تطور الغدد التناسلية
يُعدّ نمو الغدد التناسلية جزءًا من التطور الجنيني للجهاز التناسلي ، ويؤدي في النهاية إلى تكوين الخصيتين لدى الذكور والمبيضين لدى الإناث. تنشأ البويضات غير الناضجة من خلايا الأديم الباطن الظهري لكيس المح . وبمجرد وصولها إلى الحافة التناسلية، تُسمى الخلايا البيضية الأولية (الأوغونيا ). يستمر النمو حتى تُحاط الخلايا البيضية الأولية تمامًا بطبقة من خلايا النسيج الضام (الخلايا الحبيبية الأولية). وبهذه الطريقة، تتشكل بدايات حويصلات المبيض .
في الخصية، تندمج شبكة من الأنابيب لتكوين الأنابيب المنوية . عبر الشبكة الخصوية ، تتصل الأنابيب المنوية بزوائد من الكلية المتوسطة ، والتي تُشكل القنوات الصادرة للخصية. يتضمن نزول الخصيتين فتح قناة تربط الخصية بموقعها النهائي في جدار البطن الأمامي، يليه نمو الرباط الموجه ، الذي يسحب الخصية وينقلها إلى أسفل داخل كيس الصفن النامي . في النهاية، تُغلق القناة خلف الخصية. يؤدي أي خلل في هذه العملية إلى فتق إربي غير مباشر .
تهاجر الخلايا الجرثومية من قرب الكيس المحي وتستوطن الغدد التناسلية البدائية. في الإناث، تستوطن الخلايا الجرثومية القشرة وتتحول إلى خلايا بيضية أولية. أما في الذكور، فتستوطن الخلايا الجرثومية الحبال المنوية في النخاع، وتتحول إلى خلايا منوية أولية .
قبل التمايز
يظهر الجهاز التناسلي في البداية بشكل متماثل تقريبًا لدى الجنسين، ويتمثل في زيادة سمك الطبقة المتوسطة من الصفاق . تمتد هذه الصفيحة السميكة من النسيج الطلائي عميقًا، دافعةً أمامها الأديم المتوسط ومُشكّلةً نتوءًا واضحًا يُسمى الحافة التناسلية . تتطور الحافة التناسلية بدورها إلى غدة تناسلية، وهي الخصية عند الذكور والمبيض عند الإناث.
في البداية، يكون كل من الكلية المتوسطة والنتوء التناسلي متصلين، ولكن مع نمو الجنين، ينفصل النتوء التناسلي تدريجيًا عن الكلية المتوسطة. ومع ذلك، تنضم بعض الخلايا ذات الأصل الكلوي المتوسط إلى النتوء التناسلي. علاوة على ذلك، يبقى النتوء التناسلي متصلًا ببقايا ذلك الجسم بواسطة طية من الصفاق، وهي المسراق أو المسراق المبيضي . في الأسبوع السابع تقريبًا، يبدأ تمييز الجنس في النتوء التناسلي بالظهور.
المبيض
يتكون المبيض بشكل رئيسي من الحافة التناسلية وجزئيًا من الكلية المتوسطة. لاحقًا ، تتمايز الكتلة إلى جزء مركزي، هو لب المبيض ، مغطى بطبقة سطحية تُسمى الظهارة الجرثومية . بين خلايا الظهارة الجرثومية، توجد خلايا أكبر حجمًا، هي البويضات غير الناضجة . بدورها، تُنقل البويضات غير الناضجة إلى النسيج الضام أسفلها بواسطة نتوءات تشبه البراعم ( الحبال التناسلية للظهارة الجرثومية ). تُشكل الظهارة الجرثومية السطحية في النهاية الغطاء الظهاري الدائم لهذا العضو. علاوة على ذلك، سرعان ما تفقد اتصالها بالكتلة المركزية. بدلًا من ذلك، تتطور الغلالة البيضاء للمبيض بينهما.
أصل البويضات
خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني، تهاجر خلايا من الأديم الباطن الظهري لكيس المح على طول الأمعاء الخلفية إلى الحافة التناسلية. تتكاثر هذه الخلايا الجرثومية الأولية (PGCs) عن طريق الانقسام المتساوي، وبمجرد وصولها إلى الحافة التناسلية تُسمى الخلايا البيضية (الخلايا الجذعية ثنائية المجموعة الكروموسومية للمبيض).
بمجرد دخول الخلايا البيضية الأولية إلى هذه المنطقة، تحاول الارتباط بالخلايا الجسدية الأخرى، المشتقة من كلٍّ من الصفاق والكلية المتوسطة. يستمر النمو، وتُحاط الخلايا البيضية الأولية تمامًا بطبقة من خلايا النسيج الضام ( الخلايا الحبيبية الأولية) بشكل غير منتظم. وبهذه الطريقة، تتشكل بدايات حويصلات المبيض .
أثناء تكوين البويضات، تتحول الخلايا البيضية الأولية إلى بويضات أولية. تكون البويضات (البويضات غير الناضجة) الموجودة في الجريب البدائي للمبيض في حالة توقف في الطور التمهيدي ، ولكنها تمتلك القدرة على الخضوع لإصلاح فعال للغاية لتلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل، بما في ذلك كسور الحمض النووي المزدوجة. [ 1 ] تسمح هذه القدرة على إصلاح تلف الحمض النووي بالحفاظ على سلامة الجينوم وحماية صحة النسل. [ 1 ]
أصل خلايا الحبيبية
لا يزال الأصل الجنيني للخلايا الحبيبية موضع جدل. في سبعينيات القرن الماضي، ظهرت أدلة تشير إلى أن أولى الخلايا التي تلامس الخلايا البيضية الأم كانت من أصل كلوي متوسط. وقد اقتُرح أن الخلايا الكلوية المتوسطة، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالخلايا البيضية الأم، تتكاثر خلال مراحل النمو لتشكيل طبقة الخلايا الحبيبية. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
وقد تم مؤخراً التشكيك في هذه الفرضية من خلال بعض الدراسات النسيجية المتعمقة. افترض سوير وآخرون أن معظم خلايا الحبيبية في الأغنام تتطور من خلايا الظهارة المتوسطة (أي الخلايا الظهارية من الظهارة السطحية المفترضة للمبيض). [ 5 ]
نزول المبايض
كما هو الحال عند الذكور، يوجد في الإناث رباط موجه (gubernaculum) يُحدث تغييرًا ملحوظًا في موضع المبيض. يقع هذا الرباط عند الإناث مُلامسًا لقاع الرحم وملتصقًا به، وبالتالي لا يمكن للمبيض أن ينزل إلا إلى هذا المستوى. يُصبح الجزء من الرباط الموجه الواقع بين المبيض والرحم في نهاية المطاف الرباط المبيضي الحقيقي ، بينما يُشكل الجزء الواقع بين الرحم والشفر الكبير الرباط المدور للرحم . ويرافقه جيب من الصفاق، يُشبه النتوء المهبلي عند الذكور، على طول القناة الإربية، ويُسمى قناة نوك .
علم الأمراض
في حالات نادرة، قد يفشل الرباط الموجه في الانقباض لربط الالتصاقات بالرحم، ثم ينزل المبيض عبر القناة الإربية إلى الشفر الكبير ؛ في ظل هذه الظروف، يشبه وضعه وضع الخصية.
الخصية
تتطور الخصية بطريقة مشابهة لتطور المبيض، إذ تنشأ من النسيج المتوسطي والكلى المتوسطة. وكما هو الحال في المبيض، تتكون الخصية في مراحلها الأولى من كتلة مركزية مغطاة بنسيج طلائي سطحي. تظهر في هذه الكتلة المركزية سلسلة من الحبال، ويتحول محيط الكتلة إلى الغلالة البيضاء ، مما يستبعد النسيج الطلائي السطحي من أي دور في تكوين نسيج الخصية. تتحد حبال الكتلة المركزية باتجاه سرة الخصية المستقبلية ، لتشكل شبكة تُعرف في النهاية بالشبكة الخصوية . من جهة أخرى، تتطور الأنابيب المنوية من الحبال البعيدة عن سرة الخصية، وتمتد بينها حواجز من النسيج الضام. عبر الشبكة الخصوية، تتصل الأنابيب المنوية بزوائد من الكلية المتوسطة، والتي تُشكل القنوات الصادرة للخصية.
نزول الخصيتين
تتألف عملية نزول الخصيتين من فتح قناة تربط الخصية بموقعها النهائي في جدار البطن الأمامي، يليها نمو الرباط الموجه (gubernaculum) الذي يسحب الخصية وينقلها إلى أسفل داخل كيس الصفن النامي. وفي النهاية، تُغلق القناة خلف الخصية. يُعد هذا النزول سمة أصلية في الثدييات المشيمية، بينما توجد حالة مشتقة تتمثل في عدم نزول الخصيتين وبقائهما بالقرب من الكليتين، كما هو الحال في الأفروثيريا كالفيلة . [ 6 ]
فتح الاتصال
في المراحل المبكرة من الحياة الجنينية، تتوضع الخصيتان في الجزء الخلفي من تجويف البطن، خلف الصفاق، وترتبط كل منهما بالكلية المتوسطة عبر طية صفاقية تُسمى المسراق. ومن أمام الكلية المتوسطة، تنمو طية صفاقية تُسمى الطية الأربية لتلتقي وتندمج مع طية صفاقية أخرى تُسمى العرف الأربي، والتي تنمو بدورها للخلف من الجدار الأمامي الجانبي للبطن. وبذلك، تكتسب الخصية اتصالاً غير مباشر بالجدار الأمامي للبطن. وفي الوقت نفسه، يُحدد جزء من تجويف الصفاق الجانبي لهذه الطيات المندمجة ليُشكل النتوء المهبلي المستقبلي .
تطور الرباط
كذلك، يظهر في العرف الإربي تركيب يُسمى الرباط الموجه للخصية . وهو في البداية شريط رفيع يمتد من ذلك الجزء من جلد منطقة العانة الذي يُشكل فيما بعد كيس الصفن، مرورًا بالقناة الإربية وصولًا إلى جسم الخصية وبربخها. ويحتوي الجزء العلوي من الرباط الموجه للخصية، والذي يشمل في النهاية الأوعية المنوية الداخلية، على الرباط السفلي، وهو ما يُعرف بالطية الموجهة للخصية.
ينمو الرباط الموجه ليصبح حبلاً سميكاً. وينتهي في الأسفل عند الحلقة الإربية البطنية في أنبوب من الصفاق، وهو النتوء المهبلي، الذي يبرز بدوره أسفل القناة الإربية. بحلول الشهر الخامس، لا يزال الجزء السفلي من الرباط الموجه حبلاً سميكاً، بينما يختفي الجزء العلوي. ويتكون الجزء السفلي الآن من لب مركزي من ألياف العضلات الملساء ، محاط بطبقة متينة من عناصر العضلات المخططة ، متصلة، خلف الصفاق، بجدار البطن.
الانتقال
مع نمو الخصيتين، يمتد الجزء الرئيسي من الطرف السفلي للرباط الموجه، متتبعًا الجلد المتصل به، إلى قاع هذا الكيس. وتمتد أربطة أخرى إلى الجانب الإنسي من الفخذ وإلى العجان. ويمتد أنبوب الصفاق الذي يشكل النتوء المهبلي إلى أسفل داخل القناة الإربية، ويخرج عند الحلقة الإربية الخارجية ، دافعًا أمامه جزءًا من العضلة المائلة الداخلية وغشاء العضلة المائلة الخارجية ، اللذين يشكلان على التوالي العضلة المشمرة واللفافة المنوية الخارجية . تُشكّل العملية المهبلية جيبًا يتطاول تدريجيًا، يصل في النهاية إلى أسفل كيس الصفن. وخلف هذا الجيب، تُسحب الخصية بفعل نمو جسم الجنين، لأن الرباط الموجه لا ينمو بشكل متناسب مع نمو الأجزاء الأخرى، وبالتالي، تُمنع الخصية، المتصلة بالرباط الموجه إلى أسفل كيس الصفن، من الارتفاع مع نمو الجسم، وتُسحب أولًا إلى القناة الإربية ثم إلى كيس الصفن. ويبدو من المؤكد أيضًا أن الحبل الموجه يقصر مع تقدم النمو، مما يُساعد في وصول الخصية إلى أسفل كيس الصفن.
إغلاق الاتصال

بحلول نهاية الشهر الثامن، تصل الخصية إلى كيس الصفن، بعد أن تسبقها النتوءة المهبلية التي تتصل من طرفها العلوي بالتجويف البريتوني. قبيل الولادة مباشرة، ينغلق الجزء العلوي من النتوءة المهبلية عند الحلقة الإربية الداخلية، ويمتد هذا الانغلاق تدريجيًا إلى أسفل حتى مسافة قصيرة من الخصية. وبذلك، تنفصل النتوءة البريتونية المحيطة بالخصية تمامًا عن التجويف البريتوني العام، لتشكل الغلالة المهبلية.
الخلايا الجرثومية الذكرية
تستطيع الخلايا الجرثومية الذكرية المُنتجة في الخصيتين القيام بعمليات إصلاح خاصة للحمض النووي تعمل أثناء الانقسام الاختزالي لإصلاح تلف الحمض النووي والحفاظ على سلامة الجينومات التي ستُورَّث للنسل. [ 7 ] تشمل عمليات إصلاح الحمض النووي هذه إصلاح إعادة التركيب المتماثل وربط النهايات غير المتماثلة . [ 7 ]
علم الأمراض
إذا لم تنغلق الحلقة الإربية الداخلية بشكل صحيح، فهناك خطر من أن تبرز محتويات أخرى من تجويف البطن من خلال الممر وتسبب فتقًا إربيًا غير مباشر .
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 سترينجر جيه إم، وينشيب إيه، زيرفا إن، ويكفيلد إم، هوت كيه (مايو 2020). "تستطيع البويضات إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة بكفاءة لاستعادة السلامة الجينية وحماية صحة النسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (21): 11513-11522 . doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID 32381741 .
- ↑ ساتوه م (1991). " تكوين الأنسجة وتكوين الأعضاء في الغدد التناسلية في الأجنة البشرية" . مجلة علم التشريح . 177 : 85-107 . PMC 1260417. PMID 1769902 .
- ↑ أوبادياي إس، زامبوني إل (1982) . "ملاحظات أولية حول دور الكلية المتوسطة في نمو قشرة الغدة الكظرية". سجل التشريح . 202 (1): 105-111 . doi : 10.1002/ar.1092020112 . PMID 7059014. S2CID 40498196 .
- ^ زامبوني، إل.، بيزارد، جيه.، وموليون، ب. (1979). دور الكلية المتوسطة في تطور مبيض جنين الأغنام. Annales de Biologie Animal Biochimie et Biophysique 19, 1153-78.
- ↑ سوير هـ، سميث ب، هيث د، يونجل ج، ويكفيلد س، ماكناتي ك (2002). "تكوين حويصلات المبيض أثناء نمو الجنين في الأغنام" . بيولوجيا التكاثر . 66 (4): 1134-1150 . doi : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . PMID 11906935. S2CID 2271384 .
- ↑ شارما، فيراج؛ ليمان، توماس؛ ستوكاس، هايكو؛ فونكه، ليان؛ هيلر، مايكل (2018). "فقدان جيني RXFP2 وINSL3 في الأفروثيريا يُظهر أن الأصل الخصوي هو الحالة الأصلية في الثدييات المشيمية" . مجلة PLOS Biology . 16 (6) e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN 1545-7885 . PMC 6023123 .
- 1 2 غارسيا-رودريغيز أ، غوسالفز ج، أغاروال أ، روي ر، جونستون س (ديسمبر 2018). "تلف الحمض النووي وإصلاحه في الخلايا التناسلية البشرية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (1): 31. doi : 10.3390/ijms20010031 . PMC 6337641. PMID 30577615 .
- علم الأجنة للجهاز البولي التناسلي
