مخروط الصنوبر

المخروط الصنوبري ، أو في الاستخدام النباتي الرسمي ستروبلس ، جمع : ستروبيلي ، هو عضو يحمل البذور في نباتات عاريات البذور ، وخاصة في الصنوبريات والسيكاد . وهي عادة خشبية ومختلفة مخروطية، أسطوانية، بيضاوية، إلى كروية، ولها قشور وأوراق كأسية مرتبة حول محور مركزي، ولكن يمكن أن تكون لحمية وتشبه التوت . يحتوي مخروط Pinophyta (فصيلة الصنوبريات) على الهياكل التناسلية . المخروط الخشبي هو المخروط الأنثوي، الذي ينتج البذور . المخروط الذكر، الذي ينتج حبوب اللقاح ، يكون عادة عابرًا وأقل وضوحًا حتى عند النضج الكامل. يشتق اسم "المخروط" من الكلمة اليونانية konos (مخروط الصنوبر)، والتي أعطت أيضًا اسم المخروط الهندسي . تُعرف الصفائح الفردية للمخروط بالقشور . في الأشجار المخروطية حيث يتطور المخروط على مدى أكثر من عام (مثل أشجار الصنوبر )، فإن نمو السنة الأولى لقشرة البذور على المخروط، والتي تظهر على شكل نتوء في نهاية القشرة التي يبلغ عمرها عامين، يسمى أومبو ، بينما يسمى نمو السنة الثانية النتوء . [ ^1]

المخروط الذكري ( ميكروستروبيلوس أو مخروط حبوب اللقاح ) متشابه بنيويًا في جميع الصنوبريات، ويختلف فقط في جوانب صغيرة (في الغالب في ترتيب الحجم) من نوع إلى آخر. تمتد من المحور المركزي أوراق بوغية دقيقة ( أوراق معدلة). تحت كل ورقة بوغية دقيقة يوجد كيس واحد أو أكثر من أكياس حبوب اللقاح الدقيقة .

يحتوي المخروط الأنثوي ( الميجاستروبيلوس ، أو المخروط البذري ، أو المخروط البويضي ) على بويضات تتحول إلى بذور عند تخصيبها بحبوب اللقاح. يختلف تركيب المخروط الأنثوي بشكل ملحوظ بين عائلات الصنوبريات المختلفة وغالبًا ما يكون حاسمًا لتحديد العديد من أنواع الصنوبريات.

• 
  تشريح شجرة الصنوبر الاسكتلندية ( Pinus sylvestris ) الأنثى strobilus.
• 
  مخاريط صغيرة من شجرة التنوب الزرقاء ( Picea pungens )
• 
  مقطع عرضي لشجرة الصنوبر الصغيرة

تمتلك أشجار الصنوبر ( الصنوبر ، والتنوب ، والتنوب ، والأرز ، والأركس ، إلخ) مخاريط متداخلة (أي ذات قشور متداخلة مثل قشور السمك). وتعتبر هذه المخاريط، وخاصة المخاريط الأنثوية الخشبية، "النموذجية" للمخاريط الشجرية. يحتوي المخروط الأنثوي على نوعين من القشور: قشور القنابة وقشور البذور (أو القشور البيضاوية)، أحدهما محاط بكل قشور القنابة، مشتق من فرع صغير معدّل للغاية . على قاعدة الجانب العلوي لكل قشور البذور يوجد بويضتان تتطوران إلى بذور بعد الإخصاب بحبوب اللقاح. تتطور قشور القنابة أولاً وتكون واضحة في وقت التلقيح؛ تتطور قشور البذور لاحقًا لتغليف البذور وحمايتها، وغالبًا لا تنمو قشور القنابة أكثر. تنفتح القشور مؤقتًا لاستقبال حبوب اللقاح، ثم تغلق أثناء الإخصاب والنضج، ثم تفتح مرة أخرى عند النضج للسماح للبذرة بالهروب. يستغرق النضج من 6 إلى 8 أشهر من التلقيح في معظم أجناس الصنوبر، ولكن 12 شهرًا في الأرز و18 إلى 24 شهرًا (نادرًا ما يكون أكثر) في معظم أشجار الصنوبر. تنفتح المخاريط إما عن طريق ثني قشور البذور للخلف عندما تجف، أو (في أشجار التنوب والأرز والصنوبر الذهبي ) عن طريق تفكك المخاريط مع سقوط قشور البذور. تكون المخاريط مخروطية أو أسطوانية أو بيضاوية (على شكل بيضة)، وصغيرة إلى كبيرة جدًا، من 2 إلى 60 سم طولاً و1 إلى 20 سم عرضًا.

بعد النضج، يرتبط فتح مخاريط الصنوبر غير السيروتينية بمحتواها من الرطوبة - تكون المخاريط مفتوحة عندما تكون جافة ومغلقة عندما تكون مبللة. ^[2] وهذا يضمن أن البذور الصغيرة المحمولة بالرياح سوف تنتشر أثناء الطقس الجاف نسبيًا، وبالتالي سيتم تعزيز المسافة المقطوعة من الشجرة الأم. سوف يمر مخروط الصنوبر بالعديد من دورات الفتح والإغلاق خلال فترة حياته، حتى بعد اكتمال تشتت البذور. ^[3] تحدث هذه العملية مع المخاريط الأكبر سنًا أثناء ارتباطها بالفروع وحتى بعد سقوط المخاريط الأكبر سنًا على أرض الغابة .

إن حالة أقماع الصنوبر المتساقطة هي مؤشر بدائي على محتوى الرطوبة في أرض الغابة، وهو مؤشر مهم لخطر حرائق الغابات . تشير الأقماع المغلقة إلى ظروف رطبة بينما تشير الأقماع المفتوحة إلى أن أرض الغابة جافة. ونتيجة لهذا، غالبًا ما يستخدم الناس أقماع الصنوبر في المناخات المعتدلة للتنبؤ بالطقس الجاف والرطب، وعادة ما يعلقون أقماع الصنوبر المقطوعة من خيط في الخارج لقياس رطوبة الهواء.

أعضاء عائلة Araucariaceae ( Araucaria و Agathis و Wollemia ) لديهم قشور الكأس والبذرة مندمجة تمامًا ولديها بويضة واحدة فقط على كل قشرة. تكون المخاريط كروية أو شبه كروية، ويبلغ قطرها من 5 إلى 30 سم، وتنضج في 18 شهرًا. بالنسبة لمعظم الأنواع، تتفكك عند النضج لإطلاق البذور، على الرغم من أنه في بعض الأنواع مثل Araucaria bidwillii ، يتساقط المخروط الذي يصل وزنه إلى 10 كيلوغرامات (22 رطلاً) سليمًا. في Agathis ، تكون البذور مجنحة وتنفصل بسهولة عن قشرة البذرة، ولكن في الجنسان الآخران، تكون البذرة بلا أجنحة ومندمجة مع القشرة.

تتشابه مخاريط الفصيلة Podocarpaceae في وظيفتها، وإن لم تكن في تطورها، مع مخاريط الفصيلة Taxaceae (انظر أدناه)، فهي تشبه التوت مع قشور معدلة بدرجة كبيرة، وتطورت لجذب الطيور لنشر البذور. في معظم الأجناس، يندمج من اثنتين إلى عشرة قشور أو أكثر معًا في غلاف لحمي منتفخ عادةً، زاهٍ الألوان، طري، صالح للأكل . عادةً، تكون قشورة واحدة أو اثنتان فقط في قمة المخروط خصبة، كل منها تحمل بذرة واحدة بلا أجنحة، ولكن في Saxegothaea قد تكون عدة قشور خصبة. يبلغ طول المجمع اللحمي للقشرة 0.5-3 سم، وطول البذور 4-10 مم. في بعض الأجناس (مثل Prumnopitys )، تكون القشور دقيقة وليست لحمية، لكن غلاف البذرة يطور طبقة لحمية بدلاً من ذلك، حيث يبدو المخروط مثل حبة واحدة إلى ثلاث حبات برقوق صغيرة على ساق مركزي. تحتوي البذور على طبقة صلبة تطورت لمقاومة الهضم في معدة الطيور.

تختلف أعضاء عائلة السرو ( السرو ، شجر الحياة ، العرعر ، الخشب الأحمر ، إلخ) في أن القنابات وقشور البذور مندمجة تمامًا، مع كون القنابات مرئية على أنها كتلة صغيرة أو شوكة على القشور. يُستخدم المصطلح النباتي galbulus (الجمع galbuli؛ من اللاتينية التي تعني مخروط السرو) أحيانًا بدلاً من strobilus لأعضاء هذه العائلة. تحتوي المخاريط الأنثوية على بويضة واحدة إلى 20 بويضة على كل قشرة. غالبًا ما يكون لها قشور درعية، على عكس المخاريط المتداخلة الموصوفة أعلاه، على الرغم من أن بعضها يحتوي على قشور متداخلة. تكون المخاريط صغيرة عادةً، 0.3-6 سم أو 1 ⁄ 8 - 2+يبلغ طولها 3 ⁄ 8 بوصات، وغالبًا ما تكون كروية أو شبه كروية، مثل أشجار السرو نوتكا ، في حين أن البعض الآخر، مثل الأرز الأحمر الغربي وأرز البخور الكاليفورني ، ضيق. يتم ترتيب المقاييس إما بشكل حلزوني أو في دوامات متقاطعة من اثنين (أزواج متقابلة) أو ثلاثة، ونادرًا ما تكون أربعة. غالبًا ما كانت الأجناس ذات الترتيب الحلزوني تُعامل في عائلة منفصلة (Taxodiaceae) في الماضي. في معظم الأجناس، تكون المخاريط خشبية والبذور لها جناحان ضيقان (واحد على طول كل جانب من البذرة)، ولكن في ثلاثة أجناس ( Platycladus و Microbiota و Juniperus )، تكون البذور بلا أجنحة، وفي Juniperus ، تكون المخاريط لحمية وتشبه التوت (تُعرف باسم galbuli).

• 
  مخاريط السيكويا العملاقة
• 
  مخروط كروي من السرو نوتكا ( Cupressus nootkatensis )
• 
  مخاريط طويلة نحيلة وبذور مجنحة من خشب البخور والأرز الكاليفورني ( Calocedrus decurrens )
• 
  مخاريط وبذور بلا أجنحة لشجرة الحياة الصينية ( Platycladus orientalis )
• 
  مخاريط تشبه التوت من شجر العرعر الشائع ( Juniperus communis )

تشبه مخاريط وبذور Sciadopitys (العضو الوحيد في العائلة) تلك الموجودة في بعض أنواع السرو، ولكنها أكبر حجمًا، ويبلغ طولها من 6 إلى 11 سم؛ وتكون القشور متشابكة ومرتبة بشكل حلزوني، وتحتوي على 5 إلى 9 بويضات على كل قشرة.

تتمتع أعضاء عائلة الطقسوس والفصيلة Cephalotaxaceae ذات الصلة الوثيقة بها أكثر المخاريط تحورًا من أي شجرة صنوبرية. لا يوجد سوى قشر واحد في المخروط الأنثوي، مع بويضة سامة واحدة. تتطور القشرة إلى غلاف ناعم، زاهي اللون، حلو، كثير العصارة، يشبه التوت ويغلف جزئيًا البذرة القاتلة. البذرة وحدها سامة. تأكل الطيور "التوت" بالكامل مع البذرة، حيث تهضم القشرة الغنية بالسكر وتخرج البذرة الصلبة دون تلف في فضلاتها، وبالتالي تنتشر البذرة بعيدًا عن النبات الأم.

نبات ويلويتشيا هو نبات فريد من نوعه يحمل مخاريط ولا يعتبر من الأشجار المخروطية ولكنه ينتمي إلى رتبة ويلويتشيا .غالبًا ما يُطلق على نبات ويلويتشيا ميرابيليس اسم الحفرية الحية ^[4] وهو النوع الوحيد في جنسه، وهو الجنس الوحيد في عائلته، وهي العائلة الوحيدة في رتبته. توجد المخاريط الذكرية على النباتات الذكرية والمخاريط الأنثوية على النباتات الأنثوية. بعد ظهور الفلقتين ، لا ينمو سوى ورقتين أخريين. تستمر هاتان الورقتان في النمو بشكل أطول من قاعدتهما، تمامًا مثل الأظافر. هذا يمنحه قدرة كبيرة على تحمل الجفاف، وهذا هو السبب المحتمل في بقائه على قيد الحياة في صحراء ناميبيا ، بينما انقرضت جميع الممثلين الآخرين من رتبته. ^[5]

بالنسبة لمعظم الأنواع الموجودة في أستراليا، توجد المخاريط الذكرية والأنثوية على نفس النبات ( شجرة أو شجيرة )، وعادةً ما تكون المخاريط الأنثوية على الفروع الأعلى باتجاه قمة النبات. يُعتقد أن هذا التوزيع يحسن فرص التلقيح المتبادل ، حيث من غير المرجح أن يتم نفخ حبوب اللقاح عموديًا لأعلى داخل تاج أحد النباتات، ولكن يمكن أن تنجرف ببطء إلى الأعلى في الرياح، وتهب من الأسفل على أحد النباتات إلى الأعلى على نبات آخر. في بعض الصنوبريات، غالبًا ما تنمو المخاريط الذكرية أيضًا في مجموعات بأعداد كبيرة معًا، بينما غالبًا ما يتم إنتاج المخاريط الأنثوية منفردة أو في مجموعات صغيرة فقط.

من بين الترتيبات المميزة لأشجار الصنوبر أن المخاريط الذكرية تقع عند قاعدة الفرع، بينما تقع المخاريط الأنثوية عند الطرف (من نفس الفرع أو فرع مختلف). ومع ذلك، في أشجار الصنوبر والأرز، يكون كلا النوعين من المخاريط دائمًا عند أطراف البراعم القصيرة، بينما يكون كلا الجنسين من مخاريط التنوب دائمًا من براعم جانبية، ولا يكونان طرفيين أبدًا. هناك أيضًا بعض التنوع في الإثمار في فصيلة السرو. فبعضها، مثل السرو ، لا يوجد لديه تمييز يذكر أو لا يوجد تمييز على الإطلاق في مواقع المخاريط الذكرية والأنثوية.

يمكن التنبؤ بإمكانية إنتاج محصول المخروط بطرق مختلفة. يمكن أن يكون المؤشر المبكر للمحصول المحتمل فترة من الطقس الحار والجاف بشكل غير طبيعي في وقت تمايز البراعم، وخاصة إذا كانت محاصيل المخروط الحالية والسابقة ضعيفة (Nienstaedt and Zasada 1990). ^[6] يمكن إجراء تقديرات لإمكانية إنتاج محصول المخروط من خلال عد البراعم التناسلية الأنثوية في الخريف أو الشتاء، ويمكن للمراقب المتمرس اكتشاف الاختلافات المورفولوجية الدقيقة والتمييز بين البراعم التناسلية والبراعم الخضرية (Eis 1967b). ^[7]

إن جمع بذور شجر التنوب الأبيض مكلف، وربما يكون جمعها من مخابئ المخاريط الخاصة بالسناجب الحمراء هو الطريقة الأرخص. لا تختلف صلاحية البذور من المخاريط المخزنة أثناء التخزين المؤقت الحالي، لكن الصلاحية تنخفض إلى الصفر بشكل أساسي بعد أن تظل في المخابئ لمدة عام أو عامين. ^[8] تم تسهيل جمع المخاريط في بساتين البذور من خلال تقنية "القص" وجمع المخاريط من قمم التاج المقطوعة بثلث تكلفة الجمع من الأشجار غير المقطوعة ودون تقليل إنتاج المخاريط. ^{[9] [10]}

• 
  تطور أورام الأناناس الكاذبة على شجرة التنوب النرويجية
• 
  مادة السودوكون على شجرة التنوب سيتكا
• 
  مادة السودوكون على شجرة التنوب

معظم أنواع شجر التنوب معرضة لتكوين شبه مخاريط الأناناس التي تسببها حشرات المن الصوفية من جنس Adelges . هذه ليست مخاريط، على الرغم من أنها تشبهها عن كثب. أشجار الألدر ( Alnus ) ليست من الصنوبريات، لكن أقماعها الناضجة التي تحمل البذور تشبه المخاريط عن كثب.

نظرًا لانتشارها على نطاق واسع، كانت مخاريط الصنوبر جزءًا تقليديًا من الفنون والحرف اليدوية في الثقافات التي تنتشر فيها الصنوبريات. تشمل أمثلة استخدامها أكاليل الزهور والديكورات الموسمية، ومشعلات النار، ومغذيات الطيور، والألعاب، وما إلى ذلك. ^[11] يستفيد أحد المشتقات المثيرة للاهتمام من لغز الزجاجة الميكانيكية المستحيلة من حقيقة أن مخاريط الصنوبر تفتح وتغلق بناءً على مستوى جفافها. عند إنشاء عرض، يتم إدخال مخروط مغلق ورطب بحجم مناسب في زجاجة ضيقة الفم ويُسمح له بالفتح بعد التجفيف. ^[12]

الأبقار المخروطية هي ألعاب منزلية تقليدية يصنعها الأطفال باستخدام مواد موجودة في الطبيعة. التصميم الأكثر شيوعًا هو مخروط من شجرة التنوب أو الصنوبر مع أعواد أو أعواد ثقاب كأرجل، والتي يمكن ربطها بسهولة عن طريق دفعها بين قشور المخروط. غالبًا ما يتضمن اللعب بالأبقار المخروطية بناء حظيرة للحيوانات من العصي. في الغالب، حلت الألعاب المصنعة محل الأبقار المخروطية، على الأقل في البلدان الغنية، لكن إنشاء الأبقار المخروطية لا يزال يتمتع ببعض الشعبية كنشاط خارجي للأطفال. الأبقار المخروطية جزء من ثقافة الأطفال في فنلندا حيث تُعرف باسم käpylehmä وفي السويد حيث تُعرف باسم kottkor (حيوانات مخروطية).

في فنلندا، توجد ساحة معارض بها منحوتات لأبقار مخروطية كبيرة بما يكفي ليركب عليها الأطفال. وفي السويد، تم إصدار لعبة فيديو يمكن للاعب فيها بناء أبقار مخروطية افتراضية. ^[13] ابتكر الفنان السويدي لاسي أبيرج أعمالاً فنية بأبقار مخروطية، والتي تم تضمينها في كتاب أبجدي ^[14] وظهرت على طابع بريد سويدي بين ألعاب كلاسيكية أخرى. ^{[15] [16]}

تُستخدم المخاريط كعناصر زخرفية في الهندسة المعمارية مثل أعلى الأعمدة المحيطة بنافورة دا بونتي في كوبر ، أو العنصر المركزي في نافورة فونتانا ديلا بيجنا في روما ، أو مخروط برونزي في نارتكس كاتدرائية آخن . تُستخدم المخاريط أحيانًا كشحنة في شعارات النبالة . في بعض أجزاء من روسيا وجورجيا ، يتم حصاد مخاريط الصنوبر غير الناضجة في أواخر الربيع وغليها لصنع مربى حلو . ^[17]

الغدة الصنوبرية سميت بهذا الاسم نسبة إلى مخروط الصنوبر. ^[18] كما استخدمت مخاريط الصنوبر كرمز للخصوبة في الفن الآشوري القديم. وفي الرمزية المسيحية، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بشجرة الحياة . ^[19]

• 
  مخروط الصنوبر مغطى بالجليد بعد عاصفة ثلجية .
• 
  المخاريط الذكرية لشجرة الصنوبر
• 
  مخروط أنثوي من شجرة أرز لبنانية
• 
  أنثى الصنوبر غير الناضجة
• 
  مخروط حبوب اللقاح لشجرة الصنوبر اليابانية
• 
  مرارة الأناناس على شجرة التنوب سيتكا الناجمة عن Adelges abietis.
• 
  توجد العشرات من المخاريط الذكرية (البرتقالية والشبيهة بالزهور) في مجموعة؛ والمخروط الأنثوي لا يزال غير ناضج (أخضر زيتوني). صنوبر لودجبول .
• 
  شجرة التنوب الزرقاء مع المخاريط
• 
  مخاريط أنثوية صغيرة من شجر الصنوبر مستعدة للتلقيح.
• 
  مخاريط الصنوبر الذكرية جاهزة لإلقاء حبوب اللقاح.
• 
  مقطع عرضي لشجرة الصنوبر قصيرة الأوراق الناضجة يظهر عليها البذور (الأسهم).
• 
  فرع شجرة الصنوبر مع مخاريط من أعمار مختلفة؛ المخاريط التي يبلغ عمرها عامين سوف تتناثر البذور خلال الخريف والشتاء.
• 
  مجموعة من مخاريط شجرة التنوب النرويجية في هوكايدو .
• 
  مخروط شجرة الحياة .
• 
  مربى أقماع الصنوبر ( أوكرانيا ).
• 
  ذكر مخروط الصنوبر الكناري في غران كناريا .
• 
  أقماع الصنوبر
• 
  مزيد من مخاريط الصنوبر
• 
  البنية المخروطية لنبات Abies bracteata
• 
  قمة مخروط الصنوبر

• 
  صور المخروط من الأمام والخلف
• 
  التصور ثلاثي الأبعاد للمخروط
• 
  أقسام مختلفة من خلال الكائن ثلاثي الأبعاد
• 
  منظر شبه شفاف
• 
  القسم الأوسط
• الطيران حول الكائن ثلاثي الأبعاد
• رحلة عبر مجموعة صور الأشعة المقطعية المحوسبة، منظر جانبي
• الرحلة عبر مجموعة صور الأشعة المقطعية المحوسبة، المنظر العلوي

• المكسرات الصنوبرية
• باراستيشيه

• صور من أشجار الصنوبريات المختلفة في حديقة فيلارديبيل
• صور مخاريط عاريات البذور على bioimages.vanderbilt.edu