عامل ربط تكرار التيلومير 1

عامل ربط تكرار التيلومير 1 هو بروتين يتم ترميزه في البشر بواسطة جين TERF1 . ^[⁵^]^[⁶^]

جين

يقع جين TERF1 البشري على الكروموسوم 8 عند الموضع 73,921,097-73,960,357 زوجًا قاعديًا. ويُنتج هذا الجين نسختين منه عن طريق التضفير البديل. ^{[ 6 ]} يُعرف جين TERF1 أيضًا باسم TRF، وPIN2 (مثبط البروتياز 2)، وTRF1، وt-TRF1، وh-TRF1-AS. ^{[ 7 ]}

بروتين

يحتوي تركيب البروتين على وحدة Myb الطرفية C ، ومجال التماثل الثنائي (TERF homology) بالقرب من الطرف N، وطرف N حمضي.

التوزيع تحت الخلوي

يتميز التوزيع الخلوي لهذا البروتين الرابط للحمض النووي بالنيوكليوبلازم والكروموسومات ومنطقة التيلومير ومركب غطاء التيلومير النووي والسيتوبلازم والمغزل والنواة والنواة والكروموسوم النووي.

وظيفة

يشفر جين TERF1 بروتينًا خاصًا بالتيلوميرات، وهو أحد مكونات معقد البروتين النووي الواقي للتيلوميرات . يتواجد هذا البروتين في التيلوميرات طوال دورة الخلية، ويعمل كمثبط للتيلوميراز ، حيث يحد من استطالة نهايات الكروموسومات الفردية. ومن المعروف أنه يحمي التيلوميرات في الثدييات من آليات إصلاح الحمض النووي، وفي الوقت نفسه ينظم نشاط التيلوميراز. يتواجد بروتين عامل ربط تكرار التيلومير 1 (TRF1) في التيلوميرات، حيث تتم مراقبة شيخوخة الخلايا، طوال دورة الخلية. ^{[ 7 ]} يُعد الفقدان التدريجي لنهايات التيلوميرات في الكروموسومات آلية مهمة في تحديد توقيت شيخوخة الخلايا البشرية. عامل ربط تكرار التيلومير 1 (TRF1) هو بروتين يرتبط بنهايات التيلوميرات.

يُستخدم هذا البروتين في المقام الأول كمثبط للتيلوميراز، وهو إنزيم بروتيني يُساعد في استطالة الكروموسومات عن طريق إضافة تسلسل TTAGGG إلى نهاياتها. يعمل البروتين كعنصر تنظيمي في عملية الحد من استطالة نهايات الكروموسومات الفردية التي يُسهلها التيلوميراز وتسلسل TTAGGG. يتكون تركيب البروتين من نطاق ازدواج قريب من نهايته الأمينية، وذيل كربوكسيلي طرفي، وهو مجموعة الكربوكسيل الحرة التي تُنهي نهاية سلسلة البروتين، ونهاية أمينية حمضية، وهي مجموعة الأمين الحرة التي تُنهي بداية البروتين.

العمليات البيولوجية

يشارك هذا البروتين بنشاط في عمليات بيولوجية عديدة، منها امتصاص الأدوية، والتنظيم السلبي لصيانة التيلوميرات عبر عملية التضاعف شبه المحافظ، على غرار ما يحدث في cis. إضافةً إلى ذلك، ووفقًا لكابلان وكريستوفر، يشارك البروتين أيضًا في عمليات بيولوجية أخرى، منها التنظيم الإيجابي لبلمرة الأنيبيبات الدقيقة والتحكم السلبي في عملية تضاعف الحمض النووي . ^{[ 8 ]} كما يُعد هذا البروتين مفيدًا في عملية الانقسام الخلوي، حيث يُنظم دورة الخلية الانقسامية بشكل إيجابي. ويشارك البروتين المُشفّر بواسطة جين TERF1 أيضًا في عملية انقسام الخلية، والتنظيم السلبي لصيانة التيلوميرات بواسطة إنزيم التيلوميراز.

إلى جانب وظيفته كمثبط لإنزيم التيلوميراز في عملية استطالة نهايات الكروموسومات، يؤدي هذا البروتين وظائف أخرى. تشمل هذه الوظائف ارتباط البروتين، وتسهيل عملية تكوين ثنائيات البروتين المتجانسة، وارتباط الحمض النووي، وتسهيل عملية تكوين ثنائيات البروتين غير المتجانسة، بالإضافة إلى ارتباطه بالأنيبيبات الدقيقة. علاوة على ذلك، يؤدي البروتين وظيفة جزيئية تتمثل في الارتباط بالحمض النووي التيلوميري والحمض النووي التيلوميري ثنائي السلاسل. كما يُستخدم بروتين عامل الارتباط بتكرارات التيلومير 1 في الارتباط بالكروماتين وفي عملية انحناء الحمض النووي. ^{[ 7 ]}

الأهمية السريرية

يرتبط مستوى بروتين TERF1 بطول التيلوميرات في سرطان القولون والمستقيم. تحمي التيلوميرات الكروموسومات من التحلل بواسطة النيوكليازات ومن اندماج نهاياتها. يُعد الفقدان التدريجي لنهايات التيلوميرات في الكروموسومات آليةً مهمةً في تحديد توقيت شيخوخة الخلايا البشرية. عامل تكرار التيلومير 1 (TRF1) هو بروتين يرتبط بنهايات التيلوميرات. لقياس تركيزات TRF1 والعلاقات بين طول التيلوميرات ونشاط التيلوميراز ومستويات TRF1 في الغشاء المخاطي الطبيعي والورم في القولون والمستقيم، قمنا بتحليل تركيز بروتين TRF1 ونشاط التيلوميراز في عينات طبيعية وورمية من مرضى خضعوا لجراحة سرطان القولون والمستقيم. أظهرت النتائج وجود مستويات عالية من TRF1 في 68.7% من عينات الورم، بينما أظهرت غالبية العينات الطبيعية تركيزات منخفضة أو معدومة من TRF1. في عينات الورم، ارتبط طول التيلوميرات ارتباطًا وثيقًا بمستويات بروتين TRF1. في الختام، توجد علاقة بين طول التيلومير ووفرة بروتين TRF1 في عينات الورم، مما يعني أن TRF1 عامل مهم في تطور الورم وربما يكون عاملاً تشخيصياً.

التفاعلات

ثبت أن البروتين المشفر بواسطة جين TERF1 يتفاعل مع البروتينات التالية: SALL1 (بروتين شبيه بـ Sal-1 في ذبابة الفاكهة)، وABL (بروتين مماثل لجين الورم الفيروسي لسرطان الدم الفأري Abelson)، و MAPRE2 (بروتين RP/EB المرتبط بالأنيبيبات الدقيقة)، و ATM (بروتين كيناز مرتبط برنح توسع الشعيرات)، و PINX1 (مثبط التيلوميراز 1 المتفاعل مع TERF1)، و TINF2 (عامل نووي للتيلوميراز متفاعل مع TERF1)، و TNKS2 (إنزيم تانكيراز)، و NME1 (كيناز ثنائي فوسفات النوكليوزيد). وختامًا، كما ذُكر سابقًا، فإن معظم وظائف بروتين عامل ربط تكرار التيلومير 1 مرتبطة بربط المكونات وتنظيم العمليات. ^{[ 8 ]}

ثبت أن TERF1 يتفاعل مع:

جين Abl ، ^{[ 9 ]}
رنح توسع الشعيرات الدموية المتحور ، ^{[ 9 ]}
MAPRE1 ، ^{[ 10 ]}
NME1 ، ^{[ 11 ]}
PINX1 ^{[ 12 ]}
SALL1 ، ^{[ 13 ]}
TINF2 ، ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}
TNKS2 ، ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} و
تي إن كي إس . ^{[ 17 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

مراجع

1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000147601 – Ensembl ، مايو 2017
1 2 3 GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000025925 – Ensembl ، مايو 2017
↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
↑ "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
↑ شين م، هاغبلوم س، فوغت م، هنتر ت، لو ك ب (يناير 1998). "توصيف وتنظيم دورة الخلية للبروتينات التيلوميرية البشرية ذات الصلة Pin2 وTRF1 يشير إلى دور في الانقسام المتساوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (25): 13618-23 . doi : 10.1073/pnas.94.25.13618 . PMC 28355. PMID 9391075 .
1 2 "Entrez Gene: TERF1 telomeric repeat binding factor (NIMA-interacting) 1" .
1 2 3 غارتون م، لوتون س (أغسطس 2013). "نموذج شامل للتعرف على التيلوميرات البشرية بواسطة TRF1" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 425 (16): 2910-2921 . doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.005 . PMC 3776228. PMID 23702294 .
كابلان ، سي دبليو ، وكيتس، سي إل (يوليو 2003). "يعتمد التباين بين طول قطعة التقييد الطرفية المرصودة والحقيقية على طول قطعة التقييد الطرفية الحقيقية ومحتوى البيورين" . مجلة أساليب علم الأحياء الدقيقة . 54 (1): 121-125 . doi : 10.1016/s0167-7012(03)00003-4 . PMID 12732430 .
1 2 كيشي إس، تشو إكس زد، زيف واي، خوو سي، هيل دي إي، شيلوه واي، لو كي بي (أغسطس 2001). "بروتين التيلومير Pin2/TRF1 كهدف مهم لـ ATM استجابةً لكسور الحمض النووي المزدوجة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (31): 29282-91 . doi : 10.1074/jbc.M011534200 . PMID 11375976 .
↑ ناكامورا م، تشو إكس زد، كيشي إس، لو كيه بي (مارس 2002). "دور بروتين التيلومير Pin2/TRF1 في تنظيم المغزل الانقسامي" . رسائل FEBS . 514 ( 2-3 ): 193-198 . doi : 10.1016/s0014-5793(02)02363-3 . PMID 11943150. S2CID 2579290 .
^ نوساكا ك، كاواهارا م، ماسودا م، ساتومي واي، نيشينو إتش (فبراير 1998). "ارتباط النيوكليوسيد ثنائي فوسفات كيناز nm23-H2 مع التيلوميرات البشرية". الكيمياء الحيوية. بيوفيس. الدقة. مشترك . 243 (2): 342– 8. دوى : 10.1006/bbrc.1997.8097 . بميد 9480811 .
↑ تشو إكس زد، لو كيه بي (نوفمبر 2001). "بروتين PinX1 المتفاعل مع Pin2/TRF1 هو مثبط قوي للتيلوميراز" . مجلة Cell . 107 (3): 347-359 . doi : 10.1016/s0092-8674(01)00538-4 . PMID 11701125. S2CID 6822193 .
↑ نتزر سي، ريجر إل، بريرو إيه، تشانغ سي دي، هينزكي إم، كولهاس جيه، بوهلاندر إس كيه (ديسمبر 2001). "جين SALL1، وهو الجين المتحور في متلازمة تاونز-بروكس، يشفر مثبطًا نسخياً يتفاعل مع TRF1/PIN2 ويتمركز في الكروماتين المغاير المحيط بالسنترومير" . علم الوراثة الجزيئية البشرية 10 (26): 3017-24 . doi : 10.1093/hmg/10.26.3017 . PMID 11751684 .
↑ ليو د، سفاري أ، أوكونور إم إس، تشان دي دبليو، لايجيلر أ، تشين ج، سونغيانغ ز (يوليو 2004). "يتفاعل بروتين PTOP مع بروتين POT1 وينظم تموضعه في التيلوميرات". نات . سيل بيول . 6 (7): 673-80 . doi : 10.1038/ncb1142 . PMID 15181449. S2CID 11543383 .
↑ Stelzl U، Worm U، Lalowski M، Haenig C، Brembeck FH، Goehler H، Stroedicke M، Zenkner M، Schoenherr A، Koeppen S، Timm J، Mintzlaff S، ابراهيم C، Bock N، Kietzmann S، Goedde A، Toksöz E، Droege A، Krobitsch S، Korn B، Birchmeier W، Lehrach ح، وانكر إي (سبتمبر 2005). “شبكة التفاعل بين البروتين والبروتين البشري: مورد لشرح البروتين”. خلية . 122 (6): 957-68 . دوى : 10.1016/j.cell.2005.08.029 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 . PMID 16169070 . S2CID 8235923 .
↑ كيم إس إتش، كامينكر بي، كامبيسي جيه (ديسمبر 1999). "TIN2، منظم جديد لطول التيلومير في الخلايا البشرية" . نات . جينيت . 23 (4): 405-12 . doi : 10.1038/70508 . PMC 4940194. PMID 10581025 .
1 2 كوك، ب. د.، داينك، ج. ن.، تشانغ، و.، شوستاك، ج.، سميث، س. (يناير 2002). "دور بوليميرازات بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) ذات الصلة، تانكيراز 1 و2 ، في التيلوميرات البشرية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 22 (1): 332-42 . doi : 10.1128/mcb.22.1.332-342.2002 . PMC 134233. PMID 11739745 .
↑ تشي، ن. و.، ولوديش، هـ. ف. (ديسمبر 2000). "إنزيم تانكيراز هو ركيزة لبروتين كيناز منشط بالميتوجين مرتبط بجهاز جولجي، ويتفاعل مع IRAP في حويصلات GLUT4" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (49): 38437-44 . doi : 10.1074/jbc.M007635200 . PMID 10988299 .
1 2 سبوديو جي آي، لوديش إتش إف، تشي إن دبليو (فبراير 2002). "يتحد تانكيراز-2 مع تانكيراز-1 ويرتبط بكل من TRF1 (عامل ربط تكرار التيلومير 1) وIRAP (أمينوببتيداز مستجيب للأنسولين)" . مجلة الكيمياء الحيوية 361 (الجزء 3): 451-459 . doi : 10.1042/0264-6021:3610451 . PMC 1222327. PMID 11802774 .
↑ سيميا هـ، سميث س (أبريل 2002). "يحتوي بوليميراز بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) التيلوميري، تانكيراز 1، على مواقع ارتباط متعددة لعامل ربط تكرار التيلومير 1 (TRF1) ومستقبل جديد، وهو بروتين ربط تانكيراز بوزن 182 كيلو دالتون (TAB182)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (16): 14116-26 . doi : 10.1074/jbc.M112266200 . PMID 11854288 .
↑ سبوديو جي آي، تشي إن دبليو (أغسطس 2002). "تحديد نمط ارتباط التانكيراز المشترك بين IRAP وTAB182 وTRF1 البشري، ولكنه غير موجود في TRF1 الفأري. يحتوي NuMA على نمط RXXPDG هذا، وهو شريك جديد للتانكيراز" . مجلة الكيمياء البيولوجية. 277 ( 35): 31887-92 . doi : 10.1074/jbc.M203916200 . PMID 12080061 .
↑ سميث إس، جيريات آي، شميت إيه، دي لانج تي (نوفمبر 1998). "تانكيراز، بوليميراز بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) في التيلوميرات البشرية". مجلة ساينس . 282 (5393): 1484-1487 . CiteSeerX 10.1.1.466.9024 . doi : 10.1126/science.282.5393.1484 . PMID 9822378 .

للمزيد من القراءة

تشونغ ز، شيو ل، كابلان س، دي لانج ت (1992). "عامل ثديي يرتبط بتكرارات TTAGGG التيلوميرية في المختبر" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 12 ( 11): 4834-4843 . doi : 10.1128/mcb.12.11.4834 . PMC 360416. PMID 1406665 .
تشونغ إل، فان ستينسل بي، بروكولي دي، إردجومنت-بروماج إتش، هانيش جيه، تيمبست بي، دي لانج تي (1995). "بروتين تيلوميري بشري". مجلة ساينس . 270 (5242): 1663-1667 . رمز Bibcode : 1995Sci...270.1663C . doi : 10.1126/science.270.5242.1663 . PMID 7502076. S2CID 25439525 .
لو كيه بي، هانز إس دي، هنتر تي (1996). "إنزيم ببتيديل-بروليل إيزوميراز بشري ضروري لتنظيم الانقسام الخلوي". مجلة نيتشر . 380 (6574): 544-547 . رمز Bibcode : 1996Natur.380..544P . doi : 10.1038/380544a0 . PMID 8606777. S2CID 4258406 .
بيلاود تي، كويرينغ سي إي، بينيه-براسيليه إي، أنسيلين كيه، بوليس إيه، غاسر إس إم، جيلسون إي (1996). "التيلوبوكس، وهو نمط ارتباط الحمض النووي التيلوميري المرتبط بـ Myb والموجود في البروتينات من الخميرة والنباتات والإنسان" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 24 (7): 1294-1303 . doi : 10.1093 / nar/24.7.1294 . PMC 145771. PMID 8614633 .
بروكولي د، تشونغ ل، أولمان س، فيرنالد أ.أ، مارزيليانو ن، فان ستينسل ب، كيبلينغ د، لو بو م.م، دي لانج ت (1997). "مقارنة بين الجينات البشرية والفأرية المشفرة لبروتين التيلومير TRF1: التموضع الكروموسومي، والتعبير، ومجالات البروتين المحفوظة" . علم الوراثة الجزيئية البشرية 6 (1): 69-76 . doi : 10.1093/hmg/6.1.69 . PMID 9002672 .
بيانكي أ، سميث س، تشونغ ل، إلياس ب، دي لانج ت (1997). "TRF1 عبارة عن ثنائي الوحدات ويُسبب انحناء الحمض النووي التيلوميري" . مجلة EMBO . 16 (7): 1785-1794 . doi : 10.1093/emboj/16.7.1785 . PMC 1169781. PMID 9130722 .
بروكولي د، سموغورزيفسكا أ، تشونغ ل، دي لانج ت (1997). "تحتوي التيلوميرات البشرية على بروتينين متميزين مرتبطين بـ Myb، وهما TRF1 وTRF2". نات . جينيت . 17 (2): 231-235 . doi : 10.1038/ng1097-231 . PMID 9326950. S2CID 41204064 .
نوساكا ك، كاواهارا إم، ماسودا إم، ساتومي واي، نيشينو إتش (1998). "ارتباط النيوكليوسيد ثنائي فوسفات كيناز nm23-H2 مع التيلوميرات البشرية". الكيمياء الحيوية. بيوفيس. الدقة. مشترك . 243 (2): 342– 8. دوى : 10.1006/bbrc.1997.8097 . بميد 9480811 .
نيشيكاوا تي، ناغادوي إيه، يوشيمورا إس، أيموتو إس، نيشيمورا واي (1998). "البنية الفراغية لنطاق ارتباط الحمض النووي لبروتين التيلومير البشري، hTRF1" . ستراكشر . 6 (8): 1057-1065 . doi : 10.1016/S0969-2126(98)00106-3 . PMID 9739097 .
سميث إس، جيريات آي، شميت إيه، دي لانج تي (1998). "تانكيراز، بوليميراز عديد (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) في التيلوميرات البشرية". مجلة ساينس . 282 (5393): 1484-1487 . CiteSeerX 10.1.1.466.9024 . doi : 10.1126/science.282.5393.1484 . PMID 9822378 .
كيم إس إتش، كامينكر بي، كامبيسي جيه (1999). " TIN2، منظم جديد لطول التيلومير في الخلايا البشرية" . نات. جينيت . 23 (4): 405-12 . doi : 10.1038/70508 . PMC 4940194. PMID 10581025 .
سموغورزيفسكا أ، فان ستينسل ب، بيانكي أ، أولمان س، شيفر إم آر، شناب ج، دي لانج ت (2000). "التحكم في طول التيلومير البشري بواسطة TRF1 وTRF2" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 20 ( 5): 1659-1668 . doi : 10.1128/MCB.20.5.1659-1668.2000 . PMC 85349. PMID 10669743 .
وو جي، لي دبليو إتش، تشين بي إل (2000). "يتواجد البروتينان NBS1 وTRF1 معًا في أجسام سرطان الدم النخاعي الحاد خلال المراحل المتأخرة من طوري S/G2 في الخلايا الخالدة الخالية من التيلوميراز. دلالة NBS1 على إطالة التيلوميرات البديلة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (39): 30618-22 . doi : 10.1074/jbc.C000390200 . PMID 10913111 .
تشي، ن. و.، ولوديش، هـ. ف. (2000). "إنزيم تانكيراز هو ركيزة لبروتين كيناز منشط بالميتوجين مرتبط بجهاز جولجي، ويتفاعل مع IRAP في حويصلات GLUT4" . مجلة الكيمياء البيولوجية ، 275 (49): 38437-44 . doi : 10.1074/jbc.M007635200 . PMID 10988299 .
كيشي إس، وولف جي، ناكامورا إم، لو كيه بي (2001). "يحفز البروتين التيلوميري Pin2/TRF1 دخول الخلايا ذات التيلوميرات القصيرة في الانقسام الخلوي وموتها المبرمج، ويقل تعبيره في أورام الثدي البشرية". مجلة Oncogene . 20 (12): 1497-1508 . doi : 10.1038/sj.onc.1204229 . PMID 11313893. S2CID 25285134 .
كيشي إس، تشو إكس زد، زيف واي، خوو سي، هيل دي إي، شيلوه واي، لو كي بي (2001). "بروتين التيلومير Pin2/TRF1 كهدف مهم لـ ATM استجابةً لكسور الحمض النووي المزدوجة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (31): 29282-91 . doi : 10.1074/jbc.M011534200 . PMID 11375976 .
فيرال إل، تشابمان إل، موس إتش، دي لانج تي، رودس دي (2001). "بنية نطاق التماثل الثنائي TRFH لبروتينات التيلومير البشرية TRF1 وTRF2" . الخلية الجزيئية . 8 (2): 351-361 . doi : 10.1016/S1097-2765(01)00321-5 . PMID 11545737 .
تشو إكس زد، لو كيه بي (2001). " بروتين PinX1 المتفاعل مع Pin2/TRF1 هو مثبط قوي للتيلوميراز" . مجلة Cell . 107 (3): 347-359 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00538-4 . PMID 11701125. S2CID 6822193 .
نيشيكاوا تي، أوكامورا إتش، ناجادوي أ، كونيغ بي، رودس دي، نيشيمورا واي (2001). "بنية حل مجمع الحمض النووي التيلوميري لـ TRF1 البشري" . بناء . 9 (12): 1237–51 . دوى : 10.1016/S0969-2126(01)00688-8 . بميد 11738049 .

[refGRCh38Ensembl-1] 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000147601 – Ensembl ، مايو 2017

[refGRCm38Ensembl-2] 1 2 3 GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000025925 – Ensembl ، مايو 2017

[3] "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .

[4] "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .

[pmid9391075-5] شين م، هاغبلوم س، فوغت م، هنتر ت، لو ك ب (يناير 1998). "توصيف وتنظيم دورة الخلية للبروتينات التيلوميرية البشرية ذات الصلة Pin2 وTRF1 يشير إلى دور في الانقسام المتساوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (25): 13618-23 . doi : 10.1073/pnas.94.25.13618 . PMC 28355. PMID 9391075 .

[entrez-6] 1 2 "Entrez Gene: TERF1 telomeric repeat binding factor (NIMA-interacting) 1" .

[Garton_2013-7] 1 2 3 غارتون م، لوتون س (أغسطس 2013). "نموذج شامل للتعرف على التيلوميرات البشرية بواسطة TRF1" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 425 (16): 2910-2921 . doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.005 . PMC 3776228. PMID 23702294 .

[Kaplan_2003-8] كابلان ، سي دبليو ، وكيتس، سي إل (يوليو 2003). "يعتمد التباين بين طول قطعة التقييد الطرفية المرصودة والحقيقية على طول قطعة التقييد الطرفية الحقيقية ومحتوى البيورين" . مجلة أساليب علم الأحياء الدقيقة . 54 (1): 121-125 . doi : 10.1016/s0167-7012(03)00003-4 . PMID 12732430 .

[pmid11375976-9] 1 2 كيشي إس، تشو إكس زد، زيف واي، خوو سي، هيل دي إي، شيلوه واي، لو كي بي (أغسطس 2001). "بروتين التيلومير Pin2/TRF1 كهدف مهم لـ ATM استجابةً لكسور الحمض النووي المزدوجة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (31): 29282-91 . doi : 10.1074/jbc.M011534200 . PMID 11375976 .

[pmid11943150-10] ناكامورا م، تشو إكس زد، كيشي إس، لو كيه بي (مارس 2002). "دور بروتين التيلومير Pin2/TRF1 في تنظيم المغزل الانقسامي" . رسائل FEBS . 514 ( 2-3 ): 193-198 . doi : 10.1016/s0014-5793(02)02363-3 . PMID 11943150. S2CID 2579290 .

[pmid9480811-11] نوساكا ك، كاواهارا م، ماسودا م، ساتومي واي، نيشينو إتش (فبراير 1998). "ارتباط النيوكليوسيد ثنائي فوسفات كيناز nm23-H2 مع التيلوميرات البشرية". الكيمياء الحيوية. بيوفيس. الدقة. مشترك . 243 (2): 342– 8. دوى : 10.1006/bbrc.1997.8097 . بميد 9480811 .

[pmid11701125-12] تشو إكس زد، لو كيه بي (نوفمبر 2001). "بروتين PinX1 المتفاعل مع Pin2/TRF1 هو مثبط قوي للتيلوميراز" . مجلة Cell . 107 (3): 347-359 . doi : 10.1016/s0092-8674(01)00538-4 . PMID 11701125. S2CID 6822193 .

[pmid11751684-13] نتزر سي، ريجر إل، بريرو إيه، تشانغ سي دي، هينزكي إم، كولهاس جيه، بوهلاندر إس كيه (ديسمبر 2001). "جين SALL1، وهو الجين المتحور في متلازمة تاونز-بروكس، يشفر مثبطًا نسخياً يتفاعل مع TRF1/PIN2 ويتمركز في الكروماتين المغاير المحيط بالسنترومير" . علم الوراثة الجزيئية البشرية 10 (26): 3017-24 . doi : 10.1093/hmg/10.26.3017 . PMID 11751684 .

[pmid15181449-14] ليو د، سفاري أ، أوكونور إم إس، تشان دي دبليو، لايجيلر أ، تشين ج، سونغيانغ ز (يوليو 2004). "يتفاعل بروتين PTOP مع بروتين POT1 وينظم تموضعه في التيلوميرات". نات . سيل بيول . 6 (7): 673-80 . doi : 10.1038/ncb1142 . PMID 15181449. S2CID 11543383 .

[pmid16169070-15] Stelzl U، Worm U، Lalowski M، Haenig C، Brembeck FH، Goehler H، Stroedicke M، Zenkner M، Schoenherr A، Koeppen S، Timm J، Mintzlaff S، ابراهيم C، Bock N، Kietzmann S، Goedde A، Toksöz E، Droege A، Krobitsch S، Korn B، Birchmeier W، Lehrach ح، وانكر إي (سبتمبر 2005). “شبكة التفاعل بين البروتين والبروتين البشري: مورد لشرح البروتين”. خلية . 122 (6): 957-68 . دوى : 10.1016/j.cell.2005.08.029 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 . PMID 16169070 . S2CID 8235923 .

[pmid10581025-16] كيم إس إتش، كامينكر بي، كامبيسي جيه (ديسمبر 1999). "TIN2، منظم جديد لطول التيلومير في الخلايا البشرية" . نات . جينيت . 23 (4): 405-12 . doi : 10.1038/70508 . PMC 4940194. PMID 10581025 .

[pmid11739745-17] 1 2 كوك، ب. د.، داينك، ج. ن.، تشانغ، و.، شوستاك، ج.، سميث، س. (يناير 2002). "دور بوليميرازات بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) ذات الصلة، تانكيراز 1 و2 ، في التيلوميرات البشرية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 22 (1): 332-42 . doi : 10.1128/mcb.22.1.332-342.2002 . PMC 134233. PMID 11739745 .

[pmid10988299-18] تشي، ن. و.، ولوديش، هـ. ف. (ديسمبر 2000). "إنزيم تانكيراز هو ركيزة لبروتين كيناز منشط بالميتوجين مرتبط بجهاز جولجي، ويتفاعل مع IRAP في حويصلات GLUT4" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (49): 38437-44 . doi : 10.1074/jbc.M007635200 . PMID 10988299 .

[pmid11802774-19] 1 2 سبوديو جي آي، لوديش إتش إف، تشي إن دبليو (فبراير 2002). "يتحد تانكيراز-2 مع تانكيراز-1 ويرتبط بكل من TRF1 (عامل ربط تكرار التيلومير 1) وIRAP (أمينوببتيداز مستجيب للأنسولين)" . مجلة الكيمياء الحيوية 361 (الجزء 3): 451-459 . doi : 10.1042/0264-6021:3610451 . PMC 1222327. PMID 11802774 .

[pmid11854288-20] سيميا هـ، سميث س (أبريل 2002). "يحتوي بوليميراز بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) التيلوميري، تانكيراز 1، على مواقع ارتباط متعددة لعامل ربط تكرار التيلومير 1 (TRF1) ومستقبل جديد، وهو بروتين ربط تانكيراز بوزن 182 كيلو دالتون (TAB182)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (16): 14116-26 . doi : 10.1074/jbc.M112266200 . PMID 11854288 .

[pmid12080061-21] سبوديو جي آي، تشي إن دبليو (أغسطس 2002). "تحديد نمط ارتباط التانكيراز المشترك بين IRAP وTAB182 وTRF1 البشري، ولكنه غير موجود في TRF1 الفأري. يحتوي NuMA على نمط RXXPDG هذا، وهو شريك جديد للتانكيراز" . مجلة الكيمياء البيولوجية. 277 ( 35): 31887-92 . doi : 10.1074/jbc.M203916200 . PMID 12080061 .

[pmid9822378-22] سميث إس، جيريات آي، شميت إيه، دي لانج تي (نوفمبر 1998). "تانكيراز، بوليميراز بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) في التيلوميرات البشرية". مجلة ساينس . 282 (5393): 1484-1487 . CiteSeerX 10.1.1.466.9024 . doi : 10.1126/science.282.5393.1484 . PMID 9822378 .

[

[

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗