Saccharomyces pastorianus

Saccharomyces pastorianus هي خميرة تستخدم صناعيا لإنتاج بيرة لاجر ، وقد سميت تكريما للويس باستور من قبل الألماني ماكس ريس في عام 1870. ^{[ 2 ]} يبدو أن الجينوم المعقد لهذه الخميرةهو نتيجة التهجين بين نوعين نقيين في مجموعة أنواع Saccharomyces ، وهو عامل أدى إلى صعوبة في وضع تصنيف مناسب للأنواع.

كان اسم Saccharomyces carlsbergensis، وهو مرادف غير مستخدم حاليًا، ولا يزال يُستخدم في الأدبيات العلمية، ولكنه غير صالح، إذ أن اسم Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) له الأسبقية التصنيفية. يُنسب اسم S. carlsbergensis عادةً إلى إميل كريستيان هانسن من الفترة التي عمل فيها لدى مصنع كارلسبرغ الدنماركي للجعة عام 1883، ^{[ 3 ]} ولكن في الواقع لم يصفه هانسن رسميًا كنوع مستقل ^{[ 4 ]} حتى عام 1908، إلى جانب مرادف آخر هو Saccharomyces monacensis. ^{[ 5 ]} تُحفظ السلالات النموذجية لكلا المرادفين حاليًا في بنوك الخميرة تحت الاسم التصنيفي S. pastorianus. ^{[ 6 ]}

وُصفت سلالات خميرة التخمير السفلي، كما تُعرف، في نورمبرغ منذ القرن الرابع عشر ^{[ 7 ]} ، وظلت جزءًا لا غنى عنه من ثقافة التخمير في كل من فرانكونيا وبافاريا في جنوب ألمانيا حتى العصر الحديث. ^{[ 8 ] [ 9 ]} خلال طفرة الدراسات الفطرية العلمية في القرن التاسع عشر، صُنفت الخميرة المسؤولة عن إنتاج ما يُسمى بـ"التخمير السفلي" تصنيفًا علميًا، وهو Saccharomyces pastorianus ، على يد العالم الألماني ماكس ريس عام 1870. ^{[ 10 ]}

في عام 1883، نشر الدنماركي إميل هانسن نتائج بحثه في مصنع كارلسبرغ للجعة في كوبنهاغن، ووصف عزل مزرعة خميرة نقية مواتية أطلق عليها اسم "Unterhefe Nr. I" (خميرة التخمير السفلي رقم 1)، ^{[ 11 ]} وهي مزرعة حددها على أنها مطابقة للعينة التي تبرع بها مصنع سباتن للجعة في ميونيخ لشركة كارلسبرغ عام 1845. ^{[ 12 ]} وسرعان ما دخلت هذه الخميرة حيز الإنتاج الصناعي في كوبنهاغن عام 1884 تحت اسم خميرة كارلسبرغ رقم ​​1. ^{[ 13 ]}

في عام 1904، نشر هانسن مجموعة أعمال مهمة أعاد فيها تصنيف الخمائر المختلفة التي عمل عليها من حيث الأنواع، بدلاً من تصنيفها كسلالات أو أنواع فرعية من النوع نفسه كما كان يفعل سابقًا. ^{[ 14 ]} صنف هانسن في هذا العمل نوعًا منفصلاً من الخميرة المعزولة من مصنع كارلسبرغ للجعة باسم S. pastorianus ، وهو اسم مشتق من ريس (1870) ونُسب إليه. أُدرجت هذه السلالة في المركز الوطني لزراعة الخمائر (CBS) عام 1935 تحت اسم السلالة CBS 1538، Saccharomyces pastorianus Reess ex Hansen 1904. وفي منشور لاحق عام 1908، أعاد هانسن تصنيف الخميرة الأصلية "Unterhefe Nr. I" لتصبح النوع الجديد Saccharomyces carlsbergensis ، وخميرة أخرى "Unterhefe Nr. II" لتصبح النوع الجديد Saccharomyces monacensis . ^{[ 15 ]} تم نسب التصنيف إلى هانسن 1908 ^{[ 16 ]} ودخلت الخمائر إلى Centraalbureau voor Schimmelcultures في عام 1947 باسم CBS 1513 و CBS 1503 على التوالي.

منذ أوائل القرن العشرين، صُنفت سلالات خميرة التخمير السفلي في صناعة البيرة عادةً تحت اسم S. carlsbergensis في الأدبيات العلمية، ورُفض الاسم الصحيح السابق الذي أطلقه ريس على خميرة التخمير السفلي عام 1870 دون وجه حق. تم تصحيح هذا الوضع باستخدام تقنيات إعادة تحديد مواقع الحمض النووي في عام 1985، عندما أعاد فوغان-مارتيني وكورتزمان اسم النوع إلى S. pastorianus تحت السلالة النمطية CBS 1538، وصنفا النوعين السابقين اللذين حددهما هانسن عام 1908، وهما S. carlsbergensis CBS 1513 و S. monacensis CBS 1503، ^{[ 17 ]} كمرادفين. كما كشفت هذه التجارب بوضوح، ولأول مرة، عن الطبيعة الهجينة لأنواع خميرة تخمير البيرة، على الرغم من أن أحد الأنواع الأصلية صُنف بشكل خاطئ لاحقًا. ^{[ 18 ]} ومع ذلك، استمر الجدل في الأدبيات العلمية خلال العقود الأخيرة من القرن العشرين بشأن التصنيف الصحيح، حيث استخدم المؤلفون كلا الاسمين بشكل متبادل لوصف خميرة البيرة.

من المعروف أن خميرة البيرة Saccharomyces pastorianus هي هجين بين نوعين من الخميرة، هما Saccharomyces cerevisiae وخميرة Saccharomyces أخرى، منذ عام 1985 على الأقل ^{[ 19 ]،} إلا أن طبيعة سلالتيها الأصليتين وتصنيفها الصحيح ظلا موضع نقاش واسع. وقد طُرحت عدة سلالات مرشحة لتكون السلالة الأصلية غير Saccharomyces cerevisiae ، مثل CBS 1503 (المعروفة سابقًا باسم S. monacensis ) ^{[ 20 ] [ 21 ]} وCBS 395 (السلالة النمطية لـ S. uvarum )، وهي سلالة لا يزال تصنيفها محل جدل كبير ^{[ 22 ] [ 23 ]} . أما السلالة الأكثر شيوعًا فهي CBS 380 (السلالة النمطية لـ S. bayanus ) التي تُنسب إليها السلالة الأصلية الثانية ^{[ 24 ] .}

في عام ٢٠١١، طُرحت فرضية مفادها أن تسلسل الجينوم غير المُحدد ينتمي إلى نوع طبيعي لم يُصنف بعد. ^{[ ٢٥ ]} وقد تأكد هذا الافتراض بعد فترة وجيزة باكتشاف نوع جديد في الأرجنتين، وهو Saccharomyces eubayanus ، الذي يتطابق جينومه بنسبة ٩٩٪ مع الجزء غير المُخصص للخميرة (non- cerevisiae) من جينوم S. pastorianus ، مما يؤكد بشكل قاطع أنه النوع الأبوي الثاني. تتضمن عملية التدجين فقدان جين SUL1. كما ثبت أن S. bayanus CBS 380 هو هجين شقيق مُشتق من S. eubayanus (مع إدخال جين S. pastorianus في موضع SUL1) و S. uvarum . ^{[ ٢٦ ]}

أفادت دراسة أجريت عام 2014 باكتشاف خميرة S. eubayanus في الصين والتبت ومنغوليا، مما يؤكد وجود هذا النوع. والأهم من ذلك، أن الأجزاء المتسلسلة من جينومين من جبال الهيمالايا تتشابه بنسبة 99.82% مع الأجزاء المقابلة غير المرتبطة بخميرة S. pastorianus . ^{[ 27 ]} وحتى عام 2014، اتفقت معظم الجهات العلمية على أن خميرة S. pastorianus، التي تتخمر في قاع البرسيم ، نشأت نتيجة تهجين بين نوعي S. eubayanus و S. cerevisiae من المنطقة القطبية الشمالية ، لكنها لم تتوصل إلى إجماع حول ما إذا كان هذا التزاوج قد حدث في آسيا أم أوروبا (من المحتمل أن سلالة شبيهة بالسلالة التبتية عبرت طريق الحرير إلى أوروبا وتزاوجت هناك). ^{[ 28 ]} كشفت دراسة أجريت عام 2016 أنه على الرغم من أن الجينوم الفرعي لـ eubayanus ينحدر في الغالب من المجموعة القطبية الشمالية (التي تشمل سلالات جبال الهيمالايا)، فإنه لا يبدو أن هناك سلالة واحدة من eubayanus نشأت منها مجموعتا pastorianus . بدلاً من ذلك، فإن الاختلافات الجينية بين المجموعة القطبية الشمالية موجودة في pastorianus . ^{[ 29 ]}

• الخميرة التي تتخمر من الأسفل ومن الأعلى
• التخمير
• مركز جيزنهايم لتربية الخميرة
• لاغر
• خميرة
• الخميرة في صناعة النبيذ