تيوجاجوا

تيوجاجوا (نسبةً إلى تيو ياغوا ، وهو وحش أسطوري من أساطير غواراني المحلية ) جنس منقرض من الزواحف الصغيرة، وربما شبه المائية، من فصيلة الأركوصورومورف، عاشت في البرازيل خلال العصر الترياسي المبكر . يضم هذا الجنس النوع النمطي والنوع الوحيد المعروف، وهو تيوجاجوا بارادوكسا . عُرف هذا النوع من جمجمة محفوظة جيدًا، وربما كان يشبه التمساح في مظهره. مثّل تيوجاجوا حلقة وصل بين الأركوصورومورف البدائي والأركوصوريفورميس الأكثر تطورًا، كاشفًا عن التطور المتداخل لكيفية اكتساب السمات الرئيسية لجمجمة الأركوصوريفورميس. كما يُقدّم تيوجاجوا دعمًا إضافيًا لنموذج ثنائي المراحل لانتشار الأركوصوريفورميس، مع تنوع أولي في العصر البرمي، تلاه انتشار تكيفي ثانٍ في العصر الترياسي المبكر. ^{[ 1 ]}

لا يُعرف عن تيوجاجوا إلا جمجمة محفوظة جيداً مع أربع فقرات عنقية مرتبطة بها، وهي المادة الوحيدة المعروفة لما بعد الجمجمة ، ^{[ 1 ]} ولكن يُستنتج أنها كانت حيواناً صغيراً لاحماً رباعي الأرجل نما إلى طول يصل إلى 1.5 متر (4.9 قدم) . ^{[ 2 ]} 

جمجمة

جمجمة تيوجاغوا محفوظة بشكل استثنائي وشبه مكتملة، وتضم العديد من السمات الرئيسية لجمجمة الأركوصوريات. يبلغ طولها الإجمالي حوالي 115 مليمترًا (4.5 بوصة) ، ولها خطم طويل وعريض ومسطح. تمتلك تيوجاغوا مزيجًا من الخصائص الوسيطة بين الأركوصوريات القاعدية والأركوصوريات. تشمل السمات البدائية غياب الفتحة أمام الحجاجية ووجود عظم صدغي سفلي مفتوح ، ومع ذلك، مثل الأركوصوريات، لديها أسنان مسننة وفتحة فكية مكشوفة في الفك السفلي، وهي سمات كانت موجودة سابقًا فقط في الأركوصوريات. ^{[ 1 ]} 

تقع فتحتا الأنف الخارجيتان في الجهة الظهرية وتتحدان في فتحة واحدة كبيرة (متصلة)، وهي سمة موجودة في العديد من الأركوصوريات المائية وشبه المائية، على الرغم من أن محجر العين يقع جانبيًا وإلى الأمام قليلًا، مما يوفر رؤية ثنائية محدودة . عظام الأنف طويلة وتشغل معظم طول الجمجمة، تليها عظام جبهية قصيرة وعريضة تكاد تكون معزولة عن حافة محجر العين بواسطة العظام الجبهية الأمامية والخلفية . عظام ما بعد الجبهة منحوتة، والعظام الوجنية مزينة بشكل مماثل بنتوءات طولية. تحيط العظام الجدارية بثقبة صنوبرية صغيرة (" العين الثالثة ")، وهي سمة غائبة في معظم الأركوصوريات ولكنها موجودة أحيانًا في بروتيروسوكس، وهو أحد الأركوصوريات البروتيروسوكية . الفتحة الصدغية السفلية شبه منحرفة الشكل، وهي سمة أخرى وُجدت سابقًا في الأركوصوريات، بينما الفتحات الصدغية العلوية نحيلة. ^{[ 1 ]}

من السمات الفريدة ( الصفة المشتقة ) لـ "تيوجاجوا" أن الفتحة الفكية الخارجية تقع في موضع متقدم بشكل غير معتاد في الفك السفلي، أسفل العينين مباشرةً عند إغلاق الفك. أسنانه غير متجانسة ، إذ يحمل أربعة أسنان صغيرة في الفك العلوي الأمامي ، وما يصل إلى 15 سنًا أكبر في الفك العلوي . صف أسنان الفك السفلي أقصر قليلاً من صف أسنان الفك العلوي. جميع الأسنان مضغوطة جانبيًا ومسننة، ولكن على عكس الأركوصوريات اللاحقة، فإن التسنن يقتصر على حوافها الخلفية. كما تختلف هذه الأسنان عن أسنان الأركوصوريات المبكرة في أنها مغروسة بشكل غير محكم في تجاويف عميقة ( أسنان ملتصقة )، بينما كانت أسنان الأركوصوريات الأولى ملتحمة بتجاويفها العظمية (أسنان ملتصقة). ^{[ 1 ]}

تم جمع العينة الأصلية، UNIPAMPA 653، من موقع مكشوف في تكوين سانغا دو كابرال في جنوب البرازيل ، والمعروفة بشكل غير رسمي باسم بيكا ساو تومي، والواقعة في حوض بارانا . يتكون الموقع من خمسة نتوءات صخرية، حيث وُجدت العينة UNIPAMPA 653 على ارتفاع 5 أمتار تقريبًا (16 قدمًا) فوق قاعدة النتوء الصخري الخامس، في طبقة غنية بالتكلسات الكلسية . جُمعت العينة بواسطة فريق من مختبر علم الأحياء القديمة في جامعة بامبا الفيدرالية (Unipampa) في بداية عام 2015، ^{[ 2 ]} ووُصفت لاحقًا في دراسة شارك في تأليفها الدكتور فيليبي ل. بينهيرو وآخرون، ونُشرت في مجلة التقارير العلمية (مجموعة نيتشر للنشر) في أوائل عام 2016. ^{[ 1 ]} 

لوحظ أن الجمجمة محفوظة بشكل استثنائي، على عكس العديد من الأحافير الأخرى من تكوين سانغا دو كابرال التي عادةً ما تكون أكثر تجزؤًا وأقل حفظًا، نتيجةً لإعادة تشكيلها من رواسب أقدم قليلاً بين طبقات من الحصى . ^{[ 1 ] [ 3 ]} بالإضافة إلى اكتمالها غير المعتاد، خضعت الجمجمة أيضًا لفحص بالأشعة المقطعية للكشف عن تفاصيل إضافية للأحفورة كانت لا تزال مخفية بواسطة المادة المحيطة ، لا سيما مناطق الجانب الأيسر من الجمجمة، ومنطقة الحنك ، والمنطقة القذالية . ^{[ 1 ]}

يُشتق اسم الجنس Teyujagua من Teyú Yaguá، وهو أحد الوحوش الأسطورية السبعة التي تُعد جزءًا من أساطير شعب غواراني. سكن شعب غواراني منطقة واسعة في وسط شرق أمريكا الجنوبية، بما في ذلك منطقة في جنوب البرازيل حيث يقع الموقع النموذجي لـ Teyujagua . غالبًا ما يُصوَّر Teyú Yaguá على أنه سحلية ضخمة برأس كلب كبير، إما بسبعة رؤوس أو برأس واحد. ^{[ 2 ]} أطلق بينهيرو وآخرون هذا الاسم نسبةً إلى Teyú Yaguá، وكان المقصود ترجمته الحرفية "السحلية الشرسة"، على الرغم من أن "سحلية الكلب" قد اقتُرحت كترجمة حرفية صحيحة بلغة غواراني . ^{[ 4 ]} أما اسم النوع، فهو مشتق من الكلمة اليونانية paradoxa ("متناقض"، "غير متوقع")، في إشارة إلى مزيجه غير المألوف من خصائص الأركوصوريات السلفية والمشتقة. ^{[ 1 ]}

في تحليلٍ تطوري ، صُنِّفَ جنس Teyujagua كأقرب مجموعة تصنيفية إلى رتبة Archosauriformes، في موقعٍ أكثر تطورًا من جنس Prolacerta الترياسي . أجرى بينهيرو وزملاؤه التحليل باستخدام مصفوفة بيانات جديدة جُمِعَت من دراستين سابقتين لمارتن د. إزكورا. أظهر تحليلهم شجرتين تطوريتين أكثر اقتصادًا، كلتاهما تُشيران إلى فرع حيوي يتكون من Teyujagua وArchosauriformes. يدعم هذا الفرع الحيوي خمس سمات مشتركة مشتقة . نُعيد إنتاج نتائج تحليلهم مع تبسيطها أدناه.

أجرى الباحثون أيضًا تحليلًا آخر شمل ديناصور إيوراصور البرمي الغامض وغير المعروف جيدًا ، والذي يُعتقد أنه أقدم ديناصور معروف من رتبة الأركوصوريات. وقد أسفر إدراج إيوراصور عن بنية تصنيفية مشابهة إلى حد كبير للتحليل الأول، حيث لا يزال تيوجاجوا يحتل موقعًا شقيقًا للأركوصوريات. ومع ذلك، فقد أظهر التحليل وجود إيوراصور في تفرع متعدد غير محسوم مع كويلاماسوكوس ، وفوجوسوكوس ، وإريثروسوكيد ، ومجموعة فرعية تتكون من يوباركيريداي ، وبروتيروكامبسيا ، وأركوصوريا . وهذا يُعزز فرضية انتماء إيوراصور إلى رتبة الأركوصوريات ، وبالتالي يدعم أيضًا وجود سلالات شبحية من الأركوصوريات والأركوصورومورف تمتد إلى العصر البرمي، على الأقل إلى منتصف ووتشيبينجيان من أواخر العصر البرمي . ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]} وفقًا لهذه النتائج، يُمثل جنس تيوجاجوا نوعًا متبقيًا نجا من انقراض نهاية العصر البرمي من تاريخ تطوري سابق في أواخر العصر البرمي. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

الأهمية التطورية

يُقدّم تيوجاجوا نموذجًا انتقاليًا في الشكل بين الأركوصوريات وغيرها من الأركوصوريات السابقة. توجد في تيوجاجوا سمات كانت تُعتبر سابقًا حصرية للأركوصوريات، بما في ذلك الفتحة الفكية الخارجية والأسنان المسننة، مما يُشير إلى أن السمات الرئيسية للأركوصوريات اكتُسبت تدريجيًا، بدلًا من تطورها دفعة واحدة. علاوة على ذلك، ترتبط هذه السمات بشكل عام بالتكيفات الغذائية، مما يُوحي بأن جماجم الأركوصوريات كانت تتكيف أولًا مع نمط حياة مفترس يعتمد على اللحوم بشكل كبير قبل اكتساب السمات المتعلقة بالتهوية (مثل الفتحة أمام الحجاجية والقضيب الصدغي المغلق) التي تميز الأركوصوريات اللاحقة. ^{[ 1 ]}

يدعم تيوجاجوا أيضًا نموذجًا إشعاعيًا ثنائي المراحل لتطور الأركوصوريات في نهاية العصر البرمي وبداية العصر الترياسي. حدث الإشعاع الأول كتنوع وراثي خلال العصر اللوبينجي ، ربما كرد فعل على انقراض نهاية العصر الجوادالوبياني ، حيث تطورت الأركوصوريات كأنواع كارثية لتشغل أدوارًا افتراسية ثانوية في النظم البيئية البرمية، جنبًا إلى جنب مع أقاربها من الأركوصوريات. أما الإشعاع الثاني، فقد أعقب انقراض نهاية العصر البرمي ، حيث ازداد حجم الأركوصوريات ووفرتها وتنوع أنواعها، لتصبح هي المهيمنة على الأدوار الأرضية في النظم البيئية الترياسية. يدعم وجود الأركوصوري إيوراصور والأركوصور البروتيروسوكي في أواخر العصر البرمي نموذج التنوع الأولي، ^{[ 5 ]} ويقدم تيوجاجوا رؤية فريدة لاكتساب السمات الأولية في تطورها المبكر في العصر البرمي، نظرًا لندرة السجلات الهيكلية للأركوصوريات البرمية وتفتتها. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

تُفسَّر تكوينات سانغا دو كابرال على أنها تمثل سهلًا واسعًا شبه قاحل تتخلله قنوات مائية ضحلة متشعبة. أكثر الفقاريات شيوعًا هي الزواحف الشبيهة بالبروكولوفونويد ، وخاصة جنس البروكولوفون ، بالإضافة إلى البقايا المجزأة للبرمائيات التمنوسبونديلية ، بما في ذلك الريتيدوستيد سانغايا والكابيتوصورويد توميا . ^{[ 7 ]} أما البقايا ما بعد الجمجمة للأركوصورات الأخرى، وربما السينابسيدات ، فهي أقل شيوعًا. تتزامن هذه التكوينات تقريبًا مع منطقة تجمع الليستروصور في كارو ، جنوب إفريقيا ، وتتشابه معها في تركيب حيوانات العصر الترياسي المبكر. ^{[ 3 ]}

ربما كان التيوجاجوا مفترسًا شبه مائي ينصب الكمائن على ضفاف البحيرات والجداول، كما تشير إلى ذلك فتحتا الأنف الموجودتان في الجهة الظهرية، على غرار بعض التماسيح اللاحقة . ^{[ 2 ]} تشير الأسنان المسننة وفتحة الفك السفلي الخارجية إلى تطور نمط حياة يعتمد بشكل كبير على اللحوم كما هو الحال في الأركوصورات اللاحقة، ^{[ 1 ]} على الرغم من أن الرؤية الثنائية المحدودة تشير إلى أنه كان مفترسًا بريًا يعتمد على الرؤية. ^{[ 8 ]}

• بريان سويتيك: تييو ياغوا ، في: ناشيونال جيوغرافيك: ملف باليو (25 مارس 2016)