو أكثر مسطحة تشبه الصفيحة.
• غير منتظم – شكل مركب بدون شكل محدد بوضوح. قد تظهر عادات النمو الرأسية والأفقية في هيكل عظمي واحد، مع وجود قباب ومنصات وأعمدة متناثرة في جميع مراحل نمو الإسفنج.

من ستيرن وآخرون (1999) ^{[ 15 ]} و The Treatise on Invertebrate Paleontology : ^{[ 16 ] [ 7 ] [ 17 ] [ 18 ]}

• رتبة أكتينوستروماتيدا [الأوردوفيشي العلوي؟ (كاتيان) - الديفوني العلوي (فراسنيان)] ^{[ 17 ]}
• رتبة أمفيبوريدا [العصر السيلوري المتأخر (لودلو) - العصر الديفوني العلوي (فامينيان)] ^{[ 18 ]}
• رتبة Clathrodictyida [الأوردوفيشي العلوي (كاتيان) - الديفوني العلوي (فامينيان)، المسيسيبي العلوي؟ (سيربوخوفيان)] ^{[ 7 ]}
• رتبة لابيشيدا [الأوردوفيشي السفلي (التريمادوسي) ^{[ 19 ]} - الديفوني العلوي (الفاميني)، الترياسي؟] ^{[ 16 ]}
• رتبة ستروماتوبوريليدا [أحدث العصر السيلوري (بريدولي) - العصر الديفوني العلوي (فامينيان)] ^{[ 18 ]}
• رتبة ستروماتوبوريدا [العصر السيلوري المبكر (اللاندوفري العلوي) - العصر الديفوني العلوي (الفراسني)] ^{[ 18 ]}
• رتبة Syringostromatida [العصر السيلوري الأوسط (وينلوك) - العصر الديفوني الأوسط (جيفيتيان)، العصر الديفوني العلوي؟ (فامينيان)] ^{[ 18 ]}
• incertae sedis : ^{[ 18 ]}
  • كلافيدكتيون
  • إيوستاكيودس
  • لاميلستروما
  • باشكوفيلا
  • البيربلكسوستوما
  • برايديستروما
  • Pseudactinostroma
  • Pseudostromatopora ؟
  • تايميروستروما

كغيرها من اللافقاريات الأحفورية، لطالما اعتُبرت الستروماتوبورويدات مجموعةً غامضةً ذات علاقة غير مؤكدة بالتصنيفات الحديثة. وخلال معظم تاريخ دراستها، لم يكن بالإمكان رصد أحافير الستروماتوبورويدات إلا ظاهريًا أو من خلال مقاطع عرضية طبيعية. وقد طُرحت عدة فرضيات في القرنين التاسع عشر والعشرين استنادًا إلى هذه البيانات المحدودة. اقترح بعض الباحثين أن الستروماتوبورويدات كانت إسفنجيات أو أقاربًا للجيبسينا (وهي من المنخربات المتكلسة ). إلا أن التفسير السائد، طوال معظم تاريخها، كان أن الستروماتوبورويدات كانت لاسعات مستعمرة ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالهيدروزوا المتكلسة مثل الهيدراكتينيا والميليبورا . تتميز الهيدراكتينيا تحديدًا بهيكل طبقي رقيق متكلس ، مدعوم بقضبان داخلية، وعقد خارجية، وقنوات مغذية شعاعية. وقد رُبطت هذه السمات بالأعمدة، والنتوءات، والجذور النجمية، على التوالي. ^{[ 20 ]}

في عام 1970، وُجد أن العديد من الإسفنجيات الحية تمتلك هيكلاً عظمياً كلسياً مشابهاً جداً لهيكل الهيدراكتينيا والستروماتوبورويدات. وقد أعادت الإسفنجيات الحديثة، التي تُعرف مجتمعةً باسم الإسفنجيات الصلبة ، إحياء فرضية أن الستروماتوبورويدات هي إسفنجيات. علاوة على ذلك، مكّنت الدراسات المتعمقة لأحافير الستروماتوبورويدات من تحديد أن التل الواحد يُمثل حيواناً واحداً، وليس تجمعاً مستعمراً من البوليبات . ومن بين أقوى الأدلة على صلة الإسفنجيات، درجة التشابه بين الجذور النجمية والقنوات الزفيرية، والتي كان من الأسهل تصنيفها من نظام القنوات الأكثر تكاملاً في الهيدراكتينيا . ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 12 ] [ 20 ]}

أقرّ مؤيدو فرضية الإسفنج بأنّ الإسفنجيات الصلبة والستروماتوبورويدات ليست متطابقة في بنيتها؛ فعلى سبيل المثال، تحتوي الإسفنجيات الصلبة على شوكيات، بينما تفتقر إليها الستروماتوبورويدات الحقيقية من حقبة الحياة القديمة. وبفضل هذه المعلومات الجديدة، أُعيد تصنيف العديد من الأحافير الكلسية الغامضة الأخرى ( مثل الأركيوسياثيدات ، والديجيكتوبوريدات ، والشايتيتيدات ) ضمن الإسفنجيات. وسرعان ما لاقت فرضية الإسفنج قبولًا واسعًا، مع وجود بعض المعارضين. ^{[ 20 ]} وحتى تسعينيات القرن الماضي، استمر بعض المتخصصين من الاتحاد السوفيتي ودول الكتلة الشرقية في اعتبار الستروماتوبورويدات من اللاسعات أو تجمعات البكتيريا الزرقاء المشابهة للستروماتوليتات أو الثرومبوليتات . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 20 ]}

ظهرت أولى الستروماتوبورويدات الواضحة في العصر الأوردوفيسي، ولكن تم الإبلاغ عن كائنات مشابهة ظاهريًا من العصر الكامبري المبكر . ويُرجح أن تكون هذه حالات تطور تقاربي وليست أسلافًا حقيقية. ومن الأمثلة على ذلك رتبة كازاشستانيسياثيدا ، وهي رتبة من إسفنجيات الأركيوسياث ذات نمو منخفض وقباب داخلية مسامية تُشبه صفائح الكيس. بالإضافة إلى ذلك، اكتسبت بعض المرجانيات أو الطحالب المستعمرة ( مثل مالديوتاينا ، وياووريبورا ، و" الخاساكتيدات ") هياكل عظمية شبكية مُتكلسة مع مجموعة من القضبان والقباب الداخلية المشابهة لتلك الموجودة في الستروماتوبورويدات المبكرة. ^{[ 26 ]}

تطورت مجموعة أكثر احتمالاً من أسلاف الستروماتوبورويد خلال العصر الأوردوفيسي. تُصنف هذه الكائنات السلفية أو القريبة منها ضمن رتبة الإسفنج غير المصنفة Pulchrilaminida . وُجدت الإسفنجيات Pulchrilaminida من أواخر مرحلة التريمادوسي (قرب نهاية العصر الأوردوفيسي المبكر) وحتى أوائل مرحلة الداريوليان (منتصف العصر الأوردوفيسي الأوسط تقريبًا). كانت هذه الإسفنجيات منخفضة الارتفاع ومتكلسة بشكل مفرط، وتشبه الستروماتوبورويد في كثير من النواحي، مع اختلاف رئيسي واحد: امتلاك الإسفنجيات Pulchrilaminida نتوءات شوكية (ربما متماثلة مع الشويكات) بين صفائح الهيكل العظمي. ^{[ 26 ]}

كانت أولى الستروماتوبورويدات التي تطورت تنتمي إلى رتبة لابيشيدا، التي اكتسبت تنوعًا عالميًا سريعًا في العصر الأوردوفيسي الأوسط. تعود أقدم أنواع لابيشيدا الموثقة إلى العصر الأوردوفيسي المبكر، ^{[ 19 ] [ 27 ]} لكن التنوع المفاجئ تأخر حتى منتصف إلى أواخر مرحلة داريويليان، بالتزامن مع اختفاء بولشريلامينيدات. وُجدت "شعاب" الستروماتوبورويد في جنوب الصين منذ بداية العصر الأوردوفيسي، ^{[ 19 ]} على الرغم من أنها امتدت بحلول العصر الأوردوفيسي الأوسط إلى مجموعة تشازي في شرق أمريكا الشمالية وتكوين ماتشياكو في شمال الصين . ^{[ 26 ] [ 28 ]}

كانت اللابيشيدات أكثر أنواع الستروماتوبورويدات تنوعًا في العصر الأوردوفيسي، حتى أن بعض علماء الحفريات حاولوا إعادة بناء سلاسل النسب في هذه المرحلة التمهيدية من تطور الستروماتوبورويدات. ظهرت الرتبة التالية، الكلاثرودكتيدا، في المرحلة الكاتيانية المبكرة من العصر الأوردوفيسي المتأخر. ^{[ 26 ]} وقد اقتُرح أن الكلاثرودكتيدا تنحدر من اللابيشيدات، كجزء من سلالة تطورية تبدأ من النوع السيبيري Priscastroma gemini . ^{[ 29 ] [ 26 ]} وعلى الرغم من أنها أقل تنوعًا من أقاربها اللابيشيدات، إلا أن الكلاثرودكتيدا الأوردوفيسية كانت منتشرة بكثرة وموجودة محليًا في بعض المناطق. ^{[ 26 ] [ 30 ]} أما رتبة الستروماتوبورويدات الثالثة، الأكتينوستروماتيدا، فربما نشأت في العصر الأوردوفيسي المتأخر أو عصر اللاندوفري (العصر السيلوري المبكر). يعتمد التوقيت الدقيق على حالة جنس Plumatalinia ، وهو جنس إستوني من العصر الأوردوفيسي المتأخر، وغالبًا ما يعتبر " حلقة مفقودة " بين أسلاف اللابيشيد وأحفادها المفترضين، الأكتينوستروماتيد. ^{[ 26 ]}

انخفض تنوع فصيلة لابيشيد خلال الانقراض الجماعي في أواخر العصر الأوردوفيسي وطوال العصر السيلوري، بينما شهدت فصيلتا كلاثروديكتييد وأكتينوستروماتيد تنوعًا كبيرًا. كما نشأت الرتب الأربع الأخرى من ستروماتوبورويد (أمفيبوريدا، ستروماتوبوريليدا، ستروماتوبوريدا، وسيرينجوستروماتيدا) في العصر السيلوري، على الرغم من أنها ظلت أقل انتشارًا نسبيًا مقارنةً بالمجموعات الثلاث الأقدم. واجهت ستروماتوبورويدات العصر السيلوري موجة انقراض ثانية في أواخر العصر السيلوري ( عصر بريدولي )، مما أدى إلى انخفاض عدد الأجناس إلى مستويات العصر الأوردوفيسي الأوسط. ^{[ 31 ]}

تعافت الستروماتوبورويدات بشكل ملحوظ في العصرين الديفوني المبكر والمتوسط، وبلغت أقصى تنوع لها في مرحلة الإيفيلية . استفادت الكلاثروديكتييدات، والستروماتوبوريليدات، والستروماتوبوريدات، والسيرينجوستروماتيدات أكثر من غيرها من هذا التجدد في التنوع البيولوجي. أدى حلول العصر الديفوني المتأخر إلى تعطيل ذروة تطور الستروماتوبورويدات. كانت السيرينجوستروماتيدات أول المتضررين، حيث اختفت تقريبًا من السجل الأحفوري مع بداية مرحلة الفراسنية . ^{[ 31 ]} تلتها الأكتينوستروماتيدات، والستروماتوبوريليدات، والستروماتوبوريدات، حيث انهار تنوعها وامتداد الشعاب المرجانية في نهاية الفراسنية بالتزامن مع حدث كيلواسير (الانقراض الجماعي في أواخر العصر الديفوني). ^{[ 28 ] [ 31 ]} من المرجح أن يكون فقدان التنوع قبل حدث كيلواسير ناتجًا عن انخفاض معدلات النشأة وارتفاع طفيف في معدلات الانقراض. ^{[ 32 ]} أظهرت مجموعات أخرى أنماطًا غير متوقعة: فقد بلغت الأمفيبوريدات، التي كانت نادرة سابقًا، أعلى مستويات تنوعها في العصر الفراسني، بينما شهدت اللابيشيدات عودة ملحوظة في العصر الفاميني ، مكتسبةً مستويات تنوع لم تُشهد منذ العصر الأوردوفيسي. ^{[ 33 ] [ 31 ] [ 32 ]} لم يدم هذا الوضع طويلًا، إذ يبدو أن الستروماتوبورويدات قد انقرضت تمامًا خلال حدث هانجنبرغ (الانقراض الجماعي في نهاية العصر الديفوني) في نهاية العصر الفاميني. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 6 ]}

تم الإبلاغ عن أحافير يُفترض أنها من نوع ستروماتوبورويدات ما بعد العصر الديفوني، على الرغم من أن انتماءها لهذه المجموعة لا يزال غامضًا. يُعرف نوع يُفترض أنه من فصيلة لابيشيد ( Labechia carbonaria ) من العصر الفيساني في إنجلترا . تعتبر بعض المصادر أن هذا النوع مبني على تفسير خاطئ لشظايا مرجانية، ^{[ 32 ]} بينما تؤكد مصادر أخرى شرعيته كستروماتوبورويد من العصر الكربوني . ^{[ 8 ]} كما تم الإبلاغ عن أحافير لابيشيد Lophiostroma من العصر الأوردوفيسي في رواسب حديثة نسبيًا تعود إلى العصر الترياسي ، ولكن هذه حالة أخرى من سوء الحفظ وعدم اليقين في الهوية. ^{[ 16 ]} أخيرًا، تم تحديد الإسفنجة الكلسية Kyklopora ، من العصر السيربوخوفي ( الميسيسيبي العلوي ) في روسيا، بشكل مبدئي على أنها من فصيلة كلاثرودكتيد. ^{[ 7 ]} توجد أحافير شبيهة باللابيشيد بكثرة في رواسب الشعاب المرجانية من العصر البنسلفاني المبكر ( الباشكيري ) لمجموعة أكيوشي الجيرية في اليابان، والتي تمثل جبلًا بحريًا من بانثالاسا . ^{[ 9 ]}

وُصفت أكثر من 60 جنسًا ^{[ 34 ] صالحة من الإسفنجيات الصغيرة فائقة التمعدن من العصر الوسيط بأنها ستروماتوبورويدات، استنادًا إلى تشابهها التشريحي مع الستروماتوبوريدات، والأكتينوستروماتيدات، والكلاثروديكتييدات، والسيرينجوستروماتيدات. [ 35 ] [ 20 ]} تقترح إحدى الفرضيات وجود سلالة مباشرة بين أشكال حقبتي الحياة القديمة والوسطى. ووفقًا لهذا التفسير، فإن انقراضات العصر الديفوني دفعت الستروماتوبورويدات إلى التخلي عن التمعدن حتى العصر الجوراسي، مما يفسر ندرة أحافيرها بين هاتين الفترتين الزمنيتين. ^{[ 36 ]} يختلف معظم علماء الحفريات مع هذه الفكرة، نظرًا لاختلاف "الستروماتوبورويدات" من حقبتي الحياة القديمة والوسطى في عدة جوانب رئيسية. فعلى عكس الستروماتوبورويدات الحقيقية من حقبة الحياة القديمة، تتميز أنواع حقبة الحياة الوسطى بوجود شوكيات مميزة وبنية دقيقة أكثر تعقيدًا داخل الصفائح والأعمدة التي تُشكل الهيكل العظمي. ^{[ 20 ]} تُعدّ الستروماتوبورويدات الميزوزوية مجموعة متعددة الأصول ، حيث تنتمي أنواع مختلفة منها إلى شعبة الإسفنجيات الديموسبونجيا ( الإسفنجيات الديموسبونجيا ) وشعبة الإسفنجيات الكلسية ( الإسفنجيات الكلسية ). ^{[ 35 ] [ 20 ]} لا تزال الإسفنجيات في هذه الفئة غير مدروسة بشكل كافٍ، وقد ثبت أن العديد من الأجناس المقترحة مشكوك فيها . ^{[ 34 ]}

تجمعات كثيفة من الستروماتوبورويد وغيرها من التجمعات، من أعلى اليسار باتجاه عقارب الساعة:

• تكوين أرنهيم (الأوردوفيشي، أوهايو )؛
• 'Lahnmarmor' (العصر الديفوني، ألمانيا)؛
• غير محدد (غير محدد، إستونيا )؛
• تكوين كيرن (العصر الديفوني المتأخر، ألبرتا)

على غرار الشعاب المرجانية الحديثة، كانت الستروماتوبورويدات كائنات حية تتغذى بالترشيح وتتجمع في بقع متقاربة. كانت هذه الكائنات قابلة للتكيف، وقادرة على الازدهار في أعماق ومستويات إضاءة متنوعة، وفي ظل تقلبات مستوى سطح البحر. في هذه الجوانب، كانت أقرب إلى الشعاب المرجانية منها إلى الإسفنج الكلسي الحديث، الذي يشغل عادةً مجموعة محدودة من الموائل الصخرية الغنية بالعناصر الغذائية والمنخفضة الإضاءة. ^{[ 37 ]}

على عكس المرجان، تستقر الستروماتوبورويدات عادةً على ركائز لينة، لذا فإن "شعابها" تشغل مستوىً واحدًا فقط بدلًا من هيكل رأسي متعدد الطبقات. تُعرف "الشعاب" المسطحة والممتدة أفقيًا رسميًا باسم البيوسترومات . تتميز شعاب الستروماتوبورويدات بتنوع منخفض نسبيًا، حيث تشكل بضعة أنواع فقط غالبية التجمع من حيث الحجم. كانت أكثر تجمعات الستروماتوبورويدات تنوعًا هي البيوسترومات على منصات كربوناتية في أعماق متوسطة، بعيدًا عن الأحواض الطينية أو المياه الضحلة المالحة. عادةً ما تكون الأنواع السائدة ذات شكل صفائحي أو قُبّي منخفض. أما الأنواع القُبّية العالية والأشكال المعقدة الأخرى فتتطور فقط في بيئات أكثر هدوءًا، حيث يكون خطر الانقلاب ضئيلًا. في بيئة مستقرة، يمكن أن تنمو الستروماتوبورويدات إلى أحجام كبيرة جدًا تتجاوز عدة أمتار في العرض أو الارتفاع. أكبر أحفورة ستروماتوبورويد مفردة تم الإبلاغ عنها على الإطلاق هي Actinostroma expansum بعرض 30 مترًا (98 قدمًا) من تكوين شيل روك الذي يعود إلى العصر الفراسني في ولاية أيوا . ^{[ 37 ]}

على الرغم من تفضيلها للرواسب الناعمة المسطحة، ساهمت الستروماتوبورويدات أحيانًا في تكوين تلال هيكلية متراكمة ( تلال حيوية ) عبر موجات متتالية من الدفن وإعادة الاستيطان أو إعادة النمو. وتُعدّ التلال الحيوية للستروماتوبورويدات على حواف الجرف القاري متطورة بشكل خاص في العصر الديفوني. ويمكن العثور على أمثلة بارزة في حوض كانينغ بأستراليا ، ومجمع مييت في ألبرتا ، ومنطقة إيفل في ألمانيا ، وجنوب بلجيكا . وقد تعززت هذه التلال الحيوية المرتفعة بفعل الكربونات الميكروبية والكائنات الحية الأخرى التي تبني الشعاب المرجانية والتي تعيش بين الإسفنج. ^{[ 37 ]}

استُخدمت الستروماتوبورويدات، كأجسام صلبة ثابتة، كركيزة للكائنات التكافلية الخارجية ، وهي كائنات تلتصق أو تتقشر على السطح الخارجي للهيكل العظمي. كانت معظم هذه الكائنات المتقشرة كائنات خفية ، أي أنها تسكن المساحات المظللة والتجاويف. ويمكن العثور على هذه المناطق المخفية في الفجوات بين قاعدة الستروماتوبورويد وركيزته، أو على الجانب السفلي من النتوءات الشبيهة بالرفوف. وكان للإسفنج المزاح أو المقلوب القدرة على استضافة هذه الكائنات المتقشرة الخفية على أي جزء من الهيكل العظمي. وقد شغلت حيوانات البريوزوا ، والشعاب المرجانية المسطحة ، وزنابق البحر ، وذراعيات الأرجل ، ومجموعات من السبيروبريدات الحلزونية ، جميعها هذا الحيز البيئي الخفي. واحتوت حافة المناطق المخفية على أكبر تنوع من الكائنات المتقشرة، وكان معظمها من الكائنات المرشحة التي تعتمد على التيارات المائية للتغذية. ^{[ 10 ]} كما كانت المناطق الأكثر انكشافاً مغطاة بالشعاب المرجانية (الصفائحية والمجعدة )، والزنابق البحرية، والحيوانات الطحلبية، والطحالب البحرية . ^{[ 10 ]}

كغيرها من الكائنات الحية التي تبني الشعاب المرجانية، سواءً الحديثة منها أو التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ، كانت الستروماتوبورويدات موطنًا للكائنات التكافلية الداخلية، وهي كائنات حية تعيش داخل هيكلها العظمي. وكانت السيرينغوبوريدات ، وهي نوع من المرجان الأنبوبي الصفائحي ، الأكثر وفرة . وتُعد أحافير الستروماتوبورويدات التي تحتوي على جحور السيرينغوبوريدات شائعة لدرجة أن بعض المصادر التاريخية صنفتها خطأً كجنس مستقل، هو الكاونوبورا . وقد تمكنت السيرينغوبوريدات من النمو بنفس معدل نمو مضيفها لتجنب فرط نموها. ^{[ 11 ]} كما عُثر على أنواع أخرى من المرجان الصفائحي، والمرجان الروغوساني، ^{[ 3 ] [ 5 ]} وأحافير الطحالب عالقة بين مناطق النمو داخل هيكل الستروماتوبورويد. ^{[ 4 ] [ 11 ]} وتُعد ثقوب الديدان ، مثل التريبانيتس، من الكائنات التكافلية الداخلية الشائعة أيضًا، على الرغم من أنها على ما يبدو لم تتجذر في الهيكل العظمي إلا بعد موت الإسفنجة. ^{[ 11 ]}

يُعدّ سؤال كيفية تمكّن الستروماتوبورويدات من منافسة المرجان في المناطق الضحلة ذات الإضاءة الساطعة سؤالًا مُلحًّا في علم البيئة. تفترض إحدى الفرضيات أن الأشكال الصفائحية الكثيفة كانت أكثر مقاومة لأضرار الأمواج والعواصف، ومع ذلك، كانت الستروماتوبورويدات الصفائحية شائعة بنفس القدر في المياه العميقة أو غير المضطربة. وتُشير فرضية أخرى إلى أن الستروماتوبورويدات استفادت من علاقة تكافلية مع الميكروبات الداخلية. ^{[ 37 ] [ 12 ]} تُعتبر المرجانيات الصلبة الحديثة كائنات مختلطة التغذية ، تستمد طاقتها من كلٍّ من الفرائس الصغيرة والطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) ، وهي طحالب ضوئية تعيش داخل خلاياها. تُساعد الطحالب التكافلية أيضًا في العمليات الكيميائية الحيوية للمرجان، مما يسمح بمعدلات نمو سريعة. لا توجد كائنات مُماثلة معروفة في الإسفنجيات الحديثة، على الرغم من أن بعض أنواع الإسفنجيات الديموسية تستضيف كمية كبيرة من البكتيريا الزرقاء داخل هياكلها العظمية. ^{[ 12 ]}

تشير عدة أدلة إلى نمط حياة مختلط التغذية لدى الستروماتوبورويدات، وإن لم يكن أي منها قاطعًا. تتشابه نسب نظائر الأكسجين والكربون فيها إلى حد ما مع الشعاب المرجانية. إذا افترضنا أن الصفائح الشبكية (انقطاعات النمو الموازية للصفائح) سنوية (مثل حلقات الأشجار)، فإن معدلات نمو الستروماتوبورويدات قد تصل إلى 2 إلى 10  ملم سنويًا، وهو ما يعادل الشعاب المرجانية وأعلى بكثير من الإسفنج الكلسي الحديث. من ناحية أخرى، ركزت معظم أشكال نمو الستروماتوبورويدات على الاستقرار والامتداد الأفقي بدلًا من التنافس الرأسي على ضوء الشمس، كما هو الحال في الكائنات المستقرة التي تعتمد على عملية التمثيل الضوئي، مثل النباتات البرية والشعاب المرجانية. ^{[ 12 ]}