بويضة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

البويضة ( تُلفظ / ˈoʊəsaɪt / ، أو oöcyte ، أو ovocyte ) هي خلية جرثومية أنثوية تُشارك في التكاثر الجنسي . البويضة هي بويضة غير ناضجة ، أي خلية بيضية غير ناضجة تُنتج في مبيض الجنين الأنثوي أثناء تكوين الأمشاج . خلال عملية تكوين البويضات ، تتحول الخلايا البيضية الأولية إلى بويضات أولية. البويضة هي شكل من أشكال المادة الوراثية التي يمكن جمعها لحفظها بالتجميد .

تشكيل

رسم تخطيطي يوضح انخفاض عدد الكروموسومات في عملية نضوج البويضة ؛ وتُعرف هذه العملية باسم الانقسام الاختزالي .

يُطلق على تكوين البويضة اسم تكوين البويضة، وهو جزء من تكوين البويضات. [ 1 ] ينتج عن تكوين البويضات تكوين كل من البويضات الأولية خلال فترة الحمل، والبويضات الثانوية بعد ذلك كجزء من الإباضة .

نوع الخليةالتعدد الصبغي / الكروموسوماتالكروماتيداتعمليةوقت الإنجاز
أوجونيومثنائي الصبغيات/46(2N)2Cتكوين البويضات ( الانقسام المتساوي )الثلث الثالث من الحمل
البويضة الأوليةثنائي الصبغيات/46(2N)4Cتكوين البويضات ( الانقسام الاختزالي الأول) ( تكوين الجريبات )ديكتيات في المرحلة التمهيدية الأولى لمدة تصل إلى 50 عامًا
بويضة ثانويةأحادي الصيغة الصبغية/23(1N)2Cتكوين البويضات ( الانقسام الاختزالي الثاني)يتوقف في الطور الاستوائي الثاني حتى الإخصاب
أوتيدأحادي الصيغة الصبغية/23(1N)1Cتكوين البويضات ( الانقسام الاختزالي الثاني)بعد دقائق من الإخصاب
بويضةأحادي الصيغة الصبغية/23(1N)1C

صفات

السيتوبلازم

تحتوي البويضات على نسبة عالية من السيتوبلازم ، الذي يحتوي على حبيبات المح لتغذية الخلية في المراحل المبكرة من النمو.

نواة

خلال المرحلة الأولية من تكوين البويضة، تسمى النواة بالحويصلة الجرثومية. [ 2 ]

النوع البشري الطبيعي الوحيد من البويضات الثانوية يحتوي على الكروموسوم 23 (الجنسي) على أنه 23،X (المحدد للأنثى)، في حين أن الحيوانات المنوية يمكن أن تحتوي على 23،X (المحدد للأنثى) أو 23،Y (المحدد للذكر).

عش

يُطلق على الفراغ الموجود داخل البويضة أو البويضة غير الناضجة اسم عش الخلايا . [ 3 ]

معقد الخلايا الحاضنة والبويضة

يحتوي مُركّب الخلايا الحاضنة والبويضة على طبقات من الخلايا الحاضنة المُتراصة بإحكام تُحيط بالبويضة في جريب غراف. تتوقف البويضة في الانقسام الاختزالي الثاني عند مرحلة الطور الاستوائي الثاني في مرحلة الديبلوتين، وتُعتبر بويضة ثانوية. قبل الإباضة، يمر مُركّب الخلايا الحاضنة بتغيير بنيوي يُعرف بتمدد الخلايا الحاضنة. تتحول خلايا الحبيبية من حالة التراص المُحكم إلى مصفوفة مخاطية مُتمددة. تُشير العديد من الدراسات إلى أن تمدد الخلايا الحاضنة ضروري لنضج البويضة، لأن مُركّب الخلايا الحاضنة يُمثل اتصال البويضة المُباشر ببيئة الجريب النامي. كما أنه يلعب دورًا هامًا في الإخصاب، على الرغم من أن آلياته غير معروفة تمامًا وتختلف باختلاف الأنواع. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

المساهمات الأمومية

رسم تخطيطي للبويضة مع تحديد نصفيها النباتي والحيواني
أقطاب البويضة

لكي تُخصب البويضة وتنمو في نهاية المطاف لتصبح كائنًا حيًا كامل الوظائف، يجب أن تكون قادرة على تنظيم العديد من العمليات الخلوية والتطورية. فالبويضة، وهي خلية كبيرة ومعقدة، يجب أن تكون قادرة على توجيه نمو الجنين والتحكم في الأنشطة الخلوية. ولأن البويضة هي نتاج تكوين الأمشاج الأنثوية ، فإن مساهمة الأم في البويضة، وبالتالي في البويضة المخصبة حديثًا، هائلة. هناك أنواع عديدة من الجزيئات التي تُنقل من الأم إلى البويضة، والتي توجه أنشطة متنوعة داخل الزيجوت النامي .

تجنب إتلاف الحمض النووي للخلايا الجرثومية

يُعدّ الحمض النووي للخلايا عرضةً للتلف الناتج عن الجذور الحرة المؤكسدة، والتي تُنتج كمنتجات ثانوية لعمليات الأيض الخلوي. وإذا لم يُصلح تلف الحمض النووي في البويضات، فقد يكون مميتًا ويؤدي إلى انخفاض الخصوبة وفقدان النسل المحتمل. ونظرًا لأن البويضات أكبر حجمًا بكثير من متوسط ​​حجم الخلايا الجسدية، فإنّ تزويدها بالمواد اللازمة يتطلب نشاطًا أيضيًا كبيرًا. ولو أن هذا النشاط الأيضي يتم بواسطة آليات الأيض في البويضة نفسها، لكان جينومها مُعرّضًا للمنتجات الثانوية المؤكسدة التفاعلية. لذا، يبدو أن آليةً تطورت لتجنب هذا الضعف في الحمض النووي للخلايا الجنسية. وقد اقتُرح أنه لتجنب تلف جينوم الحمض النووي للبويضات، تم تحويل عملية الأيض المسؤولة عن تخليق معظم مكونات البويضة إلى خلايا أمومية أخرى، والتي بدورها نقلت هذه المكونات إلى البويضات. [ 7 ] [ 8 ] وبالتالي، فإن بويضات العديد من الكائنات الحية محمية من تلف الحمض النووي التأكسدي مع تخزين كتلة كبيرة من المواد لتغذية الزيجوت في نموه الجنيني الأولي.

الحمض النووي الريبوزي المرسال والبروتينات

أثناء نمو البويضة، تُزوّد ​​الخلايا الأمومية بمجموعة متنوعة من الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA ) المنسوخ من الأم. يمكن تخزين هذه الجزيئات في مركبات mRNP (بروتينات ريبونوكليوبروتينية) وترجمتها في أوقات محددة، أو يمكن أن تتمركز في منطقة معينة من السيتوبلازم، أو أن تنتشر بشكل متجانس في سيتوبلازم البويضة بأكملها. [ 9 ] كما يمكن أن تتمركز البروتينات المحمّلة من الأم أو تنتشر في جميع أنحاء السيتوبلازم. وتؤدي نواتج ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول والبروتينات المحمّلة وظائف متعددة؛ من تنظيم العمليات الخلوية الأساسية، مثل تقدم دورة الخلية والتمثيل الغذائي الخلوي، إلى تنظيم عمليات النمو، مثل الإخصاب ، وتنشيط النسخ الجيني، وتكوين محاور الجسم. [ 9 ] فيما يلي بعض الأمثلة على الحمض النووي الريبوزي الرسول والبروتينات الموروثة من الأم والموجودة في بويضات الضفدع الأفريقي ذي المخالب .

اسمنوع الجزيء الأموميالتوطينوظيفة
VegT [ 10 ]mRNAنصف الكرة النباتيعامل النسخ
Vg1 [ 11 ]mRNAنصف الكرة النباتيعامل النسخ
XXBP-1 [ 12 ]mRNAغير معروفعامل النسخ
CREB [ 13 ]بروتينمنتشر في كل مكانعامل النسخ
FoxH1 [ 14 ]mRNAمنتشر في كل مكانعامل النسخ
ص53 [ 15 ]بروتينمنتشر في كل مكانعامل النسخ
Lef/Tcf [ 16 ]mRNAمنتشر في كل مكانعامل النسخ
FGF2 [ 17 ]بروتيننواةغير معروف
FGF2، 4، 9 FGFR1 [ 16 ]mRNAغير معروفإشارات FGF
إكتوديرمين [ 18 ]بروتيننصف الكرة الأرضية الحيوانيإنزيم يوبيكويتين ليغاز
PACE4 [ 19 ]mRNAنصف الكرة النباتيمحول البروتين
كوكو [ 20 ]بروتينغير معروفمثبط BMP
التواء التكوين الجنيني [ 16 ]بروتينغير معروفبروتين ربط BMP/Chordin
fatvg [ 21 ]mRNAنصف الكرة النباتيتكوين الخلايا الجرثومية ودوران القشرة الدماغية
رسم تخطيطي لبويضة الضفدع الأفريقي (Xenopus laevis) ومحدداتها الأمومية
المحددات الأمومية في بويضة الضفدع الأفريقي (Xenopus laevis)

الميتوكوندريا

تستقبل البويضة الميتوكوندريا من الخلايا الأمومية، والتي ستتولى بدورها تنظيم استقلاب الجنين وعمليات موت الخلايا المبرمج. [ 9 ] يتم توزيع الميتوكوندريا بواسطة نظام من الأنيبيبات الدقيقة التي تُحدد مواقعها في جميع أنحاء البويضة. في بعض الكائنات الحية، كالثدييات، تتحلل الميتوكوندريا الأبوية التي ينقلها الحيوان المنوي إلى البويضة عبر ارتباطها ببروتينات مُيوبيكويتينية. يضمن تدمير الميتوكوندريا الأبوية وراثة الميتوكوندريا والحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) بشكل حصري من الأم. [ 9 ]

نوية

في الثدييات، تُشتق النوية في البويضة حصراً من الخلايا الأمومية. [ 22 ] النوية، وهي بنية موجودة داخل النواة، هي الموقع الذي تُنسخ فيه جزيئات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) وتُجمّع في الريبوسومات. على الرغم من أن النوية تكون كثيفة وغير نشطة في البويضة الناضجة، إلا أنها ضرورية لنمو الجنين بشكل سليم. [ 22 ]

الريبوسومات

تُصنّع الخلايا الأمومية أيضًا الريبوسومات وتُساهم في تخزينها، وهي ضرورية لترجمة البروتينات قبل تنشيط الجينوم الزيجوتي . في بويضات الثدييات، تُخزّن الريبوسومات المُشتقة من الأم وبعض جزيئات mRNA في بنية تُسمى الشبكات السيتوبلازمية. وقد لوحظ أن كثافة هذه الشبكات السيتوبلازمية، وهي عبارة عن شبكة من الألياف والبروتينات وRNA، تزداد مع انخفاض عدد الريبوسومات داخل البويضة النامية [ 23 ] ، كما رُبطت الطفرات فيها بالعقم [ 24 ] [ 25 ] .

المرحلة التمهيدية الأولى: الاعتقال

تولد إناث الثدييات والطيور وهي تمتلك جميع البويضات اللازمة للإباضة، وتتوقف هذه البويضات في المرحلة التمهيدية الأولى من الانقسام الاختزالي . [ 26 ] في البشر، على سبيل المثال، تتشكل البويضات بين الشهرين الثالث والرابع من الحمل داخل الجنين، وبالتالي تكون موجودة عند الولادة. خلال هذه المرحلة التمهيدية الأولى المتوقفة ( المرحلة الانتقالية )، والتي قد تستمر لسنوات عديدة، توجد أربع نسخ من الجينوم في البويضات. ويبدو أن توقف البويضات عند مرحلة النسخ الأربع للجينوم يوفر التكرار المعلوماتي اللازم لإصلاح التلف في الحمض النووي للخلايا الجنسية . [ 26 ] من المرجح أن عملية الإصلاح المستخدمة تتضمن إصلاح إعادة التركيب المتماثل . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] تتمتع البويضات المتوقفة في المرحلة التمهيدية بقدرة عالية على إصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة . [ 27 ] على وجه الخصوص، يمكن إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة خلال فترة توقف الطور التمهيدي عن طريق الإصلاح التأشيب المتماثل والربط غير المتماثل للنهايات . [ 29 ] يبدو أن قدرة إصلاح الحمض النووي آلية أساسية لمراقبة الجودة في الخلايا الجرثومية الأنثوية وعامل حاسم في تحديد الخصوبة . [ 27 ]

المساهمات الأبوية

يُساهم الحيوان المنوي الذي يُخصب البويضة بنواته الأولية ، وهي النصف الآخر من الجينوم الزيجوتي . في بعض الأنواع، يُساهم الحيوان المنوي أيضًا بالجسيم المركزي ، الذي يُساعد في تكوين الجسيم المركزي الزيجوتي اللازم للانقسام الأول. مع ذلك، في بعض الأنواع، كالفأر، يُكتسب الجسيم المركزي بأكمله من الأم. [ 30 ] ويجري حاليًا دراسة إمكانية وجود مساهمات سيتوبلازمية أخرى يُقدمها الحيوان المنوي للجنين.

أثناء الإخصاب، يُزوّد ​​الحيوان المنوي البويضة بثلاثة أجزاء أساسية: (1) عامل إشارة أو عامل تنشيط، يُحفّز تنشيط البويضة الخاملة أيضيًا؛ (2) الجينوم الأبوي أحادي المجموعة الكروموسومية؛ (3) الجسيم المركزي، المسؤول عن الحفاظ على نظام الأنيبيبات الدقيقة. انظر تشريح الحيوان المنوي

تشوهات

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ answers.com
  2. ↑ "الحويصلة الجرثومية" . مقالات ودروس وقاموس بيولوجي على الإنترنت . 2019-10-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-04-09 .
  3. ↑ غرير، هـ. ج.، أوريب، م. س.، بارينتي، ل. ر. (أبريل 2007). "الظهارة الجرثومية، وتكوين الجريبات، والجريبات بعد الإباضة في مبايض سمك السلمون المرقط، Oncorhynchus mykiss (والباوم، 1792) (Teleostei، protacanthopterygii، salmoniformes)". مجلة علم التشكل . 268 (4): 293-310 . Bibcode : 2007JMorp.268..293G . doi : 10.1002/jmor.10518 . PMID 17309079. S2CID 23482731 .  
  4. ↑ يوكو م، ساتو إي (2004). تفاعلات معقد الخلايا الحاضنة والبويضة أثناء نضج البويضة . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 235. الصفحات 251-291 . doi : 10.1016/S0074-7696(04)35006-0 . ISBN   978-0-12-364639-2PMID 15219785​​ 
  5. ↑ تانغ إس، فان سوم إيه، ناوينك إتش، كورين إم، دي كرويف إيه (مارس 2002). "مراجعة موجزة: وظائف الخلايا المحيطة بالبويضة أثناء نضج البويضة، والإباضة، والإخصاب". التكاثر والتطور الجزيئي . 61 (3): 414-424 . doi : 10.1002/mrd.10102 . PMID 11835587. S2CID 5728551 .  
  6. ↑ هوانغ ز، ويلز د (أكتوبر 2010). "العلاقة بين البويضة البشرية والخلايا الحاضنة: رؤى جديدة من النسخ الجيني للخلايا الحاضنة" . التكاثر البشري الجزيئي . 16 (10): 715-25 . doi : 10.1093/molehr/gaq031 . PMID 20435609 . 
  7. ↑ بيرنشتاين، سي (1993). "الجنس كاستجابة لتلف الحمض النووي التأكسدي. الفصل 10". في: هاليول، بي، وأروما، أو آي (محرران). الحمض النووي والجذور الحرة . بريطانيا العظمى: إليس هوروود المحدودة. الصفحات 204-205 . ISBN  978-0-13-222035-4.
  8. ↑ بيرنشتاين، سي (1998). "الجنس كاستجابة لتلف الحمض النووي التأكسدي. الفصل 4". في: أروما، أو آي، وهاليول، بي (محرران). الحمض النووي والجذور الحرة: التقنيات والآليات والتطبيقات . سانت لوسيا ولندن: منظمة OICA الدولية. الصفحات 112-113 . ISBN  976-8056169.
  9. 1 2 3 4 متانجو، ن. ر.، بوتيريدي، س.، لاثام، ك. إ. (2008). "جودة البويضة والتحكم الأمومي في النمو". المجلة الدولية لعلم الأحياء الخلوي والجزيئي . 268 : 223-290 . doi : 10.1016/S1937-6448(08)00807-1 . PMID 18703408 . 
  10. ↑ تشانغ جيه، كينغ إم إل (ديسمبر 1996). "يتموضع الحمض النووي الريبوزي VegT في الضفدع الأفريقي Xenopus في القشرة النباتية أثناء تكوين البويضات، ويشفر عامل نسخ جديد من نوع T-box يشارك في تشكيل النمط المتوسطي". التطور . 122 ( 12): 4119-29 . doi : 10.1242/dev.122.12.4119 . PMID 9012531. S2CID 28462527 .  
  11. ↑ هيسمان ج، ويسلي أو، لانغلاند ر، كريغ إي جيه، كيسلر دي إس (ديسمبر 2001). "يتعطل التموضع النباتي للرنا المرسال الأمومي بسبب استنفاد VegT" . علم الأحياء النمائي . 240 (2): 377-386 . doi : 10.1006/dbio.2001.0495 . PMID 11784070 . 
  12. ↑ تشاو هـ، كاو ي، غرونز هـ (مايو 2003). "بروتين ربط صندوق X في الضفدع X-box 1، وهو عامل نسخ ذو سحاب لوسين، يشارك في مسار إشارات BMP" . علم الأحياء النمائي . 257 (2): 278-291 . doi : 10.1016/s0012-1606(03)00069-1 . PMID 12729558 . 
  13. ↑ سوندارام ن، تاو كيو، وايلي سي، هيسمان جيه (سبتمبر 2003). "دور CREB الأمومي في التكوين الجنيني المبكر لضفدع زينوبوس ليفيس" . علم الأحياء النمائي . 261 (2): 337-352 . doi : 10.1016/s0012-1606(03)00303-8 . PMID 14499645 . 
  14. ↑ كوفرون م، باك هـ، ستاندلي هـ، وايلي س، أولد ر، ويتمان م، هيسمان ج (أكتوبر 2004). "أدوار جديدة لـ FoxH1 في تشكيل الجنين المبكر" . التطور . 131 (20): 5065-78 . doi : 10.1242/dev.01396 . PMID 15459100 . 
  15. ↑ تاكيباياشي-سوزوكي ك، فونامي ج، توكوموري د، سايتو أ، واتابي ت، ميازوونو ك، وآخرون . (سبتمبر 2003). "التفاعل بين مثبط الورم p53 وإشارات TGF-β يُشكّل محاور الجسم الجنيني في الضفدع الأفريقي (Xenopus)" . التطور . 130 (17): 3929-3939 . doi : 10.1242/dev.00615 . PMID 12874116 .  
  16. 1 2 3 هيسمان ج (فبراير 2006). "المحددات الأمومية لمصير الخلايا الجنينية". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 17 (1): 93-98 . doi : 10.1016/j.semcdb.2005.11.005 . PMID 16426874 . 
  17. ↑ سونغ جيه، سلاك جيه إم (ديسمبر 1994). "التعبير المكاني والزماني لعامل نمو الخلايا الليفية الأساسي (FGF-2) على مستوى الحمض النووي الريبوزي المرسال والبروتين في المراحل المبكرة من نمو الضفدع الأفريقي (Xenopus)". آليات النمو . 48 (3): 141-151 . doi : 10.1016/0925-4773(94)90055-8 . PMID 7893598. S2CID 20281053 .  
  18. ^ دوبونت إس، زاكيجنا إل، كوردينونسي إم، سوليجو إس، أدورنو إم، روج إم، بيكولو إس (أبريل 2005). "مواصفات الطبقة الجرثومية والتحكم في نمو الخلايا بواسطة Ectodermin، وهو Smad4 ubiquitin ligase" . خلية . 121 (1): 87-99 . دوى : 10.1016/j.cell.2005.01.033 . اتش دي ال : 11577/2439217 . بميد 15820681 . S2CID 16628152 .  
  19. ↑ بيرسوي ب، بيرغ ل، ويليامز ب.هـ، سميث ج.س، وايلي س.س، كريستيان ج.ل، هيسمان ج (فبراير 2005). "إنزيم XPACE4 هو محول بروتيني موضعي ضروري لتحفيز الأديم المتوسط ​​وانشطار بروتينات TGFβ محددة في نمو الضفدع الأفريقي (Xenopus)" . التطور . 132 (3): 591-602 . doi : 10.1242/dev.01599 . PMID 15634697 . 
  20. ↑ بيل إي، مونوز-سانخوان آي، ألتمان سي آر، فونيكا إيه، بريفانلو إيه إتش (أبريل 2003). "تحديد مصير الخلية وكفاءتها بواسطة كوكو، وهو مثبط أمومي لبروتين BMP وTGFbeta وWnt" . التطور . 130 (7): 1381-1389 . doi : 10.1242/dev.00344 . PMID 12588853 . 
  21. ↑ تشان إيه بي، كلوك إم، لارابيل سي إيه، ليغروس إم، إتكين إل دي (مايو 2007). "يُعدّ الحمض النووي الريبوزي fatvg، المُتمركز في الأم ، ضروريًا لدوران القشرة وتكوين الخلايا الجرثومية" . آليات التطور . 124 (5): 350-363 . doi : 10.1016/j.mod.2007.02.001 . PMC 2435194. PMID 17376659 .  
  22. 1 2 أوغوشي إس، بالميري سي، فولكا إتش، سايتو إم، ميانو تي، فولكا جيه (فبراير 2008). " النواة الأمومية ضرورية للتطور الجنيني المبكر في الثدييات". مجلة ساينس . 319 (5863): 613-616 . doi : 10.1126/science.1151276 . PMID 18239124. S2CID 7799743 .  
  23. ↑ يورتاس ب، فيتالي أ.م، فيتزهنري ر.ج، كوهين-جولد ل، وو و، جوسن ج.أ، كونرود س.أ (أغسطس 2008). " دور PADI6 والشبكات السيتوبلازمية في تخزين الريبوسومات في البويضات والتحكم في الترجمة في جنين الفأر المبكر" . التطور . 135 (15): 2627-36 . doi : 10.1242/dev.016329 . PMC 2708103. PMID 18599511 .  
  24. ^ جينتوفت، إيدا ما. بورلين ، فيليكس جيه بي . ويلب، لويزا م.؛ كوبر، بنيامين ه. بيتروفيتش، آرسن؛ لذلك، تشون؛ بينير، سارة ماي؛ بوليتي، أنطونيو Z .؛ هوروخوفسكي، يهور؛ تاكالا، إينا؛ إيكل، هايك؛ مولتريخت، روديجر؛ لينارت، بيتر؛ كافازا، توماسو؛ ليبي ، جوليان (نوفمبر 2023). "تخزن بويضات الثدييات البروتينات للجنين المبكر على شبكات السيتوبلازم" . خلية . 186 (24): 5308-5327.e25. دوى : 10.1016/j.cell.2023.10.003 . بميد 37922900 . 
  25. ↑ فايدياناثان، غاياتري (2023-11-02). "تفسير جديد للعقم: بويضات تفتقر إلى "شبكة" غامضة"" . Nature . doi : 10.1038/d41586-023-03415-6 . PMID 37919411 . S2CID 264972543 .  
  26. 1 2 3 ميرا أ (سبتمبر 1998). "لماذا يتوقف الانقسام الاختزالي؟". مجلة البيولوجيا النظرية . 194 (2): 275-287 . Bibcode : 1998JThBi.194..275M . doi : 10.1006/jtbi.1998.0761 . PMID 9778439 . 
  27. 1 2 3 سترينجر جيه إم، وينشيب إيه، زيرفا إن، ويكفيلد إم، هوت كيه (مايو 2020). "تستطيع البويضات إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة بكفاءة لاستعادة السلامة الجينية وحماية صحة النسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (21): 11513-11522 . Bibcode : 2020PNAS..11711513S . doi : 10.1073 / pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID 32381741 .  
  28. ↑ هي، دا-جيان؛ وانغ، لين؛ تشانغ، تشي-بي؛ غو، كون؛ لي، جينغ-تشنغ؛ هي، شي-تشاو؛ تسوي، تشينغ-هوا؛ تشنغ، بينغ (18-11-2018). "قد يشارك الجين الأمومي Ooep في إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج في بويضات الفئران عن طريق إعادة التركيب المتماثل" . البحوث الحيوانية . 39 (6): 387-395 . doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2018.067 . PMC 6085769. PMID 29955025 .  
  29. ↑ ليم جيه، لي سي، تشوي دي واي، أوه جيه إس. خصائص مميزة لاستجابة تلف الحمض النووي في بويضات الثدييات. الطب التجريبي والجزيئي. ١٤ فبراير ٢٠٢٤. doi : 10.1038/s12276-024-01178-2 . نُشر إلكترونيًا قبل الطباعة. PMID 38355825
  30. ↑ سوتوفسكي، ب.، وشاتن، ج. (2000). المساهمات الأبوية في الزيجوت لدى الثدييات: الإخصاب بعد اندماج الحيوان المنوي بالبويضة . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 195. الصفحات 1-65 . doi : 10.1016/s0074-7696(08)62703-5 . ISBN   978-0-12-364599-9PMID 10603574​​ 

مصادر

  • بورفيس، دبليو كيه، أوريانز، جي إتش، سادافا، دي، هيلر، إتش سي (2004). الحياة: علم الأحياء (  الطبعة السابعة). فريمان، دبليو إتش وشركاه. الصفحات 823-824 . ISBN  978-0-7167-9856-9.