أوجونيوم

تكون الخلايا البيضية الأولية الطبيعية في مبيض الإنسان كروية أو بيضاوية الشكل، وتوجد بين الخلايا الجسدية المجاورة والبويضات في مراحل نمو مختلفة. ويمكن تمييز الخلايا البيضية الأولية عن الخلايا الجسدية المجاورة، تحت المجهر الإلكتروني ، من خلال ملاحظة أنويتها . تحتوي أنوية الخلايا البيضية الأولية على مادة ليفية وحبيبية متناثرة عشوائيًا، بينما تحتوي نواة الخلايا الجسدية على نواة أكثر تكثفًا تُشكل حدودًا داكنة تحت المجهر. كما تحتوي أنوية الخلايا البيضية الأولية على نويات كثيفة وبارزة . وتظهر المادة الكروموسومية في نواة الخلايا البيضية الأولية المنقسمة انقسامًا متساويًا على شكل كتلة كثيفة محاطة بحويصلات أو أغشية مزدوجة. ^{[ 1 ]}

يبدو سيتوبلازم الخلايا البيضية الأولية مشابهًا لسيتوبلازم الخلايا الجسدية المحيطة، ويحتوي بدوره على ميتوكوندريا كبيرة مستديرة ذات أعراف جانبية . أما الشبكة الإندوبلازمية للخلايا البيضية الأولية، فهي غير متطورة للغاية وتتكون من عدة حويصلات صغيرة. تحتوي بعض هذه الحويصلات الصغيرة على صهاريج تحتوي على ريبوسومات ، وتوجد بالقرب من جهاز جولجي . ^{[ 1 ]}

تظهر الخلايا البيضية التي تخضع للتنكس بشكل مختلف قليلاً تحت المجهر الإلكتروني. في هذه الخلايا، تتكتل الكروموسومات معًا لتشكل كتلة غير قابلة للتمييز داخل النواة، ويبدو أن الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية منتفخة ومتضررة. عادةً ما توجد الخلايا البيضية المتنكسة مغمورة جزئيًا أو كليًا في الخلايا الجسدية المجاورة، مما يشير إلى أن البلعمة هي آلية التخلص منها. ^{[ 1 ]}

في الكيسة الأريمية للجنين الثديي ، تنشأ الخلايا الجرثومية الأولية من الطبقة الخارجية القريبة تحت تأثير إشارات خارج جنينية. ثم تنتقل هذه الخلايا الجرثومية، عبر حركة أميبية، إلى الحافة التناسلية ، وفي النهاية إلى الغدد التناسلية غير المتمايزة للجنين. ^{[ 2 ]} خلال الأسبوع الرابع أو الخامس من التطور، تبدأ الغدد التناسلية بالتمايز. في غياب الكروموسوم Y، تتمايز الغدد التناسلية إلى مبيضين. مع تمايز المبيضين، تتطور نتوءات داخلية تُسمى الحبال القشرية. هنا تتجمع الخلايا الجرثومية الأولية. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

خلال الفترة من الأسبوع السادس إلى الثامن من التطور الجنيني الأنثوي (XX)، تنمو الخلايا الجرثومية الأولية وتبدأ في التمايز إلى خلايا بيضية أولية. تتكاثر هذه الخلايا البيضية الأولية عن طريق الانقسام المتساوي خلال الفترة من الأسبوع التاسع إلى الثاني والعشرين من التطور الجنيني. قد يصل عدد الخلايا البيضية الأولية إلى 600,000 خلية بحلول الأسبوع الثامن من التطور، وإلى 7,000,000 خلية بحلول الشهر الخامس. ^{[ 3 ]}

في نهاية المطاف، إما أن تتحلل الخلايا البيضية الأم أو تتمايز إلى بويضات أولية من خلال الانقسام غير المتماثل. الانقسام غير المتماثل هو عملية انقسام متساوٍ، حيث تنقسم خلية بيضية أم واحدة بشكل غير متساوٍ لإنتاج خلية ابنة ستصبح في النهاية بويضة من خلال عملية تكوين البويضات ، وخلية ابنة أخرى مطابقة للخلية الأم. يحدث هذا خلال الفترة من الأسبوع الخامس عشر إلى الشهر السابع من التطور الجنيني. ^{[ 2 ]} تكون معظم الخلايا البيضية الأم قد تحللت أو تمايزت إلى بويضات أولية عند الولادة. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

تخضع البويضات الأولية لعملية تكوين البويضات، حيث تدخل في الانقسام الاختزالي . ومع ذلك، تتوقف البويضات الأولية في الطور التمهيدي الأول من الانقسام الاختزالي الأول، وتبقى في هذه المرحلة المتوقفة حتى بداية البلوغ لدى الإناث البالغات. ^{[ 6 ]} وهذا على عكس الخلايا الجرثومية الأولية الذكرية التي تتوقف في مرحلة الخلايا المنوية الأولية عند الولادة، ولا تدخل في عملية تكوين الحيوانات المنوية والانقسام الاختزالي لإنتاج الخلايا المنوية الأولية إلا عند البلوغ لدى الذكور البالغين. ^{[ 3 ]}

تعتمد عملية تنظيم وتمايز الخلايا الجرثومية إلى خلايا جنسية أولية في نهاية المطاف على جنس الجنين وتمايز الغدد التناسلية. في إناث الفئران، يُعدّ بروتين RSPO1 مسؤولاً عن تمايز الغدد التناسلية الأنثوية (XX) إلى مبايض . يُنشّط RSPO1 مسار إشارات β-catenin عن طريق زيادة تنظيم Wnt4 ، وهي خطوة أساسية في تمايز المبيض. وقد أظهرت الأبحاث أن المبايض التي تفتقر إلى Rspo1 أو Wnt4 ستُظهر انعكاسًا جنسيًا في الغدد التناسلية، وتكوين خصيتين مبيضيتين، وتمايز خلايا سيرتولي الجسدية ، التي تُساعد في نمو الحيوانات المنوية . ^{[ 4 ]}

بعد تجمع الخلايا الجرثومية الأنثوية (XX) في الغدد التناسلية غير المتمايزة، يصبح تنظيم جين Stra8 ضروريًا لتمايز الخلايا الجرثومية إلى خلية بيضية أولية (أوغونيوم) ودخولها في النهاية في الانقسام الاختزالي. أحد العوامل الرئيسية التي تُسهم في تنظيم جين Stra8 هو بدء مسار إشارات β-كاتينين عبر RSPO1، المسؤول أيضًا عن تمايز المبيض. وبما أن RSPO1 يُنتَج في الخلايا الجسدية، فإن هذا البروتين يؤثر على الخلايا الجرثومية بطريقة نظيرة الإفراز . مع ذلك، فإن RSPO1 ليس العامل الوحيد في تنظيم جين Stra8 ، إذ لا تزال العديد من العوامل الأخرى قيد الدراسة والتقييم. ^{[ 4 ]}

يُفترض أن الخلايا البيضية الأولية إما أن تتحلل أو تتمايز إلى بويضات أولية تدخل في عملية تكوين البويضات وتتوقف في الطور التمهيدي الأول من الانقسام الاختزالي الأول بعد الولادة. لذلك، يُعتقد أن إناث الثدييات البالغة تفتقر إلى مجموعة من الخلايا الجرثومية القادرة على التجدد، وبدلاً من ذلك لديها عدد كبير من البويضات الأولية التي تتوقف في الانقسام الاختزالي الأول حتى سن البلوغ . ^{[ 2 ]} عند البلوغ، تستمر بويضة أولية واحدة في الانقسام الاختزالي في كل دورة شهرية . ولأنه لا توجد خلايا جرثومية متجددة ولا خلايا بيضية أولية في الإنسان، فإن عدد البويضات الأولية يتناقص بعد كل دورة شهرية حتى انقطاع الطمث ، عندما لا يعود لدى الأنثى أي بويضات أولية. ^{[ 2 ]}

مع ذلك، كشفت أبحاث حديثة عن إمكانية وجود خلايا أوجونية متجددة في بطانة مبيض الإناث لدى الإنسان والرئيسيات والفئران. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]} ويُعتقد أن هذه الخلايا الجرثومية قد تكون ضرورية للحفاظ على الحويصلات التناسلية ونمو البويضات، حتى مرحلة البلوغ. كما اكتُشف أن بعض الخلايا الجذعية قد تهاجر من نخاع العظم إلى المبيض كمصدر للخلايا الجرثومية خارج المبيض. وقد حُددت هذه الخلايا الجرثومية النشطة انقساميًا، الموجودة لدى الثدييات البالغة، من خلال تتبع العديد من المؤشرات الشائعة في البويضات. وقد تبين أن هذه الخلايا الجرثومية المتجددة المحتملة تحمل هذه المؤشرات الأساسية للبويضات. ^{[ 2 ]}

قد يكون اكتشاف هذه الخلايا الجرثومية النشطة والبويضات الأم في الإناث البالغات مفيدًا للغاية في تطوير أبحاث الخصوبة وعلاج العقم. ^{[ 2 ] [ 8 ]} وقد تم استخلاص الخلايا الجرثومية وعزلها وزراعتها بنجاح في المختبر . ^{[ 8 ]} استُخدمت هذه الخلايا الجرثومية لاستعادة الخصوبة في الفئران عن طريق تحفيز تكوين الجريبات والحفاظ عليها في الفئران التي كانت تعاني من العقم سابقًا. كما تُجرى أبحاث حول إمكانية تجديد الخلايا الجرثومية في الرئيسيات. قد تكون الخلايا الجرثومية الأنثوية البشرية النشطة انقساميًا مفيدة جدًا لطريقة جديدة لتطوير الخلايا الجذعية الجنينية تتضمن نقل النواة إلى الزيجوت . قد يساعد استخدام هذه البويضات الأم الوظيفية في إنشاء خطوط خلايا جذعية خاصة بكل مريض باستخدام هذه الطريقة. ^{[ 2 ]}

تكون البويضات الأم في بعض أنواع الطحالب عادةً مستديرة أو بيضاوية الشكل، وتنقسم محتوياتها إلى عدة كرات بيضية أحادية النواة . وهذا يختلف عن الأعضاء الذكرية التي تكون مستطيلة وتحتوي على عدة نوى. ^{[ 14 ]}

في الأنواع غيرية التلقيح ، تقع البويضات والأعضاء التناسلية الذكرية على فروع الخيوط الفطرية لمستعمرات مختلفة من النباتات الطفيلية. ولا يمكن تلقيح بويضات هذا النوع إلا بواسطة أعضاء تناسلية ذكرية من مستعمرة أخرى، مما يضمن استحالة التلقيح الذاتي. في المقابل، تُظهر الأنواع متماثلة التلقيح البويضات والأعضاء التناسلية الذكرية إما على نفس فرع الخيط الفطري أو على فروع خيوط فطرية منفصلة ولكن داخل نفس المستعمرة. ^{[ 14 ]}

في نمط شائع من الإخصاب يوجد في بعض أنواع الطحالب الثالوسية، ترتبط الأنثريدات بالأوغونيا. ثم تُشكّل الأنثريدات أنابيب إخصاب تربط سيتوبلازم الأنثريدات بكل بويضة داخل الأوغونيا. بعد ذلك، تنتقل نواة أحادية الصيغة الصبغية (جاميت) من الأنثريديوم عبر أنبوب الإخصاب إلى البويضة، وتندمج مع نواة البويضة الأحادية الصيغة الصبغية لتكوين بويضة بوغية ثنائية الصيغة الصبغية. تصبح البويضة البوغية جاهزة للإنبات والتطور إلى مرحلة جسدية ثنائية الصيغة الصبغية بالغة. ^{[ 14 ]}