Saccharomyces eubayanus

يُرجّح أن يكون نوع الخميرة Saccharomyces eubayanus ، وهو نوع مقاوم للبرودة، هو الأصل لخميرةتخمير البيرة Saccharomyces pastorianus . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} كما أنه أحد أصول خميرة Saccharomyces bayanus ، المستخدمة في صناعة النبيذ وعصير التفاح. ^{[ 4 ]}

البيرة المخمرة (لاغر) نوع من أنواع البيرة يُصنع من الشعير المُخمّر ويُخمر في درجات حرارة منخفضة، ونشأ في بافاريا. اكتُشفت بكتيريا S. eubayanus لأول مرة في باتاغونيا ^{[ 4 ]} ، وهي قادرة على تخمير الجلوكوز ، بالإضافة إلى سكر المالتوز الثنائي ، في درجات حرارة منخفضة. على الرغم من أنها اعتُبرت في البداية حالة محتملة للتبادل الكولومبي ^{[ 5 ]،} إلا أن سلالات S. eubayanus التبتية (الهيمالايا) أثبتت أنها أكثر تشابهًا مع S. pastorianus من سلالات باتاغونيا بنسبة 99.82%. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

مع ظهور بيرة لاغر في القرن الرابع عشر، اعتُبرت خميرة S. eubayanus سلفًا لخميرة S. pastorianus إلى جانب خميرة S. cerevisiae . ^{[ 1 ]} ومنذ عام 1985، دار جدلٌ محتدمٌ حول السلف غير cerevisiae بين S. eubayanus و S. bayanus ، الذي "لا يُوجد خارج بيئة التخمير". ^{[ 1 ]} وبعد اكتشاف S. eubayanus في الأرجنتين عام 2011، وما تبعه من تحليلٍ لجينومها، تبيّن أن S. eubayanus متطابقةٌ جينيًا بنسبة 99% مع S. pastorianus ، وتم استبعاد S. bayanus كسلف. ^{[ 1 ]}

وُصِفَ فطر S. eubayanus لأول مرة عام 2011، واكتُشِفَ في شمال باتاغونيا ، حيث يرتبط بيئيًا بغابات أشجار الزان الجنوبي ( Nothofagus spp.) والفطريات الطفيلية المتطفلة Cyttaria spp. ^{[ 1 ] [ 2 ].} ومع اكتشافه في مناطق أخرى من العالم بعد ذلك بفترة وجيزة في شرق آسيا، طُعِنَ في أصول S. eubayanus في أمريكا الجنوبية بأدلة جينومية وتطورية تُشير إلى أصل تبتي . ^{[ 6 ]} ويُجادل مؤيدو هذه النظرية بأنها "تتوافق بشكل أفضل مع الجغرافيا وتاريخ التجارة العالمية" نظرًا لوجود جسر بري أوراسي. ^{[ 6 ]} ومنذ ذلك الحين، أظهرت التحليلات الجينومية لسلالات أمريكا الجنوبية انخفاضًا في التنوع الجيني، مما يُشير إلى نقطة انتشار جغرافي حيوي من باتاغونيا. ^{[ 1 ]}

في عام 2022، تمكن فريق بحثي من جامعة دبلن من عزل فطر الخميرة Saccharomyces eubayanus من عينات تربة في أيرلندا. ^{[ 8 ]} ومن المتوقع عزل المزيد من هذه الفطريات من مواقع مختلفة في أوروبا.

من الناحية التطورية، يعتبر S. eubayanus نوعاً قاعدياً في جنس Saccharomyces، وهو متكيف جيداً مع البيئة الباردة لغابات Nothofagus ، ويُقترح أن تكون أنواع Saccharomyces التي تتمتع بتحمل الحرارة سمات مشتقة. ^{[ 1 ]}

وقد حددت تحليلات الجينوم السكاني أربعة تجمعات رئيسية من S. eubayanus (بالخط العريض): ^{[ 7 ]}

تتباعد مجموعتا باتاغونيا أ وباتاغونيا ب بنسبة 1% تقريبًا. أما سلالات غرب الصين وسيتشوان فهي أكثر تباينًا، وتُعتبر أحيانًا أنواعًا فرعية مختلفة. ^{[ 1 ]} تقع أقرب السلالات صلةً بخمائر لاغر ضمن المجموعة القطبية الشمالية. مع ذلك، لا يبدو أن هناك سلالة واحدة في هذه المجموعة تُعتبر سلفًا، إذ أن التباين الجيني داخل المجموعة القطبية الشمالية محفوظ جزئيًا بين خمائر لاغر. تُظهر بعض خمائر لاغر اختلاطًا لاحقًا مع سلالات باتاغونيا أ. ^{[ 7 ]}

تتكون خميرة البيرة من سلالتين متميزتين، يُعتقد أنهما هُجّنتا من أحداث مستقلة قبل 1000 عام. ^{[ 9 ] [ 10 ]} النوع الأول، المسمى Saaz، يحتوي على سلالات ثلاثية الصيغة الصبغية تحتوي على نسخة واحدة من جينوم S. cerevisiae ونسختين من جينوم S. eubayanus . أما النوع الثاني، Frohberg، فيحتوي على سلالات رباعية الصيغة الصبغية تحتوي على نسخة واحدة كاملة من جينوم ثنائي الصيغة الصبغية لكل من S. cerevisiae و S. eubayanus . ^{[ 9 ]} سلالات Saaz، الأكثر تشابهًا من الناحية الفيزيولوجية مع سلالة S. eubayanus الأصلية، أكثر كفاءة في النمو في درجات الحرارة المنخفضة، مما يعكس خصائص S. eubayanus.خصائص تحمل البرد. ^{[ 11 ]}

يُقال إن خميرة S. eubayanus توفر الجينات المسؤولة عن التخمر السفلي ودرجات الحرارة المنخفضة، والتي تميز هذا النوع عن خميرة S. cerevisiae القريبة منها، والتي تُستخدم في التخمير العلوي وصناعة الخبز . ^{[ 4 ]} وقد نشأت القدرة على استخدام المالتوتريوز ("التخمر السفلي") تحديدًا من خلال تكامل الجينومين الفرعيين لسد النقص في مسار استخدام المالتوتريوز، وهي حالة من حالات التهجين . ^{[ 12 ]}

أسفر التجميع الجديد لجينوم S. eubayanus عن 5515 جينًا مشفرًا للبروتين، منها 4993 جينًا متماثلًا بشكل لا لبس فيه بنسبة 1:1 مع S. cerevisiae و S. uvarum . ^{[ 9 ]}

في عام 2015، نجح تهجين نوعين من الخميرة، هما S. cerevisiae و S. eubayanus، في إنتاج سلالات جديدة من خميرة تخمير البيرة. ^{[ 13 ]} مع ذلك، قد تؤدي الجينومات الهجينة إلى عدم استقرار وراثي في ​​الاستخدامات الصناعية. ^{[ 14 ]}

في عام 2016، استُخدمت فطريات S. eubayanus نفسها في تخمير بيرة لاغر. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}