هجين (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 23 صور
الموسوعة الحرة

البغل هو هجين عقيم من ذكر حمار وأنثى حصان . البغال أصغر من الخيول ولكنها أقوى من الحمير، مما يجعلها مفيدة كحيوانات حمل .

في علم الأحياء ، الهجين هو النسل الناتج عن الجمع بين صفات كائنين من أصناف أو أنواع فرعية أو أجناس مختلفة من خلال التكاثر الجنسي . ويعني هذا عمومًا أن كل خلية تحتوي على مادة وراثية من كائنين مختلفين، في حين يُطلق على الفرد الذي تشتق بعض خلاياه من كائن مختلف اسم الكيميرا . [ 1] لا تكون الهجائن دائمًا وسيطًا بين والديها كما هو الحال في الوراثة المختلطة (وهي نظرية فقدت مصداقيتها الآن في علم الوراثة الحديث بسبب الوراثة الجسيمية )، ولكنها يمكن أن تظهر قوة هجينة ، وأحيانًا تنمو أكبر أو أطول من أي من الوالدين. يتم تفسير مفهوم الهجين بشكل مختلف في تربية الحيوانات والنباتات، حيث يوجد اهتمام بالنسب الفردي. في علم الوراثة ، يتركز الاهتمام على أعداد الكروموسومات . في علم التصنيف، فإن السؤال الرئيسي هو مدى قرب ارتباط الأنواع الأصلية . [ بحاجة لتوضيح ]

الأنواع معزولة تكاثريًا عن طريق حواجز قوية أمام التهجين، والتي تشمل الاختلافات الجينية والشكلية، وأوقات مختلفة للخصوبة، وسلوكيات التزاوج والإشارات، والرفض الفسيولوجي لخلايا الحيوانات المنوية أو الجنين النامي . يعمل البعض قبل الإخصاب والبعض الآخر بعده. توجد حواجز مماثلة في النباتات، مع اختلافات في أوقات الإزهار، ونواقل حبوب اللقاح ، وتثبيط نمو أنبوب حبوب اللقاح، والعقم الجسدي، والعقم الذكري السيتوبلازمي الجيني وبنية الكروموسومات. ومع ذلك، فإن بعض الأنواع الحيوانية والعديد من الأنواع النباتية هي نتيجة للتطور الهجين ، بما في ذلك نباتات المحاصيل المهمة مثل القمح ، حيث تضاعف عدد الكروموسومات.

إن أحد أشكال التهجين المتعمد الذي يحدث غالبًا بوساطة الإنسان هو تهجين الأنواع البرية والمستأنسة. وهذا شائع في كل من البستنة التقليدية والزراعة الحديثة ؛ حيث تم إنتاج العديد من الفواكه والزهور والأعشاب والأشجار المفيدة تجاريًا عن طريق التهجين. كانت إحدى هذه الزهور، Oenothera lamarckiana ، محورية في أبحاث علم الوراثة المبكرة في الطفرة والتعدد الصبغيات. كما يتم ذلك بشكل أقل شيوعًا في تجارة الماشية والحيوانات الأليفة؛ ومن بين الحيوانات الهجينة البرية والمستأنسة المعروفة كلاب البيفالو والذئاب . كما أدى التهجين الانتقائي الذي يقوم به الإنسان للحيوانات والنباتات المستأنسة إلى تطوير سلالات مميزة (تسمى عادةً أصنافًا في إشارة إلى النباتات)؛ ويُشار أحيانًا أيضًا بشكل غير دقيق إلى التهجين بينهما (بدون أي مخزون بري ) باسم "الهجينات".

كان البشر الهجينون موجودين في عصور ما قبل التاريخ. على سبيل المثال، يُعتقد أن إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً قد تزاوجوا فيما بينهم منذ ما يقرب من 40 ألف عام.

تظهر الهجائن الأسطورية في الثقافة البشرية في أشكال متنوعة مثل المينوتور ، ومزيج من الحيوانات والبشر والوحوش الأسطورية مثل السنتور وأبو الهول ، والنفيليم في الأبوكريفا التوراتية الموصوفين بأنهم الأبناء الأشرار للملائكة الساقطين والنساء الجذابات.

دلالة

في التطور

يلعب التهجين بين الأنواع دورًا مهمًا في التطور، على الرغم من وجود الكثير من الجدل حول أهميته. من المعروف أن حوالي 25٪ من النباتات و 10٪ من الحيوانات تشكل هجينات مع نوع واحد آخر على الأقل. [2] أحد الأمثلة على الفائدة التكيفية للتهجين هو أن الأفراد الهجينة يمكن أن تشكل "جسرًا" ينقل الجينات المفيدة المحتملة من نوع إلى آخر عندما يتزاوج الهجين مع أحد أنواعه الأصلية، وهي عملية تسمى التداخل . [3] يمكن أن تتسبب الهجائن أيضًا في ظهور الأنواع ، إما لأن الهجائن غير متوافقة وراثيًا مع والديها وليس مع بعضها البعض، أو لأن الهجائن تحتل مكانة مختلفة عن أي من الوالدين.

التهجين هو آلية شائعة بشكل خاص لتكوين الأنواع في النباتات، ومن المعروف الآن أنه أساسي للتاريخ التطوري للنباتات. [4] غالبًا ما تشكل النباتات متعددات الصبغيات ، وهي أفراد بها أكثر من نسختين من كل كروموسوم. حدث تضاعف الجينوم بالكامل بشكل متكرر في تطور النبات. عندما يتزاوج نوعان من النباتات، قد يضاعف الهجين عدد الكروموسومات من خلال دمج الجينوم النووي بالكامل لكلا الوالدين، مما ينتج عنه ذرية غير متوافقة تكاثريًا مع أي من الوالدين بسبب اختلاف عدد الكروموسومات.

في الحفاظ على البيئة

لقد أدى التأثير البشري على البيئة إلى زيادة التهجين بين الأنواع الإقليمية، كما أدى انتشار الأنواع المستوردة في جميع أنحاء العالم إلى زيادة التهجين. وقد تمت الإشارة إلى هذا باعتباره تلوثًا وراثيًا بسبب المخاوف من أنه قد يهدد العديد من الأنواع بالانقراض. وعلى نحو مماثل، قد يؤدي التآكل الجيني الناجم عن زراعة المحاصيل الأحادية إلى إتلاف مجموعات الجينات للعديد من الأنواع للتكاثر في المستقبل.

إن التأثيرات المترتبة على التهجين بين الأنواع موضع جدال كبير. ففي حين أن التهجين قد يهدد الأنواع النادرة أو السلالات من خلال "إغراق" الأفراد "النقيين" وراثيًا بالهجينات، فإن التهجين قد ينقذ أيضًا سلالة نادرة من الانقراض من خلال إدخال التنوع الجيني. [5] [6] وقد اقترح البعض أن التهجين قد يكون أداة مفيدة للحفاظ على التنوع البيولوجي من خلال السماح للكائنات الحية بالتكيف، وأن الجهود المبذولة للحفاظ على انفصال السلالة "النقيّة" قد تضر بالحفاظ من خلال خفض التنوع الجيني للكائنات الحية وإمكاناتها التكيفية، وخاصة في الأنواع ذات الأعداد السكانية المنخفضة. [7] [8] [9] في حين أن الأنواع المهددة بالانقراض غالبًا ما تكون محمية بالقانون، فإن الأنواع الهجينة غالبًا ما تُستبعد من الحماية، مما يؤدي إلى تحديات للحفاظ عليها.

علم أصول الكلمات

ليجر ، هجين أسد/نمر تم تربيته في الأسر

مصطلح هجين مشتق من الكلمة اللاتينية hybrida ، والتي تستخدم للتهجينات مثل التهجين بين أنثى الخنزير المدجنة والخنزير البري. وقد دخل المصطلح إلى الاستخدام الشائع في اللغة الإنجليزية في القرن التاسع عشر، على الرغم من العثور على أمثلة على استخدامه منذ أوائل القرن السابع عشر. [10] تُسمى الهجائن البارزة بشكل شائع بكلمات مركبة ، بدءًا من عشرينيات القرن العشرين مع تربية هجينات النمر والأسد ( ليجر وتيجون ). [11]

كما يراها مختلف التخصصات

تربية الحيوان والنبات

من وجهة نظر مربي الحيوانات والنباتات، هناك عدة أنواع من الهجائن تتكون من التهجينات داخل النوع، مثل بين سلالات مختلفة . [12] تنتج الهجائن المتجانسة الفردية من التهجين بين كائنين حقيقيين التكاثر مما ينتج هجين F1 (الجيل الأول من الأبوين). ينتج التهجين بين خطين متماثلين اللواقح هجين F1 متغاير اللواقح ؛ له أليلين ، أحدهما يساهم به كل من الوالدين وعادة ما يكون أحدهما سائدًا والآخر متنحيًا . عادةً ما يكون الجيل F1 متجانسًا ظاهريًا أيضًا ، مما ينتج عنه ذرية متشابهة مع بعضها البعض. [13] تنتج الهجائن المتجانسة المزدوجة من التهجين بين اثنين من الهجائن المختلفة F1 (أي أن هناك أربعة أجداد غير مرتبطين). [14] تنتج الهجائن المتجانسة ثلاثية الاتجاهات من التهجين بين هجين F1 وخط داخلي. تنتج الهجائن المتجانسة ثلاثية الاتجاهات من التهجين بين اثنين من الهجائن المتجانسة ثلاثية الاتجاهات. [15] تنتج الهجائن المتصالبة من خلال تزاوج ذكر أصيل أو عالي الجودة مع أنثى ذات جودة أقل، بهدف تحسين جودة النسل، في المتوسط. [16]

تنتج الهجائن السكانية عن تزاوج النباتات أو الحيوانات في مجموعة سكانية واحدة مع تلك الموجودة في مجموعة سكانية أخرى. وتشمل هذه الهجائن بين الأنواع أو التهجينات بين سلالات مختلفة. [17] في علم الأحياء، تسمى نتيجة تزاوج مجموعتين سكانيتينالسكان الاصطناعيون . [18]

في البستنة ، يستخدم مصطلح الهجين المستقر لوصف نبات سنوي ، إذا تم زراعته وتربيته في مزرعة أحادية صغيرة خالية من حبوب اللقاح الخارجية (على سبيل المثال، دفيئة مفلترة بالهواء) ينتج ذرية "مطابقة للنوع" فيما يتعلق بالنمط الظاهري؛ أي كائن حي متكاثر حقيقي. [19]

الجغرافيا الحيوية

يمكن أن يحدث التهجين في المناطق الهجينة حيث تتداخل النطاقات الجغرافية للأنواع أو الأنواع الفرعية أو الأنساب الجينية المتميزة. على سبيل المثال، تحتوي فراشة Limenitis arthemis على نوعين فرعيين رئيسيين في أمريكا الشمالية، L. a. arthemis (الأدميرال الأبيض) و L. a. astyanax (الأرجواني المنقط باللون الأحمر). يحتوي الأدميرال الأبيض على شريط أبيض لامع على أجنحته، بينما يحتوي الأرجواني المنقط باللون الأحمر على ظلال زرقاء-خضراء أكثر برودة. يحدث التهجين بين منطقة ضيقة عبر نيو إنجلاند وجنوب أونتاريو والبحيرات العظمى، "منطقة اللحام". في هذه المناطق تشكلت الأنواع الفرعية. [20] تشكلت مناطق هجينة أخرى بين أنواع موصوفة من النباتات والحيوانات.

علم الوراثة

Oenothera lamarckiana هو هجين طبيعي دائم، درسه عالم الوراثة هوغو دي فريس بشكل مكثف . رسم توضيحي بواسطة دي فريس، 1913.

من وجهة نظر علم الوراثة، يمكن التمييز بين عدة أنواع مختلفة من الهجائن. [21] [22] يحمل الهجين الجيني أليلين مختلفين من نفس الجين ، حيث قد يشفر أحد الأليلات على سبيل المثال لون معطف أفتح من الآخر. [21 ] [ 22] ينتج الهجين الهيكلي من اندماج الأمشاج التي لها بنية مختلفة في كروموسوم واحد على الأقل، نتيجة لتشوهات هيكلية . [21] [22] ينتج الهجين العددي من اندماج الأمشاج التي لها أعداد أحادية الصيغة الصبغية مختلفة من الكروموسومات . [21] [22] ينتج الهجين الدائم عندما يحدث النمط الجيني المتغاير فقط، كما هو الحال في Oenothera lamarckiana ، [23] لأن جميع التركيبات المتماثلة مميتة. [21] [22] في التاريخ المبكر لعلم الوراثة، افترض هوغو دي فريس أن هذه كانت ناجمة عن طفرة . [24] [25]

التكامل الجيني

التكميل الجيني هو اختبار تهجين يستخدم على نطاق واسع في علم الوراثة لتحديد ما إذا كان هناك طفرات معزولة بشكل منفصل لها نفس النمط الظاهري (أو مشابه) معيبة في نفس الجين أو في جينات مختلفة (انظر مقالة التكميل (علم الوراثة) ). [26] إذا أظهر الكائن الهجين الذي يحتوي على جينومات كائنين أبويين متحولين مختلفين نمطًا ظاهريًا من النوع البري ، فمن المعتاد أن يُعتبر أن الكائنين الأبويين المتحولين معيبين في جينات مختلفة. إذا أظهر الكائن الهجين نمطًا ظاهريًا متحورًا بشكل واضح، يُعتبر الكائنان الأبويان المتحولان معيبين في نفس الجين. ومع ذلك، في بعض الحالات، قد يُظهر الكائن الهجين نمطًا ظاهريًا من النوع البري بشكل ضعيف (أو جزئيًا)، وقد يعكس هذا تكاملًا داخل الجين (بين الأليلات).

التصنيف

من وجهة نظر التصنيف ، تختلف الهجائن وفقًا لنسبها. تسمى الهجائن بين الأنواع الفرعية المختلفة (مثل بين الكلب والذئب الأوراسي ) بالهجائن داخل النوع. [27] الهجائن بين الأنواع هي النسل الناتج عن التزاوج بين الأنواع ؛ [28] تؤدي هذه أحيانًا إلى تكوين الأنواع الهجينة. [29] تنشأ الهجائن بين الأجناس من التزاوج بين أجناس مختلفة، مثل بين الأغنام والماعز . [30] الهجائن بين العائلات، مثل بين الدجاج والدجاج الغيني أو طيور الدراج ، موصوفة بشكل موثوق ولكنها نادرة للغاية. [31] الهجائن بين الرتب (بين رتب مختلفة) قليلة، ولكن تم هندستها بين قنفذ البحر Strongylocentrotus purpuratus (أنثى) ودولار الرمل Dendraster excentricus (ذكر). [32]

علم الأحياء

التعبير عن الصفات الأبوية

هجين بين طائر الدراج ليدي أمهرست ( Chrysolophus amherstiae ) ونوع آخر، ربما طائر الدراج الذهبي ( Chrysolophus pictus )

عندما يتزاوج نوعان مختلفان من الكائنات الحية مع بعضهما البعض، فإن الهجائن الناتجة عادة ما يكون لها سمات وسيطة (على سبيل المثال، أحد الوالدين النباتيين له أزهار حمراء، والآخر أبيض، والهجين له أزهار وردية). [33] بشكل عام، تجمع الهجائن أيضًا بين السمات التي تُرى بشكل منفصل فقط في أحد الوالدين أو الآخر (على سبيل المثال، قد يجمع هجين الطيور بين الرأس الأصفر لأحد الوالدين والبطن البرتقالي للآخر). [33]

آليات العزلة الإنجابية

يتم تربية الهجائن بين الأنواع عن طريق تزاوج أفراد من نوعين، عادةً من نفس الجنس. يُظهر النسل سمات وخصائص كلا الوالدين، لكنه غالبًا ما يكون عقيمًا ، مما يمنع تدفق الجينات بين الأنواع. [34] غالبًا ما يُعزى العقم إلى العدد المختلف من الكروموسومات بين النوعين. على سبيل المثال، لدى الحمير 62 كروموسومًا ، وللخيول 64 كروموسومًا، وللبغال أو الهينيز 63 كروموسومًا. لا يمكن للبغال أو الهينيز أو الهجائن بين الأنواع الأخرى المعقمة عادةً إنتاج أمشاج قابلة للحياة، لأن الاختلافات في بنية الكروموسوم تمنع الاقتران والانفصال المناسبين أثناء الانقسام الاختزالي ، ويتعطل الانقسام الاختزالي، ولا تتشكل الحيوانات المنوية والبويضات القابلة للحياة. ومع ذلك، تم الإبلاغ عن الخصوبة لدى البغال الإناث مع وجود حمار كأب. [35]

هناك مجموعة متنوعة من الآليات التي تحد من نجاح التهجين، بما في ذلك الاختلاف الجيني الكبير بين معظم الأنواع. تشمل الحواجز الاختلافات الشكلية، واختلاف أوقات الخصوبة، وسلوكيات التزاوج والإشارات، والرفض الفسيولوجي لخلايا الحيوانات المنوية أو الجنين النامي. تعمل بعض الآليات قبل الإخصاب؛ والبعض الآخر بعده. [36] [37] [38] [39]

في النباتات، تشمل بعض الحواجز أمام التهجين الاختلافات في فترة الإزهار، وناقلات الملقحات المختلفة، وتثبيط نمو أنبوب حبوب اللقاح، والعقم الجسدي، والعقم الذكري السيتوبلازمي الجيني والاختلافات البنيوية للكروموسومات. [40]

التخصص

القمح الصلب رباعي الصبغيات ، مشتق من قمح إيمر البري ، وهو هجين من عشبتين بريتين ثنائيتي الصبغيات، تريتيكوم أورارتو وعشبة الماعز البرية مثل Aegilops searsii أو Ae. speltoides . [41]

بعض الأنواع الحيوانية هي نتيجة للتهجين. ذبابة Lonicera هي هجين طبيعي. يبدو أن الذئب الأحمر الأمريكي هو هجين من الذئب الرمادي والقيوط ، [42] على الرغم من أن وضعه التصنيفي كان موضوعًا للجدل. [43] [44] [45] الضفدع الأوروبي الصالح للأكل هو هجين شبه دائم بين ضفادع البركة وضفادع المستنقعات ؛ يتطلب سكانه الوجود المستمر لواحد على الأقل من الأنواع الأم. [46] تشير رسومات الكهوف إلى أن البيسون الأوروبي هو هجين طبيعي من الثيران وبيسون السهوب . [47] [48]

التهجين النباتي أكثر شيوعًا مقارنة بالتهجين الحيواني. العديد من أنواع المحاصيل هجينة، بما في ذلك القمح متعدد الصبغيات : بعضها يحتوي على أربع مجموعات من الكروموسومات (رباعي الصبغيات) أو ستة (سداسي الصبغيات)، في حين أن أنواع القمح الأخرى تحتوي (مثل معظم الكائنات حقيقية النواة ) على مجموعتين ( ثنائي الصبغيات )، لذلك من المحتمل أن تتضمن أحداث التهجين مضاعفة مجموعات الكروموسومات، مما يتسبب في عزلة جينية فورية. [49]

قد يكون التهجين مهمًا في تكوين الأنواع في بعض مجموعات النباتات. ومع ذلك، قد يكون تكوين الأنواع الهجينة المتجانسة (التي لا تزيد من عدد مجموعات الكروموسومات) نادرًا: بحلول عام 1997، تم وصف ثمانية أمثلة طبيعية فقط بشكل كامل. تشير الدراسات التجريبية إلى أن التهجين يوفر طريقًا سريعًا لتكوين الأنواع، وهو التنبؤ الذي أكدته حقيقة أن الهجائن من الجيل المبكر والأنواع الهجينة القديمة لها جينومات متطابقة، مما يعني أنه بمجرد حدوث التهجين، يمكن أن يظل الجينوم الهجين الجديد مستقرًا. [50]

من المعروف أن هناك العديد من المناطق الهجينة حيث تلتقي مناطق نوعين، ويتم إنتاج الهجائن باستمرار بأعداد كبيرة. هذه المناطق الهجينة مفيدة كأنظمة نموذجية بيولوجية لدراسة آليات تكوين الأنواع. مؤخرًا، أكد تحليل الحمض النووي لدب أطلق عليه صياد النار في الأقاليم الشمالية الغربية وجود هجينات طبيعية وخصبة بين الدببة الرمادية والدببة القطبية . [51]

قوة الهجين

قوة الهجين : تكون نباتات الهجين Salvia jurisicii x nutans (أعلى الوسط، مع الزهور) أطول من والديها Salvia jurisicii (الدرج المركزي) أو Salvia nutans (أعلى اليسار).

غالبًا ما يؤدي التهجين بين الأنواع المعزولة تكاثريًا إلى ذرية هجينة ذات لياقة أقل من أي من الوالدين. ومع ذلك، فإن الهجائن ليست دائمًا وسيطة بين والديها (كما قد يتوقع المرء) ولكنها أحيانًا تكون أقوى أو تؤدي أداءً أفضل من أي من السلالات أو الأصناف الأبوية، وهي ظاهرة تسمى التغاير أو قوة الهجين أو ميزة الزيجوت المتغاير . هذا هو الأكثر شيوعًا مع الهجائن النباتية. [52] النمط الظاهري المتعدي هو النمط الظاهري الذي يعرض خصائص أكثر تطرفًا من أي من سلالات الوالدين. [53] يستخدم مربي النباتات العديد من التقنيات لإنتاج الهجائن، بما في ذلك تربية الخطوط وتكوين الهجائن المعقدة. ومن الأمثلة المهمة اقتصاديًا الذرة الهجينة ، والتي توفر ميزة كبيرة في إنتاج البذور مقارنة بالأصناف الملقحة المفتوحة. تهيمن البذور الهجينة على سوق بذور الذرة التجارية في الولايات المتحدة وكندا والعديد من الدول الرئيسية المنتجة للذرة. [54]

في الهجين، تعتبر أي سمة تقع خارج نطاق التباين الأبوي (وبالتالي ليست وسيطة ببساطة بين والديها) متغايرة. ينتج التغاير الإيجابي هجائن أكثر قوة، وقد تكون أقوى أو أكبر؛ بينما يشير مصطلح التغاير السلبي إلى هجائن أضعف أو أصغر. [55] التغاير شائع في كل من الهجائن الحيوانية والنباتية. على سبيل المثال، الهجائن بين الأسد والنمرة (" الليجرز ") أكبر بكثير من أي من السلفين، في حين أن " التيجون " (اللبؤة × النمر) أصغر. وبالمثل، فإن الهجائن بين الدراج الشائع ( Phasianus colchicus ) والدواجن المنزلية ( Gallus gallus ) أكبر من أي من والديها، كما هي الحال بين الدراج الشائع والدراج الذهبي ( Chrysolophus pictus ). [56] النتوءات غائبة في الهجائن من النوع الأول، على الرغم من وجودها في كلا الوالدين. [57]

التأثير البشري

التهجين البشري

يتأثر التهجين بشكل كبير بالتأثير البشري على البيئة، [58] من خلال تأثيرات مثل تجزئة الموائل وإدخال الأنواع. [59] تجعل مثل هذه التأثيرات من الصعب الحفاظ على جينات السكان الذين يخضعون للتهجين التداخلي . لقد أدخل البشر أنواعًا في جميع أنحاء العالم إلى البيئات لفترة طويلة، سواء عن قصد لأغراض مثل المكافحة البيولوجية ، أو عن غير قصد، كما هو الحال مع الهروب العرضي للأفراد. يمكن أن تؤثر عمليات الإدخال بشكل كبير على السكان، بما في ذلك من خلال التهجين. [22] [60]

إدارة

أمثلة على الزهور الهجينة من أسراب هجينة من Aquilegia pubescens و Aquilegia formosa

هناك نوع من الاستمرارية مع ثلاث فئات شبه مميزة تتعامل مع التهجين البشري: التهجين بدون تداخل، والتهجين مع تداخل واسع النطاق (التزاوج الخلفي مع أحد الأنواع الأم)، والأسراب الهجينة (سكان متغيرون للغاية مع الكثير من التزاوج الداخلي بالإضافة إلى التزاوج الخلفي مع الأنواع الأم). اعتمادًا على مكان وجود السكان على طول هذا الاستمرارية، ستتغير خطط الإدارة لهذا السكان. يعد التهجين حاليًا مجالًا لمناقشة كبيرة في إدارة الحياة البرية وإدارة الموائل. يتسبب تغير المناخ العالمي في حدوث تغييرات أخرى مثل الاختلاف في توزيع السكان والتي تعد أسبابًا غير مباشرة لزيادة التهجين البشري. [58]

يختلف خبراء الحفاظ على البيئة حول الوقت المناسب للتخلي عن مجموعة من الطيور التي تتحول إلى أسراب هجينة، أو محاولة إنقاذ الأفراد الأصيلة التي لا تزال موجودة. وبمجرد أن تتحول مجموعة من الطيور إلى خليط كامل، يصبح الهدف هو الحفاظ على هذه الطيور الهجينة لتجنب خسارتها. ويتعامل خبراء الحفاظ على البيئة مع كل حالة على حدة، اعتمادًا على اكتشاف الطيور الهجينة داخل المجموعة. ويكاد يكون من المستحيل صياغة سياسة موحدة للتهجين، لأن التهجين يمكن أن يحدث بشكل مفيد عندما يحدث "بشكل طبيعي"، وعندما تكون أسراب الطيور الهجينة الدليل الوحيد المتبقي على الأنواع السابقة، فيجب الحفاظ عليها أيضًا. [58]

الاختلاط الجيني والانقراض

يمكن أن تتعرض الأنواع البيئية المتطورة إقليميًا للتهديد بالانقراض عندما يتم إدخال أليلات أو جينات جديدة تغير هذا النوع البيئي. يُطلق على هذا أحيانًا اسم الاختلاط الجيني. [61] يمكن أن يؤدي التهجين والتداخل، الذي يمكن أن يحدث في السكان الطبيعيين والهجينين، لمادة وراثية جديدة إلى استبدال الأنماط الجينية المحلية إذا كانت الهجائن أكثر ملاءمة ولديها مزايا تكاثر على النمط البيئي أو الأنواع الأصلية. يمكن أن تنتج أحداث التهجين هذه عن إدخال أنماط جينية غير أصلية من قبل البشر أو من خلال تعديل الموائل، مما يجعل الأنواع المعزولة سابقًا على اتصال. يمكن أن يكون الاختلاط الجيني ضارًا بشكل خاص للأنواع النادرة في الموائل المعزولة، مما يؤثر في النهاية على السكان إلى درجة لا يبقى فيها أي من السكان المتميزين وراثيًا في الأصل. [62] [63]

التأثير على التنوع البيولوجي والأمن الغذائي

اعتمدت الثورة الخضراء في القرن العشرين على التهجين لإنتاج أصناف عالية الغلة ، إلى جانب الاعتماد المتزايد على مدخلات الأسمدة والمبيدات الحشرية والري . [64]

في الزراعة وتربية الحيوانات ، أدى استخدام الثورة الخضراء للتهجين التقليدي إلى زيادة الغلة من خلال تربية أصناف عالية الغلة . أدى استبدال السلالات المحلية الأصلية، إلى جانب التلقيح المتبادل غير المقصود والتهجين (الاختلاط الجيني)، إلى تقليص مجموعات الجينات من السلالات البرية والمحلية المختلفة مما أدى إلى فقدان التنوع الجيني . [65] نظرًا لأن السلالات المحلية غالبًا ما تتكيف جيدًا مع الظروف المناخية المحلية المتطرفة ولديها مناعة ضد مسببات الأمراض المحلية، فقد يكون هذا تآكلًا وراثيًا كبيرًا لمجموعة الجينات للتربية المستقبلية. لذلك، يسعى علماء الوراثة النباتية التجارية إلى تربية أصناف "متكيفة على نطاق واسع" لمواجهة هذا الاتجاه. [66]

تصنيفات مختلفة

في الحيوانات

الثدييات

من الأمثلة المألوفة للهجينات الخيلية البغل، وهو تهجين بين أنثى الحصان والحمار، والهيني، وهو تهجين بين أنثى الحمار والحصان. تسمى أزواج الأنواع التكميلية مثل البغل والهيني بالهجينات المتبادلة. [67] الدببة القطبية والدببة البنية هي حالة أخرى من أزواج الأنواع المهجنة، [68] ويبدو أن التهجين بين الأنواع غير الشقيقة من الدببة قد شكل شجرة عائلة الدببة . [69] من بين العديد من الهجائن الثديية الأخرى الجمال الهجينة ، وهي تهجينات بين الجمل ذو السنامين والجمل العربي . [70] هناك العديد من الأمثلة على الهجائن السنورية ، بما في ذلك الليجر . أقدم حيوان هجين معروف تم تربيته بواسطة البشر هو هجين الكونجا الخيلي الذي تم إنتاجه كحيوان جر ورمز للمكانة منذ 4500 عام في أم مرة ، سوريا الحالية . [71] [72]

تم اكتشاف أول حالة معروفة للتطور الهجين في الثدييات البحرية في عام 2014. دولفين كليمين ( Stenella clymene ) هو هجين من نوعين من الأطلنطي، الدلفين المغزلي والمخطط . [73] في عام 2019، أكد العلماء أن الجمجمة التي تم العثور عليها قبل 30 عامًا كانت هجينًا بين الحوت الأبيض والناروال ، الملقب بالنارلوجا . [74]

الطيور

التهجين بين الأنواع شائع في الطيور. يتم تربية الطيور الهجينة عمدًا من قبل البشر، ولكن التهجين شائع أيضًا في البرية. تتمتع الطيور المائية بمعدلات تهجين عالية بشكل خاص، حيث يُعرف أن ما لا يقل عن 60٪ من الأنواع تنتج هجينات مع نوع آخر. [75] بين البط ، تهجين البط البري على نطاق واسع مع العديد من الأنواع الأخرى، والعلاقات الجينية بين البط معقدة بشكل أكبر بسبب التدفق الجيني الواسع النطاق بين البط البري والمستأنس. [76]

أحد أكثر أنواع الهجائن شيوعًا بين الأوز يحدث بين الأوز الرمادية والأوز الكندية ( Anser anser x Branta canadensis ). إحدى الآليات المحتملة لحدوث الهجائن في هذه الأوز هي التطفل على العش بين الأنواع، حيث يتم وضع بيضة في عش نوع آخر ليتم تربيتها بواسطة آباء غير بيولوجيين. يطبع الفرخ على النوع الذي ربته ويبحث في النهاية عن رفيق من بين الأنواع التي ربته، بدلاً من نوع والديه البيولوجيين. [77]

يقوم مربي الطيور القفصية أحيانًا بتربية طيور هجينة تُعرف باسم البغال بين أنواع العصافير ، مثل الحسون الذهبي × الكناري . [78]

البرمائيات

ومن بين البرمائيات، أنشأ السلمندر العملاق الياباني والسلمندر العملاق الصيني أنواعًا هجينة تهدد بقاء السلمندر العملاق الياباني بسبب المنافسة على الموارد المماثلة في اليابان. [79]

سمكة

بين الأسماك، تم العثور على مجموعة من حوالي 50 هجينًا طبيعيًا بين سمك القرش الأسترالي ذو الأطراف السوداء وسمك القرش ذو الأطراف السوداء الشائع الأكبر حجمًا على الساحل الشرقي لأستراليا في عام 2012. [80]

تم تهجين سمك الحفش الروسي وسمكة المجداف الأمريكية في الأسر عندما تم دمج الحيوانات المنوية من سمكة المجداف وبيض سمك الحفش، مما أدى بشكل غير متوقع إلى ذرية قابلة للحياة. يُطلق على هذا الهجين اسم سمكة المجداف . [81] [82]

رأسيات الحبال

إن الجنسين Asymmetron و Branchiostoma قادران على إنتاج ذرية هجينة قابلة للحياة، حتى لو لم يصل أي منهما إلى مرحلة البلوغ حتى الآن، على الرغم من أن السلف المشترك للوالدين عاش منذ عشرات الملايين من السنين. [83] [84]

الحشرات

بين الحشرات، تم إنشاء ما يسمى بالنحل القاتل عن طريق الخطأ أثناء محاولة تربية سلالة من النحل من شأنها أن تنتج المزيد من العسل وتكون أكثر تكيفًا مع الظروف الاستوائية. وقد تم ذلك عن طريق تهجين نحلة عسل أوروبية ونحلة أفريقية . [85]

احتفظت فراشات Colias eurytheme و C. philodice بالقدر الكافي من التوافق الجيني لإنتاج ذرية هجينة قابلة للحياة. [86] ربما أنتج التطور الهجين فراشات Heliconius المتنوعة ، [87] ولكن هذا محل نزاع. [88]

تطور نوعان من النمل الحاصد وثيقي الصلة Pogonomyrmex barbatus و Pogonomyrmex rugosus ليعتمدا على التهجين. فعندما تقوم الملكة بتلقيح بيضها بحيوانات منوية من ذكور من نفس نوعها، فإن النسل يكون دائمًا ملكات جديدة. وعندما تقوم بتلقيح البيض بحيوانات منوية من ذكور من النوع الآخر، فإن النسل يكون دائمًا نمل عامل عقيم (ولأن النمل أحادي الصيغة الصبغية ، فإن البيض غير المخصب يصبح ذكورًا). وبدون التزاوج مع ذكور من النوع الآخر، تصبح الملكات غير قادرة على إنتاج عاملات، وستفشل في إنشاء مستعمرة خاصة بهن. [89]

في النباتات

نبات الطائرة اللندني Platanus × hispanica ، هو نبات هجين طبيعي، شائع للزراعة في الشوارع.

تتزاوج الأنواع النباتية بسهولة أكبر من الأنواع الحيوانية، وتكون الهجائن الناتجة أكثر خصوبة في أغلب الأحيان. العديد من الأنواع النباتية هي نتيجة للتهجين، جنبًا إلى جنب مع تعدد الصبغيات ، مما يؤدي إلى مضاعفة الكروموسومات. يسمح مضاعفة الكروموسومات بالانقسام الاختزالي المنظم وبالتالي يمكن إنتاج بذور قابلة للحياة. [90]

تُعطى النباتات الهجينة عمومًا أسماء تتضمن علامة "×" (وليس بالخط المائل)، مثل Platanus × hispanica للشجرة اللندنية، وهو هجين طبيعي من P. orientalis (الشجرة الشرقية) و P. occidentalis (الشجرة الأمريكية). [91] [92] قد يتم الاحتفاظ بأسماء الوالدين بالكامل، كما هو الحال في Prunus persica × Prunus americana ، مع ذكر اسم الوالد الأنثى أولاً، أو إذا لم يكن معروفًا، يتم ذكر أسماء الوالدين أبجديًا. [93]

قد لا تتزاوج الأنواع النباتية المتوافقة وراثيًا في الطبيعة لأسباب مختلفة، بما في ذلك العزلة الجغرافية، أو الاختلافات في فترة الإزهار، أو الاختلافات في الملقحات . قد تتزاوج الأنواع التي يجمعها البشر في الحدائق بشكل طبيعي، أو يمكن تسهيل التهجين من خلال الجهود البشرية، مثل فترة الإزهار المعدلة أو التلقيح الاصطناعي. يتم إنشاء الهجائن أحيانًا بواسطة البشر لإنتاج نباتات محسنة تتمتع ببعض خصائص كل من الأنواع الأصلية. يتم الآن إنجاز الكثير من العمل مع الهجائن بين المحاصيل وأقاربها البرية لتحسين مقاومة الأمراض أو مرونة المناخ لكل من المحاصيل الزراعية والبستانية. [94]

بعض نباتات المحاصيل هي هجينة من أجناس مختلفة (هجينة بين الأجناس)، مثل Triticale × Triticosecale ، وهو هجين قمح وجاودار . [95] معظم سلالات القمح الحديثة والقديمة هي هجينة بحد ذاتها؛ قمح الخبز ، Triticum aestivum ، هو هجين سداسي الصيغة الصبغية لثلاثة أعشاب برية. [41] العديد من الفواكه التجارية بما في ذلك التوت اللوغان ( Rubus × loganobaccus ) [96] والجريب فروت ( Citrus × paradisi ) [97] هي هجينة، وكذلك الأعشاب البستانية مثل النعناع ( Mentha × piperita )، [98] والأشجار مثل الدلب اللندني ( Platanus × hispanica ). [99] [100] من بين العديد من النباتات الهجينة الطبيعية نبات السوسن الأبيض ، وهو هجين عقيم ينتشر عن طريق انقسام الجذور، [101] وزهرة أونوثيرا لاماركيانا ، وهي زهرة كانت موضوع تجارب مهمة أجراها هوجو دي فريس والتي أنتجت فهمًا لتعدد الصبغيات. [23]

  • هجين معقم بين Trillium cernuum وT. grandiflorum[بحاجة لمصدر]
    هجين عقيم بين Trillium cernuum و T. grandiflorum [ بحاجة لمصدر ]
  • زنبق زينة هجين يُعرف باسم Lilium 'Citronella'[102]
    زنبق زينة هجين يُعرف باسم Lilium 'Citronella' [102]

غالبًا ما يكون العقم في الهجين غير متعدد الصبغيات نتيجة لعدد الكروموسومات؛ إذا كان عدد أزواج الكروموسومات لدى الوالدين مختلفًا، فسيكون لدى النسل عدد فردي من الكروموسومات، مما يجعلهم غير قادرين على إنتاج أمشاج متوازنة كروموسوميًا . [103] في حين أن هذا غير مرغوب فيه في محصول مثل القمح، حيث لا جدوى من زراعة محصول لا ينتج بذورًا، إلا أنه سمة جذابة في بعض الفواكه. يتم تربية الموز والبطيخ ثلاثي الصبغيات عمدًا لأنهما لا ينتجان بذورًا كما أنهما يتكاثران عذريًا . [104]

في الفطريات

التهجين بين الأنواع الفطرية شائع وراسخ، وخاصة في الخميرة . [105] تم العثور على هجينات الخميرة على نطاق واسع واستخدامها في الأنشطة المتعلقة بالإنسان، مثل التخمير [106] وصناعة النبيذ . [107] من المعروف أن إنتاج بيرة اللاجر على سبيل المثال يتم بواسطة الخميرة Saccharomyces pastorianus ، [108] وهو هجين مقاوم للتجمد بين Saccharomyces cerevisiae و Saccharomyces eubayanus ، [109] والذي يسمح بالتخمير في درجات حرارة منخفضة.

في البشر

قد تكون جمجمة Oase 2 هجينًا بين الإنسان والنياندرتال .

هناك أدلة على حدوث تهجين بين البشر المعاصرين وأنواع أخرى من جنس الإنسان . في عام 2010، أظهر مشروع جينوم إنسان نياندرتال أن 1-4% من الحمض النووي لجميع الأشخاص الذين يعيشون اليوم، باستثناء معظم سكان جنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا ، من تراث إنسان نياندرتال. وجد تحليل جينومات 600 أوروبي وشرق آسيوي أن الجمع بينهما يغطي 20% من جينوم إنسان نياندرتال الموجود في السكان البشريين المعاصرين. [110] عاشت مجموعات بشرية قديمة وتزاوجت مع إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفا ونوع آخر منقرض من جنس هومو . [111] وبالتالي، تم دمج الحمض النووي لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفا في الحمض النووي البشري عن طريق التهجين. [112]

في عام 1998، عُثر في البرتغال على هيكل عظمي كامل يعود إلى عصور ما قبل التاريخ ، وهو الطفل لابيدو ، وكان يحمل سمات كل من البشر الحديثين تشريحيًا والنياندرتال . [ 113] وتمثل بعض الجماجم البشرية القديمة ذات تجاويف الأنف الكبيرة بشكل خاص وجمجمة الدماغ ذات الشكل غير المعتاد هجينات بشرية-نياندرتال. ويحتوي عظم الفك البشري الذي يعود تاريخه إلى 37000 إلى 42000 عام والذي عُثر عليه في كهف واحة رومانيا على آثار من أصل نياندرتال [أ] من أربعة إلى ستة أجيال فقط قبل ذلك. [115] تنحدر جميع الجينات من إنسان نياندرتال في السكان البشريين الحاليين من آباء وأمهات نياندرتال. [116]

الأساطير

كان مينوتور في الأساطير اليونانية القديمة (في إحدى روايات الأسطورة) من المفترض أنه من نسل باسيفاي والثور الأبيض.

تحتوي الحكايات والأساطير الشعبية أحيانًا على هجينات أسطورية؛ كان المينوتور من نسل إنسان، باسيفاي ، وثور أبيض. [117] وفي أغلب الأحيان، تكون هذه المخلوقات مركبة من السمات الجسدية لنوعين أو أكثر من الحيوانات، والوحوش الأسطورية، والبشر، دون أي إشارة إلى أنها نتيجة تزاوج، كما هو الحال في القنطور (الرجل/الحصان)، والكيميرا (الماعز/الأسد/الثعبان)، والحصين (السمكة/الحصان)، وأبو الهول (المرأة/الأسد). [118] يذكر العهد القديم الجيل الأول من العمالقة الهجين نصف البشر ، النفيليم ، [119] [120] بينما يصف كتاب أخنوخ غير القانوني النفيليم بأنهم الأبناء الأشرار للملائكة الساقطين والنساء الجذابات. [121]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ تشمل علامات سلالة إنسان نياندرتال الفك العريض والأسنان الكبيرة التي تكبر باتجاه الجزء الخلفي من الفم. [114]

مراجع

  1. ^ تاديو، سارة؛ روبرت، جيسون س. (4 نوفمبر 2014). "الهجينات والكيمايرا: استشارة حول الآثار الأخلاقية والاجتماعية لإنشاء أجنة بشرية/حيوانية في البحث العلمي" 2007، من قبل هيئة الإخصاب البشري وعلم الحيوان. مشروع الأجنة . جامعة ولاية أريزونا.
  2. ^ Quilodran, Claudio S.; Montoya- Burgos , Juan I.; Currat, Matthias (2020). "Harmonizing hybridization dissonance in conservation". Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702. PMID  32694629. 
  3. ^ Twyford, AD; Ennos, RA (2012). "Next-generation hybridization and introgression". الوراثة . 108 (3): 179–189. doi :10.1038/hdy.2011.68. PMC 3282392. PMID 21897439  . 
  4. ^ Soltis, Pamela S; Soltis, Douglas E. (2009). "The Role of Hybridization in Plant Speciation". Annual Review of Plant Biology . 60 : 561–568. doi :10.1146/annurev.arplant.043008.092039. PMID  19575590.
  5. ^ هيراشيكي، كلير؛ كاريفا، بيتر؛ مارفييه، ميشيل (2021). "القلق بشأن مخاطر التهجين لا ينبغي أن يمنع تدخلات الحفاظ على البيئة". علم الحفاظ على البيئة والممارسة . 3 (4). رمز Bibcode :2021ConSP...3E.424H. doi :10.1111/csp2.424.
  6. ^ توديسكو، ماركو؛ باسكوال، ماريانا أ؛ أوينز، جريجوري ل؛ أوستيفيك، كاثرين ل؛ مويرز، بروك ت؛ هوبنر، سارييل؛ هيريديا، سيلفيا م؛ هان، مين أ؛ كيسيز، سيلين؛ بوك، دان؛ رايزبيرج، لورين (2016). "التهجين والانقراض". التطبيقات التطورية . 9 (7): 892-908. رمز Bibcode :2016EvApp...9..892T. doi :10.1111/eva.12367. PMC 4947151. PMID  27468307 . 
  7. ^ تشان، وينج يان؛ هوفمان، آري أ؛ فان أوبن، مادلين جيه إتش (2019). "التهجين كأداة لإدارة الحفظ". رسائل الحفظ . 12 (5). رمز Bibcode :2019ConL...12E2652C. doi : 10.1111/conl.12652 .
  8. ^ Quilodran, Claudio S.; Montoya- Burgos , Juan I.; Currat, Matthias (2020). "Harmonizing hybridization dissonance in conservation". Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702. PMID  32694629. 
  9. ^ ميلر، جوشوا م.؛ هاملتون، جيل أ. (2016). "التهجين بين الأنواع في صندوق أدوات الحفظ: استجابة لكوفاتش وآخرين. (2016)". علم الأحياء الحفظي . 30 (2): 431-433. رمز Bibcode :2016ConBi..30..431M. doi :10.1111/cobi.12677. PMID  26918380.
  10. ^ "Hybrid". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2016. تم الاسترجاع في 28 يونيو 2017 .
  11. ^ "عندما يكون الأب أسدًا، يُطلق على النتيجة اسم Liger، بينما يُطلق على العكس اسم Tigon." إدوارد جورج بولينجر، التاريخ الطبيعي العالمي ، BT Batsford ltd.، 1937، ص 40
  12. ^ Wricke, Gunter; Weber, Eberhard (1986). علم الوراثة الكمي والاختيار في تربية النبات . دبليو دي جرويتر. ص 257.
  13. ^ Runge, Marschall S.; Patterson, Cam, eds. (2006). Principles of Molecular Medicine. Humana Press. p. 58. ISBN 9781588292025. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019 . استرجاع 27 مايو 2017 .
  14. ^ Rawlings, JO; Cockerham, C. Clark (June 1962). "Analysis of Double Cross Hybrid Populations". Biometrics . 18 (2): 229–244. doi :10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  15. ^ Thompson, KF (1964). "كرنب هجين ثلاثي التهجين". Euphytica . 13 (2): 173. doi :10.1007/BF00033306. S2CID  30141635. مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2017 .
  16. ^ "Topcross". Merriam-Webster . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017 . تم الاسترجاع 20 مارس 2017 .
  17. ^ McCarthy, Eugene M. "Hybrid Populations". Macroevolution . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017 . تم الاسترجاع 20 مارس 2017 .
  18. ^ Grenier, Cécile; Cao, Tuong-Vi; Ospina, Yolima; Quintero, Constanza; Châtel, Marc Henri; Tohme, Joe; Courtois, Brigitte; Ahmadi, Nourollah (27 أغسطس 2015). "دقة الاختيار الجينومي في مجموعة أرز اصطناعية تم تطويرها لتربية الاختيار المتكرر". PLOS ONE . 10 (8): e0136594. Bibcode :2015PLoSO..1036594G. doi : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN  1932-6203. PMC 4551487. PMID 26313446  . 
  19. ^ تووجود ، أ.، أد. (1999). تكاثر النبات. الجمعية البستانية الأمريكية. ص. 21. رقم ISBN 9780789455208.
  20. ^ ريس، ليزلي؛ مولين، شون ب. (2008). "نموذج نادر يحد من توزيع المحاكيات الأكثر شيوعًا: تحريف في محاكاة باتيسي المعتمدة على التردد". التطور . 62 (7): 1798–803. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  21. ^ abcde Rieger, R.; Michaelis, A.; Green, MM (1991). Glossary of Genetics: Classical and Molecular (5th ed.). Springer-Verlag. p. 256. ISBN 9780387520544.
  22. ^ abcdef Allendorf, Fred (2007). Conservation and the Genetics of Populations . Blackwell. p. 534.
  23. ^ ab Sirks, MJ (2013). علم الوراثة العام. Springer. ص. 408. ISBN 9789401575874. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2017 . استرجاع 20 مارس 2017 .
  24. ^ دي فريس، هوغو (1901–1903). نظرية الطفرات (باللغة الألمانية). المجلد. أنا والثاني. لايبزيغ: فون فيت.
  25. ^ دي فريس، هوغو (يناير 1919). "Oenothera rubrinervis: A Half Mutant". Botanical Gazette . 67 (1): 1–26. doi :10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2021. تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2020 .
  26. ^ Fincham, JRS (أبريل 1968). "Genetic Complementation". Science Progress . 56 (222): 165–177. OCLC  239023. PMID  4879184.
  27. ^ أليندورف، فريد (2007). الحفاظ على الأنواع وعلم الوراثة للسكان . بلاكويل. ص 421-448.
  28. ^ كيتون، ويليام ت. (1980). العلوم البيولوجية. نورتون. ص. أ9. رقم ISBN 9780393950212.
  29. ^ أرنولد، إم إل (1996). التهجين الطبيعي والتطور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 232. رقم ISBN 9780195099751.
  30. ^ Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan (1997). "التزاوج بين الأغنام والماعز". Canadian Veterinary Journal . 38 (4): 235–237. PMC 1576582. PMID  9105723 . 
  31. ^ جونزجارد، بول أ. (1983). "التهجين والأنماط الجغرافية الحيوانية في طيور الدراج". جامعة نبراسكا - لينكولن. ص. 5. مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  32. ^ جوديس، جيوفاني (2012). علم الأحياء التنموي لجنين قنفذ البحر. إلسيفير. ص. 171. ISBN 9780323148788. تم أرشفته من الأصل في 11 يوليو 2020 . تم استرجاعه في 20 مارس 2017 .
  33. ^ ab McCarthy, Eugene M. (2006). Handbook of Avian Hybrids of the World . Oxford University Press. ص 16-17.
  34. ^ كيتون، ويليام ت. (1980). العلوم البيولوجية . نيويورك: نورتون. ص 800. ISBN 9780393950212.
  35. ^ رونغ، ر.؛ شاندلي، أ. سونغ، ج.؛ ماك بيث، س.؛ تان، ب. ب.؛ باي، ك.؛ سبيد، ر. م. (1988). "بغل وذرية خصبة في الصين". علم الوراثة الخلوية وعلم الوراثة الخلوية . 47 (3): 134-139. doi :10.1159/000132531. PMID  3378453.
  36. ^ Baker, HG (1959). "طرق التكاثر كعوامل في نشوء الأنواع في النباتات المزهرة". Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. doi :10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  37. ^ بارتون، ن.؛ بينجستون، بي أو (1986). "الحاجز أمام التبادل الجيني بين السكان المهجنين". الوراثة . 57 (3): 357-376. doi : 10.1038/hdy.1986.135 . PMID  3804765. S2CID  28978466.
  38. ^ ستريكبيرجر، م. (1978). جينيتيكا (بالإسبانية). برشلونة: أوميغا. ص 874-879. رقم ISBN 9788428203692.
  39. ^ فوتويما، د. (1998). علم الأحياء التطوري (الطبعة الثالثة). سندرلاند: سيناور.
  40. ^ Hermsen, JG Th.; Ramanna, MS (January 1976). "الحواجز أمام تهجين Solanum bulbocastanum Dun. و S. Verrucosum Schlechtd. والتهجين البنيوي في نباتات F1 الخاصة بهما". Euphytica . 25 (1): 1–10. doi :10.1007/BF00041523. S2CID  37518270.
  41. ^ ab Gornicki, Piotr; et al. (2014). "نظرة البلاستيدات الخضراء لتطور القمح متعدد الصبغيات". New Phytologist . 204 (3): 704–714. doi :10.1111/nph.12931. PMID  25059383.
  42. ^ إيش، ماري (31 مايو 2011). "دراسة: الذئاب الشرقية هجينة مع القيوط". Boston.com . أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2017 . تم الاسترجاع في 22 مارس 2017 .
  43. ^ Rutledge, Linda Y.; et al. (2012). "Conservation genomics in perspective: A holistic approach to understanding Canis evolution in North America" ​​(PDF) . Biological Conservation . 155 : 186–192. Bibcode :2012BCons.155..186R. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.[ رابط ميت دائم ‍ ]
  44. ^ تشامبرز، ستيفن م.؛ وآخرون (2012). "حساب تصنيف الذئاب في أمريكا الشمالية من خلال التحليلات الشكلية والوراثية". مجلة الحيوانات في أمريكا الشمالية . 77 : 1-67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  45. ^ Dumbacher, J. (January 2014). "Review of Proposed Rule Regarding Status of the Wolf Under the Endangered Species Act" (PDF) . FWS.gov . NCEAS. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 يونيو 2014.
  46. ^ Frost, Grant; et al. (15 March 2006). "The amphibian tree of life". Bulletin of the American Museum of Natural History . 297 (297): 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  47. ^ Soubrier, Julien; et al. (18 October 2016). "فن الكهوف المبكر والحمض النووي القديم يسجلان أصل البيسون الأوروبي". Nature Communications . 7 : 13158. Bibcode :2016NatCo...713158S. doi :10.1038/ncomms13158. PMC 5071849. PMID  27754477 . 
  48. ^ دالي، جيسون. "لوحات الكهوف تساعد في كشف لغز "البيسون هيغز". سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2016. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2016 .
  49. ^ هانكوك، جيمس ف. (2004). تطور النبات وأصل الأنواع المحصولية. دار نشر كابي. رقم ISBN 9780851996851.
  50. ^ Rieseberg, Loren H. (1997). "Hybrid Origins of Plant Species". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359. 
  51. ^ "مقتل دب هجين بالرصاص في كندا". بي بي سي نيوز . 13 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2006. تم استرجاعه في 10 يونيو 2006 .
  52. ^ ستوكس، ديفيد (يوليو 2007). "تقييم فائدة نبات أرابيدوبسيس ثاليانا كنموذج لفهم عملية التزاوج في المحاصيل الهجينة". يوفيتيكا . 156 (1-2): 157-171. doi :10.1007/s10681-007-9362-1. S2CID  22964055.
  53. ^ Rieseberg, Loren H.; Archer, Margaret A.; Wayne, Robert K. (July 1999). "الفصل التجاوزي والتكيف والتطور النوعي". الوراثة . 83 (4): 363–372. doi : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID  10583537. S2CID  2651616.
  54. ^ سميث، سي واين (2004). الذرة: الأصل والتاريخ والتكنولوجيا والإنتاج . وايلي. ص 332.
  55. ^ McCarthy, Eugene M. (2006). Handbook of Avian Hybrids of the World . Oxford University Press. p. 17. ISBN 9780195183238.
  56. ^ داروين، تشارلز (1868). تنوع الحيوانات والنباتات تحت التدجين . المجلد الثاني، ص 125.
  57. ^ Spicer, JWG (1854). "ملاحظة حول الطيور الدجاجية الهجينة". عالم الحيوان . 12 : 4294–4296.
  58. ^ abc Allendorf, Fred W.; Leary, RF; Spruell, P.; Wenburg, JK (2001). "المشاكل المتعلقة بالهجينات: وضع إرشادات الحفاظ عليها". Trends in Ecology & Evolution . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  59. ^ إيرليش، بول ؛ هولدرين، جون (26 مارس 1971). "تأثير النمو السكاني". ساينس . 171 (3977): 1212–1216. Bibcode :1971Sci...171.1212E. doi :10.1126/science.171.3977.1212. PMID  5545198.
  60. ^ Vitousek, Peter M.; D'Antonio, Carla M.; Loope, Lloyd L.; Rejmánek, Marcel; Westbrooks, Randy (1997). "الأنواع المُدخَلة: عنصر مهم في التغير العالمي الناجم عن الإنسان". مجلة علم البيئة النيوزيلندية . 21 (1): 1-16. ISSN  0110-6465. JSTOR  24054520.
  61. ^ Mooney, HA; Cleland, EE (2001). "التأثير التطوري للأنواع الغازية". PNAS . 98 (10): 5446–5451. Bibcode :2001PNAS...98.5446M. doi : 10.1073/pnas.091093398 . PMC 33232. PMID  11344292 . 
  62. ^ Rhymer, JM; Simberloff, D. (1996). "الانقراض عن طريق التهجين والتداخل". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 27 : 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  63. ^ بوتس، براد م.؛ باربور، روبرت س.؛ هينجستون، أندرو ب. (2001). التلوث الجيني الناجم عن الغابات الزراعية باستخدام أنواع وهجينات الأوكالبتوس: تقرير لبرنامج الزراعة الحراجية المشترك بين RIRDC/L&WA/FWPRDC (PDF) . مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي، الحكومة الأسترالية. ISBN 9780642583369. ISSN  1440-6845. رقم إصدار RIRDC 01/114؛ رقم مشروع RIRDC CPF - 3A. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 يناير 2004.
  64. ^ Farmer, BH (1986). "وجهات نظر حول "الثورة الخضراء" في جنوب آسيا". دراسات آسيوية حديثة . 20 (1): 175-199. doi :10.1017/s0026749x00013627. S2CID  145626108.
  65. ^ "التلوث الجيني: الفضيحة الجينية الكبرى" ديفيندر شارما أرشيف 18 مايو 2009 على موقع واي باك مشين ؛ النشرة 28
  66. ^ تروير، أ. فورست. تربية أصناف متكيفة على نطاق واسع: أمثلة من الذرة. موسوعة علوم النبات والمحاصيل، 27 فبراير 2004.
  67. ^ جريسباخ، روبرت جيه. (1986). "ذلك الصليب المتبادل - هل هو بغل أم هيني؟" (PDF) . جوائز ربع سنوية . 17 (3): 149. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 مارس 2017. تم الاسترجاع في 19 مارس 2017 .
  68. ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage". Science . 336 (6079): 344–347. Bibcode :2012Sci...336..344H. doi :10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  69. ^ Kutschera, VE; Bidon, T.; Hailer, F.; Rodi, J.; Fain, SR; Janke, A. (2014). "الدببة في غابة من أشجار الجينات: الاستدلال التطوري معقد بسبب الفرز غير الكامل للسلالة وتدفق الجينات". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (8): 2004-2017. doi :10.1093/molbev/msu186. PMC 4104321. PMID  24903145 . 
  70. ^ بوليت، ر.و. (1975). الجمل والعجلة . مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 164-175. رقم ISBN 9780674091306.
  71. ^ "جزء حمار، جزء حمار بري، الكونجا هو أقدم هجين معروف تم تربيته من قبل البشر". أخبار العلوم . 14 يناير 2022. تم الاسترجاع في 14 يناير 2022 .
  72. ^ مجلة سميثسونيان؛ جاميلو، إليزابيث. "كان هذا الحمار البري القديم أقدم حيوان هجين معروف تم تربيته من قبل البشر". مجلة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2024 .
  73. ^ بهانو، سينديا (13 يناير 2014). "علماء يكتشفون هجينًا نادرًا من نوعين آخرين من الدلافين". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2020. تم الاسترجاع 20 يناير 2014 .
  74. ^ Kovrind, Mikkel; eight others. "Hybridization between two high Arctic cetaceans confirmed by genomic analysis". مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2020 . تم الاسترجاع 6 يونيو 2020 .
  75. ^ أوتينبورجس، جينتي؛ فان هوفت، بيم؛ فان ويرين، سيبكي إي؛ يدنبرغ، رونالد C .؛ برينس، هربرت إتش تي (2016). “التهجين في الأوز: مراجعة”. الحدود في علم الحيوان . 13 (20): 20. دوى : 10.1186/s12983-016-0153-1 . بمك 4866292 . بميد  27182276. 
  76. ^ لافريتسكي، فيليب؛ جانسن، ثيجس؛ ماكراكين، كيفن جي. (2019). "تحديد الأنواع الهجينة وعلم الجينوم للتهجين: البط البري والبط الأسود الأمريكي في شرق أمريكا الشمالية". علم البيئة والتطور . 9 (6): 3470-3490. رمز Bibcode :2019EcoEv...9.3470L. doi : 10.1002/ece3.4981. PMC 6434578. PMID  30962906. 
  77. ^ أوتينبورجس، جينتي؛ فان هوفت، بيم؛ فان ويرين، سيبكي إي؛ يدنبرغ، رونالد C .؛ برينس، هربرت إتش تي (2016). “التهجين في الأوز: مراجعة”. الحدود في علم الحيوان . 13 (20): 20. دوى : 10.1186/s12983-016-0153-1 . بمك 4866292 . بميد  27182276. 
  78. ^ "British Mule/Hybrid". جمعية الطيور الأجنبية والبريطانية في مقاطعة سيفرن. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2017. تم الاسترجاع في 19 مارس 2017 .
  79. ^ "جودزيلا ضد جودزيلا - كيف يؤثر السمندل العملاق الصيني على نظيره الياباني في القصص المصورة". Amphibians.org. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2017. تم الاسترجاع في 12 مارس 2017 .
  80. ^ فولودر، دوبرافكا (3 يناير 1012). "طباعة البريد الإلكتروني فيسبوك تويتر المزيد تم العثور على أول أسماك قرش هجينة في العالم قبالة أستراليا". إيه بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2012. تم الاسترجاع في 5 يناير 2012 .
  81. ^ روث، آني (15 يوليو 2020). "علماء يتكاثرون عن طريق الخطأ في هيئة سمكة من نوع ليجر". نيويورك تايمز . ISSN  0362-4331. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 16 يوليو 2020 .
  82. ^ كالدي، جيني؛ موزار، أتيلا؛ فازيكاس، جيونجيفر؛ فاركاس، موني؛ فازيكاس، دوروتيا ليلا؛ فازيكاس، جورجينا ليا؛ جودا، كاتالين؛ جيونجي، زسوزانا؛ كوفاكس، بالاز؛ سيمنز، كينيث. بيرسيني ، ميكلوس (6 يوليو 2020). “تهجين سمك الحفش الروسي (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt and Ratzeberg, 1833) وAmerican Paddlefish (Polyodon spathula, Walbaum 1792) وتقييم نسلهم”. الجينات . 11 (7): 753. دوى : 10.3390 / الجينات 11070753 . ISSN  2073-4425. PMC 7397225. PMID  32640744 . 
  83. ^ كارفاليو، جواو إي؛ لاهاي، فرانسوا؛ شوبرت، مايكل (2017). "حفظ الأمفيوكسوس في المختبر: تحديث حول أساليب التربية المتاحة". المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 61 (10-11-12): 773-783. doi :10.1387/ijdb.170192ms. PMID  29319123.
  84. ^ Yue, Jia-Xing; Kozmikova, Iryna; Ono, Hiroki; Nossa, Carlos W.; Kozmik, Zbynek; Putnam, Nicholas H.; Yu, Jr-Kai; Holland, Linda Z. (12 يوليو 2016). "العناصر غير المشفرة المحفوظة في أكثر أجناس رأسيات الحبال بعدًا: مبدأ جولديلوكس". علم الأحياء الجيني والتطور . 8 (8): 2387-2405. doi : 10.1093/gbe/evw158 . PMC 5010895. PMID  27412606 . 
  85. ^ Hall, H. Glenn; Zettel-Nalen, Catherine; Ellis, James D. "African Honey Bee: What You Need to Know". University of Florida IFAS Extension. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 19 مارس 2017 .
  86. ^ جرولا، جون دبليو؛ تايلور، أورلي ر. (1980). "تأثير وراثة الكروموسوم إكس على سلوك اختيار الشريك في فراشات الكبريت، كولياس يوريثيم وكولياس فيلوديس". التطور . 34 (4): 688-95. doi :10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  87. ^ Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). "التهجين الطبيعي في فراشات الهليكيونين: حدود الأنواع كسلسلة متصلة". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009. PMID  17319954 . 
  88. ^ بروير، إيه في زد (2011). "التطور الهجين في فراشات الهيليكونيوس؟ مراجعة ونقد للأدلة". جينتيكا . 139 (2): 589-609. doi : 10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819. PMID  21113790. 
  89. ^ الصراع الجنسي بين الجينومات يحرك التطور المشترك العدائي في نمل الحصاد
  90. ^ جوليت، بنيامين إي؛ رودا، فيديريكو؛ هوبكنز، روبن (2016). "التهجين في النباتات: أفكار قديمة وتقنيات جديدة". فسيولوجيا النبات . 173 (1): 65-78. doi :10.1104/pp.16.01340. PMC 5210733. PMID 27895205  . 
  91. ^ ماكنيل ، جيه. باري، الأب؛ باك، WR. ديمولين، V.؛ جريتر، دبليو؛ هوكسورث، DL؛ هيريندين، ملاحظة؛ كناب، س. مارهولد، ك. برادو، J.؛ برودوم فان رين، WF؛ سميث، غف؛ ويرسيما، JH؛ تورلاند، نيوجيرسي (2012). المدونة الدولية لتسميات الطحالب والفطريات والنباتات (كود ملبورن) التي اعتمدها المؤتمر النباتي الدولي الثامن عشر ملبورن، أستراليا، يوليو 2011. المجلد. ريجنوم فيجيتابيل 154. ARG جانتنر. رقم ISBN 9783874294256. مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2018 . اطلع عليه بتاريخ 19 مارس 2017 .
  92. ^ "شجرة الكوكب 'كولومبيا' و'ليبرتي'" (PDF) . الحديقة الوطنية الأمريكية للأشجار. 1999. مؤرشف من الأصل (PDF) في 15 مارس 2017. تم استرجاعه في 19 مارس 2017 .
  93. ^ جليديل، ديفيد (2008). أسماء النباتات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 23. ISBN 9780521685535. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2018 . استرجاع 20 نوفمبر 2018 .
  94. ^ Warschefsky, E.; Penmetsa, RV; Cook, DR; von Wettberg, EJB (8 أكتوبر 2014). "العودة إلى البرية: الاستفادة من التكيفات التطورية للمحاصيل المرنة من خلال التهجين المنهجي مع أقارب المحاصيل البرية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (10): 1791-1800. doi : 10.3732/ajb.1400116 . PMID  25326621.
  95. ^ Stace, CA (1987). "Triticale: A Case of Nomenclatural Mistreatment". Taxon . 36 (2): 445–452. doi :10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  96. ^ دارو، جي إم (1955). "هجينات التوت الأسود والتوت الأحمر". مجلة الوراثة . 46 (2): 67-71. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  97. ^ كارينغتون، شون؛ فريزر، هنري سي. (2003). "جريب فروت". A~Z of Barbados Heritage . ماكميلان الكاريبي. ص 90-91. ISBN 9780333920688.
  98. ^ "Mint Genomics Resource: Species". Lange Laboratory, Washington State University. مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  99. ^ هال، ر. (2009). "دليل مختصر لطائرة لندن" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 2 فبراير 2016 .
  100. ^ فينابلز، ب. (4 مارس 2015). "التاريخ السري لشجرة الدلب اللندنية". لندنيست. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2016. تم الاسترجاع 2 فبراير 2016 .
  101. ^ "Legacy Bulbs Six". Pacific Bulb Society. مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  102. ^ "Lilium Hybrids". Pacific Bulb Society. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2015. تم الاسترجاع في 22 مارس 2015 .
  103. ^ "مبادئ علم الوراثة بجامعة كولورادو (MCDB 2150) المحاضرة 33: التغيرات الكروموسومية: أحادية الصبغي، ثلاثية الصبغي، تعدد الصبغيات، التغيرات البنيوية". جامعة كولورادو . 21 نوفمبر 2000. مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2012.
  104. ^ بور، بنيامين؛ بور، فرانسيس (2 أكتوبر 2000). "كيف تنشأ الثمار الخالية من البذور وكيف يتم إكثارها؟". مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2017. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  105. ^ ديل أولمو، فالنتينا؛ ميكساو، فيرونيكا؛ فوتيدار، راشمي؛ سوس، استر. المالكي، أمينة؛ كسيوبولسكا، إيوا؛ نونيز رودريغيز، خوان كارلوس؛ بوخوت، تيون؛ جابالدون ، توني (30 أكتوبر 2023). “أصل الهجينة الفطرية ذات القدرة المسببة للأمراض من بيئات مياه البحر الدافئة”. اتصالات الطبيعة . 14 (1): 6919. بيب كود :2023NatCo..14.6919D. دوى :10.1038/s41467-023-42679-4. ISSN  2041-1723. بمك 10616089 . بميد  37903766. 
  106. ^ جيبسون، برايان؛ ليتي، جياني (سبتمبر 2014). "Saccharomyces pastorianus: رؤى جينية ملهمة للابتكار في الصناعة: Saccharomyces pastorianus: رؤى جينية". خميرة . 32 (1): 17-27. doi :10.1002/yea.3033. PMID  25088523.
  107. ^ جونزاليس، رامون؛ موراليس، بيلار (مايو 2022). "الحقيقة في خميرة النبيذ". التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 15 (5): 1339-1356. doi :10.1111/1751-7915. ISSN  1751-7915. PMC 9049622. PMID 34173338  . 
  108. ^ بوند، أورسولا (2009)، الفصل 6 جينومات خميرة البيرة، التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي، المجلد 69، إلسفير، ص 159-182، doi :10.1016/s0065-2164(09)69006-7، ISBN 978-0-12-374824-9, PMID  19729094 , تم الاسترجاع في 26 يونيو 2024
  109. ^ ليبكيند ، دييغو. هيتنجر، كريس تود؛ فاليريو، إليزابيث؛ غونسالفيس، كارلا؛ دوفر، جيم. جونستون، مارك؛ غونسالفيس، باولا؛ سامبايو ، خوسيه باولو (30 أغسطس 2011). “تدجين الميكروبات وتحديد المخزون الوراثي البري لخميرة تخمير الجعة”. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (35): 14539-14544. دوى : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN  0027-8424. بمك 3167505 . بميد  21873232. 
  110. ^ فيرنوت، ب.؛ أكي، جيه إم (2014). "إحياء سلالات إنسان نياندرتال الباقية من الجينومات البشرية الحديثة". ساينس . 343 (6174): 1017–1021. رمز Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  111. ^ Green, RE; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; et al. (2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi : 10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID  20448178. 
  112. ^ هويرتا سانشيز، إميليا؛ جين، شين؛ أسان؛ بيانبا، زوما؛ بيتر بنيامين م. فينكنبوش، نيكولاس؛ ليانغ، يو؛ يي، شين؛ هو، مينجزي؛ سوميل، محمد؛ ني، بيكسيانج؛ وانغ، بو؛ أوي، شياو هوا؛ هواسانغ؛ لوسانغ، جيانغباي؛ كو، تشا شي بينغ؛ لي كوي. جاو، غويي. يين، يي؛ وانغ، وي. تشانغ، شيوتشينغ. شو، شون؛ يانغ، هوانمينغ؛ لي، ينغروي؛ وانغ، جيان. وانغ، يونيو؛ نيلسن، راسموس (2014). “التكيف مع الارتفاع لدى التبتيين ناجم عن إدخال الحمض النووي الشبيه بالدينيسوفان”. طبيعة . 512 (7513): 194-197. بيب كود :2014Natur.512..194H. doi :10.1038/nature13408. PMC 4134395 . PMID  25043035. 
  113. ^ دوارتي، سيداليا؛ وآخرون. (22 يونيو 1999). “الهيكل العظمي البشري في العصر الحجري القديم الأعلى من Abrigo do Lagar Velho (البرتغال) وظهور الإنسان الحديث في أيبيريا”. بناس . 96 (13): 7604-7609. بيب كود :1999PNAS...96.7604D. دوى : 10.1073/pnas.96.13.7604 . بمك 22133 . بميد  10377462. 
  114. ^ باور، بروس (5 أكتوبر 2016). "الهجينات الحيوانية قد تحمل أدلة على التزاوج بين الإنسان البدائي والإنسان العاقل". ساينس نيوز . مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 23 مايو 2017 .
  115. ^ فو، كياومي؛ وآخرون (13 أغسطس 2015). "إنسان حديث مبكر من رومانيا له سلف نياندرتال حديث". نيتشر . 524 (7564): 216-219. رمز Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID  26098372 . 
  116. ^ Wang, CC; Farina, SE; Li, H. (2013) [online 2012]. "DNA Neanderthal and modern human origins". Quadternary International . 295 : 126–129. Bibcode :2013QuInt.295..126W. doi :10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  117. ^ "Minotauros". Theoi . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2021 . تم الاسترجاع 20 مارس 2017 .
  118. ^ "Bestiary". Theoi . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2017 . استرجاع 20 مارس 2017 .
  119. ^ كوجل، جيمس ل. (2009). تقاليد الكتاب المقدس: دليل للكتاب المقدس كما كان في بداية العصر المشترك. مطبعة جامعة هارفارد . ص 198. ISBN 9780674039766.
  120. ^ كوجل، جيمس ل. (1997). الكتاب المقدس كما كان. مطبعة جامعة هارفارد . ص 110. ISBN 9780674069411.
  121. ^ بويد، جريجوري أ. الله في الحرب: الكتاب المقدس والصراع الروحي . IVP Academic. ص 177.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـالهجينة .
ويكي مصدر لديه نص 1911 Encyclopædia Britannica مقالة - سلعة " الهجينة ".
  • التهجين الاصطناعي Archived 8 مارس 2021 at the Wayback Machine  – التهجين الاصطناعي في بساتين الفاكهة
  • هجينات الدواجن المنزلية
  • علماء يبتكرون فراشة هجينة – كان يُعتقد أن خلق أنواع جديدة من خلال التهجين أمر شائع فقط في النباتات، ونادر في الحيوانات (أرشيف 3 ديسمبر 2008)
  • ما هو الجنين البشري المختلط؟ (أرشيف 25 فبراير 2012)

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hybrid_(biology)&oldid=1263312630"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate