صنوبر إليوتي

لطالما شكّلت النار عنصرًا هامًا في غابات جنوب شرق الولايات المتحدة. فقد كان السكان الأصليون يحرقون الأراضي لتحسين نمو الأعشاب للرعي ولزيادة وضوح الرؤية للصيد. ^{[ 15 ]} وعندما وصل المستوطنون الأوروبيون إلى العالم الجديد، جلبوا معهم أمراضًا جديدة أدت إلى انخفاض حاد في أعداد السكان الأصليين. ومع مرور الوقت، ونظرًا لغياب الحرق المنتظم، عادت مساحات شاسعة من الأراضي المفتوحة في الجنوب إلى غابات. ^{[ 15 ]} وبدأ قطع الأشجار بالتزايد في الجنوب الشرقي، مما أدى إلى توترات بين قاطعي الأشجار والمزارعين المحليين. فقد رغب قاطعو الأشجار في مواصلة حرق الغابات، بينما أبدى المزارعون المحليون قلقهم بشأن تأثير الحرق على رعي الماشية وإنتاج زيت التربنتين . ^{[ 15 ]} لطالما كانت مسألة الحفاظ على النار قضية مثيرة للجدل. ففي أربعينيات القرن العشرين، شجعت حملة "سموكي بير" للوقاية من حرائق الغابات على التحول نحو إخماد الحرائق. ونتيجة لذلك، أصبحت العديد من هذه النظم البيئية التي تعتمد على النار خاضعة بشكل متزايد لسيطرة أنواع الأشجار الأكثر تحملاً للظل (الأشجار الصلبة). ^{[ 16 ]} على الرغم من العديد من التقارير الصادرة عن خدمة الغابات الأمريكية حول فوائد الحريق في إنتاج العلف، وتجديد أشجار الصنوبر، والسيطرة على مسببات الأمراض في الأشجار، والحد من مخاطر حرائق الغابات، إلا أن الحرق المتحكم فيه لم يبدأ في استعادة زخمه حتى الخمسينيات والستينيات من القرن العشرين.

بدون فترات منتظمة من الحرائق في غابات الصنوبر الحلبي، قد يتغير النظام البيئي بمرور الوقت. على سبيل المثال، في النطاق الشمالي للصنوبر الحلبي، يمكن أن تتحول الغابات من غابات مسطحة رطبة ^{[ 17 ]} إلى غابات كثيفة مختلطة من الأشجار الصلبة ، مثل البلوط والجوز الأمريكي والماغنوليا الجنوبية. ^{[ 18 ]} في جنوب فلوريدا، يمكن أن تتحول الأراضي الصخرية الصنوبرية إلى غابة صخرية تهيمن عليها الشجيرات الخشبية والنباتات الغازية. تُعد الأنواع الغازية مشكلة إدارية رئيسية في الجنوب. تتكيف العديد من أشجار الصنوبر والنباتات المحلية مع الحرائق، مما يعني أنها تحتاج إلى اضطراب ناتج عن الحرائق لفتح مخاريطها، وإنبات بذورها، وتحفيز عمليات أيضية أخرى. يمكن أن يكون الحريق استراتيجية إدارة جيدة للأنواع الغازية لأن العديد من النباتات الغازية غير متكيفة مع الحرائق. لذلك، يمكن أن يقضي الحريق على النبات الأم أو يقلل من حيوية البذور. كما يُستخدم الحرق المُتحكم فيه للمساعدة في تقليل الحمل الميكروبي في النظام البيئي. فعلى سبيل المثال، يمكن للنار أن تقضي على أعداد الآفات أو جراثيم الفطريات الكامنة التي قد تصيب الشتلات الجديدة. كما يمكن للحرق منخفض الشدة أن يفسح المجال في الطبقة السفلى من الغطاء النباتي ويوفر دفعات من العناصر الغذائية ^{[ 19 ]} التي تفيد نباتات الطبقة السفلى.

يُستخدم الحرق أيضًا لمنع تراكم "الوقود"، أي النباتات شديدة الاشتعال كالأعشاب والشجيرات تحت ظلال الأشجار، والتي قد تحترق بسهولة في حرائق الغابات. تُجرى معظم عمليات الحرق المُتحكم بها كل سنتين إلى خمس سنوات تقريبًا، مما يسمح للنظام البيئي بالتجدد بعد الحرق. ^{[ 20 ]} يُعد جزء كبير من النظام البيئي لأراضي الصنوبر الصخرية في جنوب فلوريدا مُجزأً للغاية، ولم يتعرض للحرق بسبب قربه من المباني. ^{[ 18 ]} تُشكل مخاطر مثل الدخان وتلوث الهواء والجسيمات العالقة في البيئة تحديات تتعلق بالسلامة عند إجراء عمليات الحرق المُتحكم بها بالقرب من المنازل والشركات.

ابتداءً من أواخر خمسينيات القرن العشرين، أدى ظهور صدأ المغزل على أشجار الصنوبر في جنوب شرق الولايات المتحدة، بما في ذلك صنوبر سلاش، وصنوبر لوبلولي، وصنوبر طويل الأوراق، إلى نفوق جماعي للأشجار في قطاع زراعة الصنوبر. ^{[ 12 ]} يُعرف هذا العامل الممرض الطفيلي الإجباري بقدرته على إصابة الأشجار الصغيرة في المناطق المزروعة حديثًا خلال السنوات القليلة الأولى من نموها. كان قطاع زراعة الصنوبر لا يزال حديثًا نسبيًا وقت تفشي هذا المرض، لذا شهدت العديد من الغابات المزروعة حديثًا نفوقًا واسع النطاق لأن الأشجار لم تكن قد بلغت السن الكافية لمقاومة المرض أو لم تُحصد بعد. ^{[ 12 ]} ازدهر قطاع زراعة الصنوبر في فلوريدا على وجه الخصوص، مع زيادة في مساحة المزارع من 291,000 فدان (118,000 هكتار) في عام 1952 إلى ما يزيد عن 5.59 مليون فدان (2,260,000 هكتار) في عام 1990. ونظرًا لدورة الحياة المعقدة لفطر كروناريتوم كويركوم ، فقد... لم تكن استراتيجيات إدارة فطر الصدأ المغزلي، مثل تقليم السيقان المصابة، وتقليل التسميد، والتخلص من البذور المصابة، كافية لمنع الخسائر السنوية التي تصل إلى ملايين الدولارات . ^{[ 12 ] [ 21 ]}   

تُعدّ مسببات أمراض الصدأ صعبة المكافحة نظرًا لدورات حياتها التكاثرية المعقدة. يُعتبر فطر C. querecuum f. sp. fusiforme فطرًا غير متجانس ، إذ يتطلب وجود نوعين مختلفين من النباتات المضيفة للتكاثر، وهو فطر ذو دورة حياة طويلة، أي أنه يحتوي على جميع مراحل الأبواغ الخمس النموذجية لعدوى الصدأ: الأبواغ القاعدية ، والأبواغ التيلية ، والأبواغ اليوريدية ، والأبواغ الإيسيوية ، والخلايا المنوية. تُعدّ أشجار البلوط المضيف الثانوي لهذا الفطر. ^{[ 22 ]} تُعدّ الأبواغ القاعدية هي اللقاحات الأولية على أشجار الصنوبر ، حيث تُصيب إبر الصنوبر بين شهري مارس ومايو. ^{[ 23 ]} تنبت الأبواغ القاعدية وتنمو داخل سيقان الشجرة، حيث يمكن للفطر أن يقضي فصل الشتاء لمدة تتراوح بين 4 و6 أشهر في الخشب. في الخريف، تتشكل الخلايا المنوية وتُخصب الأبواغ الإيسيوية في الربيع التالي. تُطلق الأبواغ الفطرية من أشجار الصنوبر، وهي اللقاحات الأولية التي تُصيب أشجار البلوط في موسم النمو التالي. تنمو هذه الأبواغ عبر أوراق البلوط، مُنتجةً أبواغًا يوريدينية على سطحها السفلي. تتكاثر هذه الأبواغ خضريًا ولا جنسيًا، ويمكنها الاستمرار في إصابة أشجار البلوط كلقاح ثانوي. في غضون أسبوعين من التلقيح الأولي لأشجار البلوط بالأبواغ اليوريدينية ، تتشكل الأبواغ التيلية التي تنبت لتُصبح أبواغًا قاعدية تُصيب أشجار الصنوبر، مُكملةً بذلك دورة حياة الصدأ. تشمل الأعراض على أشجار الصنوبر تكوّن العفص، وتورم الساق، والتقرحات، وكثافة الأغصان، وموت الأطراف. ^{[ 21 ] [ 23 ]} تُسهّل التقرحات في الساق دخول العدوى الفطرية الثانوية أو الآفات الأخرى إلى الأشجار. ^{[ 23 ]}

يُعدّ فهم الظروف المناخية التي قد تؤدي إلى تفشي الصدأ عنصرًا هامًا في استراتيجيات المكافحة، إلا أن هذا الأمر لم يكن مفهومًا جيدًا في العقود الأولى من هذا الوباء. ^{[ 12 ]} وقد أظهرت معلومات أحدث أن أنماطًا جوية معينة، مثل الرطوبة العالية، وإبر الصنوبر الرطبة، ودرجات حرارة تتراوح بين 15 و29 درجة مئوية (59-84 درجة فهرنهايت) لمدة 18 يومًا تقريبًا، يمكن أن تزيد من انتشار الأبواغ القاعدية، وبالتالي تزيد من شدة المرض. ^{[ 23 ]}  

توجد طرق عديدة للحد من المناطق المعرضة لخطر صدأ المغزل، لكن البداية تكمن في فهم سبب شيوع هذا الصدأ في بعض الحالات دون غيرها. ورغم أننا شهدنا أبحاثًا جينية حديثة في مشاتل الشتلات ساهمت في تعزيز مقاومة صنوبر اللوبلولي والصنوبر المائل لصدأ المغزل، ^{[ 12 ]} إلا أن ملاك الأراضي لا يرغبون دائمًا في شراء الشتلات المعدلة وراثيًا أو لا يستطيعون تحمل تكلفتها، لذا توجد عدة طرق للمساعدة في تقليل احتمالية إصابة الأشجار بهذا الصدأ. تتمثل الخطوة الأولى في الحد من الإصابة بصدأ المغزل في تقليل أعمال تجهيز الموقع اللازمة لإنشاء الغابة. ^{[ 24 ]} فمع أن هذه الأعمال مرغوبة، إلا أنها تؤدي إلى نمو سريع ومتزايد لأشجار الصنوبر. وعندها، تصبح الطبقة الخارجية من اللحاء رقيقة بما يكفي لإصابة صدأ المغزل، وغالبًا ما يصيب ذلك الجذع الرئيسي. ^{[ 25 ]} عندما يبلغ عمر أشجار الصنوبر اللوبلولي حوالي ثماني سنوات، يُمكن زيادة التسميد وتطبيق وصفات الغابات، لأن صدأ المغزل يكون أقل احتمالاً لإصابة الجذع الرئيسي في هذا العمر. ونظرًا لأن أشجار البلوط تُعد عائلاً بديلاً لصدأ المغزل، حيث يقضي فيها ثلاث دورات من دورة حياة أبواغه، يُنصح بإزالة أي أشجار نفضية مجاورة لغابة الصنوبر اللوبلولي. ^{[ 25 ]} قد يكون هذا صعبًا نظرًا لأهمية أشجار البلوط الاقتصادية والبيئية في جنوب شرق الولايات المتحدة. سيُتيح القيام بذلك القضاء على العامل الممرض. في مزارع الصنوبر اللوبلولي القديمة، يُمكن الإبقاء على هذه الأشجار ضمن دورة الزراعة إذا لم يكن المرض مُنتشرًا على طول جذع الشجرة.

مرض تقرحات القطران ، وهو مرض أحادي الدورة يسببه فطر الفيوزاريوم سيرسيناتوم (المعروف سابقًا باسم الفيوزاريوم مونيلفورم فار. سابغلوتينانس )، ^{[ 26 ] [ 23 ]} وُصف لأول مرة عام 1946 من قِبل هيبتينغ وروث. عند وصفه لأول مرة، كانت مستويات الإصابة منخفضة حتى سبعينيات القرن الماضي، عندما تسبب وباء واسع النطاق من تقرحات القطران في نفوق جماعي لأشجار الصنوبر الحلبي في فلوريدا. ^{[ 23 ]} تشير بعض الفرضيات إلى أن العامل الممرض ربما نشأ في المكسيك ، ثم انتقل إلى فلوريدا، ومن ثم إلى كاليفورنيا عبر البذور المصابة. تم الإبلاغ عن وجود العامل الممرض في المكسيك؛ ومع ذلك، فإن التنوع الفطري العالي وانخفاض معدل نفوق الأشجار بسبب المرض يشيران إلى أن هذا العامل الممرض ربما يكون قد تطور بالتزامن مع عوامل أخرى في المكسيك قبل أن ينتقل إلى أجزاء أخرى من العالم. ^{[ 27 ]} تصف العديد من التقارير العامل الممرض بأنه متوطن في فلوريدا ، ^{[ 28 ]} ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن المرض قد تم إدخاله منذ فترة طويلة، وبالتالي أصبح التنوع السكاني أكبر. ^{[ 29 ]} بحلول عام 1974، كان أكثر من نصف أشجار الصنوبر الحلبي في فلوريدا مصابًا بمرض الفيوزاريوم سيرسيناتوم . ^{[ 30 ]} في المناطق التي دخلها العامل الممرض حديثًا، يكون التكاثر الفطري في الغالب استنساخيًا، نظرًا لوجود عدد أقل من أنواع التزاوج داخل المجموعة، ^{[ 29 ]} لذا قد يكون التكاثر الجنسي أقل. ^{[ 27 ]} يصيب مرض تقرحات الصنوبر جميع أنواع الصنوبر تقريبًا، بما في ذلك الصنوبر طويل الأوراق، والصنوبر قصير الأوراق ، والصنوبر الأبيض الشرقي .

لا يزال هذا المرض يمثل مشكلة في المشاتل، وقد تم الإبلاغ عنه في بلدان أخرى. ^{[ 27 ]} وتتمثل إحدى المشكلات الرئيسية في فلوريدا في أن إعادة زراعة أشجار الصنوبر بشكل اصطناعي قد تساهم في ارتفاع معدلات الإصابة بالمرض. ^{[ 26 ]} يمكن أن ينتقل المرض عن طريق البذور والجراثيم، ولكنه يتطلب وجود جروح مفتوحة لإصابة الشجرة نتيجة لتلف الحشرات، أو التلف الميكانيكي، أو أضرار البرد/الطقس، وما إلى ذلك. ^{[ 29 ]}

تشمل الأعراض السائدة اصفرار الإبر واحمرار الأفرع (المعروف باسم "الذبول") التي تموت لاحقًا. ^{[ 23 ] [ 30 ] [ 26 ] [ 27 ]} يمكن أن تُحوّل التقرحات أو الآفات التي تتشكل على الجذوع اللحاء إلى اللون الأصفر أو البني الداكن وتتسبب في إفراز الراتنج. قد تموت السيقان وتتصلب في آفات مشبعة بالراتنج . يُنتج الراتنج عمومًا في النباتات للحماية من مسببات الأمراض. في بعض الأحيان، يموت النسيج فوق التقرح، مما يتسبب في تطويق الساق. ^{[ 26 ]} تعتمد شدة المرض على الظروف الجوية وقد تتطلب الرطوبة وجروح الحشرات أو البرد لإصابة الأشجار. قد تنقل بعض الحشرات مثل خنافس اللحاء ، وبق الرغوة ، والسوس ، ^{[ 28 ]} وعث أطراف الصنوبر ، وذباب الإبر المرض إلى الشجرة. ^{[ 3 ] [ 23 ] [ 30 ]} تم استخدام F. circinatum لتلقيح P. e. تم استخدام أشجار var. densa في محاولة لزيادة إنتاج الراتنج لاستخراجه، لكن هذا النهج لم يكن فعالاً. ^{[ 30 ]}