الصنوبريات
الصنوبريات ( تُلفظ / ˈkɒnɪfər / ) هي مجموعة من النباتات الوعائية ، وتُصنف ضمن عاريات البذور . وهي في الأساس أشجار وشجيرات خشبية معمرة ، دائمة الخضرة في الغالب ، ذات تفرع منتظم، تتكاثر بمخاريط ذكرية وأنثوية ، عادةً على الشجرة نفسها . يتم تلقيحها بواسطة الرياح ، وتنتشر بذورها عادةً عن طريقها. تصنيفياً ، تُشكل الصنوبريات شعبة الصنوبريات (Pinophyta )، والمعروفة أيضاً باسم المخروطيات (Coniferae) . جميع الصنوبريات الموجودة حالياً ، باستثناء الجنيتوفيتات ، هي نباتات خشبية معمرة ذات نمو ثانوي . يوجد أكثر من 600 نوع حي منها.
ظهرت الأشجار الصنوبرية لأول مرة في السجل الأحفوري قبل أكثر من 300 مليون سنة في العصر الكربوني . وأصبحت النباتات البرية السائدة في حقبة الحياة الوسطى ، إلى أن سيطرت النباتات المزهرة على العديد من النظم البيئية في العصر الطباشيري . واليوم، تُعدّ العديد من الأشجار الصنوبرية من الأنواع المتبقية ، إذ لا تزال تعيش في جزء صغير من نطاقاتها السابقة. ومن هذه الأنواع المتبقية: ووليميا ، المعروفة فقط من منطقة صغيرة في أستراليا، وميتا سيكويا جليبتوستروبويدس ، المعروفة من أحافير العصر الطباشيري والتي لا تزال تعيش في منطقة صغيرة في الصين.
على الرغم من أن العدد الإجمالي لأنواع الصنوبريات قليل نسبيًا، إلا أنها ذات أهمية بيئية بالغة . فهي النباتات السائدة في غابات التايغا في نصف الكرة الشمالي . تتميز الصنوبريات الشمالية بتكيفات متعددة للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء، بما في ذلك شكلها المخروطي الذي يساعدها على التخلص من الثلج، وأوعيتها الخشبية القوية التي تتحمل ضغط الجليد، وغطاء شمعي على أوراقها الإبرية لتقليل فقدان الماء. تشكل بعض الفطريات علاقات تكافلية مع الصنوبريات، بينما تسبب فطريات أخرى أمراضًا مثل تساقط الإبر ، وهو مرض ضار بشكل خاص بالأشجار الصغيرة. تتأثر الصنوبريات بالحشرات الضارة مثل خنافس القرون الطويلة التي تحفر الخشب ، وخنافس اللحاء التي تحفر أنفاقًا تحت اللحاء مباشرة. اعتبارًا من عام 2025، تم إدراج 94 نوعًا من الصنوبريات ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، و30 نوعًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة . وتُعد الصنوبريات ذات قيمة اقتصادية كبيرة في إنتاج الأخشاب والورق .
وصف
جميع الأشجار الصنوبرية الموجودة حاليًا هي نباتات خشبية ؛ معظمها أشجار ذات أوراق ضيقة، غالبًا ما تكون إبرية الشكل. تُنتج كل شجرة صنوبرية تراكيب تكاثرية ذكرية وأنثوية منفصلة - نوعان متميزان من المخاريط . يتم التلقيح دائمًا عن طريق الرياح؛ والبذور في الغالب عبارة عن ثمار مجنحة . تتميز الأشجار بنمط تفرع منتظم. تحتوي العديد من الأشجار الصنوبرية على راتنج ذي رائحة مميزة . [ 2 ] تُعد الأشجار الصنوبرية أطول وأقدم الأشجار الحية في العالم. أطولها هي شجرة السيكويا الساحلية ( Sequoia sempervirens )، بارتفاع 116.07 مترًا (380.8 قدمًا) . [ 3 ] من بين أصغر الأشجار الصنوبرية، الصنوبر القزم ( Lepidothamnus laxifolius ) في نيوزيلندا، والذي نادرًا ما يتجاوز ارتفاعه 30 سم عند النضج. [ 4 ] أقدم شجرة حية غير مستنسخة هي صنوبر بريستلكون ( Pinus longaeva ) في الحوض العظيم، ويبلغ عمرها 4700 عام. [ 5 ] تتمتع الأشجار الصنوبرية الشمالية بتكيفات متعددة للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء، بما في ذلك شكل الشجرة المخروطي للتخلص من الثلج، والأوعية القصبية القوية لتحمل ضغط الجليد، والغطاء الشمعي على الأوراق الإبرية لتقليل فقدان الماء. [ 6 ]

أقدمها: يمكن أن يصل عمر شجرة الصنوبر الطويلة (Pinus longaeva) إلى 4700 عام. [ 5 ]
يساعد الشكل المخروطي الضيق للأشجار الصنوبرية الشمالية ، وأغصانها المتدلية إلى الأسفل، على تساقط الثلج. [ 6 ]
أوراق الشجر
معظم الأشجار الصنوبرية دائمة الخضرة ، إذ تحتفظ بأوراقها الوظيفية على مدار العام. [ 7 ] في العديد من الأنواع ، كالصنوبر والتنوب والأرز ، تكون الأوراق طويلة ورفيعة وشبيهة بالإبر. أما أنواع أخرى، كالسرو ، فلها أوراق مسطحة مثلثة الشكل تشبه الحراشف . [ 8 ] في أغلب الأشجار الصنوبرية، تكون الأوراق مرتبة حلزونيًا ، باستثناء معظم أنواع الفصيلة السروية وجنس واحد من الفصيلة البودوكاربية ، حيث تكون مرتبة في أزواج متقابلة متصالبة أو في دوائر من 3 أو 4 أوراق. في العديد من الأنواع ذات الأوراق المرتبة حلزونيًا، مثل التنوب الكبير (Abies grandis )، تكون قواعد الأوراق ملتوية لتقديمها في مستوى مسطح لامتصاص أكبر قدر من الضوء. يتراوح حجم الورقة من 2 مم في العديد من الأنواع ذات الأوراق الحرشفية، إلى 600 مم (24 بوصة) في إبر بعض أنواع الصنوبر (مثل صنوبر الأوراق الطويلة وصنوبر بونديروسا ). تتواجد الثغور على شكل خطوط أو بقع على الأوراق، ويمكن أن تُغلق في الأجواء شديدة الجفاف أو البرودة. غالبًا ما تكون الأوراق خضراء داكنة اللون، مما قد يساعد على امتصاص أقصى قدر من الطاقة من أشعة الشمس الخافتة في خطوط العرض العليا أو تحت ظلال الأشجار الكثيفة. تتميز المخروطيات من خطوط العرض الدنيا ذات مستويات ضوء الشمس العالية (مثل الصنوبر التركي Pinus brutia ) بأوراق خضراء مصفرة، بينما قد تُطوّر أنواع أخرى (مثل التنوب الأزرق Picea pungens ) أوراقًا زرقاء أو فضية تعكس الأشعة فوق البنفسجية . في الغالبية العظمى من الأجناس، تبقى الأوراق على النبات لعدة سنوات (من 2 إلى 40 عامًا) قبل أن تسقط، لكن خمسة أجناس ( Larix و Pseudolarix و Glyptostrobus و Metasequoia و Taxodium ) متساقطة الأوراق، حيث تتساقط أوراقها في الخريف. [ 7 ] تتميز شتلات بعض المخروطيات، بما في ذلك الصنوبر، بفترة نمو أوراق مميزة في مرحلة الصغر، حيث تختلف أوراقها عن أوراق الأشجار البالغة النموذجية. [ 9 ]
الصنوبريات : أوراق تشبه الإبر من الصنوبر الاسكتلندي ( Pinus sylvestris )- الأروكاريا : أوراق تشبه المِبْرَة من صنوبر كوك ( أروكاريا كولومناريس )
- في نبات Abies grandis والعديد من الأنواع الأخرى ذات الأوراق المرتبة حلزونياً، تكون كل ورقة ملتوية بالقرب من قاعدتها لزيادة امتصاص الضوء إلى أقصى حد.
Cupressaceae : أوراق حرشفية من سرو لوسون ( Chamaecyparis lawsoniana )؛ الحاكم في مم
خشب
يتميز التركيب المجهري لخشب الصنوبريات ( الخشب ) بتجانسه، [ 10 ] ويتكون من نوعين من الخلايا : الخلايا البرنشيمية ، ذات الشكل البيضاوي أو متعدد الأوجه، والقصبات الخشبية الطويلة جدًا . وتشكل القصبات الخشبية أكثر من 90% من حجم الخشب. [ 11 ]
تُنتج المخروطيات حلقات نمو ، عادةً ما تكون منحنية قليلاً، ولكنها في أشجار الطقسوس والعرعر والسرويات تكون متموجة. [ 10 ] تتميز القصبات الخشبية للخشب المبكر ، المتكونة في بداية موسم النمو، بأحجام شعاعية كبيرة وجدران خلوية أصغر وأقل سمكًا . ثم تتشكل أولى قصبات المنطقة الانتقالية، حيث يتغير حجم الخلايا الشعاعي وسمك جدرانها الخلوية بشكل ملحوظ. وأخيرًا، تتشكل قصبات الخشب المتأخر، ذات أحجام شعاعية صغيرة وجدران خلوية أكثر سمكًا. هذا هو النمط الأساسي للبنية الخلوية الداخلية لحلقات أشجار المخروطيات . [ 11 ] وقد لوحظت حلقات الصقيع في السرويات. [ 10 ]
يحتوي خشب الصنوبريات على أشعة نخاعية ، تتكون أساسًا من خلايا برنشيمية ، وتشارك في التبادل الغازي الشعاعي ، وتعمل كقناة لتخزين الماء والمغذيات، ومسار لانتشار مواد الخشب الصلب . [ 10 ] كما يحتوي الخشب المتأخر على قنوات راتنجية . تُحاط هذه القنوات بخلايا طلائية متخصصة تفرز الراتنج فيها. وترتبط قنوات الراتنج الشعاعية والمحورية ببعضها في جميع أنحاء الخشب. [ 12 ]
تُفرز الأشجار الصنوبرية مادةً تُسمى الراتنج الزيتي ، وهي مُركّب من زيت التربنتين والصمغ . عندما تُهاجم حشرة أو فطر، يتدفق الراتنج الزيتي إلى الجرح، فيحاصر الحشرات الغازية ويمنع نمو الفطريات. يتصلب الصمغ ويُغلق الجرح، مما يحميه من التلف. [ 13 ] خلال موسم الأمطار ، يجمع شعب جيتكسان صمغ الصنوبريات لاستخدامه في إشعال النار . [ 14 ]
مقطع رأسي (مماسي) لخشب شجرة التنوب ( النسيج الخشبي )، يظهر القصبات الهوائية على شكل أنابيب طويلة متداخلة. تسمح ثقوب التثقيب (الدوائر الصغيرة) بانتقال الماء من قصبة هوائية إلى أخرى.
مقطع عرضي للخشب، يقطع الأنابيب القصبية ، يُظهر حلقات نمو الأشجار السريعة (الخلايا الكبيرة، الخشب المبكر) والبطيئة الموسمية
تظهر قنوات الراتنج على شكل دوائر بيضاء في جزء من خشب الصنوبر.
جذور
تُطوّر الشتلات في البداية جذرًا وتديًا رئيسيًا ، بينما تُطوّر الأشجار الصنوبرية الناضجة شبكة واسعة من الجذور الخشنة للدعم الميكانيكي. [ 15 ] يتأثر السلامة الهيكلية والانهيار بشدة بالتناظر الشعاعي لنظام الجذر، وتكون أنظمة الجذور الشبيهة بالأشعة أكثر استقرارًا من الدعامات غير المتناظرة، خاصة في التربة الضحلة. [ 16 ]
كما تطور الأشجار الصنوبرية نظامًا جذريًا دقيقًا قريبًا من السطح، يتركز على الفروع الجانبية الناشئة من الجذور الخشنة، والتي تستعمرها الفطريات الجذرية التي تعزز امتصاص الماء والمعادن . [ 17 ]
التكاثر
تُنتج المخروطيات بذورها داخل مخروط واقٍ يُسمى المخروط الزهري. معظم أنواعها أحادية المسكن ، حيث توجد المخاريط الذكرية والأنثوية على الشجرة نفسها. [ 18 ] جميع المخروطيات تُلقّح بواسطة الرياح . [ 19 ] في المخروطيات مثل الصنوبر، تكون المخاريط خشبية ، وعند نضجها تتفتح الحراشف عادةً، مما يسمح للبذور، التي غالبًا ما تكون مجنحة، بالسقوط والانتشار بواسطة الرياح . أما في أنواع أخرى مثل التنوب والأرز، فتتفكك المخاريط لإطلاق البذور. [ 18 ]
تُنتج بعض الصنوبريات بذورًا تُشبه المكسرات، مثل بذور الصنوبر ، التي تنشرها الطيور ، وخاصةً كاسرات الجوز والقيق ، التي تُفتت المخاريط. [ 20 ] [ 21 ] في أنواع الصنوبر المُتكيفة مع الحرائق، مثل الصنوبر المُشع ، قد تُخزن البذور في مخاريط مُغلقة لسنوات عديدة، ولا تُطلق إلا عندما تُفتحها النيران . [ 22 ] في فصائل مثل الطحلبية ، تتحور حراشف المخاريط لتُصبح أغلفة صالحة للأكل ، تُشبه التوت. تأكلها الطيور، التي تُخرج البذور مع فضلاتها. [ 23 ]
- الصنوبريات: مخاريط أنثوية غير مفتوحة من شجرة التنوب شبه الألبية ( Abies lasiocarpa )
كسارة جوز شمالية مع جوزة من الصنوبر السيبيري
الفصيلة الطقسوسية: الغلاف اللحمي الذي يحيط بكل بذرة في شجرة الطقسوس الأوروبية هو عبارة عن حراشف مخروطية معدلة للغاية.
Pinaceae: مخروط حبوب اللقاح من الصنوبر الياباني ( Larix kaempferi )
دورة الحياة

تُعدّ الصنوبريات نباتات غير متجانسة الأبواغ ، إذ تُنتج نوعين مختلفين من الأبواغ: أبواغ ذكرية صغيرة وأبواغ أنثوية كبيرة . [ 24 ] تتطور هذه الأبواغ على أوراق حاملة للأبواغ منفصلة، ذكرية وأنثوية ، على مخاريط ذكرية وأنثوية منفصلة، وعادةً ما تكون على الشجرة نفسها. [ 25 ]
في المخاريط الذكرية، تُنتَج الأبواغ الصغيرة من الخلايا الأمية للأبواغ الصغيرة عن طريق الانقسام الاختزالي . تتطور الأبواغ الصغيرة إلى حبوب لقاح تحتوي على الأمشاج الذكرية (الصغيرة). تُطلق كميات كبيرة من حبوب اللقاح وتحملها الرياح. تهبط بعض حبوب اللقاح على المخاريط الأنثوية، فتلقحها. تنقسم الخلية المولدة في حبة اللقاح إلى خليتين منويتين أحاديتي الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام المتساوي ، مما يؤدي إلى تكوين أنبوب اللقاح . عند الإخصاب، تتحد إحدى الخليتين المنويتين بنواتها أحادية الصيغة الصبغية مع نواة البويضة أحادية الصيغة الصبغية. [ 25 ]
تُنتج المخروطة الأنثوية بويضتين، تحتوي كل منهما على بوغ كبير أحادي المجموعة الكروموسومية . تنقسم خلية بوغية كبيرة في كل بويضة انقسامًا اختزاليًا. تنمو الأمشاج الأنثوية لتُنتج بيضتين أو أكثر أحاديتي المجموعة الكروموسومية. تُخصب البويضة، وهي الزيجوت ( ثنائي المجموعة الكروموسومية ) ، لتُكوّن الجنين ، ثم تُنتج البذرة . بعد ذلك، تنفتح المخروطة الأنثوية، مُطلقةً البذور التي تنمو لتُصبح شتلات . بعض هذه الشتلات ينجو لينمو ويُصبح أشجارًا. [ 25 ]
يتزامن تكاثر الصنوبريات مع التغيرات الموسمية في المناطق المعتدلة . يتباطأ النمو التكاثري حتى يتوقف تمامًا خلال فصل الشتاء، ثم يستأنف في كل ربيع. يكتمل نمو المخروط الذكري في عام واحد. للصنوبريات إحدى ثلاث دورات تكاثرية تختلف في مدة اكتمال نمو المخروط الأنثوي من بداية تكوينه إلى نضج البذور. تستغرق الدورة عامًا واحدًا في أجناس مثل التنوب ، والصنوبر ، والأرز ، والتسوغا ؛ وعامين في معظم أنواع الصنوبر وفي السيكويا العملاقة ؛ وثلاثة أعوام في ثلاثة أنواع من الصنوبر، بما في ذلك الصنوبر الحلبي . تتميز جميع الأنواع الثلاثة بفترة فاصلة طويلة بين التلقيح والإخصاب . [ 26 ]
تطور
تاريخ الأحافير
ظهرت أقدم الأشجار الصنوبرية في السجل الأحفوري خلال العصر الكربوني المتأخر ( البنسلفاني ) قبل أكثر من 300 مليون سنة. [ 27 ] [ 28 ] يُعتقد أن الأشجار الصنوبرية ترتبط ارتباطًا وثيقًا برتبة الكورداتاليس ، وهي مجموعة من الأشجار والنباتات المتسلقة المنقرضة التي عاشت في العصرين الكربوني والبرمي، والتي تشابهت تراكيبها التكاثرية مع تراكيب الأشجار الصنوبرية. تنتمي الأشجار الصنوبرية الأكثر بدائية إلى مجموعة شبه عرقية تُعرف باسم " أشجار والش الصنوبرية "، وهي أشجار صغيرة، وربما نشأت في بيئات المرتفعات الجافة. امتد نطاق انتشار الأشجار الصنوبرية خلال العصر البرمي المبكر ( السيسورالي ) إلى الأراضي المنخفضة نتيجةً لزيادة الجفاف. حلت أشجار الفولتزيال أو "الانتقالية" الأكثر تطورًا تدريجيًا محل أشجار والش الصنوبرية. [ 27 ] لم تتأثر الأشجار الصنوبرية إلى حد كبير بحدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، [ 29 ] وكانت من النباتات البرية السائدة في حقبة الحياة الوسطى . ظهرت المجموعات الحديثة من الصنوبريات من رتبة فولتزياليس خلال أواخر العصر البرمي وحتى العصر الجوراسي . [ 30 ] شهدت الصنوبريات انخفاضًا كبيرًا في أواخر العصر الطباشيري بالتزامن مع التطور التكيفي السريع للنباتات المزهرة . [ 31 ]

مخروط الأروكاريا ، العصر الجوراسي ، الأرجنتين
أوراق نبات إيلاتيدس ، العصر الطباشيري المتأخر ، أمريكا الشمالية
قاعدة جذع شجرة صنوبرية مع جذورها، العصر الميوسيني المبكر ، ليسبوس ، اليونان
الأنواع المتبقية
تتمتع العديد من الصنوبريات الموجودة حاليًا بوضع الأنواع المتبقية ، إذ لا تزال تعيش في مناطق صغيرة أو بأعداد قليلة جدًا في أماكن ربما كانت شائعة ومنتشرة فيها في الماضي. ومن هذه الأنواع شجرة Wollemia nobilis ، التي اكتُشفت عام 1994 في بعض الأخاديد الرملية الضيقة ذات الجوانب شديدة الانحدار في أستراليا. [ 32 ] تألفت المجموعة البرية من أقل من 60 شجرة بالغة، مع انعدام التنوع الجيني تقريبًا، مما يشير إلى حدوث اختناق جيني قبل آلاف السنين. [ 33 ] تتكون نباتات الجنيتوفيت الموجودة حاليًا من ثلاثة أجناس متبقية، وهي: Ephedra و Gnetum و Welwitschia . وتعود أحافير هذه المجموعة بشكل مؤكد إلى أواخر العصر الجوراسي ، مع وجود العديد من الأنواع في العصر الطباشيري. [ 34 ] كما شهدت الصنوبريات ككل انخفاضًا ملحوظًا بعد تنوع كاسيات البذور (النباتات المزهرة) خلال العصر الطباشيري، حيث هيمنت على معظم النظم البيئية الأرضية . انقرضت العديد من أنواع الصنوبريات ، ولم يتبقَّ من 30 جنسًا من أصل 80 سوى نوع واحد، و11 جنسًا آخر بنوعين أو ثلاثة فقط. ويشير عالم النبات الهولندي أليوس فارجون إلى أن عبارة " الأحافير الحية " الشائعة تنطبق تمامًا على العديد منها. فعلى سبيل المثال، عُرفت شجرة السيكويا الفجرية (Metasequoia glyptostroboides ) من أحافير تعود إلى أواخر العصر الطباشيري والميوسيني ، ووُجدت أيضًا كشجرة باقية في نطاق جغرافي صغير في الصين. [ 35 ]

Welwitschia mirabilis هي واحدة من نباتات الجنيتوفيت ، وهي جميعها أنواع متبقية تختلف تمامًا عن الصنوبريات الأخرى.
لا تزال شجرة Metasequoia glyptostroboides موجودة في جزء صغير من الصين، وهي معروفة من خلال أحافير تعود إلى أواخر العصر الطباشيري وما بعده.
التطور الوراثي الخارجي
يلخص المخطط التفرعي التطور الخارجي للمجموعة. تُصنف الصنوبريات ضمن عاريات البذور ، وهي مجموعة شقيقة لمجموعة تضم الجنكة والسيكاديات . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
| عاريات البذور |
| ||||||
التطور السلالي الداخلي
لطالما اعتُبرت الجنيتوفيتات ، بمظاهرها المميزة، خارج مجموعة الصنوبريات، إلا أن الدراسات الجينومية الحديثة تُصنّفها ضمن فرع الصنوبريات كمجموعة شقيقة للصنوبريات (فرضية الجنيبي). وبناءً على هذا التفسير، تُعتبر العديد من السمات المورفولوجية المشتركة بين الجنيتوفيتات وكاسيات البذور متقاربة أو مُشتقة بشكل مستقل وليست أصلية. [ 40 ] أما التصنيفات الأحدث، فتضع جنس سيفالوتكسوس عمومًا ضمن عائلة تاكساسيا، ولا تعترف إلا بست عائلات صنوبرية موجودة حاليًا. [ 1 ]
| البينوفايتا |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (المخروطيات) |
التصنيف
يُشتق اسم المخروطيات ، الذي يعني "حامل المخاريط"، من الكلمتين اللاتينيتين conus ، بمعنى "مخروط"، و ferre ، بمعنى "يحمل". [ 41 ] وفي عام 1999، كتب عالم النبات أليوس فارجون أنه على الرغم من اعتبار المخروطيات حتى أوائل القرن العشرين "عائلة طبيعية"، [ 35 ] تُقارن بالوردية ، إلا أنه شكك في أن المخروطيات أو عاريات البذور تُشكل مجموعات طبيعية ( فروعًا ). [ 35 ] وبحلول عام 2016، تم الاعتراف بالمخروطيات كفرع، يضم ست عائلات (باستثناء الجنيتوفيتات)، [ 42 ] و65-70 جنسًا، وأكثر من 600 نوع حي ( حوالي عام 2002 ). [ 43 ] : 205 [ 44 ] [ 45 ] بناءً على التفسير، قد تُضمّن عائلة Cephalotaxaceae ضمن عائلة Taxaceae أو لا، بينما يُصنّف بعض المؤلفين عائلة Phyllocladaceae على أنها متميزة عن عائلة Podocarpaceae. تُضمّن عائلة Taxodiaceae هنا ضمن عائلة Cupressaceae . [ 46 ]
التوزيع والبيئة
تُهيمن الأشجار الصنوبرية على غابات التايغا في نصف الكرة الشمالي ، [ 7 ] مُشكّلةً أكبر منطقة حيوية أرضية في العالم . تتكون التايغا بشكل رئيسي من أشجار الأرزية والصنوبر والتنوب. [ 47 ] يُعدّ الأرزية أكثر الأشجار شيوعًا في روسيا، ومن حيث حجم الأخشاب، تُعتبر أكثر أجناس الأشجار وفرةً في العالم. [ 48 ] يُعتبر نوع الأرزية Larix gmelinii أقصى أنواع الأشجار انتشارًا شمالًا في العالم، حيث يصل إلى خط عرض 75° شمالًا في شبه جزيرة تايمير . [ 35 ] تنتشر الأشجار الصنوبرية أيضًا في جنوب أوروبا وغرب آسيا وجبال الهيمالايا وجنوب شرق آسيا واليابان. لا تقتصر الأشجار الصنوبرية على نصف الكرة الشمالي: إذ يعيش حوالي 200 نوع منها في المناطق الاستوائية فقط، بينما تعيش أنواع أخرى في أستراليا وأفريقيا (بما في ذلك مدغشقر) وأمريكا الوسطى والجنوبية. [ 49 ] يقلّ تنوّع الأنواع مع زيادة خط العرض. تضم دولة شمالية مثل كندا 9 أنواع فقط، بينما تضم المكسيك 43 نوعًا، وتضم جزيرة كاليدونيا الجديدة الاستوائية 42 نوعًا مستوطنًا . [ 35 ]
تتكيف الأشجار الصنوبرية مع التربة الحمضية الفقيرة بالعناصر الغذائية، ودرجات الحرارة المنخفضة، ومحدودية المياه الموسمية. ويتأثر نظامها البيئي بشكل كبير بالتفاعلات تحت السطحية داخل منطقة الجذور . في هذه البيئات، ترتبط الأشجار الصنوبرية بالفطريات الإكتوميكوريزية ، مكونةً علاقات تكافلية تساعدها على الحصول على العناصر الغذائية. وإلى جانب الفطريات، تُعد البكتيريا الجذرية المحفزة لنمو النبات أعضاءً أساسيين في مجتمع الميكروبات في منطقة الجذور، حيث تساهم في دورة العناصر الغذائية وصحة النبات. [ 50 ]
بما أن الأشجار الصنوبرية لا تستطيع إعادة إنماء أوراقها بسرعة مثل الأشجار عريضة الأوراق، فإن أمراض الأوراق قد تُلحق أضرارًا جسيمة بمزارع الصنوبريات، وخاصةً الغابات الكثيفة من الأشجار الصغيرة. وتؤدي أمراض تساقط الإبر ، التي غالبًا ما تسببها الفطريات الزقية من عائلة الريتيسماتاسيا ، إلى تساقط الأوراق. [ 51 ] كما يُسبب نوع آخر من الفطريات الزقية، وهو ريزوسفايرا ( سفيروبسيداليس )، تساقطًا حادًا للأوراق ولفحة الأغصان، كما هو الحال في أشجار التنوب. [ 52 ]
يتغذى ما لا يقل عن 20 نوعًا من خنافس القرون الطويلة ذات الرؤوس المستديرة (Cerambycidae) على خشب أشجار التنوب والصنوبر والشوكران. [ 53 ] تُعد خنافس اللحاء (Scolytinae، من عائلة Curculionidae ) آفات مدمرة للغابات التجارية؛ ومن الآفات الرئيسية التي تصيب التنوب والصنوبريات الأخرى Ips typographus في أوراسيا [ 54 ] و Dendroctonus rufipennis في أمريكا الشمالية. [ 55 ]
يُعد فطر Boletus pinophilus من الفطريات البازيدية التي تشكل علاقة تكافلية مع الأشجار الصنوبرية؛ وفي حالته، مع أشجار الصنوبر مثل Pinus sylvestris . [ 56 ]
أصبحت بعض الأشجار الصنوبرية التي تم إدخالها لأغراض الحراجة، بما في ذلك الصنوبر الشعاعي، من الأنواع الغازية في نيوزيلندا، [ 57 ] وجنوب إفريقيا، [ 58 ] وأستراليا. [ 59 ] [ 60 ]
- تغطي غابات التايغا الصنوبرية، التي تتكون في الغالب من أشجار الأرز والصنوبر والتنوب، مساحة كبيرة من سيبيريا (في الصورة) وكندا. [ 47 ]
تؤدي أنفاق خنافس اللحاء من نوع Ips typographus إلى إضعاف الأشجار الصنوبرية مثل شجرة التنوب النرويجية ، ويمكن أن تلحق ضرراً بالغاً بالغابات التجارية.- يشكل فطر البوليطس الصنوبري (Boletus pinophilus) ارتباطًا فطريًا خارجيًا مع العديد من أشجار الصنوبر.
يُعد الصنوبر الإشعاعي (الصنوبر الإشعاعي أو صنوبر مونتيري) نوعًا غازيًا في أستراليا (في الصورة) ونيوزيلندا وجنوب إفريقيا.
التفاعل مع البشر
حفظ
حتى عام 2025، صُنّف 83 نوعًا من الصنوبريات على أنها مُعرّضة للخطر ، و94 نوعًا على أنها مُهدّدة بالانقراض ، و30 نوعًا على أنها مُهدّدة بالانقراض بشدة . [ 61 ] ومن بين أكثر الأنواع المُهدّدة بالانقراض شجرة التنوب بايشان ( Abies beshanzuensis )، المُعرّضة لخطر الفيضانات؛ إذ لم يتبقَّ منها سوى حوالي 600 شجرة في البرية في جنوب شرق الصين. [ 62 ] وتشمل أسباب انخفاض أعداد الأنواع الأخرى فقدان الموائل بسبب الزراعة وتطوير الأراضي ، والاستغلال المُفرط ، وتدهور الموائل ، والأنواع الغازية ، وتغيّر المناخ . [ 63 ]
الأهمية الاقتصادية
يُعدّ الخشب اللين المستخرج من الأشجار الصنوبرية أسهل في التشكيل من الخشب الصلب المستخرج من الأشجار عريضة الأوراق ( كاسيات البذور ). وهذا ما يجعله واسع الاستخدام وذا قيمة اقتصادية كبيرة، حيث تشمل استخداماته المتعددة البناء والأثاث وأعمدة التلغراف والأسوار. [ 64 ] ويُستخدم جزء كبير من إنتاجه في صناعة الورق . [ 64 ] [ 65 ] في المملكة المتحدة، تُنتج الأشجار الصنوبرية، التي تُشكّل 48% من مساحة الغابات، أكثر من 90% من الأخشاب؛ ويُعدّ شجر التنوب السيتكي النوع الرئيسي ، إذ يُنتج حوالي نصف الأخشاب المُنتجة. [ 66 ] وعلى الصعيد العالمي، بلغت قيمة المنتجات الخشبية 100 مليار دولار أمريكي بنهاية القرن العشرين. [ 35 ]
مقاطع عرضية من خشب الصنوبريات |
قام مربو النباتات بانتقاء أنواع من الأشجار الصنوبرية مثل التنوب، والأرز، والسرو، والعرعر، والصنوبر، والطقسوس، والأرز الكاذب لأغراض الزينة. وتُزرع النباتات ذات عادات النمو والأحجام والألوان غير المألوفة في الحدائق والمتنزهات في جميع أنحاء العالم. [ 67 ]
الحراجة التجارية باستخدام شجرة التنوب سيتكا
جلوبوسا ، أحد أصناف الزينة من الصنوبر الاسكتلندي
تُوفّر الأشجار الصنوبرية العديد من المنتجات غير الخشبية ، بما في ذلك عناصر الزينة والاستخدامات الثقافية مثل أشجار عيد الميلاد ، وأشجار البونساي ، وفنون تشكيل الأشجار ؛ وأوراق الشجر والأكاليل للزينة، والغطاء النباتي ، ومواد الحرف اليدوية؛ واللحاء والجذور التي تُستخدم تقليديًا في الغذاء والدواء والأصباغ الطبيعية ، بالإضافة إلى استخدامات متخصصة لمركبات مثل التاكسول . وتُستخرج الراتنجات من الأشجار الصنوبرية لإنتاج منتجات تجارية مثل التربنتين والصمغ ، بينما تُستخدم الزيوت العطرية المستخرجة من أوراق الشجر أو الخشب في صناعة العطور والتطبيقات الصناعية. وتشمل البذور والثمار والمخاريط حبوب الصنوبر الصالحة للأكل وتوت العرعر الذي يُستخدم كتوابل. [ 68 ] [ 69 ]
كطعام وشراب
اعتاد شعب سامي والشعوب الأصلية في أمريكا الشمالية على تناول الكامبيوم الصنوبري . كانوا يقشرون اللحاء ويزيلون الكامبيوم ويجففونه ويطحنونه إلى دقيق. [ 70 ]
استُخدمت براعم الصنوبر والتنوب والشوح الربيعية لإضفاء نكهة مميزة على البيرة في غياب نبات الجنجل . [ 71 ] كانت بيرة التنوب شائعة في الولايات المتحدة الأمريكية خلال الحقبة الاستعمارية وشرق كندا ، وكانت تُصنع من التنوب الأحمر أو الأسود . [ 72 ] أنتجت شركة كراش مشروبًا غازيًا بنكهة بيرة التنوب حتى عام 2000. [ 73 ] تُصنع بيرة ساهتي ، وهي بيرة تستخدم العرعر ، في المناطق الريفية في فنلندا. [ 74 ]
كان شعب الأبناكي في أمريكا الشمالية يشربون شاي إبر الصنوبر مع التوت البري والعسل، [ 75 ] بينما كان الإيروكوا يصنعون في الشتاء شاي الشوكران بغلي أوراق الموسم الماضي. [ 76 ] وفي كوريا، يُعدّ شاي سوليب-تشا شايًا مصنوعًا في الغالب من الصنوبر الأحمر الكوري أو الصنوبر الأحمر المنشوري . [ 77 ]
في الثقافة
في العديد من الثقافات، تُعدّ سمات الأشجار الصنوبرية، ككونها دائمة الخضرة ، وطول عمرها ، وقدرتها على التحمل ، استعاراتٍ للارتقاء ، والخلود ، ومرونة المجتمع . وقد مثّلت خضرتها الدائمة رمزًا لاستمرارية الحياة، للتعبير عن القيم الإنسانية غير الملموسة، وربط العالم المادي بالأفكار الروحية والكونية . وفي تقاليد الإيروكوا ، رُفعت شجرة الصنوبر الأبيض الشرقي إلى مرتبة شجرة السلام ، رمزًا لوحدة وانسجام اتحاد الهودينوسوني الدائم . ويتوافق هذا التفسير مع رموز أسطورية كشجرة العالم أو شجرة الحياة ، التي تُمثّل الوحدة، والقداسة ، واستمرارية الحياة في سياقات ثقافية متنوعة. [ 78 ]
مراجع
- 1 2 يانغ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد كاي؛ ليو، بينغ؛ وآخرون (2022). "التطورات الحديثة في علم الوراثة العرقي للنباتات عارية البذور وتصنيف جديد" . تنوع النبات . 44 (4): 340-350 . Bibcode : 2022PlDiv..44..340Y . doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . PMC 9363647. PMID 35967253 .
- ↑ ميتشل، آلان ف.؛ إيدلين، هربرت ل. (1985) [1966]. الصنوبريات: كتيب لجنة الغابات رقم 15 (ملف PDF) (الطبعة الثالثة ). HMSO . الصفحات 4-5 . ISBN 978-0-11-710040-4.
- 1 2 غوز، تيا (23 مايو 2022). "ما هي أطول شجرة في العالم؟" . لايف ساينس .
- ↑ واسيليف، ماغي (1 مارس 2009). "الصنوبريات" . تي آرا: موسوعة نيوزيلندا . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2012 .
- 1 2 داليمور، دبليو؛ جاكسون، AB. هاريسون، سان جرمان (1967). كتيب عن الصنوبريات والجنكواسيا ( الطبعة الرابعة). نيويورك: مطبعة سانت مارتن . ص. التاسع عشر.
- 1 2 "التكيفات الشتوية للأشجار" . جامعة ميشيغان التقنية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
- 1 2 3 كامبل، ريس (2005). "شعبة المخروطيات". علم الأحياء ( الطبعة السابعة). ص 595.
- ↑ "تحديد الأشجار الصنوبرية من خلال شكل الأوراق والإبر" . دليل الأشجار . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
- ↑ قاموس الجمعية الملكية للبستنة . المجلد 3. مطبعة ماكميلان ؛ مطبعة ستوكتون. 1992. الصفحات 582-594 . ISBN 1-56159-001-0.
- 1 2 3 4 إستيبان، لويس ج.؛ دي بالاسيوس، بالوما؛ هاينز، إيمو؛ جاسون، بيتر؛ غارسيا إيرويلا، ألبرتو؛ غارسيا فرنانديز، فرانسيسكو (2023). "تشريح الخشب اللين: مراجعة" . الغابات . 14 (2): 323. بيب كود : 2023Fore...14..323E . دوى : 10.3390/f14020323 .
- 1 2 ليديج، ف. توماس؛ بورترفيلد، ريتشارد ل. (1982). "تحسين الأشجار في الصنوبريات الغربية: الجوانب الاقتصادية". مجلة الغابات . 80 (10): 653-657 . doi : 10.1093/jof/80.10.653 . OSTI 5675533 .
- ↑ كودنبرغ، ت. (6 ديسمبر 2025). "بعد جديد في تعليم تشريح الخشب: استكشاف هياكل الأخشاب اللينة والصلبة ثلاثية الأبعاد". المجلة الأوروبية للخشب ومنتجاته . 83 (6) 201. doi : 10.1007/s00107-025-02329-6 .
- ↑ تراب، سوزان؛ كروتو، رودني (2001). "التخليق الحيوي للراتنج الدفاعي في الصنوبريات". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية . 52 : 689-724 . doi : 10.1146/annurev.arplant.52.1.689 . PMID 11337413 .
- ↑ تيرنر، نانسي جيه؛ آري، يلماز؛ بيركس، فكرت؛ ديفيدسون-هانت، إيان؛ إرتوغ، زد. فوسون؛ ميلر، أندرو (2009). "الإدارة الثقافية للأشجار الحية: منظور دولي". مجلة علم الأحياء العرقي . 29 (2): 237-270 . doi : 10.2993/0278-0771-29.2.237 .
- ↑ دومينيس، كارليس؛ زيغور، سينديجا؛ سيلما، سانتا. ستالس، تومز أرتورس؛ فينديا، فيكتوريا؛ زوسيفيكا، النمسا؛ لازدينيا، داغنيا (2025). "تأثير طريقة تحضير التربة ونوع المخزون على بنية الجذر لأشجار الصنوبر الاسكتلندي والتنوب النرويجي والبتولا الفضي وألدر الأسود" . الغابات . 16 (5). معهد لاتفيا لأبحاث الغابات الحكومية سيلافا: 830. بيب كود : 2025فور...16..830 D . دوى : 10.3390/f16050830 .
- ↑ كوتس، إم بي؛ نيلسن، سي سي إن؛ نيكول، بي سي (1999). "تطور التناظر والصلابة والتثبيت في النظام الجذري الهيكلي للصنوبريات". النبات والتربة . 217 ( 1-2 ). هولندا: دار نشر كلوير الأكاديمية: 1-15 . رمز Bibcode : 1999PlSoi.217....1C . doi : 10.1023/A:1004578032481 .
- ↑ بريجيتزر، كورت س.؛ ديفورست، جاريد ل.؛ بيرتون، أندرو ج.؛ ألين، مايكل ف.؛ رويس، روجر و.؛ هندريك، رونالد ل. (2002). "بنية الجذور الدقيقة لتسعة أشجار من أمريكا الشمالية". دراسات بيئية . 72 (2). محطة الأبحاث الجنوبية: 293-309 . doi : 10.1890/0012-9615(2002)072 [ 0293:fraonn ] 2.0.co ; 2 .
- 1 2 "دورة حياة الأشجار الصنوبرية" . دليل الأشجار في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
- ↑ أوينز، جون ن.؛ تاكاسو، توكوشيرو؛ رونيونز، سي. جون (ديسمبر 1998). "التلقيح في الصنوبريات". اتجاهات في علوم النبات . 3 (12): 479-485 . Bibcode : 1998TPS.....3..479O . doi : 10.1016/S1360-1385(98)01337-5 .
- ↑ لانر، رونالد م. (1996). خُلِقَا لبعضهما: تكافل الطيور والصنوبر . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 61-75 . ISBN 0-19-508-903-0.
- ↑ تومباك، ديانا ف. (2016). "7". في: سيكيرسي أوغلو، كاغان؛ ويني، دانيال ج.؛ ويلان، كريستوفر ج. (محررون). لماذا تُعدّ الطيور مهمة: الوظيفة البيئية للطيور وخدمات النظام البيئي . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو . ص 201. ISBN 978-0-226-38263-0.
- ↑ راشفورث، كيث (1 يناير 1987). الصنوبريات . لندن: دار نشر كريستوفر هيلم . الصفحات 158-192 . ISBN 0-7470-2801-X.
- ↑ "معرف الشجرة: شجرة الطقسوس" . حدائق ولاية واشنطن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
- ↑ ويليامز، كلير ج. (2009). بيولوجيا التكاثر في الصنوبريات . دوردريخت: سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ص 9. ISBN 978-1-4020-9601-3.
- 1 2 3 ويليامز 2009 ، ص 25-35.
- ↑ ويليامز 2009 ، ص 101-102.
- 1 2 فينغ، تشو (سبتمبر 2017). "نباتات العصر الباليوزوي المتأخر" . علم الأحياء الحالي . 27 (17): R905– R909. Bibcode : 2017CBio...27.R905F . doi : 10.1016/j.cub.2017.07.041 . PMID 28898663 .
- ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، غارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ مي، وينبين؛ روبسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (10): 1531-1544 . Bibcode : 2018AmJB..105.1531L . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID 30157290 .
- ↑ نواك، هندريك؛ شنيبيلي-هيرمان، إلكي؛ كوستاتشر، إيفلين (23 يناير 2019). "لا انقراض جماعي للنباتات البرية عند الانتقال من العصر البرمي إلى العصر الترياسي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 384. Bibcode : 2019NatCo..10..384N . doi : 10.1038/s41467-018-07945- w . PMC 6344494. PMID 30674875 .
- ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، غارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ مي، وينبين؛ روبسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة (سبتمبر 2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . Bibcode : 2018AmJB..105.1531L . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID 30157290 .
- ↑ كوندامين، فابيان ل.؛ سيلفسترو، دانييلي؛ كوبلهوس، إيفا ب.؛ أنتونيلي، ألكسندر (17 نوفمبر 2020). " أدى صعود كاسيات البذور إلى تراجع الصنوبريات خلال فترة التبريد العالمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (46): 28867-28875 . Bibcode : 2020PNAS..11728867C . doi : 10.1073/pnas.2005571117 . PMC 7682372. PMID 33139543 .
- ↑ "Wollemia nobilis: The Australian Botanic Garden, Mount Annan – April" . الحدائق النباتية الملكية، سيدني . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2015 .
- ↑ ستيفنسون، دينيس ويليام؛ راماكريشنان، سريفيديا؛ ألفيس، كريستيان دي سانتيس؛ كويلو، لايس أراوجو؛ كرامر، ميليسا؛ جودوين، سارة؛ وآخرون (2023). "يكشف جينوم صنوبر ووليمي، وهو "أحفورة حية" مهددة بالانقراض بشدة لم تتغير منذ العصر الطباشيري، عن نشاط واسع النطاق للعناصر المتحركة القديمة". bioRxiv 10.1101/2023.08.24.554647 .
- ↑ كويرو، ماريو؛ روبرتس، إميلي أ.؛ هوفمان، كريستا-ش.؛ سيف الله، ليلى ج. (14 ديسمبر 2022). "قطع الفروع الطويلة: التوافق كمسار للكشف عن التاريخ التطوري لـ Gnetales" . مجلة Frontiers in Ecology and Evolution . 10 1082639. Bibcode : 2022FrEEv..1082639C . doi : 10.3389/fevo.2022.1082639 .
- 1 2 3 4 5 6 فارجون، أليوس (1999). "مقدمة في الصنوبريات". مجلة كورتيس النباتية . 16 (3): 158-172 . doi : 10.1111/1467-8748.00215 . JSTOR 45065379 .
- ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، غارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ مي، وينبين؛ روبسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة؛ وآخرون . (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . Bibcode : 2018AmJB..105.1531L . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID 30157290. S2CID 52120430 .
- ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ وآخرون (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . Bibcode : 2018AmJB..105.1531L . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID: 30157290. S2CID : 52120430 .
- ^ ستول ، جريجوري دبليو. تشو، شياو جيان؛ بارينز-فوكوتشي، كارولين؛ يانغ، ينغ ينغ؛ يانغ، جون بو؛ يانغ، تشي يون؛ هو، يي؛ ما، هونغ؛ سولتيس، باميلا S .؛ سولتيس، دوغلاس E.؛ لي، دي تشو؛ سميث، ستيفن أ. يي، تينغ شوانغ؛ وآخرون . (2021). "الازدواجية الجينية والصراع النشوئي يكمن وراء النبضات الرئيسية للتطور المظهري في عاريات البذور" . نباتات الطبيعة . 7 (8): 1015–1025 . بيب كود : 2021NatPl...7.1015S . bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . doi : 10.1038/ s41477-021-00964-4 . PMID 34282286. S2CID 232282918 .
- ↑ ستول، غريغوري و.؛ وآخرون (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (تقرير). فيغشير. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1 .
- ↑ ران، جين-هوا؛ شين، تينغ-تينغ؛ وانغ، مينغ-مينغ؛ وانغ، شياو-كوان (27 يونيو 2018). "علم الوراثة التطورية يكشف عن التطور العميق للنباتات البذرية ويشير إلى تطور تقاربي جزئي أو تطور متماثل بين رتبة الجنيتاليس وكاسيات البذور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1881) 20181012. Bibcode : 2018PBioS.28581012R . doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . PMC 6030518. PMID 29925623 .
- ↑ "Conifer (n.)" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2025 .
- ↑ "وصف عائلة الصنوبريات (المخروطيات) - قاعدة بيانات عاريات البذور" . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2016.
- ↑ جود، دبليو إس؛ كامبل، سي إس؛ كيلوج، إي إيه؛ ستيفنز، بي إف؛ دونوهيو، إم جيه (2002). تصنيف النباتات، منهج تطوري ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس . ISBN 0-87893-403-0.
- ↑ لوت، جون ن.أ.؛ ليو، جيسيكا س.؛ بينيل، كيلي أ.؛ ليساج، أود.؛ ويست، م. مارسيا (2002). "جسيمات غنية بالحديد وكريات في أجنة بذور من شعب المخروطيات، والسيكاديات، والجنيتوفيات، والجنكوفيات: خصائص النباتات البذرية المبكرة". المجلة الكندية لعلم النبات . 80 (9): 954-961 . Bibcode : 2002CaJB...80..954L . doi : 10.1139/b02-083 .
- ^ دياز سالا، كارمن. كابيزاس، خوسيه أنطونيو؛ دي سيمون، بريجيدا فرنانديز؛ أباركا، دولوريس؛ جيفارا، م. أنجيليس؛ وآخرون . (2013). “تفرد الصنوبريات”. من الجينوم النباتي إلى التكنولوجيا الحيوية النباتية . إلسفير . الصفحات من 67 إلى 96. دوى : 10.1533/9781908818478.67 . رقم ISBN 978-1-907568-29-9.
- ↑ كريستنهوز، إم جيه إم؛ ريفيل، جيه ؛ فارجون ، أليوس؛ غاردنر، إم إف؛ ميل، آر آر؛ تشيس، إم دبليو (2011). "تصنيف جديد وتسلسل خطي للنباتات عارية البذور الموجودة". فيتوتكسا . 19 (1): 55-70 . Bibcode : 2011Phytx..19...55C . doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.3 .
- 1 2 "النظام البيئي للغابات" . بيركلي: متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2019 .
- ↑ تسيبليايف، فاسيلي ب. (1965). غابات الاتحاد السوفيتي . القدس: البرنامج الإسرائيلي للترجمات العلمية. ص 289 (الجدول 86).
- ↑ "مخروطيات العالم: موارد لأبحاث المخروطيات" . متاحف جامعة أكسفورد النباتية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
- ↑ كاردوسو، إي جيه؛ فاسكونسيلوس، آر إل؛ ريبيرو، سي إم؛ مياوتشي، إم واي (2011). "بكتيريا تعزيز نمو النبات في الأشجار الصنوبرية". البكتيريا في علم الأحياء الزراعية: النظم الإيكولوجية للمحاصيل . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 345-359 . ISBN 978-3-642-18356-0.
- ↑ وورال، ج. "أمراض الأوراق" . علم أمراض الغابات . تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2025 .
- ↑ "قالب إبرة ريزوسفايرا" . جامعة ويسكونسن-ماديسون : قسم البستنة في ويسكونسن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2025 .
- ↑ روز، آرثر هـ؛ ليندكويست، أوه (1994). حشرات أشجار التنوب الشرقي، والصنوبر، والشوكران (ملف PDF) . الموارد الطبيعية الكندية، دائرة الغابات الكندية (تقرير). رقم التصنيف Fo64-23-1994-eng. حكومة كندا. ISBN 0-660-15112-Xتم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2026 .
- ↑ هلاسني، توماس؛ وآخرون (2019). التعايش مع خنافس اللحاء: الآثار والتوقعات وخيارات الإدارة (ملف PDF) . المعهد الأوروبي للغابات . الصفحات 8-11 . ISBN 978-952-5980-75-2.
- ↑ "خنفساء التنوب التابعة لهيئة الغابات الأمريكية" . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2026 .
- ↑ غالاردي، ماتيو (2020). "التنوع، والتوزيع الجغرافي الحيوي، والبيئة، والعلاقات الفطرية الجذرية الخارجية لفطر البورشيني الصالح للأكل ( Boletus s. str.، Boletaceae) في جميع أنحاء العالم: أحدث ما توصل إليه العلم وقائمة مرجعية مشروحة" . في: بيريز-مورينو، خيسوس؛ غيران-لاغيت، أليكسيس؛ أرزو، روبرتو فلوريس؛ يو، فو-كيانغ (محررون). الفطر، والإنسان، والطبيعة في عالم متغير: منظورات من العلوم البيئية والزراعية والاجتماعية . تشام، سويسرا : سبرينغر. ص 236-237 . ISBN 978-3-030-37378-8.
- ↑ "استراتيجية إعادة توطين الأشجار الصنوبرية البرية في الجزيرة الجنوبية" . وزارة الحفاظ على البيئة (نيوزيلندا) . 2001. مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2009 .
- ↑ موران، في سي؛ هوفمان، جيه إتش؛ دونيلي، دي؛ فان ويلجن، بي دبليو؛ زيمرمان، إتش جي (4-14 يوليو 1999). سبنسر، نيل آر (محرر). المكافحة البيولوجية لأشجار الصنوبر الدخيلة الغازية (أنواع الصنوبر) في جنوب إفريقيا (ملف PDF) . الندوة الدولية العاشرة حول المكافحة البيولوجية للأعشاب الضارة . جامعة ولاية مونتانا، بوزمان، مونتانا. الصفحات 941-953 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2016 .
- ↑ ليندنماير، د.ب.؛ هوبز، ر.ج. (سبتمبر 2004). "حفظ الحيوانات في غابات المزارع الأسترالية - مراجعة". الحفظ البيولوجي . 119 (2): 151-168 . Bibcode : 2004BCons.119..151L . doi : 10.1016/j.biocon.2003.10.028 .
- ↑ "Pinus radiata" . أعشاب أستراليا . keyserver.lucidcentral.org. 2016. مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2018 .
- ↑ "القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: ابحث عن "الصنوبريات"" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2026 .
- ↑ "التهديدات: الظواهر الجوية المتطرفة" . الحدائق النباتية الملكية في إدنبرة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2026 .
- ↑ فارجون، أليوس؛ بيج، كريستوفر ن. (1999). الصنوبريات: دراسة الحالة وخطة عمل الحفظ . مجموعة أخصائيي الصنوبريات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ISBN 2-8317-0465-0.
- 1 2 إيدلين، هربرت ل. (1966). اعرف أشجارك الصنوبرية: كتيب لجنة الغابات رقم 15 (ملف PDF) . HMSO . الصفحات 5-6 .
- ↑ ملزيفا، م.م.؛ وانغ، ج.هـ. (2012). "ورقة". علم البوليمرات: مرجع شامل . ص 397-410 . doi : 10.1016/B978-0-444-53349-4.00274-0 . ISBN 978-0-08-087862-1.
- ↑ ويلوبي، إيان هـ.؛ دهاندا، راجني؛ كلارك، توني؛ رينولدز، كريس (10 أغسطس 2025). "سبعة عشر نوعًا من الأشجار الصنوبرية تُظهر بوادر واعدة لإنتاج الأخشاب التجارية في المملكة المتحدة مستقبلًا" . مجلة الغابات: مجلة دولية لبحوث الغابات . 99 (2) cpaf048. doi : 10.1093/forestry/cpaf048 .
- ↑ فارجون، أليوس (2010). "الأهمية الاقتصادية للأشجار الصنوبرية". دليل أشجار الصنوبر في العالم . ص 25-29 . doi : 10.1163/9789047430629 . ISBN 978-90-474-3062-9.
- ↑ سيسلا، ويليام م. (1998). منتجات الغابات غير الخشبية من الصنوبريات (ملف PDF) . منظمة الأغذية والزراعة . ISBN 92-5-104212-8.
- ↑ ألكسندر، ريبيكا. "الاستخدامات الغذائية للصنوبريات" (ملف PDF) . نشرة مشتل واشنطن بارك . مؤسسة المشتل . تاريخ الاسترجاع: 19 فبراير 2026 .
- ↑ أوستلوند، لارس؛ أهلبيرغ، ليزا؛ زاكريسون، أولي؛ بيرغمان، إنجيلا؛ أرنو، ستيف (2009). "تقشير اللحاء، والإجهاد الغذائي، وأرواح الأشجار - استخدام اللحاء الداخلي للصنوبر كغذاء في الدول الاسكندنافية وأمريكا الشمالية". مجلة علم الأحياء العرقي . 29 (1): 94-112 . doi : 10.2993/0278-0771-29.1.94 .
- ↑ أوليفر، غاريت، محرر. (2011). "أطراف الصنوبر والتنوب والشوح". موسوعة أكسفورد للبيرة . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-536713-3.
- ↑ سانبورن كونر براون؛ إد ليندلوف؛ مارتن كوفمان (1978). نبيذ وبيرة نيو إنجلاند القديمة: تاريخ عملي . إد ليندلوف (رسوم توضيحية). مطبعة جامعة نيو إنجلاند. ص 67. ISBN 0-87451-148-8.
- ↑ فابر، راشيل (21 سبتمبر 2015). "كأس طويل بارد من شجرة التنوب". مجلة ماكلينز . المجلد 128، العدد 37. ص 55.
- ^ إيكبرج، جوكا؛ جيبسون، بريان؛ جونسو، جوسي ج.؛ كروجيروس، كريستوفر؛ ماجالهايس، فريدريكو؛ ميكلسون، أت؛ سيبانين لاكسو، توليكي؛ ويلبولا، أرفي (11 سبتمبر 2015). “التوصيف الفيزيائي الكيميائي لـ sahti، نمط البيرة “القديم” الأصلي في فنلندا”. مجلة معهد التخمير . 121 (4): 464– 473. دوى : 10.1002/jib.246 .
- ↑ بينر، د. (2025). "البحث عن الطعام في الشتاء: لا تدع الثلج يمنعك من الاستمتاع بالطعام الطازج الذي تقدمه الطبيعة" . أخبار الأرض الأم (333): 27-29 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2026 .
- ↑ كونلين، هارييت؛ تيرنر، نانسي جيه. (2020). الأطعمة النباتية التقليدية للشعوب الأصلية الكندية: التغذية وعلم النبات والاستخدام . روتليدج.
- ↑ 정، 동효؛ حسنا, حسنا; هناك، مرحبا، محرران. (2012). "sollip-cha (شاي إبرة الصنوبر)"솔잎차. تشا سينغوال مونهوا دايجونشكرا جزيلا[ مهرجان ثقافة حياة الشاي ] (باللغة الكورية). سيول: هونغ إيك جاي. رقم ISBN 9788971433515تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2017 – عبر موقع Naver .
- ↑ شرودر، هربرت و. (16-18 سبتمبر 1992). شجرة السلام: القيم الرمزية والروحية للصنوبر الأبيض (وقائع الندوة). دولوث، مينيسوتا: دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية ، محطة الأبحاث الشمالية. ص 73-83 . تاريخ الاطلاع: 7 فبراير 2026 .
روابط خارجية
- مشروع الأشجار الصنوبرية على الإنترنت
- عاريات البذور في جامعة ولاية ميشيغان
- الصنوبريات في العالم: موارد لأبحاث الصنوبريات - حوالي 37000 سجل من المعشبات
- الصنوبريات
- الظهورات الأولى الموجودة في ولاية بنسلفانيا
- أقسام النباتات
