توزيع المهام وتقسيمها في الحشرات الاجتماعية

يُعدّ توزيع المهام وتقسيمها الطريقة التي تُختار بها المهام وتُسند وتُقسّم وتُنسّق داخل مستعمرة الحشرات الاجتماعية. ويؤدي توزيع المهام وتقسيمها إلى تقسيم العمل الذي يُلاحظ غالبًا في مستعمرات الحشرات الاجتماعية، حيث يتخصص الأفراد في مهام مختلفة داخل المستعمرة (مثل "الباحثين عن الطعام" و"المُرضعات"). ويرتبط التواصل ارتباطًا وثيقًا بالقدرة على توزيع المهام بين الأفراد داخل المجموعة. يركز هذا المدخل حصريًا على الحشرات الاجتماعية . وللحصول على معلومات حول توزيع المهام وتقسيمها لدى البشر، انظر تقسيم العمل ، وتحليل المهام ، وسير العمل .

• تخصيص المهام هو العملية التي تُؤدي إلى إشراك عمال محددين في مهام محددة، بأعداد تتناسب مع الوضع الراهن. ويتم ذلك دون أي سيطرة مركزية أو هرمية. ^{[ 1 ]} يُعد مفهوم تخصيص المهام مفهومًا فرديًا، إذ يركز على قرارات الأفراد بشأن المهمة التي سيؤدونها. ومع ذلك، تُعطي النماذج الرياضية الحيوية المختلفة أوزانًا متفاوتة للتفاعلات بين الأفراد مقابل المحفزات البيئية. ^{[ 1 ]}
• تقسيم المهام هو تقسيم مهمة واحدة إلى إجراءات متسلسلة يقوم بها أكثر من فرد. ^{[ 2 ]} ينصب التركيز هنا على المهمة وتقسيمها، وليس على الأفراد الذين يؤدونها. على سبيل المثال، "السلوك الصحي" مهمة تقوم فيها النحلات العاملات بفتح وإزالة خلايا الحضنة المريضة التي قد تكون مصابة بمرض تعفن الحضنة الأمريكي ( Paenibacillus larvae ) أو عث الفاروا المدمر الطفيلي . ^{[ 3 ]} في هذه الحالة، غالبًا ما تركز النحلات على فتح أو إزالة الحضنة المريضة. لذلك، يتم تقسيم المهمة، ويؤديها عدة أفراد. ^{[ 4 ]}

توفر الحياة الاجتماعية مزايا عديدة لممارسيها، بما في ذلك تقليل مخاطر الافتراس، والحماية البيئية، وتوفير الغذاء، ومزايا التزاوج المحتملة. يُعدّ التكافل الاجتماعي الحقيقي الشكل الأكثر تطورًا من أشكال التكافل الاجتماعي ، ويتميز بتداخل الأجيال، والرعاية التعاونية للصغار، وتقسيم العمل التناسلي، والذي يشمل العقم أو شبه العقم لدى الغالبية العظمى من أفراد المستعمرة. باستثناءات قليلة، جميع ممارسي التكافل الاجتماعي الحقيقي هم حشرات من رتب غشائيات الأجنحة ( النمل ، والنحل ، والدبابير )، ومتساويات الأجنحة ( النمل الأبيض )، وهدبيات الأجنحة ( التربس )، ونصفية الأجنحة ( المن ). ^{[ 5 ] [ 6 ]} حققت الحشرات الاجتماعية نجاحًا باهرًا على الصعيدين البيئي والتطوري. وقد تجلى هذا النجاح في أبهى صوره في مستعمرات: 1) تتميز بعمر أطول بكثير من عمر معظم أفرادها، و2) يصل عدد أفرادها إلى الآلاف أو حتى الملايين. تُظهر الحشرات الاجتماعية تقسيمًا للعمل فيما يتعلق بالمهام غير التكاثرية، بالإضافة إلى المهمة التكاثرية المذكورة سابقًا. في بعض الحالات، يتخذ هذا شكل تطور مورفولوجي بديل ومختلف بشكل ملحوظ ( تعدد الأشكال )، كما هو الحال في طبقات الجنود لدى النمل الأبيض والنمل والتربس والمن، بينما في حالات أخرى يكون قائمًا على العمر ( تعدد المهام الزمني )، كما هو الحال مع نحل العسل السارح ، الذي يُعد أقدم أعضاء الخلية (باستثناء الملكة). لا يزال علماء الأحياء التطورية يناقشون ميزة اللياقة التي تكتسبها الحشرات الاجتماعية نتيجة لتقسيم العمل المتقدم وتوزيع المهام، ولكن من بين الفرضيات المطروحة: زيادة القدرة على الصمود في وجه البيئة المتقلبة، وانخفاض تكاليف الطاقة الناتجة عن التبديل المستمر بين المهام، وزيادة عمر الخلية ككل، أو انخفاض معدل انتقال مسببات الأمراض. ^{[ 7 ] [ 8 ]} يشكل تقسيم العمل، وكبر حجم المستعمرات، وتغير احتياجاتها بمرور الوقت، وقيمة التكيف والكفاءة في ظل المنافسة الداروينية، أساسًا نظريًا يدعم وجود تواصل متطور لدى الحشرات الاجتماعية. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} إضافةً إلى هذا الأساس المنطقي، توجد أدلة تجريبية موثقة جيدًا على التواصل المرتبط بالمهام؛ ومن الأمثلة على ذلك رقصة النحل الباحث عن الرحيق، ووضع علامات على المسارات من قبل النمل الباحث عن الرحيق مثل نمل الحصاد الأحمر ، وانتشار حالة الإنذار عبر الفيرومونات.نحل العسل الأفريقي .

إحدى أشهر آليات توزيع المهام هي تعدد أشكال العاملات، حيث تختلف العاملات داخل الخلية الواحدة في شكلها. يتحدد هذا الاختلاف في الحجم بكمية الغذاء التي تتغذى عليها العاملات في طور اليرقات، ويستقر بمجرد خروجها من طور العذراء. قد تختلف العاملات في الحجم فقط (أحادية الشكل) أو في الحجم ونسب الجسم (التناسبية). يُعد النحل الطنان ( جنس Bombus ) مثالًا ممتازًا على أحادية الشكل، حيث تُظهر عاملات النحل الطنان تباينًا كبيرًا في حجم الجسم يتبع التوزيع الطبيعي. قد يصل وزن أكبر العاملات إلى عشرة أضعاف وزن أصغرها. يرتبط حجم العاملات بالعديد من المهام: تميل العاملات الأكبر حجمًا إلى البحث عن الطعام، بينما تميل العاملات الأصغر حجمًا إلى رعاية الصغار وتنظيم درجة حرارة العش. يؤثر الحجم أيضًا على كفاءة أداء المهام. فالعاملات الأكبر حجمًا أفضل في التعلم، ولديها رؤية أفضل، وتستطيع حمل وزن أكبر، والطيران في نطاق أوسع من درجات الحرارة. مع ذلك، فإن العاملات الأصغر حجمًا أكثر مقاومة للجوع. ^{[ 12 ]} وفي الحشرات الاجتماعية الأخرى أيضًا، يمكن أن يحدد حجم العاملات الدور متعدد الأشكال الذي تؤديه. فعلى سبيل المثال، تميل العاملات الأكبر حجماً في نملة العسل المكسيكية ( Myrmecocystus mexicanus ) إلى أن تصبح ممتلئة، أو عاملات ممتلئة بالطعام لدرجة أنها تصبح غير قادرة على الحركة وتعمل كمخزن طعام حي لبقية المستعمرات. ^{[ 13 ]}

في المقابل، تتفاوت العاملات في العديد من أنواع النمل والنمل الأبيض في الحجم والنسب الجسدية، حيث يظهر هذا التوزيع ثنائي النمط. ويُلاحظ هذا في جنس واحد من كل ستة أجناس من النمل تقريبًا. وفي معظم هذه الأجناس، توجد مساران تطوريان متميزان، أو طبقتان، يمكن أن تتطور فيهما العاملات. عادةً ما يُطلق على أفراد الطبقة الأصغر اسم "الصغار"، بينما يُطلق على أفراد الطبقة الأكبر اسم "الكبار" أو "الجنود". وغالبًا ما يوجد تباين في الحجم داخل كل طبقة. قد يكون مصطلح "الجنود" مناسبًا، كما هو الحال في جنس Cephalotes ، ولكن في العديد من الأنواع، يعمل أفراد الطبقة الأكبر بشكل أساسي كباحثين عن الطعام أو معالجين له. وفي بعض أنواع النمل، مثل بعض أنواع Pheidole ، توجد طبقة ثالثة تُسمى "الجنود الخارقين".

يُعدّ التعدد الزمني للمهام آليةً لتوزيع المهام، وهو شائعٌ في مستعمرات الحشرات الاجتماعية. تُوزّع المهام في المستعمرة بين العاملات بناءً على أعمارهن. تؤدي العاملات حديثة الظهور مهامًا داخل الخلية، مثل رعاية اليرقات وصيانة العش، ثم تنتقل مع تقدمها في العمر إلى مهام خارج العش، مثل البحث عن الطعام والدفاع عن العش وإزالة الجثث. في نحل العسل، تقتصر مهام العاملات الأصغر سنًا على تنظيف الخلايا، ثم تليها مهام متعلقة برعاية اليرقات وصيانة العش من عمر يومين إلى 11 يومًا تقريبًا. من عمر 11 إلى 20 يومًا، تنتقل إلى استقبال وتخزين الطعام من العاملات الباحثات عن الطعام، وفي عمر 20 يومًا تقريبًا تبدأ العاملات بالبحث عن الطعام. ^{[ 14 ]} يمكن ملاحظة أنماط مماثلة من التعدد الزمني للمهام في أنواع بدائية من الدبابير، مثل دبور روباليديا مارجيناتا ، وكذلك دبور فيسبولا جيرمانيكا الاجتماعي . تُطعم العاملات الصغيرات اليرقات، ثم تنتقل إلى مهام بناء العش، تليها مهام البحث عن الطعام. ^{[ 15 ]} تُظهر العديد من أنواع النمل هذا النمط أيضًا. ^{[ 16 ]} مع ذلك، فإن هذا النمط ليس جامدًا. فالعاملات في أعمار معينة لديهن ميول قوية لأداء مهام محددة، لكنهن قد يؤدين مهامًا أخرى إذا دعت الحاجة. على سبيل المثال، سيؤدي إخراج العاملات الصغيرات من العش إلى عودة العاملات الباحثات عن الطعام، وخاصةً العاملات الأصغر سنًا، إلى مهام مثل رعاية اليرقات. ^{[ 17 ]} تُعزى هذه التغيرات في تفضيل المهام إلى تغيرات فوق جينية تحدث خلال حياة الفرد. تُظهر عاملات نحل العسل من مختلف الأعمار اختلافات كبيرة في مثيلة الحمض النووي، مما يُسبب اختلافات في التعبير الجيني. إن إعادة العاملات الباحثات عن الطعام إلى رعاية اليرقات عن طريق إخراج العاملات الأصغر سنًا يُسبب تغيرات في مثيلة الحمض النووي مشابهة لتلك التي تحدث للعاملات الأصغر سنًا. ^{[ 18 ]} لا يُعد تعدد المهام الزمني تكيفيًا بسبب زيادة الكفاءة إلى أقصى حد؛ بل إن العاملات الأكبر سنًا أكثر كفاءة في رعاية اليرقات من العاملات الأصغر سنًا في بعض أنواع النمل. ^{[ 17 ]} بل يسمح هذا النمط للعاملات ذوات أقل متوسط ​​عمر متوقع بأداء أخطر المهام. يميل العمال الأكبر سنًا إلى أداء مهام أكثر خطورة، مثل البحث عن الطعام، الذي ينطوي على مخاطر عالية للافتراس والتطفل، بينما يؤدي العمال الأصغر سنًا مهامًا أقل خطورة، مثل رعاية الصغار. إذا تعرض العمال لإصابات، مما يُقصر متوسط ​​أعمارهم، فسيبدأون البحث عن الطعام في وقت أبكر من العمال الأصحاء من نفس العمر. ^{[ 19 ]}

تُعدّ نظرية عتبة الاستجابة من النظريات السائدة لتفسير تقسيم العمل ذاتي التنظيم في مجتمعات الحشرات الاجتماعية، مثل خلايا نحل العسل. تتنبأ هذه النظرية بأن لكل نحلة عاملة عتبة استجابة فطرية للمنبهات المرتبطة بمهام مختلفة. فالنحلات ذات أدنى عتبة استجابة تُفضّل أداء تلك المهام. ^{[ 7 ]} قد تشمل هذه المنبهات "وقت البحث" الذي ينقضي أثناء انتظار النحلة الباحثة عن الرحيق وحبوب اللقاح لتفريغها إلى نحلة أخرى في الخلية، أو رائحة خلايا الحضنة المريضة، أو أي مزيج آخر من المدخلات البيئية التي تواجهها النحلة العاملة. ^{[ 20 ]} لا يُتيح نموذج عتبة الاستجابة توزيعًا فعالًا للمهام في خلية نحل العسل إلا إذا تباينت عتبات الاستجابة بين النحلات العاملات. وينشأ هذا التباين من التنوع الجيني الكبير بين بنات النحلات العاملات في الخلية نتيجة لتزاوج الملكة المتكرر. ^{[ 21 ]}

لتفسير كيفية نشوء التعقيد على مستوى المستعمرة من تفاعلات العديد من الأفراد المستقلين، برز نهج قائم على الشبكات كمجال واعد في أبحاث الحشرات الاجتماعية. يمكن النظر إلى مستعمرات الحشرات الاجتماعية على أنها شبكة ذاتية التنظيم، حيث تتواصل العناصر المتفاعلة (أي العقد ) فيما بينها. وباعتبارها شبكات لا مركزية، فإن المستعمرات قادرة على توزيع المعلومات بسرعة، مما يسهل استجابتها القوية لبيئاتها الديناميكية. ^{[ 22 ]} تُعد كفاءة تدفق المعلومات أمرًا بالغ الأهمية لمرونة المستعمرة، لأن سلوك العاملات لا يخضع لسيطرة قائد مركزي، بل يعتمد على المعلومات المحلية.

غالبًا ما تكون شبكات الحشرات الاجتماعية غير موزعة عشوائيًا، حيث يعمل عدد قليل من الأفراد كـ"محاور"، إذ يمتلكون روابط أكثر بكثير مع أفراد العش الآخرين مقارنةً بباقي النمل العامل في المستعمرة. ^{[ 22 ]} في نمل الحصاد، يكون إجمالي التفاعلات لكل نملة أثناء التجنيد للعمل الخارجي منحرفًا نحو اليمين، مما يعني أن بعض النمل أكثر ارتباطًا من غيره. ^{[ 23 ]} أظهرت محاكاة حاسوبية لشبكة التفاعل هذه أن التباين بين الأفراد في أنماط الاتصال يُسرّع تدفق المعلومات بين أفراد العش.

يمكن نمذجة توزيع المهام داخل مستعمرة حشرات اجتماعية باستخدام منهجية شبكية، حيث تُمثَّل العاملات بالعُقد، التي تتصل بدورها بحواف تُشير إلى التفاعلات بين العُقد. تُشكِّل العاملات اللاتي يُؤدين مهمة مشتركة مجموعات مترابطة بشدة، مع وجود روابط أضعف بين المهام. تُعد هذه الروابط الأضعف بين المهام مهمة للسماح بالتبديل بين المجموعات. ^{[ 22 ]} قد تُشكل هذه المنهجية إشكالية لأن الروابط بين العاملات ليست دائمة، ويتم بث بعض المعلومات على مستوى العالم، على سبيل المثال عبر الفيرومونات، وبالتالي لا تعتمد على شبكات التفاعل. يتمثل أحد البدائل لتجنب هذا المأزق في التعامل مع المهام كعُقد والعاملات كروابط مرنة.

لتوضيح كيفية تأثير قيود الزمان والمكان للتفاعلات على مستوى الأفراد على وظائف المستعمرة، يمكن لأساليب دراسة شبكات الحشرات الاجتماعية أن تتضمن ديناميكيات مكانية-زمانية. قد تفرض هذه التأثيرات حدودًا عليا لمعدل تدفق المعلومات في الشبكة. على سبيل المثال، يكون معدل تدفق المعلومات عبر مستعمرات نمل Temnothorax rugatulus أبطأ مما هو متوقع إذا لم يُؤخذ في الاعتبار الوقت المستغرق في التنقل والموقع داخل العش. ^{[ 24 ]} في مستعمرات نمل Formica fusca L.، كشف تحليل شبكي للتأثيرات المكانية على التغذية وتنظيم تخزين الطعام أن الطعام موزع بشكل غير متجانس داخل المستعمرة، حيث تتمركز النملات العاملة ذات المخزون الوفير في مركز العش، بينما تتمركز النملات التي تخزن كميات أقل من الطعام على أطرافه. ^{[ 25 ]}

أظهرت دراسات شبكات مسارات الفيرومونات بين الأعشاش التي تحافظ عليها مستعمرات ضخمة من النمل الأرجنتيني ( Linepithema humile ) أن المستعمرات المختلفة تُنشئ شبكات ذات بنى متشابهة للغاية. ^{[ 26 ]} وكشفت نتائج هذه التحليلات أن هذه الشبكات - التي تُستخدم لتوجيه النمل العامل الذي ينقل اليرقات والعمال والغذاء بين الأعشاش - تتشكل من خلال عملية تقليم، حيث يُنشئ كل نملة في البداية شبكة معقدة من المسارات، ثم تُنقّح هذه المسارات لإزالة الحواف الزائدة، مما ينتج عنه شبكة أقصر وأكثر كفاءة بين الأعشاش.

لقد ثبت استقرار شبكات التفاعل على المدى الطويل لدى نمل Odontomachus hastatus ، حيث تحافظ النملات ذات الروابط القوية في البداية على هذه الروابط لفترة طويلة. ^{[ 27 ]} في المقابل، لا تستمر عاملات نمل Temnothorax rugatulus في دورها التفاعلي، مما قد يشير إلى اختلاف تنظيم السلوك الاجتماعي بين أنواع النمل الاجتماعي الحقيقي المختلفة. ^{[ 24 ]}

تُمثَّل الشبكة بيانيًا على شكل رسم بياني ، ولكن يمكن تمثيلها أيضًا بقائمة تجاور أو مصفوفة تجاور . ^{[ 28 ]} تقليديًا، يُعتبر العمال عُقدًا في الرسم البياني، لكن فيويل يُفضِّل جعل المهام هي العُقد، والعمال هم الروابط. ^{[ 29 ] [ 30 ]} صاغ أودونيل مصطلح "ترابط العمال" للدلالة على "التفاعلات التواصلية التي تربط عمال المستعمرة في شبكة اجتماعية وتؤثر على أداء المهام". ^{[ 30 ]} وأشار إلى أن الترابط يُوفِّر ثلاث مزايا تكيفية مقارنةً بالإدراك الفردي المباشر للاحتياجات: ^{[ 30 ]}

1. يزيد ذلك من النطاق المادي والزمني للمعلومات. فمع الاتصال، يمكن للمعلومات أن تنتقل لمسافات أبعد وبسرعة أكبر، كما يمكنها أن تدوم لفترة أطول، بما في ذلك الثبات المباشر (أي من خلال الفيرومونات)، وتأثيرات الذاكرة، ومن خلال بدء سلسلة من الأحداث.
2. يمكن أن يساعد ذلك في التغلب على جمود العمل والإرهاق، ويدفع العمال إلى أداء مهام خطرة. ولأسباب تتعلق باللياقة غير المباشرة، لا ينبغي أن يكون هذا الحافز الأخير ضروريًا إذا كان جميع العمال في المستعمرة مرتبطين وراثيًا بشكل كبير، ولكن هذا ليس هو الحال دائمًا.
3. قد يمتلك الأفراد الرئيسيون معرفة فائقة، أو يضطلعون بأدوار محورية. ومن الأمثلة على ذلك، على التوالي، الحارس الذي اكتشف دخيلاً، أو ملكة المستعمرة.

يقدم أودونيل دراسة شاملة، مع أمثلة، للعوامل التي لها تأثير كبير على تواصل العاملين. ^{[ 30 ]} وتشمل هذه العوامل ما يلي:

• درجة الرسم البياني
• حجم المجموعة المتفاعلة، خاصة إذا كانت الشبكة ذات بنية معيارية
• توزيع المرسلين (أي عدد قليل من المتحكمين مقابل العديد من المرسلين)
• قوة تأثير التفاعل، والتي تشمل قوة الإشارة المرسلة، وحساسية المتلقي، واستمرار الإشارة (أي إشارة الفيرومون مقابل الموجات الصوتية).
• ذاكرة المتلقي، ووظيفة اضمحلالها
• الإشارات التثبيطية المنقولة اجتماعياً، حيث لا توفر جميع التفاعلات محفزاً إيجابياً
• خصوصية كل من الإشارة واستجابة المتلقي
• طرائق الإشارة والإحساس، ومعدلات النشاط والتفاعل

قام أندرسون وفرانكس وماكشيا بتقسيم مهام الحشرات (ومهامها الفرعية) إلى تصنيف هرمي ؛ حيث ركزوا على تقسيم المهام وتأثيراته على التعقيد. يصنفون المهام إلى فردية، وجماعية، وفريقية، ومجزأة؛ ويعتمد تصنيف المهمة على ما إذا كان هناك عمال متعددون أم أفراد، وما إذا كان هناك تقسيم للعمل، وما إذا كانت المهام الفرعية تُنفذ بالتزامن أم بالتتابع. تجدر الإشارة إلى أنه في تصنيفهم، لكي يُعتبر إجراء ما مهمة، يجب أن يُسهم إيجابًا في اللياقة الشاملة؛ وإذا كان لا بد من دمجه مع إجراءات أخرى لتحقيق هذا الهدف، فإنه يُعتبر مهمة فرعية. في نموذجهم البسيط، يمنحون 1 أو 2 أو 3 نقاط للمهام والمهام الفرعية المختلفة، اعتمادًا على تصنيفها المذكور أعلاه. يسمح جمع قيم نقاط جميع المهام والمهام الفرعية نزولًا عبر جميع مستويات التداخل بإعطاء أي مهمة درجة تُصنف تقريبًا التعقيد النسبي للإجراءات. ^{[ 31 ]} انظر أيضًا مراجعة تقسيم المهام التي قدمها راتنيكس وأندرسون. ^{[ 2 ]}

جميع النماذج هي تجريدات مبسطة للواقع. ثمة مفاضلة أساسية بين دقة النموذج ودقة معاييره. فكمية ثابتة من المعلومات المُجمّعة، إذا وُزّعت على معايير نموذج دقيق للغاية، ستؤدي إلى تمثيل بعض هذه المعايير على الأقل بأحجام عينات غير كافية. ^{[ 32 ]} ونظرًا لمحدودية كميات البيانات ودقتها في كثير من الأحيان، والتي تُستخدم لحساب قيم المعايير في دراسات السلوك غير البشري، ينبغي عمومًا تبسيط هذه النماذج. لذا، لا ينبغي لنا عمومًا أن نتوقع أن تكون نماذج تخصيص المهام أو تقسيمها لدى الحشرات الاجتماعية بنفس تعقيد نماذج سير العمل البشري ، على سبيل المثال.

مع ازدياد البيانات، أصبح من الممكن وضع مقاييس أكثر تفصيلًا لتقسيم العمل داخل المستعمرة. يستعرض غورليك وبرترام مدى إمكانية تطبيق المقاييس المأخوذة من مجالات أخرى متنوعة. ويجادلان بأن إحصائية واحدة مُخرَجة مرغوبة، للسماح بإجراء مقارنات بين أحجام سكانية مختلفة وعدد مهام متباين. لكنهما يجادلان أيضًا بأن مُدخل الدالة يجب أن يكون تمثيلًا مصفوفيًا (للوقت الذي يقضيه كل فرد في كل مهمة)، لتزويد الدالة ببيانات أفضل. ويخلصان إلى أن "... تعميمات مُدخلات المصفوفة المُعَيَّرة لمؤشري شانون وسيمبسون ... ينبغي أن تكون المؤشرات المُفضَّلة عند الرغبة في دراسة تقسيم العمل بين جميع الأفراد في مجتمع ما في آنٍ واحد". ^{[ 33 ]} تجدر الإشارة إلى أن هذه المؤشرات، التي استُخدمت كمقاييس للتنوع البيولوجي ، تجد الآن مكانًا لها في قياس تقسيم العمل.

• أنماط التنظيم الذاتي لدى النمل
• نظرية الشبكات

• غاي ثيراولاز، إريك بونابو، ريكارد ف. سوليه، برتراند شاتز، وجان لويس دينوبورغ (2002). "تقسيم المهام في نملة بونيرين" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 215 (4): 481-489 . Bibcode : 2002JThBi.215..481T . doi : 10.1006/jtbi.2001.2518 . PMID 12069491. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 أغسطس 2011. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
• كريس توفتس (1993). "خوارزميات لتوزيع المهام في النمل (دراسة لنظرية تعدد المهام الزمني)". نشرة البيولوجيا الرياضية . 55 (5): 891-918 . doi : 10.1007/BF02460691 . S2CID 189884296 .