الإشعاعات المهادية القشرية

تستقبل النواة الشبكية المهادية ( TRN ) الإشارات الواردة عبر المسارات القشرية المهادية، وتنظم النشاط داخل المهاد وفقًا لذلك. ^{[ 5 ]} توجد الخلايا العصبية القشرية المهادية الراجعة في الغالب في الطبقة السادسة من القشرة المخية. ^{[ 6 ]} تتميز الإسقاطات القشرية المهادية المتبادلة إلى المهاد برتبة أعلى، وتتشابك مع النواة الشبكية المهادية بأعداد أكبر بكثير من الإسقاطات المهادية القشرية إلى القشرة المخية. ^{[ 7 ]} يشير هذا إلى أن للقشرة المخية دورًا أكبر بكثير في المعالجة والتنظيم التنازلي لنشاط المهاد مقارنةً بالعمليات الناشئة في الخلايا العصبية البينية المهادية. كما ثبت أن التذبذبات الترددية واسعة النطاق والإيقاعات الكهربائية تنظم نشاط المهاد القشري المهادي لفترات طويلة، كما يتضح خلال دورة النوم . ^{[ 8 ]} تشير أدلة أخرى إلى أن تعديل القشرة المخية لإيقاعات المهاد القشري المهادي يمكن أن يحدث على نطاقات زمنية مختلفة، مما يضيف مزيدًا من التعقيد إلى وظيفتها. ^{[ 6 ]}

تعالج الخلايا العصبية البينية المهادية المعلومات الحسية وتُرسل إشارات إلى مناطق مختلفة من النوى المهادية. تمتد هذه النوى إلى خلايا الترحيل، التي بدورها تُعصّب مناطق متميزة من القشرة الدماغية عبر الألياف المهادية القشرية. وبشكلٍ نوعي أو غير نوعي، تُسقط خلايا الترحيل المهادية القشرية بشكلٍ نوعي إلى مناطق مُنظمة من القشرة الدماغية مباشرةً، وبشكلٍ غير نوعي إلى مناطق واسعة من القشرة الدماغية من خلال تعصيب العديد من المحاور الجانبية المترابطة. ^{[ 9 ]}

بحسب جونز (2001)، يوجد نوعان رئيسيان من الخلايا العصبية الناقلة في مهاد الرئيسيات: الخلايا الأساسية والخلايا المصفوفية، حيث يُنشئ كل منهما مسارات متميزة إلى أجزاء وطبقات مختلفة في القشرة المخية . ^{[ 7 ]} تنتشر الخلايا المصفوفية للمهاد، أو الخلايا العصبية المتفاعلة مناعيًا مع الكالبيندين ( خلايا CIR )، على نطاق واسع وبشكل منتشر في كل نواة من نوى المهاد الظهري. في المقابل، لا توجد الخلايا العصبية المتفاعلة مناعيًا مع البارفالبومين ( خلايا PIR ) إلا في نوى الترحيل الحسية والحركية الرئيسية، وفي نوى الوسادة وكذلك النوى داخل الصفيحية . تتجمع خلايا PIR معًا لتُشكّل "أليافًا واردة كثيفة النهايات... تُكوّن نواة مُطبقة على خلفية مصفوفة منتشرة من خلايا PIR" (جونز 2001). تميل خلايا PIR إلى إسقاط محاورها العصبية على القشرة المخية، وتنتهي بطريقة طوبوغرافية منظمة في مناطق محددة (في الطبقة الثالثة العميقة والطبقة الرابعة الوسطى). في المقابل، تتميز خلايا CIR بإسقاطات متفرقة، حيث تتصل خلايا متجاورة مختلفة بمناطق قشرية غير محددة. ويبدو أن محاور CIR تنتهي بشكل أساسي في الطبقات السطحية من القشرة: الطبقات الأولى والثانية والطبقة الثالثة العلوية. ^{[ 7 ]}

تُسقط غالبية الألياف المهادية القشرية إلى الطبقة الرابعة من القشرة الدماغية، حيث تُوجَّه المعلومات الحسية إلى طبقات أخرى، إما لتنتهي فيها أو لتتصل بالمحاور العصبية بشكل جانبي، وذلك تبعًا لنوع الإسقاط ونوع التنشيط الأولي. ^{[ 12 ]} يعتمد تنشيط الخلايا العصبية المهادية القشرية بشكل كبير على التأثيرات المباشرة وغير المباشرة للجلوتامات ، التي تُسبب كمونات ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) في الفروع النهائية في القشرة الحسية الأولية. ^{[ 13 ]}

في المقام الأول، يمتد الإشعاع الحسي الجسدي المهادي القشري من النوى VPL و VPM و LP إلى المناطق الحسية الجسدية الأولية والثانوية، وينتهي في الطبقات القشرية للتلفيف المركزي الخلفي الجانبي . تتلقى المنطقة الحسية الجسدية الأولية (S1) إشعاعات مهادية قشرية متوازية من النواة الإنسية الخلفية والنواة الجانبية الخلفية (VPN). ^{[ 14 ]} تُفسر الإسقاطات من النواة الجانبية الخلفية (VPN) إلى التلفيف المركزي الخلفي نقل المعلومات الحسية المتعلقة باللمس والألم. تشير العديد من الدراسات إلى أن التعصيب المتوازي إلى S1 وكذلك S2 عبر المسارات المهادية القشرية يؤدي إلى معالجة المعلومات المؤلمة وغير المؤلمة. قد ترتبط الإسقاطات غير المحددة إلى المناطق الحسية الحركية في القشرة جزئيًا بالعلاقة بين معالجة المعلومات غير المؤلمة والوظائف الحركية. ^{[ 15 ]}

تشير الأبحاث السابقة إلى وجود صلة بين منطقتي S1 وM1، مما يُنشئ دارة حسية حركية مهادية قشرية. عند اختلال هذه الدارة، تظهر أعراض مشابهة لتلك المصاحبة للتصلب المتعدد ، مما يُشير إلى أن الإيقاعات المهادية القشرية تُشارك في تنظيم المسارات الحسية الحركية بطريقة متخصصة للغاية. ^{[ 16 ]} تعمل إيقاعات TC-CT، التي تظهر أثناء النوم، على تثبيط هذه الألياف المهادية القشرية للحفاظ على الدورة التوترية للموجات منخفضة التردد وما يتبعها من كبح للنشاط الحركي. ^{[ 8 ]}

تُسقط النواة الركبية الجانبية ونوى الوسادة على القشرة البصرية الأولية (V1) وتنتهي فيها، وتحمل معلومات حركية من جذع الدماغ، بالإضافة إلى مدخلات حسية أخرى من المسار البصري. تتصل القشرة البصرية بمناطق حسية أخرى، مما يسمح بدمج المهام المعرفية، مثل الانتباه الانتقائي والموجه، والتخطيط الحركي المسبق، فيما يتعلق بمعالجة المحفزات البصرية الواردة. ^{[ 17 ]} اقترحت العديد من الدراسات التصويرية نماذج لإسقاطات الوسادة على القشرة البصرية، إلا أن رسم خرائطها كان صعبًا نظرًا لأن أقسام الوسادة غير منظمة بشكل تقليدي، ويصعب تصويرها باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلي. ^{[ 17 ]} تدعم الأدلة المستقاة من عدة دراسات فكرة أن نوى الوسادة والحدبة العلوية تستقبل إسقاطات نازلة من ألياف CT، بينما تحمل ألياف TC الممتدة من النواة الركبية الجانبية معلومات بصرية إلى مختلف مناطق القشرة البصرية القريبة من الشق المهمازي .

تنطلق محاور الخلايا المهادية القشرية بشكل أساسي من النواة الركبية الإنسية عبر المنطقة تحت العدسية للمحفظة الداخلية ، وتنتهي بطريقة طوبوغرافية منظمة في التلافيف الصدغية المستعرضة . ^{[ 18 ]} تنتهي إشعاعات النواة الركبية الإنسية الوسطى في مواقع محددة، بينما تنتهي ألياف الخلايا المهادية القشرية من النواة الركبية الإنسية البطنية في تجمعات غير محددة من الخلايا، وتشكل وصلات جانبية مع الخلايا المجاورة. ^{[ 19 ]}

كشفت الأبحاث التي أُجريت باستخدام صبغة أدمغة قرود المكاك عن إسقاطات عصبية من النواة البطنية، تنتهي بشكل رئيسي في الطبقتين الرابعة والثالثة ب، مع وجود بعض التجمعات غير المحددة من خلايا PIR التي تنتهي في الطبقات الأولى والثانية والثالثة أ والسادسة. وُجد أن الألياف من النوى الظهرية تُسقط بشكل مباشر إلى منطقة السمع الأولية، حيث تنتهي معظم المحاور العصبية في الطبقة الثالثة ب. تُسقط النواة كبيرة الخلايا عددًا قليلًا من خلايا PIR، وتنتهي محاورها العصبية بشكل رئيسي في الطبقة الأولى، على الرغم من أن مناطق واسعة من الطبقات القشرية الوسطى تُعصّب عبر خلايا عصبية CIR متصلة جانبيًا. ^{[ 20 ]} تشير الأبحاث السابقة إلى أن المسار المهادي القشري السمعي قد يكون الارتباط العصبي الوحيد الذي يُمكنه تفسير الترجمة المباشرة لمعلومات التردد إلى القشرة الدماغية عبر مسارات محددة. ^{[ 21 ]}

تستقبل القشرة الحركية الأولية أليافًا مهادية قشرية تنتهي من النواة البطنية الجانبية للمهاد. هذا هو المسار الرئيسي المسؤول عن نقل المدخلات المخيخية إلى القشرة الحركية الأولية. تمتد إسقاطات النواة البطنية الأمامية (VA) على نطاق واسع عبر القشرة الجدارية السفلية والقشرة أمام الحركية. أما الإسقاطات المهادية القشرية غير النوعية الأخرى، والتي تنشأ في النوى الظهرية الإنسية للمهاد، فتنتهي في القشرة أمام الجبهية، ولها إسقاطات لاحقة إلى المناطق أمام الحركية الترابطية عبر وصلات جانبية. ^{[ 22 ]} لطالما ارتبطت الحلقة القشرية -العقد القاعدية-المهادية-القشرية بتعلم المكافأة، وعلى الرغم من أن بعض الباحثين لاحظوا أيضًا تأثيرًا تعديليًا لها على وظائف الشبكة المهادية القشرية، إلا أن هذا يعود إلى التنشيط الذاتي للمناطق أمام الحركية التي تربط النواة البطنية الأمامية (VA) بالقشرة. ^{[ 22 ]}

خضعت الإشعاعات المهادية القشرية لدراسات مستفيضة في الماضي نظرًا لارتباطها بالانتباه واليقظة والاستثارة. وقد أظهرت الأبحاث السابقة كيف يمكن لزيادة نشاط الموجات الشوكية ضمن شبكة المهاد القشري أن تُخلّ بالإيقاعات الطبيعية المرتبطة بدورة النوم واليقظة، مما يؤدي في النهاية إلى نوبات غياب وأنواع أخرى من السلوك الصرعي. يحفز إطلاق النبضات المتفجرة ضمن جزء من شبكة المهاد القشري مستقبلات GABA في المهاد، مما يُسبب لحظات من زيادة التثبيط، ويؤدي إلى ارتفاعات ترددية تُعادل أنماط التذبذب. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

تشير دراسة أخرى أُجريت على الفئران إلى أنه خلال نوبات الصرع المصحوبة بموجات حادة، تتوسط الوصلات المهادية المحلية إيقاعات المهاد، بينما تتحكم القشرة الدماغية في تزامن هذه الإيقاعات على مدى فترات زمنية طويلة. يُعرف اضطراب إيقاع المهاد القشري بأنه نشاط موجات حادة منخفضة التردد يتكرر تلقائيًا في المهاد، مما يُسبب أعراضًا ترتبط عادةً باضطرابات التحكم في الاندفاع، مثل الوسواس القهري ، ومرض باركنسون ، واضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط ، وأشكال أخرى من الذهان المزمن. ^{[ 25 ]} وقد أظهرت أدلة أخرى كيف يرتبط انخفاض توزيع وصلات الأنظمة المهادية القشرية غير المحددة ارتباطًا وثيقًا بفقدان الوعي، كما هو الحال لدى الأفراد في حالة غيبوبة نباتية . ^{[ 26 ]}

يؤدي الانقطاع الثنائي أو قطع الاتصال بين الإشعاعات المهادية القشرية والنوى المهادية الإنسية والأمامية إلى استئصال الفص الجبهي ، مما يسبب تغيراً جذرياً في الشخصية وسلوكاً هادئاً دون إصابة قشرية. ^{[ 27 ]}

ارتبطت نظريات الوعي بتذبذبات الإيقاع المهادي القشري في نشاط مسار TC-CT. إحدى هذه النظريات، وهي نظرية النواة الديناميكية للتجربة الواعية، تقترح أربعة أركان رئيسية لدعم الوعي كنتيجة لنشاط المهاد الظهري: ^{[ 28 ]}

1. نتائج العمليات الحسابية القشرية هي أساس الوعي
2. تعمل حالات الغيبوبة النباتية والتخدير العام بشكل أساسي على تعطيل وظائف المهاد الطبيعية
3. يشير تشريح ووظائف المهاد إلى الوعي
4. يُفسر التزامن العصبي الأساس العصبي للوعي.

لا يزال هذا المجال البحثي قيد التطوير، ومعظم النظريات الحالية إما جزئية أو غير مكتملة.