العين الجدارية

العين الجدارية ( العين الثالثة ، العين الصنوبرية ) هي جزء من منطقة ما فوق المهاد في بعض الفقاريات. تقع العين في أعلى الرأس، وهي حساسة للضوء، وترتبط بالغدة الصنوبرية التي تنظم الإيقاع اليومي وإنتاج الهرمونات اللازمة لتنظيم درجة حرارة الجسم . ^{[ 1 ]} يُعرف الثقب الذي يحتوي على العين بالثقبة الصنوبرية أو الثقبة الجدارية ، لأنها غالبًا ما تكون محاطة بالعظام الجدارية .

تم اكتشاف العين الجدارية بواسطة فرانز ليديج في عام 1872، من خلال العمل مع السحالي . ^{[ 2 ]}

في عام 1872، قام فرانز ليديج، أستاذ علم الحيوان في جامعة توبنغن ، بتشريح أربعة أنواع من السحالي الأوروبية، وهي السحلية البطيئة ( Anguis fragilis ) وثلاثة أنواع من جنس Lacerta . ^{[ 3 ] ووجد نتوءات تشبه الكؤوس أسفل منتصف أدمغتها. واعتقد أن هذه النتوءات غدية ،} وأطلق عليها اسم الأعضاء الأمامية (بالألمانية ^: Stirnorgan ⁾ . ^{[ 2 ]}

في عام ١٨٨٦، نشر والتر بالدوين سبنسر ، عالم التشريح بجامعة أكسفورد ، نتائج تشريحه لـ ٢٩ نوعًا من السحالي؛ ولاحظ وجود نفس التركيب الذي وصفه ليديج. أطلق سبنسر عليه اسم العين الصنوبرية أو العين الجدارية، ولاحظ ارتباطها بالثقبة الجدارية وساق الغدة الصنوبرية، الذي يربط الغدة الصنوبرية ببقية الدماغ. ^{[ ٤ ]} في عام ١٩١٨، اكتشف نيلز هولمغرين ، عالم الحيوان السويدي ، العين الصنوبرية في الضفادع وأسماك القرش . ^{[ ٥ ]} ولاحظ أن هذا التركيب يحتوي على خلايا حسية تشبه الخلايا المخروطية في شبكية العين، ^{[ ٦ ]} وافترض أن العين الصنوبرية قد تكون عضوًا بدائيًا لاستشعار الضوء ( مستقبل ضوئي ). أصبح هذا العضو يُعرف شعبيًا باسم "العين الثالثة". ^{[ ٥ ]}

توجد العين الجدارية في التواتارا ، ومعظم السحالي، والضفادع، والسلمندرات ، وبعض الأسماك العظمية ، وأسماك القرش ، واللامبري . ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} وهي غائبة في الثدييات، ولكنها كانت موجودة في أعضاء منقرضة أخرى من شعبة السنابسيدا ، بما في ذلك الثيرابسيدا . وقد أُغلقت الثقبة الصنوبرية تمامًا في السنودونات من سلالة الثدييات التابعة لشعبة البروباينوغناثيا ، مما يشير إلى أن العين الجدارية فقدت وظيفتها في أسلاف الثدييات بحلول العصر الترياسي الأوسط . ^{[ 10 ]} كما أنها غائبة في الأركوصورات ذات الدم الحار (داخلية الحرارة) مثل الطيور . وتختفي العين الجدارية أيضًا في الأركوصورات ذات الدم البارد (خارجية الحرارة) مثل التماسيح ، وفي السلاحف ، التي قد تُصنف مع الأركوصورات ضمن شعبة الأركيلوصورات . ^{[ 11 ]} على الرغم من كونها من الزواحف الحرشفية ، مثل السحالي والتواتارا، إلا أن الثعابين تفتقر إلى العين الجدارية. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

عين جدارية لسحلية ملكية ذات قرون ( Phrynosoma solare )

العين الثالثة أصغر بكثير من العينين الرئيسيتين؛ وفي الكائنات الحية، تكون مغطاة بالجلد دائمًا، وعادةً ما تكون غير مرئية بسهولة من الخارج. ^{[ 14 ]} تُعدّ العين الجدارية جزءًا من المهاد العلوي ، الذي يمكن تقسيمه إلى جزأين رئيسيين: الغدة الصنوبرية (أو الغدة الصنوبرية نفسها إذا كانت غدة صماء في الغالب) والعضو المجاور للصنوبرية (يُسمى غالبًا العين الجدارية ، أو العين الثالثة إذا كان حساسًا للضوء ). تنشأ هذه التراكيب إما كبروز أمامي واحد للغدة الصنوبرية أو كبروز منفصل من سقف الدماغ البيني ؛ وخلال النمو، تنقسم إلى عضوين متناظرين ثنائيًا إلى حد ما، يدوران ليصبحا عضوًا صنوبريًا ذيليًا وعضوًا مجاورًا للصنوبرية. في بعض الأنواع، تبرز العين الجدارية من خلال الجمجمة . ^{[ 15 ] [ 16 ]} تستخدم العين الجدارية تغيرات كيميائية للكشف عن الضوء، ^{[ 17 ]} بدلاً من الخلايا العصوية والخلايا المخروطية كما هو الحال في عين الفقاريات الطبيعية. ^{[ 18 ]}

تحتوي جماجم العديد من أقدم الفقاريات الأحفورية، بما في ذلك الأوستراكوديرمات والبلاكوديرمات والكروسوبتريجيان والرباعيات المبكرة ، على تجاويف يبدو أنها كانت تحوي عيونًا ثالثة وظيفية. ولا يزال هذا التجويف موجودًا على شكل ثقبة بين العظمين الجداريين في العديد من البرمائيات والزواحف الحية، على الرغم من اختفائه في الطيور والثدييات.

تمتلك أسماك الجلكي عينين جداريتين، إحداهما تطورت من الغدة المجاورة للصنوبر والأخرى من الغدة الصنوبرية. تقع هاتان العينان خلف بعضهما في منتصف السطح العلوي للجمجمة. ولأن أسماك الجلكي تُعد من بين أكثر الفقاريات الحية بدائية، فمن المحتمل أن هذه كانت الحالة الأصلية بين الفقاريات، وربما سمحت للأنواع القاعية باستشعار التهديدات من الأعلى. ^{[ 14 ]} من المحتمل أن سحلية سانيوا ، وهي سحلية منقرضة من فصيلة الورليات ، كانت تمتلك عينين جداريتين، إحداهما تطورت من الغدة الصنوبرية والأخرى من الغدة المجاورة للصنوبر. تُعد سانيوا الفقارية الفكية الوحيدة المعروفة التي تمتلك عينًا صنوبرية وأخرى مجاورة للصنوبر. في معظم الفقاريات، تُشكل الغدة الصنوبرية العين الجدارية، ولكن في حرشفيات الزواحف، تتشكل من الغدة المجاورة للصنوبر، مما يشير إلى أن سانيوا أعادت تطوير العين الصنوبرية. ^{[ 19 ]}

تظهر العين الجدارية لدى البرمائيات والزواحف في موضع متقدم نسبيًا في الجمجمة؛ لذا قد يكون من المستغرب أن تظهر الغدة الصنوبرية لدى الإنسان بعيدًا عن هذا الموضع، متوارية بين الجسم الثفني والمخيخ . كما تشكل العظام الجدارية لدى الإنسان جزءًا من الجزء الخلفي من الجمجمة ، بعيدًا عن العينين. ولتوضيح ذلك، تجدر الإشارة إلى أن العظام الجدارية كانت تشكل جزءًا من الجمجمة يقع بين العينين لدى الأسماك ذات الزعانف الفصية والبرمائيات البدائية، لكنها تحركت إلى الخلف في الفقاريات العليا . ^{[ 20 ]} وبالمثل، في دماغ الضفدع، يظهر الدماغ البيني ، الذي ينشأ منه ساق الغدة الصنوبرية ، في موضع متقدم نسبيًا، نظرًا لأن نصفي الكرة المخية أصغر حجمًا، لكن الفصوص البصرية أكثر بروزًا بكثير من الدماغ المتوسط ​​لدى الإنسان ، الذي يُعد جزءًا من جذع الدماغ . ^{[ 21 ]} في البشر ، يربط المسار البصري والوصلة البصرية والعصب البصري المسافة الكبيرة بين العينين والدماغ البيني. وبالمثل، يطول ساق الغدة الصنوبرية لدى حيوان البتروميزون بشكل ملحوظ أثناء التحول. ^{[ 22 ]}

تمتلك القشريات في مرحلة اليرقة الأولى (النوبليوس) عينًا واحدة أعلى الرأس. تحتوي هذه العين على عدسة تستشعر اتجاه الضوء، لكنها لا تستطيع تمييز التفاصيل. تتطور لاحقًا عيون أكثر تعقيدًا ومجزأة على جانبي الرأس، لكن العين الأولى تبقى أيضًا لفترة من الزمن. لذا، يمكن القول إن القشريات، في مرحلة ما من مراحل نموها، تمتلك "عينًا ثالثة". بعض الأنواع، مثل الروبيان الملحي ، تحتفظ بالعين الأولى طوال جميع مراحل حياتها. تمتلك معظم المفصليات عينًا بسيطة واحدة أو أكثر، تُسمى العيون البسيطة (أوسيلي) ، بين عيونها المركبة الرئيسية . ^{[ 23 ]}

• عين المفصليات
• عين الرخويات
• العين البسيطة في اللافقاريات
• الرؤية عند الأسماك